Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## （8） 卷具

今世紀初頭まで、外来種スクミリンゴガイ Pomacea canaliculata は滋賀県では野洲市の限られた地域の水田地帯でしか発見されていなかった。しかし現在では、彦根市の一部の水田地帯（河川・内湖）のみならず、琵琶湖南湖の沿岸にも進出していることが明らかになった。

草津市の琵琶湖に近い複数の水田から、ヒメマルマメタニン Gabbia kiusiuensis を採集し、琵琶湖博物館に収蔵する準備を進めている。これが滋賀県における初記録となる。

## （9） イチョウウキゴケ

環境省レッドリストの準絶滅危惧種であるイチョウウキゴケ Ricciocarpos natans の水田での分布状況を調べるともに、生育環境の調査・解析を行なった。

調査は2010年5月29日から7月7日までの湛水期間、滋賀県内の12地域、61筆の水田で実施した。分布調査は畔から1-2列目の稲株の間に、20cm×30cmの区画をランダムに10区画設定し、浮薬植物各種の被度を調べた。また、生息数が少なく、被度が算出できない水田では畦沿いでのルートセンサスを行ない、イチョウウキゴケの有無を調べた。さらに、水質測定、耕作者へのアンケート調査を実施し、水質や農事暦、農薬使用の有無、転作の履歴などそれぞれの水田における詳細な情報を得た。上記の調査によって得られた水中の栄養塩濃度や冬季の土壌水分状態、水源、使用農薬の有無と種類、地理情報を説明変数、イチョウウキゴケの出現の有無を目的変数として、ロジスティック回帰分析を行なった。

11地域、36筆でイチョウウキゴケの生息が確認された．ロジスティック回帰分析による変数選択の結果、調査日、緯度、Na⁺濃度、F⁻濃度の4つの説明変数が選択された．緯度とF⁻濃度は正の偏回帰係数を、調査日とNa⁺濃度とは負の偏回帰係数を示した．すなわち、①調査時期が早い、②緯度が高い、③田面水中のNa⁺濃度が低い、④同様にF⁻濃度が高いほど本種の出現確率が高い傾向が認められた。全ての農薬成分について、有意な負の影響は認められなかった。

一方、地理的な分布をみると、県北部や湖西山間部など、雪の多い地域に多く分布する傾向が認められた。イチョウウキゴケは水がない状態でも陸上体として越冬できるものの、著しい乾燥には弱いため、冬期に水田が冠雪することで乾燥から守られる地域により分布しやすい可能性がある。

## (10) 野外操作実験による水田微小生物群集の分析

滋賀県農業技術振興センター（近江八幡市安土町大中）の実験水田で野外操作実験を行った。水田内の側に6つのエンクロージャーを設置し、それぞれ2区画ずつを稲藁春施用、秋施用、施用なしとした。湛水の13日後、田植えの1週間後に、それぞれの一方にニゴロブナ Carassius auratus grandoculis の孵化後3日の仔魚を20個体 m^{-2} になるように放流し、もう一方には放流せず対照区として実験を行った。

実験結果のうち、ニゴロブナ仔稚魚が田面水中の生物に及ぼした直接・間接の影響をまとめると図(2)-5 のようになる。以下でその内容を検討する。

ニゴロブナ仔稚魚は甲殻類をよく食べていた。稚魚の消化管内からは底生ワムシのLecaneやミカヅキモClosteriumなども数多く見出されたが、量的には甲殻類に比べてはるかに少なかった。10日齢の後期仔魚の消化管は、主にミジンコ目に占められていた。16日齢からはケンミジンコ目、
図(2)-5 ニゴロブナ稚魚が水田生物群集に及ぼすインパクトと、そのことで浮き彫りになる微小生物間の相互作用。

カイミジンコ目、ユスリカ科幼虫を多く食うようになり、31日齢になるとユスリカ科幼虫が主な餌となった。

ニゴロブナ仔魚放流の13日後（16日齢）から、水中あるいは土壌表面の甲殻類が放流区と対照区で大きく異なってきた。対照区・放流区ともに、ミジンコ目のうちゾミジンコ Bosmina およびタマミジンコ Moinaは先駆種として出現し、実験の後半には減少した。しかし放流区では、両属とも対照区よりも先に減少し、ニゴロブナが16日齢の時点でほぼ全滅した。また、この頃から対照区ではミジンコ Daphnia、ケブカミジンコ科、ネコゼミジンコ Ceriodaphnia などが増えてきたが、放流区ではほぼ完全に発生が抑えられた。これに対して、水面付近で生活するアオムキミジンコ Scapholeberis およびカイミジンコ目は、やはり減少したものの全滅には至らなかった。さらにケンミジンコ目では、対照区では実験後半にやや減少したのに対して、放流区では逆にやや増加した。こうした変化は、ミジンコ目＞カイミジンコ目＞ケンミジンコ目の順に選択性が高い、ニゴロブナ稚魚の餌選択性とほぼ対応したものである（ただし後期仔魚はケンミジンコ目のノープリウス幼生をやや多く捕食し、カイミジンコ目を全く捕食できないため、餌選択性がミジンコ目＞ケンミジンコ目＞カイミジンコ目の順になる）。一方、コスリカ科幼虫の数は、放流区でも最後まで減少することがなかった。その理由として、コスリカは主に実験水田の外からやってきて産卵するために捕食の影響が一代限りだったこと、そして主として底泥中に生息するコスリカ科幼虫はミジンコ目ほど効率的に捕食されなかったことが考えられる。

一方、原生動物には放流区でより多くなるものが多かった。シオカメウズムシ目（主に Coleps）は、放流区でのみ大きく増加した。また、ミドリムシ目（主に Euglena と Tracheromonas）、ハルテリア目（主に Halteria）は、放流区で対照区よりも有意に多くなった。以上の種は比較的小型で、この水田で多く発生したタイリクミジンコ Daphnia similis やタマミジンコ Moina
macrocopa などが捕食できるサイズなので、ミジンコによる捕食圧の減少が増加の一因となったと考えられる。なお Halteria は、捕食者から「跳躍」して逃げることができるため、他の繊毛虫よりもミジンコの捕食を免れやすいことが知られている。しかしミジンコには Halteria を十分に捕食できるものがある。また Halteria がろ過捕食する餌サイズ（0.5~5 μm）は多くのミジンコの餌サイズの範疇にあるために、餌をめぐる競争があったと考えられる。すなわち、ミジンコの Halteria に対するギルド内捕食の結果として、このような明瞭な影響が表れたものと思われる。

出現した動物プランクトン（原生動物を含む）の分類群数を概ね目レベルで見ると、対照区では湛水後20日目あたりから徐々に分類群数が減る傾向が見られた。一方、放流区では逆に、分類群数がやや増える傾向が見られた。すなわち、フナを放流した水田の方が動物群集の多様性がより大きくなる傾向が見られた。これは小型の分類群に対するミジンコの捕食圧が低下しただけでなく、競争力が強いミジンコの減少によって競争排除が起こりにくくなったためと考えられる。

湖沼では動物プランクトン食魚類が大型のミジンコを捕食して減少させると、大型のミジンコによる餌の独占が起こらなくなるため、搾取型競争には弱いが魚には捕食されにくい小型の動物プランクトンが増加することが多い。一方でケンミジンコ目などのカイアシ類は魚による捕食の影響を比較的受けにくいため、餌となる小型の動物プランクトンの増加が有利に働いてむしろ増加することがある。ニゴロブナ仔稚魚が水田の動物プランクトン群集に及ぼした影響も、こうした湖沼における観察結果と概ね一致している。

水中のクロロフィルα量（植物プランクトン量の指標）は、実験後半になると放流区でやや多くなった。この傾向を顕著なものにしたのは $ 15 \mu m $ 以下の小さな分画の植物プランクトンで、大型のものはあまりはっきりとした違いを示さなかった。

属レベルでの組成で見た場合、放流区では実験の後半に Scenedesmus（単細胞型）、Kirchneriella、Merismopedia、Nostoc、Monoraphidium、Tracheromonas、緑藻の遊走子などが多くなった。以上のうち Nostoc 以外はいずれも小型で、ミジンコの濾過捕食を受けやすいと考えられる。これに対して Nostoc は本来、底泥上で生育しているので、稚魚の採食活動によって水中に巻き上げられたと考えられる。すなわち、ニゴロブナ→ミジンコ→小型藻類というトップダウン栄養カスケードとともに、捕食活動による底生藻類の水中への懸濁も、クロロフィルa の増加に寄与したと考えられる。さらに全リン濃度も、放流区で対照区よりも高くなる傾向があった。全リンの挙動がクロロフィルa量の挙動とよく似ていたこと、溶存反応性リンの濃度には顕著な違いが見られなかった（大林博幸ら 未発表）ことから、稚魚の摂食活動で水中に汲み上げられたリンは、速やかに植物プランクトンなどに利用されたと考えられる。

水中に浮遊している糸状細菌も放流区でより多くなる傾向が見られた。また、湛水初期に多く見られた従属栄養性ナノ鞭毛虫（HNF）は、対照区では時間とともにほぼ一方的に減っていったのに対して、放流区では実験後半にやや回復した。こうした藻類以外の微小生物に対しても、ミジンコを介したトップダウン栄養カスケードが働いていたことが示唆される。一方で、ミジンコのろ過サイズの範疇にある0.8~3μmの分画にあるバクテリアに対する量的な影響は小さかった。これはミジンコが減った際に、このサイズの餌を効率的に捕食するHalteriaなどの繊毛虫が増加して、ミジンコによる捕食圧の減少を補償したためかもしれない（論文2,4）。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究の一連の成果は、水田生物群集の種多様性の高さを改めて強調するものになった。これまで水田から種レベルでの報告がなかったイタチムシ類が43種も見出され、「田んぼの生きもの全種リスト」 $ ^{1)} $ には45種しか掲載されていない珪藻類が250種以上も見出されたことで、水田における微小生物の種多様性の解明が甚だ立ち遅れていることが改めて浮き彫りになった。

また、水田生物の種多様性の全貌を明らかにするために、今後必要となる調査の方向性が示された。水田およびその周辺での生息が初めて確認された生物は、上記イタチムシ類、珪藻類の他にも、ソコミジンコ類、陸生ミミズ類など、底生あるいは地中性のものが多い。こうした生物はいずれも、通常の水田生物の調査方法では採集されにくく、そのために水田生物群集の一員であることが見逃されてきたものと思われる。最近、ウズムシ類についても水田に生息することが初めて明らかになった種があることからも $ ^{19} $ 、底生あるいは付着性の小型生物、および地中性の生物に焦点を合わせた調査方法を確立すべきことが明らかである。

珪藻群集は、除草剤使用の指標のみならず、水田の珪酸栄養状態の指標にもなる可能性が示された。灌溉水とともに水田に入る珪藻の殻は、イネにとって重要な珪酸の供給源であることも知られている $ ^{20} $ 。田面水中の可給態珪酸濃度が給水口付近より排水口付近で低くなる（大塚ら未発表データ）ことから、水田土壌表面で増殖する珪藻が、水中の可給態珪酸を水田土壌へ取り込む働きをしていることも示唆される。従って今後は、水田の珪藻群集を珪酸動態との関連で研究し、その働きと指標性を解明していく必要がある。

カイエビとイチョウウキゴケの対照的な分布パターンは、冬期の積雪が水田の生物の分布に大きな影響を与えることを示している。これまで水田生物群集と冬季の積雪の関係についてはあまり検討されてこなかったが、今後は重要な検討課題となろう。

水田の生物間相互作用は錯綜しており、一般にたいへん見えにくい。しかし本研究では、キーストーン種となるフナの仔稚魚を用いた野外操作実験により、生物間相互作用の諸相を明らかにすることができた。今後は安定同位体比の利用との組み合わせによって、生物間相互作用をさらに詳細に解明することに努めていきたい。

## （２）環境政策への貢献

本研究における調査を契機として、水田の微小生物の観察会を3年間で十数回行い(協力を含む)、多くの人たちに水田の微小生物をみてもらう機会を得た。このことにより、水田の生物多様性に関する参加者の見方が大きく変化したと期待される。また、私たちが行った観察会を契機として、滋賀県内の土地改良区やNPOなどが顕微鏡観察像をスライド映写する装置を購入するなどして、独自に水田の微小生物の日常的な観察、および一般向け観察会を行うようになってきた。

滋賀県内の水田生物に関する研究成果を広く発信するために開催した「琵琶湖地域の水田生物研究会」は、第1回、第2回ともに、参加者100名を超える盛況であった。同様の研究会はすぐに東北地方にも飛び火し、2011年2月には「東北田んぼ生きもの研究会」が宮城県大崎市で開催された。こうした研究会の開催を通して、水田環境の保全にかかわる県外のNPOや研究者との交流も進み、日常的な情報交換が行われるようになった。
本研究の成果に基づいて、「水田における生物多様性向上の優良事例収集業務報告書」を分担執筆した。この報告書は2012年6月までに英文に翻訳され、ルーマニアで2012年7月に開催されるRamsar COP11で討議資料として用いられる。

琵琶湖博物館企画展示「ニゴローの大冒険～フナから見た田んぼの生き物のにぎわい～」（2012年7月14日～11月25日）で、本研究の成果を紹介する。4万人程度の来場者を見込んでいる。また、企画展示の内容を要約した図録も出版する。

## 6 ．国際共同研究等の状況

1）Dr. Tomislav Karanovic, National Institute of Biological Resources、大韓民国、滋賀県の水田に出現するケンミジンコ類（特に底生種）の同定を進めている。

2) 朱偉、河海大学、中華人民共和国、中華人民共和国の一大水田地帯であった太湖周辺の水田の調査を2010年より進めている。

3）Dr. Robert J. Blakemore, The University of Auckland, New Zealand、滋賀県の水田地帯に出現する陸生ミミズ類の同定を進めている。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（查読あり）>

1) R. J. BLAKEMORE (2010) Opusc. Zool. Budapest 41: 191-206 (2010)

“Unravelling some Kinki earthworms (Annelida: Oligochaeta: Megadrili: Megascolecidae) - Part II.”

“Unravelling some Kinki earthworms (Annelida: Oligochaeta: Megadrili: Megascolecidae) - Part II.”

2) Y. NISHIMURA., T. OHTSUKA, K. YOSHIYAMA, D. NAKAI, F. SHIBAHARA and M. AEHATA: Ecol. Res. 26: 615-626 (2011)

“Cascading effects of larval Crucian carp introduction on phytoplankton and microbial communities in a paddy field: top-down and bottom-up controls.”

3) R.J. BLAKEMORE and M.J. GRYGIER: Soil Organisms 83: 265-278 (2011)

“Unraveling some Kinki worms (Annelida, Oligochaeta, Megadrili, Lumbricidae) – Part III.”

4) 大塚泰介・山崎真嗣・西村洋子：日本生態学会誌(2012).

「水田に魚を放すと、生物間の関係が見えてくる - 多面的機能を解き明かすための基礎として」（印刷中）

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない。

くその他誌上発表（査読なし）>

1）平成23年度 水田における生物多様性向上の優良事例収集業務報告書（印刷中）

「概論；田んぼの生物多様性を保全するとりくみ～琵琶湖（ラムサール湿地）の集水域における事例～（大塚泰介）」
3）平成23年度 水田における生物多様性向上の優良事例収集業務報告書（印刷中）「フナを通して水田の生物どうしの関係を見る（大塚泰介・金尾滋史）」

4）平成23年度 水田における生物多様性向上の優良事例収集業務報告書（印刷中）

「田んぼの生物多様性の知られざる側面～微小生物に関するいくつかの先駆的研究～（大塚泰介・鈴木隆仁）」

5）平成23年度 水田における生物多様性向上の優良事例収集業務報告書（印刷中）

「滋賀県の田んぼのエビ類（大型鰓脚類）の分布は冬期の土壌含水率に規定される（前田雅子・楠岡泰・Mark J. Grygier・大塚泰介・田んぼの生きもの調査グループ）」

（2）口頭発表（学会等）

1）大塚泰介・山崎真嗣・西村洋子：琵琶湖博物館研究セミナー（2009）「水田に魚を放すと、生物どうしの関係が見えてくる」

2）鈴木隆仁：琵琶湖博物館研究セミナー（2009）「琵琶湖周辺の水田で得られた腹毛動物」

3）大塚泰介：公開シンポジウム 地域が担う水田の生物多様性（2009）「誰も知らなかった（?)水田の藻類・プランクトン」

4）大塚泰介・中村優介・打越崇子：日本珪藻学会第30回研究集会（2010）「滋賀県の水田の珪藻植生と、その環境指標性」

5）山田奈都美・大塚泰介：第1回琵琶湖地域の水田生物研究会（2010）「イチョウウキゴケの分布に影響を及ぼす諸要因の検討」

6）大塚泰介・中村優介：第1回琵琶湖地域の水田生物研究会（2010）「水田の珪藻の多様性」

7）鈴木隆仁：第1回琵琶湖地域の水田生物研究会（2010）「日本の淡水イタチムシ相」

8) M. J. GRYGIER, T. KARANOVIC, R.J. BLAKEMORE: 第1回琵琶湖地域の水田生物研究会 (2010) 「滋賀県の水田のミミズ類とカイアシ類」

9）前田雅子・楠岡泰・大塚泰介：第1回琵琶湖地域の水田生物研究会（2010）「滋賀県の“田んぼのエビ類(大型鰓脚類)”の分布と影響を及ぼす環境要因」

10）西村洋子・吉山浩平・大塚泰介：第1回琵琶湖地域の水田生物研究会（2010）「水田における栄養カスケード効果-ニゴロブナ稚魚からバクテリアまで」

12）大塚泰介：琵琶湖博物館研究セミナー（2011）「水田珪藻研究の過去・現在・未来」

13）鈴木隆仁・常木和日子・古屋秀隆：第47回日本動物分類学会沖縄大会（2011）「琵琶湖周辺の水田で採取された多様なイタチムシ」
14) M. MAEDA, Y. KUSUOKA, M.J. GRYGIER & Lake Biwa Museum Hashikake Rice Field Organisms Survey Group: The 7th International Large Branchiopods Symposium, 2011

“Evaluation of the effect of winter soil moisture on the distribution of large branchiopods in Shiga Prefecture, Japan”

15) M. J. GRYGIER: The 7th International Large Branchiopods Symposium, 2011 "Large-scale changes in large branchiopod species distributions in Japan in recent decades"

16）西村洋子・大塚泰介・吉山浩平・中井大介・柴原藤善・前畑政善：第27回日本微生物生態学会大会（2011）

「水田におけるニゴロブナ稚魚放流による微生物群集への栄養カスケード効果」

17）鈴木隆仁：第2回琵琶湖地域の水田生物研究会（2011）「田んぼから見つかったイタチムシの新種」

18）前田雅子・楠岡泰・M. J. GRYGIER・大塚泰介・田んぼの生き物調査グループ：第2回琵琶湖地域の水田生物研究会（2011）

「田んぼのエビ類（大型鰓脚類）が分布する条件とは？」

19）M. J. GRYGIER：第2回琵琶湖地域の水田生物研究会（2011）

「草津市片岡町における田んぼのエビ類（大型鰓脚類）の長期モニタリング」

20）大塚泰介・中村優介・打越崇子：第2回琵琶湖地域の水田生物研究会（2011）「珪藻は安全でおいしいお米ができる水田環境を指標するか？」

22）金尾滋史：第2回琵琶湖地域の水田生物研究会（2011）「ご当地田んぼの生きもの図鑑製作のねらいとその効果」

23）中野隆文：第2回琵琶湖地域の水田生物研究会（2011）「水田に生息するヒル類」

25）大塚泰介：滋賀大学環境総合研究センター第8回年次シンポジウム「水田の生態系と社会とのつながりを考える」（2012）

「たんぼの中をのぞいて見れば」

27）金尾滋史：日本生態学会第59回大会シンポジウム「湖国における「田んぼ研究」の現在・過去・未来」（2012）

「湖国の水田地帯における生物多様性研究の現在・過去・未来」

29) M. J. GRYGIER: The 5th EAFES International Congress Symposium “Hot spots in agriculture ecosystems: multi-scale heterogeneity and species interaction”, 2012

“Preliminary observations on diversity and habitat preference of microcrustaceans in ricefields of Shiga Prefecture, Japan”

30）M J. GRYGIER：琵琶湖博物館研究セミナー（2012）

「草津市の水田におけるエビ（大型鰓脚類）の長期モニタリングとタマカイエビの「鰓脚」の形態」

31）大塚泰介・中村優介・岩渕成紀・向井康夫：日本珪藻学会第33回大会（2012）「東日本大震災の津波と地盤沈下で海水化した水田に出現した珪藻」

## （3） 出願特許
特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

1) 日本生態学会第57回大会企画集会「普通種がいなくなるとき－水田地帯の生物多様性」．(2010年3月18日、東京大学教養学部、観客約100名)

2）第1回 琵琶湖地域の水田生物研究会（2010年12月19日、琵琶湖博物館、参加者133名）

3) 第2回 琵琶湖地域の水田生物研究会（2011年12月18日、琵琶湖博物館、参加者139名）

4) 日本生態学会第59回大会シンポジウム「湖国における「田んぼ研究」の現在・過去・未来」. (2012年3月18日、龍谷大学、観客約150名)

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）サイエンスチャンネル、赤ちゃんがいっぱい（18）行け！悠久の湖へ ニゴロブナの巻（2009年11月27日、番組の中で水田の微小生物および本サブテーマの構想を紹介）

2) 朝日新聞（2010年12月18日、滋賀版、第1回 琵琶湖地域の水田生物研究会の案内）

3）京都新聞（2010年12月20日、滋賀版、第1回 琵琶湖地域の水田生物研究会の内容が紹介された）

4）京都新聞（2011年3月8日、全国版、新種と思われるイタチムシ4種の水田からの発見が紹介された）

5) 読売新聞（2011年5月14日、滋賀版、新種と思われるイタチムシ4種の水田からの発見が紹介された）

6）毎日新聞（2011年5月20日、滋賀版、琵琶湖博物館のイチョウウキゴケ参加型調査の結果が紹介された）

7) 京都新聞（2011年12月7日、滋賀版、第2回 琵琶湖地域の水田生物研究会の案内）

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) 桐谷圭治（編）(2010) 田んぼの生きもの全種リスト（改訂版）。農と自然の研究所

2) OHTSUKA T, FUJITA Y (2001) Diatom flora and its seasonal changes in a paddy field in Central Japan. Nova Hedwigia 73: 97-128, 74: 545-546 (errata).

3) BLAUSTEIN L (1990) Evidence for predatory flatworms as organizers of zooplankton and mosquito community structure in rice fields. Hydrobiologia 199:179-191

10) KIMURA M (2005) Populations, community composition and biomass of aquatic organisms in the floodwater of rice fields and effects of field management. Soil Sci Plant Nutr 51:159-181

11) 渡辺仁治（編）(2005) 淡水珪藻生態図鑑．内田老鶴圃

4) 金綱善恭 (1960) 豊橋市の海岸干拓田におけるツヅミモとケイソウについて．陸水学雑誌 21:73-86
5) 金綱善恭 (1961) 豊橋市西方部にある二小島（大津島と大崎島）の水田産ケイソウとツゾミモ藻類 9:1-8

6) 伊藤良永 (2007) 水田の形態別（乾田、半湿田）違いに基づく珪藻植生の基礎的研究．徳永重元博士献呈論集，pp 299-319．パリノサーヴェイ株式会社出版刊行会

7) SHIMASAKI Y, HUY TQ, NGUYEN DT, HUYEN DTH, Ha NTT, YUKIHIRA M, FUKUDA S, MORI Y, ARAKI T, MATSUMOTO M, KANG IJ, MOROISHI J, HONJO T, KAWAGUCHI S, OSHIMA Y (2008) Effects of rice cultivation on water quality and diatom species composition in a paddy field at Hanoi University of Agriculture. Proceedings of the JSPS International Seminar 2008, pp 234-239

8) HELLEBUST JA, LEWIN J. 1977. Heterotrophic nutrition. In: Werner D (ed) The Biology of Diatoms, pp 169-197. Blackwell

9) DEBENEST T, SILVESTRE J, COSTE M, PINELLI E (2010) Effects of pesticides on freshwater diatoms. Rev Environ Contam Toxicol 203:87-103

12) 高橋英一 (2007) 作物にとってケイ酸とは何か—環境適応力を高める．農文協

13) YAMAZAKI M, HAMADA Y, KAMIMOTO N, MOMII T, KIMURA M (2004a) Habitats of aquatic organisms in a paddy field during flooding period. Edaphologia 74: 1-10

14) YAMAZAKI M, HAMADA Y, KAMIMOTO N, MOMII T, KIMURA M (2004b) Composition and structure of aquatic organism communities in various water conditions of a paddy field. Ecol Res 19:645-654

15) BLAKEMORE RJ (2007) Helodrilus hachiojii sp. nov. (Oligochaeta: Lumbricidae) from Japan. Edaphologia 82:17-23

16) BLAKEMORE RJ, KUPRIYANOVA EK (2010) Unraveling some Kinki worms (Annelida: Oligochaeta: Megadrili:Moniligastridae) - Part I. Opusc Zool Budapest 41: 3-18

17) 水野寿彦・高橋永治（編）(2000) 日本淡水動物プランクトン検索図説．東海大学出版会

18) GRYGIER M., KUSUOKA Y, Ida M, Lake Biwa Museum Field Reporters (2002) Distributional survey of large branchiopods of rice paddies in Shiga Prefecture, Japan; a Lake Biwa Museum project based on lay amateur participation. Hydrobiologia 486: 133-146.

19) YAMAZAKI M, ASAKAWA S, MURASE J, KIMURA M (2012) Phylogenetic diversity of microturbellarians in Japanese rice paddy fields, with special attention to the genus Stenostomum. Soil Sci Plant Nutr 58:11-23

20) DESPLANQUES V, CARY L, MOURET JC, TROLARD F, BOURRIÉ G, GRAUBY O, MEUNIER JD (2006) Silicon transfers in a rice field in Camargue (France). J Geochem Explor 88:190-193
愛媛大学 農学部	日鷹一雅
<研究協力者>
京都大学地球学堂	向井康夫
東京農工大学農学部	本林 隆
独立行政法人農村工学研究所	嶺田拓也
滋賀県立琵琶湖博物館	中井克樹
多賀町立博物館	金尾滋史
滋賀県立大学 環境科学研究科	中西康介
愛媛大学 農学研究科	野村進也

平成21～23年度累計予算額：9,254千円（うち、平成23年度予算：2,600千円）予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 琵琶湖集水域・内陸部の水田地帯では、生物多様性に配慮した様々な農法が行われ、水田魚道によるミチゲーションなどが行われている。しかし、琵琶湖集水域・内陸部の水田地帯に生息する水生動物の多様性に関する網羅的なデータは十分でない。本研究では、琵琶湖集水域・内陸部の水田地帯において、肉眼で確認可能なサイズの水生動物の多様性の現状を把握することを目的として、2009年から2010年にのべ48筆の水田で調査を行った。また、得られた結果や農薬などのリスク評価実験から、水生動物群集組成と農法や水田の環境との関係を明らかにすることを試みた。加えて、上記調査中に確認された大型水生動物の捕食事例に基づき、水田の大型水生動物の食－被食の関係を推定し、CN安定同位体比の測定により検証を行うことを試みた。得られた結果は以下である。
(1) 滋賀県全域においては、タガメのような水生昆虫のRDB種は近年確認されておらず、本調査初年度でも生息は確認できなかったが、最近各地で激減している水田水生昆虫の普通種が農法に関わらず広く分布していた。
(2) 水生昆虫は主として食べられる餌資源を柔軟に利用しており、頻繁にギルド内捕食が肉食者の共食いとともに生じている可能性が示唆された。このことは種間関係で種構成が大きく変容しないことを示唆している。
(3)広く西日本水田で普及してきたフィプロニルの水生甲虫2種に対する薬剤感受性は種間で大きな差が認められ、使う苗箱施用殺虫剤によって群集構造が大きく変容する可能性が示唆された。一方、侵入生物であるスクミリンゴガイが湖東地域を中心に分布拡大中であることを明らかにした。

[キーワード] 農生物多様性、水田生態系、群集解析、ギルド、環境影響評価

### 1. はじめに
水田の生物多様性の実体を生物群集の構造と機能の視点から明らかにし、生物多様性を活かし持続的な農村生態系の環境システムの構築の一助と為すことは重要である。とくに環境農業政策先進県の滋賀県は、さまざまな環境保全型農業や環境配慮技術が実施されてきており、このような先進地において高度な現場型研究を進めることは、わが国のみならず、水田農業起源地に近いアジア諸国にも応用可能な自然資本（生物多様性）と社会資本（農村・農業システム）との間を結ぶ生物多様性のあり方を探る上で意義がある。このサブテーマでは、多様な地域、多様な集落、多様な水田において、まずどのような生物多様性が水田生態系に形成され、どのような成り立ちなのかについて水生生物群集を対象にして研究を進めた。

## 2 ．研究開発目的

生物群集は構造的に大変複雑であり、その明快な解明は難しいとされているが、栄養段階とギルド構造の解析は比較的定量化が可能で説明がつく結果を示しすいと考えられる。ここでは実際の食物網を解き明かす、様々な手法を駆使しながらも、水田における生物多様性のあるべき構造の解明の一助となる生態系情報について、在地の水田に関わる様々な環境要因との関連性も踏まえた研究の推進を目的とした。研究の第一段階は、体系的な報告例の乏しい滋賀県全域水田における水生動物群集の現況調査からまず着手した。次の段階では、主要な水田生物種群の生息分布状況を明らかにし、異なる集落、異なる栽培環境下にある多様な環境系の水田の生物多様性の一断面について比較調査することによって、在地の群集構造がどのようにして成り立っているのかについて、近年水生昆虫に大きなインパクトを与えている環境要因の動向やその影響評価も合わせて同時に研究作業を進行させた。最終的には、このサブテーマの遂行によって、水田生物多様性の実体を群集の構造の点から明らかにし、全体のテーマである生物多様性を活かし持続的な農村生態系の再生への一助と為すことを目的とした。

### 3. 研究開発方法

本プロジェクトの主フィールドである滋賀県の水田地域において、生物多様性と農業生態系を結ぶ農生物多様性（agrobiodiversity）の実態を解明する野外調査研究を他のサブテーマグループとの連携も含め研究を進めた。本サブテーマは、大まかに三つの方法論の研究調査や実験から構成されている。一つ目は滋賀県の水田生物多様性について水生動物の生息分布調査を進めることによって、その特性を明らかにすることである。二つ目には、ある環境下の水田で見られた群集について、水田生物多様性の再生に結びつくギルド構造を見出すために、食物網や食物連鎖の栄養段階を解析することである。最後の三番目には、生物多様性の再生上、ある有益な群集構造が見出された場合に、その攪乱要因になるような因子を現場の地域固有の水田環境から見出して、群集への影響評価を進め、より具体的な水田生物多様性再生シナリオの構想に一助になる知見を集積することである。以下が構成する三つの方法についてである。

## （１）水田地域における大型水生動物群集と栽培・立地環境要因との関係解析

ギルド構造解析の基礎資料となる水生動物群集の構造を水田環境要因との関連性において明らかにするために、滋賀県琵琶湖周辺で中干しから落水までの期間に高島市マキノ町、大津市仰木、田上、多賀町、彦根市の5地域23筆の水田で、入水から中干しまでの期間に高島市畑、針江、マキ
ノ町、大津市仰木、田上、草津市、東近江市、彦根市、多賀町の9地域26筆の水田で野外調査を行った。2010年の調査は各地域に異なる農法を取る水田が含まれるよう調査区を設定した。調査には目合い1mm、幅20cmの網を用い、畦際から0.4m²の掬い取りを、中干し後の調査では各水田で原則として20回、中干し前の調査では10回繰り返す方法で行った。この掬い取りで採集された体長1mm以上の大型水生動物を可能な限り同定し、計数した。また、水田の局所および周辺環境が水生動物に与える影響を明らかにするために、調査水田で行われていた農法（慣行、減農薬、有機）、冬季の水条件（乾田、半湿田、湿田）、と水生動物の分類群数、個体数との関係を解析した。また、調査水田から半径2kmの範囲の土地被覆の割合と群集構造との関係を明らかにするために、水生昆虫の定量データより算出した距離行列と土地被覆データを用いて主成分分析により得られた行列を用いてMantel検定を行った

以上、この種の定量調査および解析には、サンプリング作業および同定作業に大変な労力がかかるため、広域な分布調査法としては適切でない。そこで、滋賀県内を広域にスナップショット的な採集調査や関係者からのヒアリング、文献調査を行い、調査で得た結果を補完するため、水生動物の分類群ごとの分布データの整備を進め、近年滋賀県において姿を消したと言われているRDB種のタガメやスクミリンゴガイといった水田外来種についてなども分布情報を収集した。

## （２）ギルド構造を含む食物網・食物連鎖解析

群集のギルド解析には、種の餌資源を明らかにする必要がある。捕食現場のセンサーカメラあるいは目視などによる直接記録法、安定同位体分析を用いた間接的手法などを明らかにするための直接観察など、様々な手法を調査対象種群に応じて進めた。とくに安定同位体を用いた間接的手法にはプランクトンなどの微小生物も含まれるため、サブテーマ（2）との連携の上、同一水田で調査、試料サンプリングを行った。しかしながら、このような化学分析手法を用いたギルド構造の間接的解明手法では見えないため、直接観察法、モニタリングカメラを用いた新しい手法など直接的な手法も併せて、水田の動物群集のギルド構造解析を進めた。

大型水生動物の多様性調査の際に捕食が確認された分類群を中心に、滋賀県犬上郡多賀町の慣行田と冬季湛水田および田上の減農薬水田において、安定同位体比測定用のサンプリングを、前述の調査と同様の方法で行った（表(3)-2参照）。サンプルは処理まで冷凍保存し、48時間60℃で乾熱乾燥した後粉砕した。なお、乾重量の小さい分類群については、複数個体を統合し、分析を行った。分析結果と野外で見られた捕食－被食の関係を比較し、食物網構造を推測した。まず同位体分析に先立ち、多様性調査の際に得られた容器内の観察記録（生理的には食する可能性を示すと考えられる）および群集組成と食性より、トンボ目幼虫、コオイムシ、ゲンゴロウ科幼虫および成虫、ガムシ科幼虫が同じギルドに入ること、コオイムシが発育の段階に沿って共食いにより栄養段階が上昇することを推測し、栄養段階を組み入れた潜在可能な食物網図を作成した。

## （３）地域的な環境影響評価

地域的に特有な群集構造の成因を明らかにするために、県の水田の研究者、環境農業政策を構想、立案した関係者などから情報収集を行ない、今後の滋賀県の水田生物多様性を左右しかねない特有の栽培環境事情として農薬の使用制限と近年琵琶湖水域の水田地帯に侵入したスクミリンゴガイに今回は着目した。水田の水生動物への影響が大きいとまず考えられる殺虫剤について、
使用実態について調査を進め、水生昆虫を使った薬剤評価実験システムを神宮寺ら $ ^{1} $ を参考に構築する予備実験を進めた。また水田植物群集に大きなインパクトを有するスクミリンゴガイ $ ^{2} $ について、侵入初期の滋賀県下における分布調査を進めた。

とくに滋賀県は農業環境行政に関し、県独自で環境支払い政策を推進してきた先進県である。今回初年度の研究では、全国的な水田普通種の激減状況が指摘され始めているのに対し、本県では水田水生昆虫の普通種が残ってきたという情報が得られたので、要因特定化の必要性が出てきた。栽培面積サイズでスケール効果の大きい慣行栽培・減農薬栽培における農薬防除体系と水生昆虫種の関係性を解析するために、水田で生活・繁殖する種への影響が大きいとされる苗箱殺虫剤 $ ^{1} $ を選び、水田に生息する種を対象に、影響評価システムの組み立て実験を行った。ヒメゲンゴロウ、ヒメガムシを供飼し、殺虫成分としては各地に普及しているが滋賀県では普及しなかったフィプロニルを対象にLC50を算出して、影響評価システムの妥当性を検討しつつ、感受性データの収集結果と（1）の分布調査との関係性について検討を行った。

## 4 ．結果及び考察

## （１）水田地域における大型水生動物群集と栽培・立地環境要因との関係解析

同定の精度に差はあるものの、2010年度は中干し後には23筆の水田で合計5門、9綱、117分類群、26544個体の大型水生動物が確認された（表(3)-1）。この結果から、5地域23水田で脊椎動物、無脊椎動物を含め、合計9綱、120分類群、26,544個体の水生動物が確認された。そのうち水生昆虫は8目88分類群16,566個体であった。調查地全体での水生昆虫の優占5分類群はユスリカ科、フタバカグロウ属、コミズムシ属、チビゲンゴロウ、シオカラトンボであった。各地域での確認種数は高島市マキノ町で76分類群と最も多く、大津市田上74、大津市仰木64、多賀町59、彦根市42分類群であった。一方、確認個体数は多賀町で11,907個体と最も多く、彦根で1,784個体と最も少なかった。2011年度は、中干し前の調査では、26筆の水田で6門、11綱、125分類群47,739個体の大型水生動物が確認され、2010年を上回る分類群が採集できた。このうち水生昆虫は8目81分類群14,719個体と前年度の88分類群をやや下回った。2011年度の81分類群のうち少なくとも71分類群で幼虫が確認され、2010年度とは調査した水田群集のフェノロジーの差異が生じていた可能性が考えられた。

以上のデータを用いて、異なる農法を取る水田の間での水生動物の分類群数、密度、多様度について統計的な検定を行ったが有意差は見られなかったが、水生動物の分類群数は乾田より半湿田・湿田で有意に多かった。特に分類群数の多かった水生昆虫を対象として、一般化線形モデルによる解析を行った結果、水田の落水期の水条件が水生昆虫の分類群数、個体数に影響していることが示された。群集組成のパターンを調べるために、分類群数の多かった水生昆虫の群集組成についてTWINSPANを用いた解析を行った結果、2009年、2010年のデータとも湖西地域、湖東地域の水田が異なるグループに分かれる傾向を示した（図(3)-1、図(3)-2）。しかしながら、2009年と2010年の解析結果により示された指標種は一貫しなかった。水生昆虫の定量データに基づき比計量多次元尺度構成法により調査水田の序列化を行ったところ、TWINSPANの結果と同様、湖西地域、湖東地域の水田が異なるグループに分かれる傾向を示した（図(3)-3。これらの群集構造のパターンを生み出す要因を明らかにするために、調査水田が1農法、2冬季の水条件、3配置（東西）でグループ化されていると仮定してPermutation testを行ったところ、水田の配置のみ有意であった
（MRPP, p<0.01）。滋賀県は湖西が急峻、湖東には平野部が広がっているため、調査を行った水田周辺の土地被覆が異なっている（図(3)-4）。

表(3)-1 2009年および2010年の水田調査で確認された大型水生動物.

門	細	目	科	属	種
線形動物門	(綱不明)	(目不明)	(科不明)	(属不明)	線形動物門sp.	Nematoda sp.
屍形動物門	(綱不明)	(目不明)	(科不明)	(属不明)	(属不明)	Platyhelminthes sp.
環形動物門	(綱不明)	(目不明)	(科不明)	(属不明)	(属不明)	Glossiphonidae sp.
(属不明)	Erpobdelliformes sp.
(属不明)	Hirudo nipponia
(属不明)	Whitmania edentula
(属不明)	Hirudinae sp.
(属不明)	Oligochaeta sp.
软体動物門	腹足綱	吸腔目	(科不明)	(属不明)	(属不明)	Semisulcospira sp.
原始綴舌目	(属不明)	Sinotaia quadrata histrica
(属不明)	Cipangopaludina chinensis
(属不明)	Viviparidae sp.
(属不明)	Gabbia kiusiensis
(属不明)	Laevapex nipponica
(属不明)	Physa acuta
(属不明)	Physa acuta
(
門	綱	目	科	属	種
節足動物門	昆虫綱	コウチュウ目	コガララミズムシ科	コガララミズムシ属	コガララミズムシマラララララララララララララララララララララララ	Pelodytes intermedius
ヒメコガララミズムシ属	ヒメコガララミズムシヒメコガララミズムシ属sp.	Haliplus sharpi
コツブラララララララ	コツブラララララララ	Haliplus ovalis
ヂピラララララ	ヂピララララ	Heriopus sp.
チピララララ	チピラララ	Noterus japonicus
マルラララ	マルララ	Noterus sp.
マルララ	マルララ	Hydroglyphus japonicus
ラブララ	ラブラ	Hydroglyphus acuminatus
ラブラ	ラブ	Laccophilus difficilis
セスララ	セスララ	Copelatus weymarmi
ヒメララ	ヒメラ	Laccophilus kobensis
ハイイロララ	ハイイロララ	Laccophilus sp.
ラマララ	ラマラ	Rhantus suturalis
ラマラ	ラマ	Eretes sticticus
ラマラ	ラマ	Hydaticus grammicus
ラマラ	ラマ	Hydaticus bowringii
ラマラ	ラマ	Hydaticus sp.
ラマラ	ラマ	Cybister brevis
ラマラ	ラマ	Dytiscidae sp.
セマララ	セマラ	Coelostoma stultum
ラマラ	ラマ	Coelostoma sp.
ラマラ	ラマ	Laccobius sp.
ラマラ	ラマ	Laccobius oscillans
ラマラ	ラマ	Helochares striatus
ラマラ	ラマ	Helochares pallens
ラマラ	ラマ	Helochares sp.
ラマラ	ラマ	Enochrus simulans
ラマラ	ラマ	Enochrus japonicus
ラマラ	ラマ	Enochrus esuriens
ラマラ	ラマ	Enochrus sp.
ラマラ	ラマ	Sternolophus rufipes
ラマラ	ラマ	Hydrophilus acuminatus
ラマラ	ラマ	Hydrochara affinis
ラマラ	ラマ	Regimbartia attenuata
ラマラ	ラマ	Berosus punctipennis
ラマラ	ラマ	Berosus japonicus
ラマラ	ラマ	Berosus lewisius
ラマラ	ラマ	Berosus sp.
ラマラ	ラマ	Hydrobiinae sp.
ラマラ	ラマ	Hydrophilidae sp.
ラマラ	ラマ	Echinocnemus squameus
ラマラ	ラマ	Tanyphyrus major
ラマラ	ラマ	Tanyphyrus brevipennis
ラマラ	ラマ	Lissorophrion oryzophilus
ラマラ	ラマ	Gymnaetron miyoshii
ラマラ	ラマ	Bagous alismatis
ラマラ	ラマ	Rhinocomimus niger
ラマラ	ラマ	Miarus sp.
ラマラ	ラマ	Luciola lateralis
ラマラ	ラマ	Scirtes sp.
ラマラ	ラマ	Elophila fengwhanalis
ラマラ	ラマ	Acentropinae sp.
ラマラ	ラマ	Lepidostoma sp.
ラマラ	ラマ	Lepidostomatidae sp.
ラマラ	ラマ	Cheumatopsyche sp.
ラマラ	ラマ	Oecetis sp.
ラマラ	ラマ	Mollanna sp.
ラマラ	ラマ	Trichoptera sp.
ラマラ	ラマ	Tobanidae sp.
ラマラ	ラマ	Syrphidae sp.
ラマラ	ラマ	Sciomyzidae sp.
ラマラ	ラマ	Ephydridae sp.
ラマラ	ラマ	Tipulinae sp.
ラマラ	ラマ	Limoninae sp.
ラマラ	ラマ	Tipulidae sp.
ラマラ	ラマ	Culex sp.
ラマラ	ラマ	Anopheles sp.
ラマラ	ラマ	Culicidae sp.
ラマラ	ラマ	Ceratopogonidae sp.
ラマラ	ラマ	Chaoboridae sp.
ラマラ	ラマ	Dixidae sp.
ラマラ	ラマ	Odontomyia sp.
ラマラ	ラマ	Odontomys sp.
ラマラ	ラマ	Stratiomys sp.
ラマラ	ラマ	Chironominae sp.
ラマラ	ラマ	Chironomidae sp.
ラマラ	ラマ	Diptera sp.
ラマラ	ラマ	Zacco temminckii
ラマラ	ラマ	Carassius sp.
ラマラ	ラマ	Misgornus anguillicaudatus
ラマラ	ラマ	Rhinogobius sp.
ラマラ	ラマ	Actinopterygii sp.
ラマラ	ラマ	Rhacophorus schlegelii
ラマラ	ラマ	Rhacophorus arboreus
ラマラ	ラマ	Rana nigromacurata
ラマラ	ラマ	Rana porosa
ラマラ	ラマ	Rana rugosa
ラマラ	ラマ	Fejervarya limnocharis
ラマラ	ラマ	Hyla japonica
ラマラ	ラマ	Anura sp.
ラマラ	ラマ	Cynops pyrrhogaster
ラマラ	ラマ	Total
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しかし、調査水田の周辺の土地被覆割合と水生昆虫群集構造には有意な相関は認められなかった（Mantel test, p > 0.05）。以上の結果より、水田は多くの水生昆虫の繁殖場所として利用されており、琵琶湖集水域という限られた範囲の中でも水生昆虫の群集組成に地域性があることが示唆
された。一方、水田で行われている農法と水生動物との関係については検出できなかった。このことより、異なる農法が水生動物群集へ与える影響を明らかにするためには、今後、集落のようなより狭い範囲にある農法の異なる水田で、同様の研究を行うことが必要であると考えられるのが一つである。他方、今回滋賀県全域をできるだけくまなく網羅的に広範囲に調査した限りにおいては、多様な水田（たとえば乾湿の程度や農法と言った栽培環境）が混在しているため、種類相に広域地域での差異はやや認められるものの、表(3)-1で示した多くの水田普通種 $ ^{3)} $ が広く分布している傾向が示されたとも考えられる。以上から、滋賀県内の水田には、タガメやCybister属のような環境省RDB種の生息は確認できていないが、普通種の水田水生昆虫群集は相対的に温存されていることがわかった。この点については今後調査地点を増やして地域一般性を検証する必要がある。

図(3)-1 2009年の水田中干し後に確認された水生昆虫の定性データに基づき、TWINSPANを用いて作成した樹形図.

図(3)-2 2010年の水田中干し前に確認された水生昆虫の定性データに基づき、TWINSPANを用いて作成した樹形図.
図(3)-3 水生昆虫の個体数より算出した距離行列に基づく調査地点の多次元尺度構成法による序列化．距離尺度にはcanberra距離、距離行列の算出および序列化には統計ソフトRとパッケージveganを用いた．

図(3)-4 調査地点から2km以内の土地被覆割合に基づく調査地点の主成分分析による序列化．序列化および寄与率の算出には統計ソフトRを用いた．

## （２）ギルド構造を含む食物網・食物連鎖解析

3筆の水田で計17分類群1,294個体の大型水生動物を採集した。このうち体サイズの小さいもの統合して、223サンプルを分析に用いた。

安定同位体比測定用のサンプルは滋賀県大津市田上と多賀の2地域それぞれ1筆（こだわり農法）、2筆（冬季湛水、慣行農法）の水田で採集した。大津市田上のこだわり農法の水田では植食者（フタバカゲロウ属sp.）、デトリタス食者（アマガエル幼生）、肉食者（アオイトトンボ科、イトトンボ科、トンボ科幼虫、コオイムシ幼虫および成虫、カ科sp.、モンユスリカ亜科sp.、イシビル科sp.）などが採集され、コオイムシおよびトンボ目幼虫はフタバカゲロウ属sp.と同系列の食物連鎖上に乗ることが推察された。一方、カ科sp.、モンユスリカ亜科sp.、イシビル科sp.はδ13Cの値が低く、前述の昆虫類と異なる起源の餌資源を利用していることが推察された。

δ15Nの値は想定した栄養段階に沿って段階的に上がるのではなく、種もしくはステージにより連続的な値を取った。また、アマガエル幼生のδ15Nの値は肉食者と同等であり、動物死体由来の餌を摂取していることが示唆された。しかしながら、より種構成の複雑だった多賀町の慣行農法の水田では、フタバカゲロウ属sp.トンボ目幼虫は異なる系列に入っており、植食と考えられるガムシ類成虫がフタバカゲロウ属sp.と異なる餌資源を利用していることが示唆された。他の肉食およびデトリタス食の種についてはδ13Cのばらつきが大きく、餌起源を推定することは出来なかった。δ15Nはトンボ目幼虫およびゲンゴロウ科成虫で高い値を取った。また、この水田でもツチガエル幼生が高いδ15Nの値を示しており、栄養段階の高い動物死体を摂食していることが示唆された。多賀町の冬季濫水田では最も群集構造が単純であり、フタバカゲロウ属sp.が最も低いδ13Cおよびδ15Nの値を取った。植食性と考えられるガムシ科成虫のδ15Nはフタバカゲロウ属sp.と同等であった。その一方で、文献情報から植食性が示唆されているコツブゲンゴロウのδ15Nは高く、肉
食のホソミオツネントンボと同等であった。これら3つの水田では、フタバカゲロウ属sp.とイシビル科sp.が共通して出現していた。フタバカゲロウ属sp.のδ15Nは3水田で概ね同等の値を取ったが、δ13Cは水田間で大きく異なった。このことより、植食のギルドに含まれるフタバカゲロウ属sp.でも水田により利用する餌資源が異なることが示唆された。それに対し、イシビル科sp.はどの水田でも同等の安定同位体比を取り、δ15Nも高かった。本種は底生の小動物や動物の死体を摂食する。このことにより、本種の栄養段階が見かけ上高くなったと考えられる。水田における上位の捕食者に位置することが推定された。また、仮説で肉食のギルドに分類されていたトンボ目幼虫やゲンゴロウ類幼虫および成虫、ガムシ類幼虫については、個体間でのδ13Cのばらつきが大きく、特定の餌資源でなく利用可能な様々な餌資源を利用していることが推測された。また、δ15Nの値は複数の肉食種で類似した値を示し、サイズクラスや発育段階で段階的な値を取らないことから、水田の水生動物群集では利用可能な餌を利用し、ギルド内捕食が頻繁に起こっていることが推測された。

図(3)-5 滋賀県大津市田上の減農薬水田の中干し後に採集された大型水生動物のCN安定同位対比.エラーバーは最大最小を表す.
$ \delta^{13}C $

図(3)-6 滋賀県犬上郡多賀町の慣行田の中干し後に採集された大型水生動物のCN安定同位対比.エラーバーは最大最小を表す.

図(3)-7 滋賀県犬上郡多賀町の冬季湛水田の中干し後に採集された大型水生動物のCN安定同位対比.エラーバーは最大最小を表す.