Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## （３）滋賀県に特有な地域的水田環境の影響評価

表(3)-1 で示したように、今回の滋賀県全域における水生動物の広域分布調査から、タガメ、ゲンゴロウのような水生昆虫のRDB種は近年確認されておらず、本調査2年目の調査でも生息は確認できなかった。本事業の初年度に、最近各地で激減しているアキアカネ¹のような水田水生昆虫の普通種が広く分布していることは表(3)-1からも伺えるが、滋賀県には多様な普通種が生息している。そこでアキアカネの激減の主因と考えられているフィプロニルに対する他の水生昆虫普通種への影響を感受性検定実験において初めて推定したところ、大変興味ある結果を得ることができた。ヒメゲンゴロウ（96hrLC50）=3.803μg/1に対し、ヒメガムシ（96hrLC50）=591.82μg/1と、著しく大きな感受性の差異が認められた。すなわち、ヒメゲンゴロウとヒメガムシのLC50の値には、約100倍の差異が認められ、同じ水田で繁殖する鞘翅目昆虫種でも長期残効型のフィプロニル施用下では生存はできないと予想された。1成分の殺虫剤成分が種によって感受性が大きく異なることは初めて明らかにされたが、少なくともフィプロニルはアキアカネに続いてヒメゲンゴロウに対して特異的に効き、水田群集構造を大きく変える可能性があることが示唆された。なお、滋賀県ではフィプロニルは推奨されてこなかった情報もヒアリング調査から得られている。これまでの滋賀県独自のわが国における先進的な農業環境支払い政策に関わる結果として、特定農薬の使用を推奨しなかったことと、ヒメゲンゴロウなどの水田普通種を滋賀県内に広く温存できたこと（表(3)-1）との関連性についての一つの示唆が得られたものである。なお今回影響評価実験に供試したフィプロニルは、微量で長期にわたり殺虫効果が高く、水田系外へ流失しにくい残留特性が高い農薬であり、環境にやさしい農薬の一つとして広く水稻作の苗箱処理薬剤として普及した。国の進めるエコファーマー認証制度においても、農薬使用成分量半減の規定に見合う薬剤として、広く普及した経緯があるが、ヒアリングにより滋賀県はこれをあまり推奨しなかったと言う。水生昆虫は滋賀県の水田における生物多様性の一要素である。しかしながら、この種群を対

図(3)-8 スクミリンゴガイの分布現況(2011)

象に生物多様性の成因を多様な手法から明らかにしていくことは、地域的な生物多様性再生シナリオを描く上で、重層的な要因解析を通したシステマティックな再生アプローチにつながるかもしれない。

一方、侵入生物で水田において繁殖、越冬するスクミリンゴガイが湖東地域を中心に分布拡大していることが今回の調査で明らかにされた（図(3)-8）。2010年から2011年に本種の卵塊の分布が拡大し、琵琶湖南部はほぼ定着している。南彦根の侵入個体群の分布拡大は循環水路の通水を止め駆除を実施した効果なのか分布拡大は認められなかった。水田生態系のみならず琵琶湖水系への本種の生物多様性へのリクスは今後モニタリングしていく必要があるが、広域に分布してい
る松山市の事例では、ギルド構造の基盤となる水草群落への食害作用は大きい $ ^{2)} $ と考えられる。除草剤を用いない有機農業生産者でも、スクミリンゴガイ分布地域と非分布地域では水田雑草相に大きな差異が認められ、激減した水田雑草種のギルド群集への影響が懸念されたからである。今後の課題として、水生昆虫の滋賀県内の詳細な分布情報を集約的に整理し、（1）の結果と照合する作業を進めること、湖東中心に分布を広げつつあるスクミリンゴガイによる水辺群集かく乱の影響評価を行う必要がある。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

滋賀県を事例に、これまで未知であつた広範な水生動物の分布調査と解析を進めた結果、水田生物多様性の再生を進める上でいくつかの新しい発見が見出された。まず第一に、大型の水生動物群集の構造は、農法という栽培環境の操作よりも地理的な要因で規定されていることが明らかになった。また二番目に群集構造を食物網あるいは栄養段階で解析してみると、水生昆虫を主とした多くの動物種は摂食可能な餌資源を柔軟に食べており、ギルド内捕食は共食いも含め頻繁に生じていることが示された。このことは、種間の食う食われる者の関係を介して種組成のような群集の構造は大きくは変容しえないことを示唆している。三つ目として群集を取り巻く環境の中で一部のフィプロニルのような農薬成分は水田群集の中の特定種を著しく除去することによって、群集構造を大きく変え生物多様性の喪失を引き起こす可能性が予想された。さらに、このような非防除標的種に多大な影響を及ぼしかねない非選択性農薬と同様に、琵琶湖に侵入定着しつつあるスクミリンゴガイ分布拡大が認められた。本外来種は水草を食害し、水田や他の水辺のRDB雑草や植物上のギルド群集に今後影響を与える可能性も無視はできないと予想された。

## （２）環境政策への貢献

わが国の水田における生物多様性再生施策の現行のトレンドは、水田の農法に関わる生物多様性を再生する技術を対象に直接支払いを行うものである。今回、地域間の分布の違いの検討を行った結果、必ずしも有機農法などの環境保全型農法の水田で水生動物の生物多様性が高いとは限らないことが示されたことは、この現行の農業環境支払い政策に更なる修正への一考を促すものであろう。他方で、滋賀県各地では、他の西日本の地域で激減している普通種の分布が広範囲に維持されていたが、このことからは、滋賀県独自の環境支払い制度で使用農薬の制限を勧めたことが豊かな水田水生動物群集を成り立たせていることが示唆され、生物多様性を向上させる支払制度のあり方を示すことができた。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) 河瀬直幹・中西康介・向井康夫：陸水生物学報26,21-46（2011）

「滋賀県の水生甲虫相I. （コガシラミズムシ科・コツブゲンゴロウ科・ゲンゴロウ科・ミズス
マシ科・ツブミズムシ科・ホソガムシ科ダルマガムシ科・ガムシ科）」

2) 日鷹一雅：農生態学からみた農山漁村の生物多様性の評価と管理。（日本農学会編）シリーズ 21世紀の農学.養賢堂，東京 17-40(2011)

「農林水産業を支える生物多様性の評価と課題」

3) 日鷹一雅：日本生態学会誌62(2) (2012)

「水田における群集構造の潜在食物網と実際的食物網：天敵類のギルド内捕食をめぐって」（掲載決定）

## <その他誌上発表（査読なし）>

1) 日鷹一雅：農村計画学会誌 29(2),126-131(2010)

「農生態学からみた農山漁村の生物多様性の評価。」

2) 日鷹一雅：地球環境事典 弘文堂 222-223 (2010)

「生きものブランド農産物」

3) 日鷹一雅：昆虫と自然、45(11),28-33(2010)

「水田における昆虫の生物多様性の成り立ちと恵み：保全と利活用の狭間で」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）日鷹一雅:日本農村計画学会シンポジウム(2010)

「農村を測る一生態系に焦点をあて」「農生態学からみた農山漁村の生物多様性の評価」

2）日鷹一雅：第26回農業・農村工学会講演会 (2010)

「農村生態系における順応的管理～多様性の不確定性の罠に陥らない事業リスク管理へ～」

3) 日鷹一雅・西田貴明: 第57回日本生態学会大会 (2010)

「科学的リテラシーと暮らし感覚を兼備した集落生物多様性評価の共通基盤に向けて」

4) 日鷹一雅，第57回日本生態学会大会 (2010)

「AGROECOLOGYから「農山漁村の生態学」へ：在地に潜む技能を研究し持続的暮らしに活かす」

5) 日鷹一雅・向井康夫・中西康介・本林隆・横山大輔:第57回日本生態学会大会(2010)「滋賀県における水生昆虫普通種の分布状況とその成因」

6) 日鷹一雅・本林隆・五箇公一：第54回日本応用動物昆虫学会大会(2010)「水田生物多様性に対する苗箱処理剤の影響評価の総合的考察」

7) 日鷹一雅・本林隆・井上雄樹, 第54回日本応用動物昆虫学会大会(2010)

「薬剤感受性の種多様性の視点から一数種の箱処理剤に対する水生鞘翅目昆虫の感受性について」

8) 向井康夫・野村進也・日鷹一雅・石井実：応用動物昆虫学会第54回大会 小集会（2010）「水田生物多様性に対する苗箱処理剤の影響評価の総合的考察－水生昆虫の水田利用様式の視点から－」

9) 向井康夫：日本環境動物昆虫学会第22回大会（2010）「市民公開セミナー：琵琶湖を取り巻く人の暮らしと生物多様性－田んぼの水生昆虫の多様性－」

10）向井康夫・大塚泰介・森本幸裕：日本環境動物昆虫学会第22回大会（2010）「滋賀県の水田
における大型水生動物相と環境要因との関係」

11) 向井康夫・秋山吉寛・夏原由博：日本環境動物昆虫学会第22回大会（2010）「滋賀県の水田における稲刈り前後の水生生物相の変化」

12) 向井康夫：日本生態学会第57回大会（2010）「異なる農法の水田における中干し後の水生動物群集」

13) 向井康夫：琵琶湖博物館 第1回水田生物研究会（2010）「滋賀県の水田における大型水生動物相と環境要因との関係」

14) 向井康夫：琵琶湖博物館 第2回水田生物研究会（2011）「ヒルは夜に飛ぶか？」

15) 日鷹一雅・本林 隆 第58回日本生態学会大会・企画集会(2011)「水田に依存した水生昆虫普通種の激減の主因一苗箱施用殺虫剤の影響評価」

16) 嶺田拓也・東淳樹・日鷹一雅 第58回日本生態学会大会・企画集会(2011)「有機水稲作農法イノベーションの里地の生物多様性に対する影響評価」

17) 日鷹一雅 第58回日本生態学会大会・シンポジウム(2011)「地方分権・自立自耕時代における農山漁村の地域戦略－農山漁村地域の事例を中心に－」

18) 嶺田拓也・日鷹一雅 第58回日本生態学会大会・自由集会(2011)

「山里海のコモンズ再生に向けての生物分類スキルのあり方とは？－在地・在野のパラタクソノミスト大集合－」

20) 日鷹一雅：日本生態学会国際合同大会(2012)

「序：なぜ今、里山の在来知？暮らしの中に潜む内なる生物多様性」

21) 嶺田拓也・金尾滋史・中井克樹・松田征也・高倉猛・林和典・日鷹一雅：日本生態学会国際合同大会 (2012)

「スクミリンゴガイの琵琶湖およびその集水域における侵入・定着」

22) 日鷹一雅・本林 隆：日本応用動物昆虫学会 (2012)

「総合的農薬影響評価マネジメントに向けて」

23) 向井康夫：日本生態学会国際合同大会ESJ59/EAFES5（2012）

「琵琶湖集水域・内陸部の水田地域における水生動物の多様性の現状」

（3）出願特許

特に記載すべき事項はない

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

1) 第57回日本生態学会大会シンポジウム「農村における生物多様性モニタリング」(2010)（平成22年3月19日、東京大学駒場キャンパス、参加者107名）

2) 第54回日本応用動物昆虫学会大会小集会「水田生物多様性に対する苗箱処理剤の影響評価の総合的考察」(2010)（平成22年3月28日、千葉大学爾西千葉キャンパス、参加者64名）

3) 第58回日本生態学会札幌大会　自由集会　W4　山里海のコモンズ再生に向けての生物分類スキルのあり方とは？(2011)（平成23年3月8日、札幌コンベンションセンター、観客55名）

4）第58回日本生態学会札幌大会 企画集会 T23 里地における水田普通種減少の実態と謎解き
(2011)（平成23年3月11日、札幌コンベンションセンター、観客71名）

5) 第58回日本生態学会札幌大会企画式シンポジウム S16 COP10後に生物多様性地域戦略に込められた期待と課題 — 地域の保全活動において必要な生態学と政策のつながり — (2011)（平成23年3月12日、札幌コンベンションセンター、観客96名）

6) 第59回日本生態学会国際合同大会ESJ59/EAFES5・企画集会 里山の在来知を科学する一暮らしの中に潜む「内なる生物多様性」－(2012)（平成24年3月20日、龍谷大学大津キャンパス、観客156名）

7) 第59回日本生態学会国際合同大会ESJ59/EAFES5・自由集会 Biodiversity in ours 一外からの生物多様性と内なる生物多様性－（2012）（平成24年3月17日、龍谷大学大津キャンパス、観客62名）

8) 第55回日本応用動物昆虫学会大会小集会 農薬の生態リスク評価の将来 (2012)（平成24年3月29日、近畿大学奈良キャンパス、参加者32名）

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

(6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1)神宮寺寛・上田哲行・五箇公一・日鷹一雅・松良俊明：農業農村工学会論文集 259, 35-41(2009)

「フィプロニルとイミダクロプリドを成分とする育苗箱施用殺虫剤がアキアカネの幼虫と羽化に及ぼす影響」

2)日鷹一雅・嶺田拓也・徳岡美樹：農村計画学会誌26(1), 347-352. (2007)

3)日鷹一雅編：社団法人農村環境整備センター・社団法人農山漁村文化協会，63p (2009)「田んぼの生き物図鑑 水生昆虫編 コウチュウ目・カメムシ目」

4) 日鷹一雅・嶺田拓也・榎本敬：保全生態学研究 11(1), 24-132. (2006)

「湿性植物RDB掲載種の水田農業依存性評価」

5) MURAMOTO J, HIDAKA K and MINETA T: RC PRESS, NY, 273-302 (2009)

"Japan: Finding opportunities in the Current Crisis, In: The conversion to sustainable agriculture: Principles, Processes and Practices, SR Gliessman & JH Rosemeyer eds"
(4) 水田地帯の生物多様性を回復するための生態系ネットワーク形成と自然再生実証実験
1) 水田地帯の生物多様性を回復するための生態系ネットワーク形成
名古屋大学環境学研究科	夏原由博
2) 水田地帯の生物多様性を回復するための自然再生実証実験
京都大学 地球環境学堂	森本幸裕
今西亚友美
<研究協力者>
名古屋大学環境学研究科	秋山吉寛（平成22・23年度）
京都大学 地球環境学堂	今西純一・松本仁・内藤梨沙・李美花
天野一葉・田口勇輝（平成21年度のみ）
京都大学大学院 農学研究科	藤馬 裕一
甲賀市立水口こどもの森自然館	河瀬直幹
チャンパサック大学	Sikhamtath Mitaray（平成21・22年度）

平成21～23年度累計予算額：26,446千円

（うち、平成23年度予算額：8,160千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 地域の生態系の特色を明らかにし、ネットワークを形成すべき範囲を明らかにするために、水田生態系と関係が深い鳥類、両生類、魚類、二枚貝について滋賀県内で分布調査を行った。得られた分布を地理情報と重ね合わせ、一般化線形モデルによって生息適地を推定し、重要なネットワークの形成範囲を明らかにした。その上で、丘陵地ネットワークの指標としてのカスミサンショウウオについて、個体群存続可能性分析によって、生息場所分断のホットスポットを明らかにした。また、氾濫原の指標として絶滅が危惧されるイシガイ類と、その宿主である魚類の分布に及ぼす影響を調べ、圃場整備による環境改変や水管理が、貝と宿主の分布に影響を及ぼすことを明らかにした。また、一部で貝と宿主が異なる環境に分布する傾向が見られ、多様な水辺環境の連続性の確保が、貝と宿主の共生関係を維持する上で重要と考えられた。

農業と在来動植物の共存を図る手法をモニタリングと野外実験によって開発することを目的とし、以下の知見を得た。ハルリンドウの個体数と相対光量子量との間に正の関係がみられ、草刈りによって明るい環境を保つことが必要であった。バイカモにとって粘土の多い環境は不適であり、水草刈りによって植物遺体や粘土の堆積を防ぐ必要がある。ナゴヤダルマガエルは移動時にコンクリート製側溝から脱出できず、脱出を助ける装置の必要性が示唆された。チュウサギは、水田を利用する傾向が強く、ゲンゴロウやガムシを餌とするのを初めて確認した。休耕田の湛水実験では、絶滅危惧種が発芽した一方で、外来種や耕地雑草が繁茂した。これらの種を抑制するには、発芽が可能な8月頃までは濃水状態を維持する必要があることを示し、常時湛水の池は大型水生動物の落水期の生息場所となる可能性が示された。
[キーワード] 生態系ネットワーク、種間相互作用、個体群存続可能性分析、埋土種子、休耕田

### 1. はじめに

本サブテーマでは、水田地帯の生物多様性を脅かす原因の一つとして、生息・生育場所の劣化に注目する。様々な水田の中でも低地の水田は、人為によって拡大された水陸移行帯＝氾濫原と見なすことができ、丘陵地には、入りくんだ谷につくられた水田が、もう一つの水陸移行帯に特有の生態系を維持してきた。しかし近年になって河川改修や圃場整備、干拓によって水陸のつながりは断ち切られ、そこに生息する多くの生物が絶滅の危機に瀕している。水田地帯の生物多様性を保全・再生するためには、両棲類のように水中と陸上といった複数の生息場所を必要とする種、タナゴ類ーイシガイ類ーヨシノボリ類といった生物間相互作用によって成り立っている種などを指標とした生態系ネットワークの再生に関する研究が重要である。

生息・生育場所の劣化には、生息・生育場所の縮小・分断と基盤の人工化や化学物質、植生遷移などによる生息・生育場所としては適さなくなることが考えられる。

前者はさらに、1 タイプの生態系が分断縮小させられる場合と、タイプの異なる生態系間のつながりが絶たれる場合がある。例えば、水田では、用排水路がコンクリート化されることによって、ダルマガエルが這い出せなくなることや、水田を産卵場所として利用していた魚が、遡上できなくなる問題がよく知られている。それぞれの水田を利用する種はどこでも同じでなく、周囲のランドスケープの影響を強く受けている。したがって、水田地帯の生物多様性の再生のためには、地域のランドスケープと生息する種の特徴を精査し、その場の生態系にとって必要なネットワークのあり方を評価する必要がある（図(4)-1）。

一方、干拓や乾田化、あるいは放棄によって失われた湿地・水田の植物を再生するために、再耕起や埋土種子の利用が提案されている。しかし、どの水田の土壌でも同じように希少種が再生できるのでなく、適地を絞る必要がある。また、再生を望む種だけでなく、外来種など望まない種も同時に発芽するため、できるだけ望ましい種だけを再生する管理方法が求められる。氾濫原の代替地としての水田およびその周辺環境は、人為的に管理された湿地の生物の生息・生育地である。しかし、日本においては、1960年代以降の圃場整備や用排水路の分離、農薬の使用等によって、多くの水田の生物が絶滅の危機に瀕している。近年、水田の生物に対する関心が高まり、生物に配慮した水田管理の取組みが始められており、それらの効果をモニタリングや実験によって正しく評価する必要がある。また、水田地帯において生物多様性を維持してきたメカニズムを明らかにし、保全・再生手法を開発

する必要がある。

なお、本サブテーマは、平成22年度と23年度は（1）水田地帯の生物多様性を回復するための生態系ネットワーク形成と（2）水田地帯の生物多様性を回復するための自然再生実証実験に分け、京都大学地球環境学堂と名古屋大学環境学研究科でそれぞれ実施した。

図(4)-1 水田地帯の生態系ネットワーク模式図
## 2 ．研究開発目的

本サブテーマでは、水田地帯の生物多様性を回復するための生態系ネットワークの形成手法の開発を目的とする。そのため、水田生態系を支える重要種に注目しながら、保護区の設置場所や減少した生物種の再生活動の効果がより期待できる場所の選定を行なう際の、有効な保全再生重点地域の明示方法を開発する。さらに、保全再生重点地域内の局所空間スケールで分布する重要種の分布制限要因について、水田地帯に特徴的な水管理の季節的变化に注目しながらその影響を明らかにすると共に、分布制限を解消もしくは緩和する手法の提案を行なう。

本サブテーマでは、農業と在来動植物の共存を図る手法をモニタリングと野外実験によって開発することを目的とする。そのために、サブサブテーマ（1）では、（1）生態系ネットワーク類型化、（ii）生物多様性を回復するための生態系ネットワークの指標を明らかにする。また、サブサブテーマ（2）では、（i）水田地帯を代表する在来動植物の生息・生育に影響を及ぼす要因を明らかにし、（ii）水田地帯の生物多様性を回復するための自然再生実証実験を行い、その効果を検証する。（iii）アジア地域における水田の生物多様性の保全に向けて、農業の近代化が水田の生物に及ぼす影響を明らかにすることである。

これらの研究成果をまとめ、広域での保全再生重点地域の選定から再生デザインと施工管理までのプロセスを整理することを目的とした。

## 3 ．研究開発方法

## （１）水田地帯の生物多様性を回復するための生態系ネットワーク形成

## 1 ）生態系ネットワーク類型化のための地理情報の解析

鳥類は、2009年5月から8月までの繁殖期に、滋賀県内の異なる地形から任意に選んだ28の3次メッシュ（約1km²）のそれぞれで、4地点でポイントセンサスを実施した。得られた分布データから、調査地ごとの鳥の種組成パターンを分類するとともに、種組成や代表種の分布を説明する環境要因を推定した。両生類は、54メッシュで目視と鳴き声による調査を行い、メッシュ単位で整理した。得られた分布を地理情報と重ね合わせ、一般化線形モデルによって生息適地を推定した。魚類は、平成21年10月から11月までに、滋賀県高島市の農業排水路27地点でたも網による捕獲調査を行った。また、中島ら（2001）の報告による滋賀県南部の魚類分布とあわせて、分布の類型化と生息適地モデルを作成した。地理情報として、環境省自然環境保全基礎調査第3回から第5回調査の植生図GIS、国土数値情報土地利用細密メッシュ、50mデジタル標高データ、滋賀県、高島市水田・水路の連続性調査図を用いた。

## 2 ）生物多様性を回復するための生態系ネットワークに関する研究

## a) 個体群存続可能性分析によるネットワーク評価

圃場整備や耕作放棄、都市化などによるカスミサンショウウオ個体群への影響を明らかにし、保護手法の有効性を検討するために、個体群存続可能性分析 PVA を行った。

本種の甲賀市における分布は、研究協力者の河瀬直幹および新保建志（甲南中学校教諭）らによって明らかにされており、追加調査によって、卵のう数を記録した。また、空中写真と現地調査によって水田タイプを用排水未分離で土水路のタイプ、圃場整備され用排水が分離されているが水田の一部に土水路が残るタイプ、圃場整備がなされ土水路がないタイプに分類し、それらに
加えて耕作放棄田を区別して地図化した。

個体群存続可能性分析は個体群行列ベースとした。そのために、発育段階別の生存率と産卵数の平均値と分散、生息のための環境条件などについて情報を収集した（表(4)-1）。カスミサンショウウオの産卵数は、野外で発見した卵のうあたり卵数から求めた。卵および幼生期の生存率は、本研究以前に筆者によって得られている調査データを用いた $ ^{1)} $ 。

表(4)-1 個体群存続可能性分析で用いたパラメータ

平均值	標準偏差
1 歲到達仔数/雌/年 $ ^{a} $	3 歲	0.878	1.757
4 歲以上	1.255	2.510
変態後生存率/年	2-8 歲	0.7	0.07
9 歲	0	-

a) 産卵数35（3歳）または50（4歳以上）、生存率0.03として計算

生息地については実際に生息が確認された場所だけでなく潜在的な生息適地を推定した。現地調査の結果、卵のうはすべて森林から10m以内の水辺で見つかっている。そこで、10m以内で森林と接する放棄水田の水路や湿地を潜在産卵場所とし、車線のある舗装道路や住宅地などによって分断されていない範囲を局所生息地とした。そして、局所生息地内の潜在産卵場所、水田タイプ、パッチ間距離を加えて地理情報システム（GIS）データとした。

個体群動態モデルを図(4)-2に示した。各局所生息地にいて、個体は与えられた平均値と標準偏差の対数正規分布にしたがう生存率で生き残った個体が変態するが、ある確率で生じるカタストロフによって全滅する場合もある。上陸後も対数正規分布にしたがう生存率で年齢がすすみ、3歳に達すると産卵を開始する。産卵前にはある確率で他のパッチに移動する。なお、齢構造のある個体群モデルに用いるレスリーマトリックスは繁殖直前調査の生存率としたため、第1行は各年齢群が産む平均産卵数に0歳の生存率をかけた値となる。人工池における高密度生息事例に基づき、各潜在産卵場所における上陸時幼生の密度に上限を設け（18個体/m²）、それ未満では生存率は密度に関わらず一定であるが、上限を超えて増加しないものとした。本分析において、局所個体群の絶滅は、出生率と死亡率の平均値からの確率論的ゆらぎによって生じる。

パッチ間移動率のデータはないが、成体は繁殖期以外の時期に産卵場所から200 m以内の森林内で観察されており、最大移動距離はその2倍よりやや大きめの500 mとし、パッチ間距離D<500 m

では移動率Mは距離とともに減衰するものとした。

$ M = 0.5 \exp(-D / 100) $ の式で求め、 $ D = > 500 \, m $ のとき

$ M = 0 $ とした。この場合、100 m、200 m の移動率は

それぞれ、0.18、0.067 である。また、移動による

死亡率の変化はないものとした。

なお、成体の生存率は個体群間で同一とした。また、性比は1:1で、性比の偏りによる繁殖率の低下は起こらないものとした。また、個体数の減少による遺伝的劣化も考慮していない。

分析には個体群存続可能性分析ソフトRAMAS

図(4)-2 個体群モデルの模式図
GIS 3.0（Applied Biomathmatics社 1998）を用い、各条件で、50年間の経過を500回反復させて絶滅リスクを推定した。

b）農業用水路におけるイシガイ類及びその宿主の空間分布と季節的な水管理との関連性の解明

琵琶湖周辺を流れる農業用水路100箇所（50 m区間/箇所）でイシガイ類の分布を調査した。各区間で人為改変された8種の環境因子[水源の種類、水路の使用目的、水路規模、護岸タイプ、底質、泥上げの有無、農閑期の水の有無、農閑期の流水環境]を調べ、貝を定量採集した（約1.3m²/区間）。調査項目のうち、先に挙げた6環境因子と貝類の調査は2010年6～9月までの間に行ない、農閑期の水路における水の有無と流水環境の調査は、2010年11月から2月まで行なった。

生物多様性を豊かにする機能を有するイシガイ類によって形成される生態系ネットワークの維持・確保は、生物多様性を豊かにするために必要である。イシガイ類幼生は宿主として機能する魚類へ寄生することが生存上必須である。イシガイ類幼生－宿主関係の成立のためには、両者が同所的に分布する必要がある。このネットワークと営農活動に伴う水管理の季節的な変化との関連性を明らかにすることを目的として、以下の調査を行なった。

多種のイシガイ類が宿主として利用するトゥヨシノボリと貝類の分布調査は、農閑期に該当する2010年11月から12月と、農繁期に該当する2011年5月から6月にかけて、彦根市内を流れる網目状に広がった一連の水路網内で実施した。調査点はこの水路網内21箇所に設置し、各箇所に20 m 区間の調査範囲を設けた。調査範囲の上流端と下流端をブロックネットで仕切り、電気ショッカーを用いて1箇所あたり20分間魚類の定量採集を行なった。また、この範囲内に38 cm四方のコドラートをランダムに9箇所設置し、採集されたイシガイ類の種類を記録した。調査の際、降雨による顕著な増水の起きた場合は調査を実施しなかった。各地点から魚類を採集した後、5項目の環境因子（水深、流速、水路幅,標高、水路の規模（小水路or幹線水路））を測定・記録した。調査区間の中心にあたる流心部において、水深は1回測定し、流速は4回測定し、この値を平均して各地点の代表値とした。水路の規模は水路網全体の位置関係を現地踏査と地図から判断し,記録した。採集されたトゥヨシノボリの採集地点の水深及び流速の値の両側95%が含まれる範囲を計算して求めた。イシガイ類の宿主であるトゥヨシノボリと水管理との関連性を明らかにするため、一般化線形混合モデル(GLMM)を用いた。トゥヨシノボリの生息密度を従属変数、水深と流速を独立変数とした。これらの従属変数と独立変数との関係が非線形である可能性を考慮し、独立変数には水深と流速をそれぞれ2乗した変数も加えた。従属変数の分布はポアソン分布を仮定し、logリンクを用いた。季節的には変化しないが魚類の分布に影響を及ぼす水路の規模をランダム要因としてモデル式の切片へ導入した。独立変数のすべての組み合わせについてモデルを作成し、AICを基準とするモデル選択を行った。△AIC<2の範囲に該当するモデルは、トゥヨシノボリの密度を説明するために適したモデルとみなした。適したモデルに環境因子が含まれる頻度に基づき、各環境因子を評価した。

## (2) 水田地帯の生物多様性を回復するための自然再生実証実験

## 1 ）水田地帯を代表する在来動植物の生息・生育に影響を及ぼす要因

水田地帯を代表する在来動植物として、植物では水田畦畔に生育するハルリンドウと水路に生育するバイカモ、動物では環境省のレッドリストで絶滅危惧Ⅱ類に指定されているナゴヤダルマガエルと水田生態系の高次消費者であるサギ類、特に準絶滅危惧種であるチュウサギを取り上げ、
それぞれの生育・生息に影響を及ぼす環境要因を明らかにするため、現地調査を行った。

## a）ハルリンドウ

滋賀県甲賀市および蒲生郡に広がる丘陵地の谷部を中心に踏査し、ハルリンドウの生育が確認された水田畦畔24地点と農業用ため池の堤2地点の合計26地点を調査地点とした。2010年4月下旬から5月中旬にかけて、各調査地点においてハルリンドウの生育個体数および生育地面積を計測、記録した。同時に、各調査地点の斜面方位角と斜度、ハルリンドウ個体周辺の地表面における相対光量子量、土壌の体積含水率、他種の草丈を計測、記録した。相対光量子量（LI-190SA、LI-192SA、LI-COR社）、土壌の体積含水率（HydroSense、Campbell Scientific社）、他種の草丈については、調査地点ごとにランダムに5ヶ所の計測ポイントを設定して測定した。

ハルリンドウの生育環境について植物図鑑にはやや湿った場所を好むと記載され、自然草地における先行研究 $ ^{2} $ でも土壌が比較的多湿であることが生育の必須条件であると推測されている。農業ともなって維持されている半自然草地においても、土壌水分が重要であるかを検討するため、土壌の体積含水率を連続的に測定した。2010年5月8日から2011年6月26日まで、ハルリンドウが生育する水田の畦畔草地1地点、ため池の堤1地点において、土壌水分センサー（EC-5、Decagon Devices 社）を用いて、深さ約10 cm地点の土壌の体積含水率を1時間おきに測定、記録した。また、比較対象として甲賀市内のハルリンドウが自生する湧水湿地1地点を選定し、湿地内のハルリンドウ生育地点2箇所において、2010年4月18日から2011年6月28日まで土壌水分センサー（CS616、Campbell Scientific 社）を用いて、土壌の体積含水率を1時間おきに測定、記録した。

調査地点の環境条件間の相関をPearsonの積率相関係数により分析した。また、調査地点におけるハルリンドウの個体数（対数変換）と個体密度（個体／m²）を算出し、それぞれについて、各環境条件との偏相関係数を求めた。偏相関分析の制御変数は、コサイン変換後の斜面方位角、斜度、平均相対光量子量、平均体積含水率、平均草丈のうち4変数とした。

## b）バイカモ

滋賀県高島市の湧水が流入している河川及び水路のうち、先行研究 $ ^{5,6} $ で明らかにされているバイカモの生育地と、地元住民への聞き取りによってバイカモの生育が過去に確認できたとされた地域を調査地域とした。各調査地域で河川・水路を踏査し、水生植物の生育が連続して確認された地点を調査地点として選定した。調査地点の数は、162箇所である。

2010年12月に、各調査地点において、 $ 4\ m^{2} $ の方形枠を設定し、方形枠内で確認された水生植物の種類とその被度（%）を記録した。また、生育環境条件として、pH（twinpH B-212、HORIBA）、電気伝導度（EC）（TwinCond B-173、HORIBA）、水温、溶存酸素量（DO）（DO-24P、DKK・TOA）、流速（CR-11、コスモ理研）、河川・水路の水深、調査時に水が流れていた部分の流路幅、河川・水路の底質を調査した。河川・水路の底質については、礫（米粒大以上）、砂（米粒大～肉眼で粒子が認められる）、粘土（粘土質であり、肉眼で粒子が認められない）に区分し、各底質の占有率を記録した。以下、それぞれ、礫率、砂率、粘土率とする。また、各調査地域において、地元住民に水草刈り等の管理の実施状況について聞き取り調査を行った。

バイカモの生育の有無と生育環境条件の関係について、目的変数をバイカモの有無、説明変数をpH、EC、水温、溶存酸素飽和度、流速、水深、流路幅、礫率、砂率、粘土率として、分類樹モデルを作成した。

## c）ナゴヤダルマガエル
水田地帯において、畦畔はカエルの採餌場や隠れ場として重要な役割を果たしている。畦畔の植生及び水田内環境がナゴヤダルマガエルの畦畔の利用に及ぼす影響を明らかにするため、畦畔においてナゴヤダルマガエルを捕獲し、種、頭胴長、性別を記録した。また、畦畔にコドラートを設けて裸地、0～15 cm、15～30 cm、30 cm以上の高さの植生が占める割合を記録し、水田内の水温、水深、イネの高さを計測、記録した。捕獲したナゴヤダルマガエルを頭胴長30 mm以下、31～40 mm、41～50 mm、51 mm以上に区分し、一般化加法混合モデルを用いてそれぞれの個体数と畦畔の植生や水田内環境との関係を分析した。

水田地帯における生息地の分断がナゴヤダルマガエルの移動・分散に与える影響を明らかにするため、畦畔に並行する道路脇側溝においてナゴヤダルマガエルを捕獲して、種、頭胴長、性別を記録し、側溝に落下した個体数の季節変化や個体サイズとの関係を分析した。

水田地帯に創出された湿地環境（ビオトープ）がナゴヤダルマガエルの行動に与える影響を明らかにするため、ビオトープと周辺の水田においてナゴヤダルマカエルを捕獲し、それぞれに生息する個体のサイズ、性比を比較した。また、ビオトープにおける行動パターンの解明のため、ビオトープと周辺水田において標識再捕獲法による調査を行った。

## d）サギ類

2010年5月から10月に、滋賀県高島市安曇川町のサギ類集団営業地を中心とした水田地域8カ所と高島市内の3河川で26回調査を行った。サギ類が最も活発に行動する午前11時から午後6時の間に、ラインセンサス調査によりサギの種類と個体数、利用場所、環境特性について記録した。また、農業従事者へのアンケートにより水田管理に関する詳細な情報を得た。

準絶滅危惧種であるチュウサギの食性を明らかにするため、滋賀県高島市の安曇川コロニーで餌内容物の調査を行った。2011年7月にコロニー内の営巣木の下にプラスチックシート（180 cm×180 cm）を広げて、吐き戻しをすべて回収した。この際、チュウサギの営巣木であることを確認し、その下で吐き戻しを採集し、ほかのサギ類との混同が起きないように注意した。採集物はイソプロピルアルコールを入れたチューブに保存し、可能な限り詳しく同定した。また、餌動物の同定と餌の搬入量を推定するため、営巣木の横にセンサーカメラを設置して撮影し、映像を再生して餌内容の推定を行い、コロニーの下で採集した吐き戻し内容と照らし合わせた。

## 2 ）生物多様性を回復するための自然再生実証実験

干拓地内の休耕田と丘陵地の水田において、生物多様性を回復するための自然再生実証実験を行い、干拓地では植物、丘陵地では大型水生動物についてモニタリングし、その効果を検討した。a）巨椋池地域における湿地植物再生実験

京都府南部の桂川、宇治川、木津川の三川合流地帯には、かつて、巨椋池と呼ばれる広大な沼沢地と氾濫原が広がっていた。特に植物の多様性は特筆すべきものがあり、日本産の水生植物の約8割の属が生育し $ ^{7} $ 、食虫植物ムジナモの生育地として天然記念物に指定されるなど、豊かな水生植物群落が存在した。しかし、約150 haあった巨椋池は1941年までに干拓され、巨椋池地域内で2番目に大きい湿地（70 ha）であった横大路沼は1954年に干拓された。なお、建設用地や畑地を除いては、基本的に客土は行われていない。現在では、巨椋池干拓地は主に水田、横大路沼干拓地は主に工業用地として利用されている。

## i) 干拓地の土壌の撒きだし実験
湿地植物の再生可能性を検討するため、横大路沼干拓地に2つの調査地点（YDL1、YDL2）を設定した。航空写真より、YDL1は、1932年は湿地、1946年は水田、1987年は放棄水田、1999年には建設廃棄物の処分地であったことが分かった。2005年11月から2006年4月にかけて建設廃棄物が取り除かれ、埋め立てられる前の土壌が露出した。YDL2は、1932年は湿地、1946年は水田、1999年には放棄水田となり、現在はヨシおよびオギが優占している。

これらの2地点において、それぞれ8箇所の採取地点を設定し、表層土壌を取り除いた後、深さ20 cmまでの土壌を採取した。採取した土壌は、撒きだし実験開始まで京都大学北白川試験地の日陰で保管した。試験地内のビニールハウスにて、31.0 cm × 20.5 cm の大きさのプラスチック容器に、厚さ2 cmで高熱処理済みの砂を敷き、その上に採取した土壌または堆積物を厚さ3 cmで撒きだした。地表面まで湛水、5 cmの湛水、15 cmの湛水の3通りの水位条件とし、各水位条件に対し16個の容器を準備して実験を行った。発芽した個体をナンバリングし、種子散布前に同定し、抜き取った。実験は3月から10月まで行った。

## ii) 休耕田における湛水実験

巨椋池干拓地内の休耕田1枚（面積：約1,400 m²）を調査対象地とした。本調査地は、干拓前の巨椋池の水域周辺であり、2001年までは水田、2002年から2007年までは畑地、2008年は水田であった。実験は、2009年4月から10月に実施した。対象地は、長方形で基準点から北西方向にX軸（27 m）、南西方向にY軸（52 m）、高さ方向にZ軸を設定した。対象地内に、以下の2種類のコドラートを設置した。微小な比高が湿地植物の発芽や生育に与える影響を明らかにするために、0.25 m²コドラート（0.5 m × 0.5 m）を設置した。対象地内に、X軸に平行した長さ25 mラインを14本引き、ライン上に隣接する50プロット、合計700プロットを設置した。また、水位変動下における湿地植物の発芽や生育の経時的な変化を調べるため、1 m²コドラートを設置した。対象地内に、1 m × 1 m（1 m²）のコドラートが3つ隣接した1 m × 3 mの調査区を10箇所設置した。隣接した3つのコドラートは、1つは掘込みを行なわず、他の2つは沈水性等の種の発芽・生育を促進するため、10 cmあるいは20 cmの掘込みを行い、これらをランダムに割りつけた。掘込んだコドラートの周囲に高さ40 cmのプラスチック板を掘込みのない地表面の高さまで挿入したが、早期の段階で約10 cmの厚さの土壌が流入し、地表面との比高の差は小さくなった。調査対象地への水供給は、灌溉用水路を用いて行い、可能な限り渇水状態を維持するようにした。水位計（減水位計RR-200型、（株）池田計器製作所）により水位を継続的に記録した。

0.25 m² ドラートにおいて、植物の成長がほぼ完了した9月下旬に1回、生育する植物の種名を記録し、種毎の被度（%）を目視により求めた。1 m² ドラートにおいては、経時的な変化を見るために7月から9月にかけて月1回生育する植物の種名を記録した。なお、除草は行わず、植生調査時にはコドラート内に立ち入らないようにした。調査対象地の水を抜き、10月にトータルステーション（SOKKIA SET 310 Series Total Stations）によりすべてのコドラートの中央部の地面の座標（基準点からの相対座標）を、1 mmの精度で測定した。

比高は、 $ 0.25\ m^{2} $ ドラートの測定値の最小値を0 cmと定義した。100個以上の $ 0.25\ m^{2} $ ドラートで記録された種を選定し、分布に影響する要因を明らかにするために、各コドラートにおける生育の有無を目的変数とし、各コドラートの比高（cm）と当該種以外の種の被度（%）を0から1に変換した値を説明変数として、目的変数は二項分布に従うと仮定し、一般化加法モデル（GAM）で解析した。比高は、薄板スプライン曲線を用いて非線形な関係をモデル化し、95％信頼区間を
求めて信頼区間に0を含まない場合に比高の影響が有意と判断した。当該種以外の種の被度（%）は、出現頻度の高かった5種は種毎に、それ以外の種は被度（%）を合計して解析に用いた。

## b）埋土種子による遺伝的多様性の再生可能性

埋土種子による水生植物の再生が、種の再生のみならず、遺伝的多様性をも再生可能であるかを検討するため、横大路沼干拓地にて埋土種子より発芽したオニバスを対象とし、遺伝解析を行った。横大路沼の埋土種子由来の個体と、日本各地のオニバス個体群から葉のサンプルを採取し、新たに開発したマイクロサテライトマーカー8座を用いて解析した。

## c）造成したビオトープの大型水生動物に対する効果の検証

丘陵地の未整備圃場を対象として大型水生動物の生息場所再生を試みた。滋賀県甲賀市で放棄水田を借り上げ、一部に1辺1m、2m、3m、4m、7m、かつ水深約20cmの常時湛水の池を1つずつ造成した。池の脇に幅約20cmの溝を掘り、各池と水路、水田を接続した。水田、池、それらを連結する水路で水生動物のモニタリングを行った。水田10点、池1つにつき3点（計15点）、水路5点の合計30点で掬い取りを行い、概ね体長1mm以上の大型水生動物を同定・計数した。

## （３）アジア地域における水田の生物多様性の保全

ラオス南部チャンパサック県内で、水田内に残された樹木の利用方法については3つの村でヒアリングし、水田内の草本については2つの村を調査対象地とした。これらの村では灌漑施設が整備されており、村内に天水田（雨季のみ作付け）と二期作田（雨季、乾季ともに作付け）が存在する。各村において、天水田約10筆と二期作田約10筆を選定し、それぞれに1m²のコードラートを設置して、コードラート内の植物の種名と各種の被度（%）を記録した。また、各村において、灌漑開始前後のコメの収量の変化、食用としている雑草についてヒアリング調査を行った。調査は2010年9月（雨季）と、2011年3月（乾季）に行った。

各コドラートで記録された種数と各種の被度（%）を用いて、各村の雨季の天水田および灌溉田についてShannonの多様度指数を算出した。二期作が植物の種多様性に与える影響を明らかにするため、Mann-WhitneyのU検定を用いて、各村の雨季における天水田と二期作田の種数とShannonの多様度指数を比較した。また、二期作が植物の種組成に与える影響を明らかにするため、各コドラートで記録された種数と各種の被度（%）を用いて、TWINSPANによりコドラートと出現種を分類した。さらに、TWINSPANによって分類された群落タイプを特徴付ける種群を明らかにするため、INSPANを実行し、群落タイプとの結びつきの強さを示すIndicator Valueを算出した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）水田地帯の生物多様性を回復するための生態系ネットワーク形成

## 1 ）生態系ネットワーク類型化のための地理情報の解析

鳥について TWINSPAN 分析により出現種と調査地のグループ分けを行うと、種は6グループ、調査地は4グループに分けられた。鳥類種は第Ⅰ段階で、主に低地及び台地段丘に分布するグループ(I-III)と、主に丘陵地及び山地に分布するグループ(IV-VI)に大きく分かれた。各鳥グループには、低地及び台地段丘の水鳥（I）、低地中心の鳥(II)、低地から山地の鳥(III)、山地中心の陸鳥(IV)、主に山地の陸鳥(V)、丘陵地や山地の一部の陸鳥(VI)という特徴があった。

この鳥類グループの出現個体数及び多様度に関係する環境要因について変数選択を行うと、低
地を中心としたグループI-IIIでは水田、河川・湖沼の各面積率、土地利用多様度と正の相関があり、畑や山地、森林とは負の相関がみられた。山地を中心としたグループIV-VIでは、水田や河川・湖沼、住宅地などと負の相関があった。IVでは林縁数と正の相関、VとVIは負の相関があることから、VとVIはより森林性が強いグループであることがわかる。種多様度は、土地利用多様度との相関があり、種多様度は台地段丘や低地で高い傾向がみられた。

絶滅危惧II類(VU)のサシバと準絶滅危惧(NT)のチュウサギは水田を含む環境に生息することが知られているが、サシバは丘陵地や山地の森林の谷間に水田が入り込んでいるような場所で、チュウサギはサシバより森林が少なく水田が広がる台地段丘で主に記録された（図(4)-3）。

水田水路を利用する両生類のうち、アマガエルは広い範囲に分布していたが、他種は分布が限られていた。モリアオガエルは、山地から丘陵地にかけて分布し、ダルマガエルは主に低地に分布が限られていた。中間に、他種が分布した。絶滅危惧種であるダルマガエルは、傾斜（-）と都市的土地利用面積率（-）によって説明できた。すなわち、ダルマガエルは県内に広く分布するも

図(4)-3 鳥類の記録個体数及び種数（平均±SD）と地形の関係

のの、都市周辺などで、生息地が分断されつつあることが読み取れた（図(4)-4）。カスミサンシ
図(4)-4 ダルマガエルの生息適地

図(4)-5 ナマズの生息適地

ヨウウオの分布は、傾斜（2次関数）、水田森林接線長（+）によって説明できた。カスミサンショウウオの生息適地は、偏在しており、小面積で孤立した生息適地には、実際には分布していない場合が多かった。両生類では、生息地の分断が局所個体群やメタ個体群の絶滅に重要な影響を及ぼすと考えられている。

魚類も、丘陵地から低地まで地形によって種組成が異なっていた。丘陵地を中心に、ホトケドジョウ、シマドジョウ、カワムツなどの分布が見られた。扇状地から低地には、ヤリタナゴやタモロコなどが属するグループ、それよりやや低地にドジョウ、ナマズ、フナ類などが広く分布し、さらに河口から下流にアユ、ウキゴリなどが分布していた。各グループの構成種について、地形・土地被覆情報によって、生息適地を推定することができた。また、底質や水田と水路の連結性が、種組成に影響していた。図(4)-5には、事例としてナマズの生息適地を示した。

## 2 ）生物多様性を回復するための生態系ネットワークに関する研究

## a) 個体群存続可能性分析によるネットワーク評価

地形や土地利用情報によって、3次メッシュ単位で推定したカスミサンショウウオの生息適地は、甲賀市から日野市にかけての滋賀県南部に集中していた（図(4)-6）。そこで、甲賀市を対象にして、カスミサンショウオにとっての生態系ネットワークの問題点を明らかにし、保全のための方策を検討した。

水田のタイプ別分布は地域ごとの偏りがあるものの、図(4)-7に示すように、幅の広い谷では圃場整備がすすみ、支谷では未整備水田が残り、支谷上部で耕作放棄地が目立った。カスミサンショウウオの卵のうは、110地点で発見された。水田の状態によって発見頻度が異なり、未整備水田では、調査した2152筆中69筆(3.21%)で発見でき、耕作放棄田では、3534筆中15筆(0.42%)、圃場整備水田では4724筆中19筆(0.40%)であった。

市街地や2車線以上の幅の道路によって分断されていない森林と水田の範囲をカスミサンショウウオの個体群の単位とみなすと、30の個体群に分割できた（図(4)-8）。それぞれの生息場所の面積は13haから3621haまでで、卵のう密度は0.761対/haから15.4対/haと推定された。
各個体群の50年間の絶滅リスクは、未整備水田面積が大きいほど低下した（図(4)-8）。しかし、圃場整備済み水田面積とは相関は見られなかった。圃場整備に伴って、用水路と排水路が分離された上、コンクリートの深い排水路になると本種の産卵は不可能である。圃場整備がすすむことは、本種の絶滅確率に大きな影響は及ぼす。しかし、圃場整備済み水田であっても水田内に素堀の溝（承水路）が掘られていることによって、産卵場所として利用されていた場合もあった。したがって、そのような緩和策がなされることや、放棄水田をビオトープとして産卵場所を維持することで、圃場整備率が上がった場合も本種の生息が確保できるものと考えられる。

1歳到達仔数、成体期生存率、移動率に関して感度分析を行ったところ、成体期生存率の変化にともなう絶滅確率の変化が大きく、0.6475から0.7175までの変化によって絶滅確率は50倍程度変化した。1歳到達仔数は1.3805から0.8785までの変化によって絶滅確率は35倍程度変化した。

図(4)-6 カスミサンショウウオの生息適地（緑色）。下部の黒線で囲った部分は甲賀市

これらと比べて、移動率の変化による絶滅確率の変化は小さく、移動率0とした場合もわずかに増加するにとどまった。これらの条件を変えても局所個体群間の優劣はほとんど変化しなかったが、成体の生存率が0.6475と低い場合にはどの局所個体群でも絶滅確率が高く、差がほとんど消失した。

産卵場所の孤立化が個体群の絶滅確率を高める結果はヨーロッパにおける両生類のメタ個体群の研究において報告されており³）、池に産卵するカエルでは、池間の距離が近い地域では、

図(4)-7 水田の分布図例。☑：未整備または、土水路の水田、☐：圃場整備水田、☐：放棄水田

図(4)-8 カスミサンショウウオ局所生息地の分布（色分けで示した）
局所絶滅後の回復率が高く、池間の距離が遠い地域では、回復率が低いという $ ^{4)} $ 。残された生息場所の間に安定した産卵場所を確保すれば、孤立が解消され、全体の絶滅確率も低下するものと考えられる。

シミュレーションによって、絶滅リスクに大きな影響をおよぼす変数を評価できた。これによって、調査が必要な項目と、環境管理のプライオリティが明らかになった。例えば、感度分析において、変態後の生存率の変化が絶滅確率に与える影響が大きい結果が得られたことは、これまでは湿地の保護だけが注目されがちであったが、本種の保護のためには、周囲の森林が良好な状態で保たれなければならないことを示唆する。

図(4)-9 カスミサンショウウオ局所個体群の絶滅確率と未整備水田面積の関係

b）農業用水路におけるイシガイ類及びその宿主の空間分布と季節的な水管理との関連性の解明

6種類のイシガイ類（うち4種は希少種）が100箇所中13箇所で採集され、全種で成員と未成熟貝を確認した。未成熟貝は複数種の貝が同所的に分布した場所でのみ見つかった。貝の密度と種数の間には正の相関関係があった。これらの結果は、稚貝が定着・生育できる場所は、多種の貝が繁栄することを示唆する。イシガイ類は小水路、堆積物無し、農閑期に水無し、農閑期に止水となる水路には全く分布しなかった。これらの因子は貝の定着の可否を左右する影響力の強い環境因子と考えられた。

イシガイ類の種数と密度を説明する最適なモデルには泥上げと水路の規模が含まれた。排水路の機能を有し、泥上げした水路ほど種数と密度は増加した（図(4)-10）。流れの下流側にある排水路に貝は集積しやすく、泥上げは貝の定着に必要な土砂の堆積を示す。以上の結果は、環境の人為改変がイシガイ類の分布に影響することを示し、イシガイ類に配慮した対策（幹線水路の延長、農閑期の通水確保、用排兼用水路の復活、水路が詰まらない程度の砂礫の維持）を取ることによって、イシガイ類を含む生物多様性の回復が期待できる。

彦根市の水路での調査の結果、農閑期15種1657個体の魚類が採集された。内訳はオイカワ13尾、ヌマムツ（カワムツを含む可

図(4)-10 イシガイ類の種類と環境因子の関
能性あり）64尾、タモロコ305尾、ムギツク4尾、フナ類12尾、ヤリタナゴ49尾、アブラボテ67尾、タイリクバラタナゴ21尾、ドジョウ213尾、ナマズ2尾、メダカ99尾、ドンコ22尾、トウヨシノボリ784尾、ウキゴリ2尾だった。一方、農繁期には15種684個体の魚類が採集された。内訳は、オイカワ6尾、ヌマムツ（カワムツを含む可能性あり）50尾、タモロコ16尾、ムギツク6尾、カワヒガイ3尾、フナ類3尾、ヤリタナゴ2尾、アブラボテ28尾、タイリクバラタナゴ16尾、ドジョウ78尾、ナマズ1尾、メダカ78尾、ドンコ6尾、トウヨシノボリ391尾だった。魚種を農閑期と農繁期で比較すると、種数は同じであるものの、農閑期には確認されなかったカワヒガイが農繁期に採集され、代わりに農閑期に確認されていたウキゴリは農繁期に採集されなかった。採集個体総数を単位底面積あたりの密度に換算すると、農繁期では農閑期の約41%まで低下した。魚種別の構成比率を農繁期と農閑期で比較すると、最も顕著な変化の見られた魚種はタモロコである。農閑期では全採集魚個体数の約24%を占めたが、農繁期では約3%まで低下した。トウヨシノボリは農閑期の62%から65%まで増したものの、密度は約50%減少していた。このことから、トウヨシノボリを宿主として利用する多くのイシガイ類のうち、農閑期が繁殖時期である種類では、幼生の寄生成功率が高く、生存上有利であると推測される。

トウヨシノボリの生息密度と水管理（水深、流速）の関係を調べた結果、水深と流速は両方ともトウヨシノボリの密度と関連性のあることが分かった。農閑期におけるイシガイ類とトウヨシノボリが同所的に分布していた水深および流速の範囲は、12-27cmおよび3.3-6.9cm/secだった。一方、農繁期では13-27cm及び18.8-33.1cm/secだった。水深は農繁期と農閑期でほぼ一緒だったものの、流速は農閑期と比べて、農繁期で非常に速かった。そのため、イシガイ類とトウヨシノボリの同所的に分布する水域の流速は、3.3-33.1cm/sec程度に幅の広い流水環境下で形成されると考えられた。トウヨシノボリは農閑期と農繁期の別に関わらず、幹線水路に分布が集中しており、小水路ではほとんど採集されなかった（図(4)-11）。この分布の偏りの原因は、流水環境以外の因子（例えば幹線水路との間の段差）であり、その因子に従って宿主だけではなく、イシガイ類の分布も制限されていると考えられた。

図(4)-11 水路網内のイシガイ、タナゴ、トウヨシノボリの分布

イシガイ類+トウヨシノボリ+タナゴ タナゴとトウヨシノボリ ドジョウ優占 ▲ トウヨシノボリ

——非灌溉期落水