Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
2) Koshikawa H, Higashi H, Kawachi M, Hasegawa T, Okamura K, Kiyomoto Y, Nishiuchi K, Akiyama H, Kohata K, Murakami S: PICES-2009 annual meeting, Jeju, Korea (2009)

“Predominance of dinoflagellates Prorocentrum dentatum on the central continental shelf of East China Sea in Early Summer, 2007”

3) 清本容子:東アジア河口域の環境と資源の保全・回復に関する調査研究シンポジウム, 長崎 (2009) 「長江起源水の海域環境への影響と低次生態系変動との関連」

4) Nishiuchi K, Taneda T, Kiyomoto Y: FRA-CAFS-NFRDI Workshop on Impacts of Climate Change of Fisheries and the Environment, and Low Carbon Technology (2010)

"Relationship between plankton, environment and climate change in the East China Sea"

5) 水落元之:2010年環境技術学会年会 (2010)

「中国太湖の水質保全計画の変遷と特徴に関する考察」

6) Wang QX: Hydrology Conference 2010, (2010)

“Development of a system for evaluation of water and material cycles in a catchment ecosystem in East Asia”

7) Wang QX: Global Water System Project (GWSP) GCI conference 2010, (2010) "Development of an evaluation model for water and material cycles in catchments

8) Wang QX, Xiao Q, Liu C: The Second International Symposium on Sustainable Agriculture for Subtropical Regions(2010)

“Carbon and nitrogen dynamics in the subtropical agricultural ecosystem in China”

9) Liu C, Wang QX: The Second International Symposium on Sustainable Agriculture for Subtropical Regions (ISSASR-2), Changsha (2010)

“Anthropogenic influences on nitrogen flow and water environment in agro-ecosystems of Changjiang River Basin”

10) 元木靖: 東北地理学会 2011 年度春季学術大会(2011)「中国長江デルタ地域における農業特性の転換基調」

11）劉晨:環境科学会 2011 年会(2011)

「上海市における窒素フローの変動及び富栄養化問題」

12) 劉晨, 王勤学, 李全鵬, 叶閔: 環境科学会 2011 年会(2011)

「中国漢江流域における水環境に関する国民意識の調査－日本との比較検討を通して－」

13) Liu C: Global COE Program International Symposium “Progress in Clinical Environmental Studies for Asia” (2012)

“Recent Trends of Nitrogen Flow with Urbanization in Mega-city Shanghai”

14) Liu C, Wang QX, Wang K, Yang Y, Zhu O, Lin Y, Yan L, Lei A: Planet Under Pressure 2012, London(2012)

“Recent Trends of Nitrogen Flow of Typical Ecosystems in China”

15) 東博紀: 名古屋大学地球水循環研究センター共同研究集会 (2010) 「数値トレーサ実験による東シナ海陸棚域の水塊形成に関する考察」

16) 越川海: 名古屋大学地球水循環研究センター共同研究集会 (2010) 「初夏の長江起源水域における渦鞭毛藻の出現と定量評価」

17) 清本容子、長谷川徹、秋山秀樹、岡村和麿、西内耕、岡慎一郎、五味泰史、佐々木宏明、越川海、東博紀:2011年度九州沖縄地区3学会合同シンポジウム「東アジア域での大気海洋相互作用と越境汚染研究の現状」(2011)

「東シナ海長江希釈水影響域における低次生態系の変調と長江からの栄養塩負荷変動との関連把握」

18) 長谷川徹、清本容子、五味泰史、佐々木宏明、東博紀、越川海:2012 年度日本海洋学会春季大会 (2012)

「東シナ海の渦鞭毛藻 Prorocentrum dentatum の優占化と維持機構:調査船調査による観測結果の解析」

19) 越川海、宮崎紘一、東博紀、長谷川徹、西内耕、清本容子、岡村和麿、河地正伸:2012 年度日本海洋学会春季大会(2012)

「東シナ海の渦鞭毛藻 Prorocentrum dentatum の優占化と維持機構:大型培養槽による日周鉛直移動の再現実験」
20) 元木靖: 東北地理学会 2012 年度春季学術大会(2012)

「経済発展と水環境問題－長江デルタにおける地理学的課題－」(アブストラクト提出済み)

### 7. 研究者略壓

## 課題代表者：

木幡 邦男(研究開始～平成22年9月まで)

1952 年生まれ、東京大学理学系大学院博士課程修了、(独)国立環境研究所水土壌圈環境研究領域領域長、現在、埼玉県環境科学国際センター研究所長

越川 海(平成22年10月～研究終了まで)

1968 生まれ、東京理科大学大学院工学研究科博士課程修了、現在、国立環境研究所地域環境研究センター主任研究員

## 研究参画者

## (1) : 秋山 秀樹

1956 年生まれ、東海大学海洋学部卒業、(独)水産総合研究センター中央水産研究所海洋生産部海洋動態研究室長、博士（理学）、現在、(独)水産総合研究センター西海区水産研究所特任部長

## (2) : 元木靖

1944年生まれ、東北大学大学院理学研究科博士課程単位取得退学、博士（理学）、埼玉大学名誉教授、現在、(学)立正大学教授、大学院経済学研究科長

## (3) 1): 水落 元之

1956 年生まれ、筑波大学大学院農学研究科博士課程修了、現在、(独)国立環境研究所地域環境研究センター主任研究員

## (3) 2): 劉 晨

1971年生まれ、京都大学大学院情報学研究科博士課程修了、現在、名古屋大学大学院情報学研究科 COE 特任准教授

## (4) : 木幡 邦男(同上)、越川 海(同上)
B-0906 東シナ海環境保全に向けた長江デルタ・陸域環境管理手法の開発に関する研究

(1) 長江起源水による東シナ海生態系の変調把捉に関する研究

$$ \begin{aligned}&( 独 )\ 水産総合研究センター西海区水産研究所 \\ &\begin{aligned}\\ & 特任部長 & 秋山 \ 秀樹 \\& 資源海洋部 \ 資源生態 \cdot 環境グループ & 長谷川 \ 徹 \cdot 西内 \quad 耕 \\& 有明海 \cdot 八代海漁場環境研究センター \ 環境保全グループ & 清本 \ 容子 \cdot 岡村 \ 和磨 \cdot 岡 \ 慎一郎 \\ &\end{aligned}\\ \end{aligned} $$

平成21～23年度累計予算額：47,741千円（うち、平成23年度予算額：15,919千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 2009～2011年の6、7月に東シナ海陸棚域において調査船調査を実施した。このうち5μg/Lを超える亜表層極大のChl.a濃度を観測した調査点7点は、表面に比較的低塩分の水塊が分布した海域で認められた。これら亜表層極大におけるChl.a濃度は5.1～53μg/Lであり、Prorocentrum dentatum細胞の優占率は0～98%であった。また、2004年以降の既存データで東シナ海におけるP. dentatumの出現状況を調べた結果、夏季の大陸棚上で高密度出現が複数例確認され、本種の調査毎の最大細胞密度には増加傾向が認められた。2010年6月に亜表層に比較的高い自家蛍光値が認められた調査点（31°45'N、127°15'E）において実施した約30時間の連続観測では、P. dentatumが東シナ海陸棚域において日周釧直移動を行っていたことが示された。日周釧直移動は昼間は光の豊富な浅い層に、夜間は栄養塩の豊富な深い層に移動することで光と栄養塩の獲得に有利に働くと考えられ、これが東シナ海陸棚域においてP. dentatumの高密度での発生がしばしば認められることの一因であると考えられた。さらに、1970～2011年の5～10月の観測値に基づき、東シナ海北部大陸棚域表層における栄養塩環境の年代間比較を行った。NOx濃度は塩分と負の相関があり、長江希积水の波及による供給が示唆された。DSi濃度は比較的高水準で推移していた。DIP濃度は長江希积水中で2000年代以降顕著に減少しており、植物プランクトン増殖の制限要因となっている可能性が高い。特に三峡ダムへの蓄水が本格化した2006年以降リン制限傾向が強化されたことが示唆された。出水期の大陸棚域では、生態系のリン律速の強化により、鉛直移動能力を有する渦鞭毛藻類の優占化が進行していることが懸念される。

[キーワード] 長江、東シナ海、栄養塩、植物プランクトン、Prorocentrum dentatum (donghaiense Lu)

### 1. はじめに

長江は、東シナ海及び日本海対馬暖流域への主要な淡水供給源であり、その流出量は夏季に最大となる。また、長江起源の栄養塩は、東シナ海陸棚域の低次生産に大きく寄与している $ ^{1} $ 。しかし近年、長江流域の開発や温暖化に伴う気候変動が、東シナ海の海洋構造や低次生態系に及ぼす影響が懸念されており、中国沿岸域においては、長江流域からの栄養塩負荷の急激な増加が、海域の富栄養化や赤潮の頻発、貧酸素水塊の発生等の環境悪化の一因となっていることが指摘され
ている $ ^{2)} $ 。しかしながら、中国沿岸域環境劣化が陸棚域環境に及ぼす影響に関する知見は乏しい。第一に、東シナ海陸棚域環境が中国沿岸の富栄養化や赤潮が問題となる以前から現在のような状態であったのか、あるいは近年急激に変化したものなのかが不明である（環境変遷の有無）。第二に、近年の沿岸域環境の急激な変化の結果であるならば、その影響がどのように陸棚域に伝播しているのかが不明である（陸棚域への物質輸送循環・生態系維持機構）。さらに、陸棚域の出現藻類の変化が、高次生態系や魚類生息にどのような影響を与えているのかも不明である。海洋観測による実態調査や既存観測データの解析を通じて、陸域負荷と陸棚域環境の関連性の評価を行い、長江起源水による東シナ海海洋生態系の変調の有無を検討することは、陸域からの汚濁負荷削減による効果的な海洋環境・生態系サービスの持続性確保のための環境政策オプション提案及び海洋環境に対するこれらの実施効果の事前予測に必須の事項である。

## 2 ．研究開発目的

長江河口域の生態系環境劣化は必ずしも沿岸部に限定されるものではない。特に、近年の長江デルタ地域の急激かつ極めて大きな社会経済活動の変化により、その影響が陸棚域まで伝播している兆しが現れている $ ^{3} $ 。本サブテーマでは、東シナ海陸棚域の過去10年程度の既往観測データの解析と海洋調査、長江起源水影響水域における現場実験によって、中国沿岸環境の劣化が陸棚域生態系へ及ぼす影響について、そのメカニズム（物質輸送機構）を明らかにし、沿岸～陸棚環境の連続性の評価を目的とした。

### 3. 研究開発方法

## （１）海洋調査・現場実験による沿岸から陸棚域への物質輸送機構の解明

2009～2011年度の6月と7月に、陽光丸または照洋丸による調査船調査を総計170点で実施した。調査点ではバケツまたはニスキンボトルを備えたロゼットシステムにより、各層で栄養塩及びクロロフィルタ（以下Chl.a）分析用の採水を、表面と自家蛍光の極大値を示した深度で植物プランクトンサンプル用の採水を行った。水温・塩分・密度・溶存酸素・自家蛍光値の鉛直分布はCTDシステムで連続的に取得した。また、調査海域を含む東シナ海の広域の表面塩分（以下SSS）を海色衛星データを利用して見積もった $ ^{4} $ 。

硝酸+亜硝酸（以下NOx）、溶存無機リン（以下DIP）、ケイ酸（以下DSi）の分析はStrickland & Parsons $ ^{5)} $ を基にしてBran+Luebbe TRACCS 2000を用いて行った。Chl.aはTurner Designs 10-AU蛍光光度計にて分析を行なった $ ^{6)} $ 。植物プランクトンは、500 mLの海水を中性ホルマリン（終濃度2%）で固定し、静置沈澱により濃縮後、全量もしくは一部を生物顕微鏡下で検鏡して種の判別及び計数を行うとともに、渦鞭毛藻Prorocentrum dentatum (donghaiense Lu）（以下P. dentatum）の出現の有無を確認した。

また、2010年6月には約30時間の連続観測を実施した。連続観測は亜表層に比較的高い自家蛍光値が認められた調査点（31°45'N、127°15'E）において実施し、観測期間中には8回のCTD観測を行い、その内3回では採水も行った。
## （２）既往観測データによる陸棚域環境変遷の解析

## 1 ）出水期の北部大陸棚域表層における栄養塩環境の変遷解析

長江出水期にあたる5～10月 $ ^{7)} $ の東シナ海北部大陸棚域（30～33°N、124～127°E，図(1)-1）における表層の塩分及び栄養塩（NOx、DIP、DSi）観測値について、1970～2011年までの期間の年代間比較を行い、近年の長江希釈水中における栄養塩環境の特徴を抽出した。

データの出典は、気象庁等が観測し日本海洋データセンターのJODC Data On-line Service System $ ^{8)} $ から公開されているデータセット（1970～2002年）及び西海水研が観測したデータ（1990～2011年）である。西海水研取得データの分析法等は3.(1)に記載の通りである。

また、2006～2007年度及び2009～2010年度に東シナ海で取得した観測デ

図(1)-1 年代別の栄養塩環境解析海域の範囲と観測点配置.

一夕を整理し、サブテーマ4の東シナ海流動生態系モデルの検証及びモデルを用いた陸域環境の変化と海域環境の変化との関連性の評価に供するための基礎資料とした。

### 2 ）北部大陸棚域における渦鞭毛藻P. dentatumの出現状況の把握

西海水研が2004～2010年に東シナ海航海において取得した表層及び自家蛍光極大深度における植物プランクトンデータを用いて、長江河口周辺海域で近年主要な赤潮原因種となっている渦鞭毛藻P. dentatumの大陸棚域における出現状況を把握した。植物プランクトンのサンプリング及び分析法等は3.(1)に記載の通りである。なお、自家蛍光値が表層混合層で最大であった場合及び明確な極大層が無かった場合は、表層のみで採水を行った。

## 4 ．結果及び考察

## （１）海洋調査・現場実験による沿岸から陸棚域への物質輸送機構の解明

2009～2011年度の6月と7月に観測を実施した調査海域を図(1)-2に示した。図中右上のカラーバーは衛星データを利用して見積もったSSSを示す。東シナ海西方には低塩分水が分布し、東方には比較的高塩分の水が分布していた。SSS<32で示される長江起源水の分布域は調査航海毎に異なっていた。図中に示した調査点の一部ではCTD観測及び採水を未実施であるが、すべての調査航海において長江起源水分布域での観測が実施された。

本研究の目的は、長江流域からの栄養塩負荷の急激な増加に伴う中国沿岸における赤潮頻発等の環境劣化が陸棚域環境に及ぼす影響の解析であるので、中国沿岸の赤潮の影響を受けていると推察される比較的高濃度のChl.a濃度（Chl.a＞5μg/L）が観測された調査点に限って解析を行った。5μg/Lを超えるChl.a濃度を観測した調査点は、CTD観測及び採水を実施した延べ170点のうち、
2009年の4点と2010年の3点の計7点であった（図(1)-2、表(1)-1）。2011年の観測では5μg/Lを超えるChl.a濃度は観測されなかった。

図(1)-2 調査海域及び調査点（黄丸）。右上のカラーバーは衛星データを利用して見積もった表面塩分。一部の調査点ではCTD観測及び採水を未実施。赤丸は亜表層に5 μg/Lを超えるChl.a濃度を観測した調査点。

表(1)-1 5 μg/Lを超えるChl.a濃度を観測した調査点の位置、表面塩分（SSS）、Chl.a濃度の極大値及び極大層の水深、検鏡によるP. dentatum細胞の優占率。

観測	観測点ID	位置	SSS	Chl.a極大值(μg/L)	Chl.a極大層(m)	優占率(%)
2009.6	①	31°45′N、125°15′E	30.56	11.1	14	67
②	31°45′N、124°50′E	30.50	5.08	14	26
③	30°50′N、124°50′E	30.61	52.6	19	98
2009.7	④	31°45′N、124°50′E	29.76	5.33	15	10
2010.6	⑤	31°45′N、127°15′E	32.03	10.7	23	91
2010.7	⑥	30°30′N、126°00′E	30.10	6.46	25	35
⑦	31°00′N、126°00′E	29.09	5.30	20	0
7つの観測点は概ねSSS<32で示される長江起源水の範囲に分布していた（表(1)-1）。Chl.a極大値は5.08～52.6μg/Lで、すべて水深14～25mの亜表層に認められた。顕微鏡観察により植物プランクトン細胞を確認したところP.dentatumの優占率は0～98%で、Chl.a濃度で10μg/Lを超える場合には優占率が67～98%と高い値を示した（表(1)-1）。P.dentatumの細胞数は非検出～15,000 cells/mLの範囲であった。

これらの7つの観測点の自家蛍光、DIP、NOx濃度の鉛直分布を図(1)-3に示した。一般に植物プランクトンの窒素とリンの要求比が16：1であることから⁹)、DIPの値は16倍して示してある。水深30 m以深では常にNOx濃度がDIP×16の濃度を上回り、下層から拡散等により有光層に供給される栄養塩がリン律速になっていることが示唆された。一方で自家蛍光の極大層付近の栄養塩濃度は、①、③、④の観測点では僅かながらDIP×16の濃度がNOx濃度を上回ったのに対し、⑤では僅かに、⑥、⑦では大きくNOx濃度がDIP×16の濃度を上回っていた。

図(1)-3 5 μg/Lを超えるChl.a濃度を観測した調査点における自家蛍光値、DIP濃度及びNOx濃度の鉛直分布。図中の数字は観測点ID。DIP濃度は16倍して表示した。P. dentatum細胞の優占率が67%以上の調査点は茶色で表示した。

一般に長江河川水のN:P比は植物プランクトンの要求比に比べてかなり高く $ ^{10} $ 、長江河川水の影響を受ける海域では植物プランクトンの生産はリン律速になることが予想される。しかしながらこの傾向が表層で明確に認められるのは $ ^{⑦} $ のみで $ ^{②} $ 、 $ ^{③} $ 、 $ ^{④} $ ではむしろ窒素律速を示唆するものであった。また、 $ ^{①} $ 、 $ ^{③} $ 、 $ ^{⑤} $ ではP. dentatumの優占率が67～98％と高い値を示したが、これと栄養
塩濃度、栄養塩供給比との関係は明確でなかった。

図(1)-4に7つの観測点の自家蛍光値、見かけの酸素消費量（AOU）の鉛直分布を示した。①、②、⑦では自家蛍光値の極大値とAOUの極小値の水深がほぼ一致し、この層で活発な光合成が行われていることが示唆された。一方、自家蛍光値及びChl.a濃度の極大値が最も高かった③では（図(1)-4、表(1)-1）、自家蛍光値の極大層付近に明確なAOUの極小値は認められず、ここで優占していたP.dentatumの群集は活発に増殖しているというよりは、定常期から死滅期にあることが示唆された。

図(1)-4 5 μg/Lを超えるChl.a濃度を観測した調査点における自家蛍光値及びみかけの酸素消費量（AOU）の鉛直分布。図中の数字は観測点ID。P. dentatum細胞の優占率が67%以上の調査点は茶色で表示した。

2010年6月に亜表層に比較的高い自家蛍光値が認められた調査点（31°45'N、127°15'E）で約30時間実施した定点観測では8回のCTD観測を実施し、内3回において自家蛍光値の亜表層極大の植物プランクトンの群集組成を検鏡により確認したところP. dentatum細胞の優占率が64～91%であった（表(1)-2）。

定点観測中に8回実施したCTD観測により得られた密度（Sigma-t）の鉛直分布及びTSダイアグラムを図(1)-5に示した。どちらのデータも30時間の定点観測中に水塊の入れ替えが起こっていたことを示唆するものであった。しかしながら自家蛍光値の極大層とSigma-tとの関係を見ると昼間の観測では自家蛍光はSigma-tが23.2～23.7の間に、夜間～明け方にかけては24.1～24.2の間に分布し、P. dentatumが相対的に低密度帯から高密度帯に鉛直移動を行っていることを示唆した。
表(1)-2 2010年6月に実施した定点観測の観測時間、観測内容及びP. dentatum細胞の優占率。

観測時間	CTD	栄養塩	檢鏡	優占率 (%)
6/20	6:36	○	—	—	—
12:51	○	○	○	91
15:21	○	—	—	—
18:19	○	—	—	—
6/21	0:24	○	○	○	64
2:04	○	—	—	—
6:21	○	—	—	—
12:36	○	○	○	72

図(1)-5 定点観測中の密度（Sigma-t）の鉛直分布（左）、及びTSダイアグラム（右）。左図の●及び▼はそれぞれ昼間と夜間～明け方に観測された自家蛍光値の極大層の位置を示す。

図(1)-6 定点観測中の自家蛍光値（Flu）と溶存酸素濃度（DO）の極大層の水深（m）及びそれらの差（Difference）。横軸の黒棒は夜間を示す。

また、8回のCTD観測結果について自家蛍光値と溶存酸素濃度の鉛直プロファイルを比較すると、それぞれの極大層の水深が昼間は近づき夜間から明け方にかけて離れる傾向を示した（図(1)-6，図(1)-2）。これはP. dentatumが光合成を行う昼間は自家蛍光値と溶存酸素濃度の極大層が比較的よい一致を示し、夜間はP. dentatumが下層に移動するために両者の極大層深度の差が大きくなるもの
と解釈された。

上記の2つの結果はいずれもP. dentatumが東シナ海陸棚域において日周鉛直移動を行っていたことを示すものである。日周鉛直移動は昼間は光の豊富な浅い層に、夜間は栄養塩の豊富な深い層に移動することで光と栄養塩の獲得に有利に働くと考えられ、これが東シナ海陸棚域においてP. dentatumの高密度での発生がしばしば認められることの一因であると考えられた。

上海市や集水域の他の都市の急速な経済的発展に伴い、長江からの栄養塩の流入は過去20年間で急激に増加したことが報告されている $ ^{1} $ 。その結果、中国沿岸域では有害藻類による赤潮が頻発し、赤潮が占める面積が増加傾向にある $ ^{11} $ 。Chenら $ ^{2)} $ は今後も長江からの栄養塩の流入量の増加が見込まれ、有効な手立てが打たれなければ日本、韓国沿岸にも被害が及ぶことを示唆している。

本研究では長江起源水が分布すると考えられる表面塩分32以下の海域及びその近傍でP. dentatum細胞数の高い優占率（67～98%）が3例認められた。また、これらの観測海域から考えて、そこに出現したP. dentatumは中国沿岸から輸送されてきた可能性が否定できない。しかしながら2009～2011年度の調査結果を合わせて考えると、調査海域においてP. dentatum細胞が比較的高濃度で優占していたことが認められたのはわずか3例であり、またP. dentatumの細胞数が15,000 cells/mlと非常に高濃度で出現した場合も1例認められたが、この群集の増殖活性は高くないことが予想された。この結果はP. dentatumが日周鉛直移動により他の植物プランクトンよりも長く群集を維持できたとしても、P. dentatum赤潮の被害が直ちに日本沿岸に及ぶ状況にはないことを示唆するものと考えられる。しかしながら、今後も長江からの栄養塩の流入量の増加が続けば、赤潮の輸送距離が増加し、日本沿岸での赤潮被害の原因となることも予想される $ ^{10} $ 。陸棚域へ輸送されてくる赤潮主要原因プランクトン群集のモニタリング及びその維持機構の把握は陸域からの汚濁負荷削減の効果の事前予測に必須のものである。

## （２）既往観測データによる陸棚域環境変遷の解析

## 1 ）出水期の北部大陸棚域表層における栄養塩環境の変遷

1970～2011年の5～10月（以下出水期）の東シナ海北部大陸棚域表層における塩分及び栄養塩観測値の項目別の濃度範囲及び延べデータ数は、塩分；19.54～34.74（n=1211）、NOx；0～22.8μmol L $ ^{-1} $ （n=744）、DIP；0～0.91μmol L $ ^{-1} $ （n=1211）、DSi；0～54μmol L $ ^{-1} $ （n=981）であった。このうち、長江希积水に相当する表層塩分32以下 $ ^{12)} $ のデータ数は、各々NOx；n=341、DIP；n=564、DSi；n=445で、全データの45～47%を占めた。

長江希釈水表層における年代別のNOx平均濃度は、1970年代；1.04±2.74 μmol L $ ^{-1} $ （n=8）、1980年代；1.03±1.90 μmol L $ ^{-1} $ （n=60）、1990年代；1.86±4.12 μmol L $ ^{-1} $ （n=74）、2000年以降；1.88±3.11 μmol L $ ^{-1} $ （n=199）であった。表層塩分が32以上の高塩分水中におけるNOxの平均濃度は、1970年代；0.64±0.92 μmol L $ ^{-1} $ （n=3）、1980年代；0.90±1.13 μmol L $ ^{-1} $ （n=39）、1990年代；0.98±1.41 μmol L $ ^{-1} $ （n=66）、2000年以降；0.79±1.55 μmol L $ ^{-1} $ （n=295）であった（図(1)-7-a）。データ数が少ない1970年代以外の各年代において、長江希釈水中の塩分とNOx濃度との間に有意な負の相関（p<0.001）が認められた。10 μmol L $ ^{-1} $ 以上の高値は、いずれも、長江流量が季節的に最大となる7月に塩分30未満の低塩分水中で観測された。これらの結果から、少なくとも1980年代以降の出水期には、低塩分の長江希釈水の張り出しに伴い、長江河川水起源のNOxが東シナ海北部大陸棚域表層に供給されていることが確認された。
図(1)-7 5～10月の北部大陸棚域表層における年代別の栄養塩濃度と塩分の関係. a) NOx, b) DIP, c) DSi. 点線は塩分32. 相関係数及び相関式は塩分32以下のデータで評価した.

長江希釈水表層における年代別のDIP平均濃度は、1970年代；0.17±0.18 μmol/L（n=52）、1980年代；0.07±0.09 μmol/L（n=126）、1990年代；0.08±0.09 μmol/L（n=186）、2000年以降；0.04±0.03 μmol/L（n=200）であった（図(1)-7-b）。いずれの年代でも、長江希釈水表層のDIP濃度と塩分との間には有意な相関は認められなかった。また、2000年以降の長江希釈水中のDIPの平均濃度は、1990年代以前よりも有意に低下していた（p<0.001）。長江から海域に負荷されるDIPは、ほとんどが河口・沿岸域で消費され、特に近年、北部大陸棚域では長江河川水起源のDIPは枯渴状態となっているものと推察される。一方表層塩分が32以上の高塩分水中におけるDIPの平均濃度は、1970年代；0.20±0.15 μmol/L（n=66）、1980年代；0.10±0.12 μmol/L（n=102）、1990年代；0.14±0.14 μmol/L（n=184）、2000年以降；0.07±0.08 μmol/L（n=295）であった。高塩分側でDIPの濃度が高くなっていることから、長江河川水以外にもDIPの供給源があることが推察される。

長江希积水表層における年代別のDSi平均濃度は、1970年代；16.2±8.4 μmol/L（n=42）、1980年代；8.3±10.9 μmol/L（n=59）、1990年代；6.7±4.3 μmol/L（n=144）、2000年以降；7.6±3.8 μmol/L（n=200）であった。表層塩分が32以上の高塩分水中におけるDSiの平均濃度は、1970年代；10.9±5.1 μmol/L（n=54）、1980年代；6.3±2.9 μmol/L（n=42）、1990年代；5.8±3.8 μmol/L（n=145）、2000年以降；5.0±3.1 μmol/L（n=295）であった（図(1)-7-c）。1970年代と1990年代では、長江希积水中の塩分とDSi濃度との間に弱い負の相関関係がみられることから、NOxほど明瞭ではないものの、DSiでも濃度分布に低塩分水波及の寄与があることがうかがわれる。2000年以降の長江希积水中のDSiの平均濃度は、1980～1990年代とほぼ同レベルで推移している。
Siswanto et al. $ ^{[13]} $ は、1971～2001年の夏季の長江河口沖合域表層（7～9月，31～32°N，125.5°E以西）におけるNOx濃度の推移について解析し、1980年代から1990年代にかけてNOx濃度に上昇傾向が認められること、その理由として中国における窒素肥料使用量の増加及び長江流量増大の影響を指摘している。本研究でも、1980年代（NOx=−0.882×SSS+28.1, r=−0.680, p<0.001, n=60）と1990年代（NOx=−1.33×SSS+41.2, r=−0.813, p<0.001, n=74）の長江希积水では、塩分とNOx濃度の回帰式の傾きに有意な差（p<0.05）が認められ、Siswanto et al. $ ^{[13]} $ と矛盾しない結果であった。一方、2000年以降（NOx=−1.28×SSS+40.8, r=−0.567, n=199）と他の年代では傾きに有意な差は認められなかった（図(1)-7-a）。このように、近年の北部大陸棚域表層における長江由来のNOxの寄与には特段の変動傾向が認められなかった一方で、長江希积水のDIP濃度には、2000年以降顕著な濃度低下が認められた（図(1)-7-b）。この結果は、長江希积水によって海域に負荷される栄養塩の組成比が年代により異なるか、もしくは植物プランクトンの栄養塩要求比が年代により異なることを示唆している可能性がある。

### 2 ）北部大陸棚域における渦鞭毛藻P. dentatumの出現状況

2004～2010年までの7年間に東シナ海の表層もしくは亜表層の自家蛍光極大深度で取得された植物プランクトン試料（延べ39航海、総検体数1500本）のうち、P. dentatumの出現が確認されたのは全体の25%にあたる375検体であった。このうち、P. dentatum密度が100 cells/mLを超える濃密分布となったのは15例で、いずれも優占種としての出現であった。濃密分布は、うち13例が夏季（6～7月）、2例が春季（4～5月）に、いずれも大陸棚域の観測点（海深47～126 m）で観測された。（表(1)-3，図(1)-8）。一方、九州西岸域及び対馬海峡等の大陸棚以外の海域での出現密度は、最大でも4 cells/mLであった。また、10～3月の観測での出現密度は、いずれも2 cells/mL未満であった。15例の濃密分布のうち10例は、長江希积水の指標である表層塩分32.0以下の観測点で採取された。ただし、濃密分布が見られた深度は、表層が2例、残りの13例は亜表層（10～26 m層）で、濃密分布

表(1)-3 2004～2010年の東シナ海における植物プランクトン試料取得数及びP. dentatumの出現頻度と最高密度一覧。

観測年月	植物プラン外 検体数	P.dentatum
出現頻度 (%)	最高密度 (cells/mL)
2004	2	16	0	-
4	7	0	-
6	14	0	-
7	31	26	328
10	19	37	<0.1
2005	2	11	0	-
3	40	10	<0.1
7	21	14	0.3
10-11	11	0	-
2006	1	17	12	0.2
3	30	10	0.1
4	38	76	51
5-6	40	43	265
7	45	38	0.2
10	30	7	<0.1
2007	1	17	6	<0.1
4	41	46	2
6	73	55	4281
7	68	40	716
10	42	17	0.2
2008	2	12	8	0.1
3	11	18	0.3
4	41	2	<0.1
6	95	21	0.5
7	67	13	0.8
10	71	0	-
2009	2	21	33	1
3	22	14	<0.1
4	38	53	15
6	42	40	15293
7	64	34	19
10	62	8	1.8
2010	2	15	13	<0.1
3	23	17	0.3
4	51	41	159
5	20	20	26
6	83	29	1065
7	82	18	198
10	69	17	0.7
n=1500	25 %
層の塩分は30.7～34.4と比較的広範囲に及んでいた。クロロフィルルa濃度は2.8～52.6 μg L $ ^{-1} $ の範囲であった。濃密分布層の栄養塩濃度は、NOx；検出限界以下～9.6 μmol/L、DIP；検出限界以下～0.07 μmol/L、DSi；4.8～13.2 μmol/Lで、DIPはいずれの場合も0.1 μmol/L未満の低濃度であった。

図(1)-8 2004～2010年の6月航海におけるP. dentatumの分布状況。

過去の夏季の植物プランクトン出現特性に関して、Furuya et al. $ ^{14)} $ は、1994年7～8月の東シナ海大陸棚域では珪藻が優占しており、渦鞭毛藻の現存量を大きく上回ったことを報告している。一方、本研究の観測では、夏季を中心にP. dentatumが優占として出現した事例が複数回観測された（図(1)-8）。また、2004年以降の各航海で確認されたP. dentatumの最大出現密度には増加傾向が認められている（Kendallの順位相関， $ \tau=0.317 $ , p<0.01，図(1)-9）。出水期の大陸棚域での渦鞭毛藻優占化の進行が懸念される。

図(1)-9 2004～2010年の各航海における P. dentatum の最大出現密度の推移。

### 3 ）近年の長江希釈水中の栄養塩環境と植物プランクトン生態系及び渦鞭毛藻P. dentatum出現との関連

長江希釈水中の栄養塩環境が植物プランクトン増殖の制限因子となり得る状況か否かについて、組成比および濃度の両面から評価を行った。植物プランクトンの栄養塩要求比は種によって異なり、また様々な内的・外的要因によっても変動することが知られているが $ ^{15} $ 、ここではRedfield-ratio（N：P：Si=16：1：16） $ ^{9)} $ に基づき、NOxの濃度を基準として、以下の式により出水期の北部大陸棚域表層海水中のDIP濃度の過不足について評価を行った。
## Excess DIP ( $ \mu $ mol L $ ^{-1} $ ) = DIP − NOx/16

低塩分水中ではExcess DIPは負の値を取ることが多く、出水期の東シナ海北部大陸棚域表層は、年代を問わず、相対的にはリンが不足しがちな環境であった。また、長江希积水の塩分とExcess DIPの間には有意な正の相関が認められた（Excess DIP = 0.0755×SSS - 2.35, r=0.662, p<0.001, n=335）。長江河川水のN/P比はRedfield-ratioよりも高く近年では100を超える高値であるため $ ^{10} $ 、相対的には長江希积水の張り出しが強い時ほどリン不足の傾向が顕著になるものと推察される。さらに、長江希积水の塩分とExcess DIPの関係について年代別に検討した。まず、長江希积水中のリン濃度低下が見られた2000年以降と1990年以前に分けて検討したが、両期間の相関式の傾きには有意な差は認められなかった。一方、直近の2006年以

図(1)-10 2005年以前（○）及び2006～2011年（●）のExcess PO_{4}-P濃度と塩分の関係。

降の回帰式の傾きはこれ以前よりも有意に大きくなっており（p<0.001，図(1)-10）、長江希釈水中でのリン不足の傾向が特に2000年代後半以降に強まった可能性が推察された。

次に、長江希釈水表層の栄養塩の平均濃度を、珪藻の平均的なKs値（Ks(N)；1.6±1.9 μmol L⁻¹，Ks(P)；0.24±0.29 μmol L⁻¹，Ks(Si)；3.9±5.0 μmol L⁻¹） $ ^{16)} $ と比較して評価した。1990年代及び2000年以降の長江希釈水表層のNOx、DIP及びDSiの平均濃度は、各々珪藻の平均的なKs値の116%及び118%、32%及び16%、171%及び194%に相当した。長江希釈水中のNOxの平均濃度は、長江からの経年的な窒素流下量増加 $ ^{7)} $ に対応し、1990年代以降はほぼ珪藻が必要とする濃度レベルを維持していることが推察された。DSiでは、流域開発に伴い長江からの流下量は長期的に減少傾向にあることが指摘されているが $ ^{7)} $ 、長江希釈水中の平均濃度は依然高水準で推移していた。一方DIPでは、長江からのリン流下量が増加傾向にあったと考えられている1990年代 $ ^{10),17)} $ の平均濃度は珪藻の平均的なKs値の1/3程度で、珪藻では増殖制限要因となり得るレベルにまで低下していたことが示唆された。2000年代以降はさらに濃度が低下した。その原因として、1980年代後半以降長江河口沖合域で赤潮が増加し沿岸域における赤潮植物プランクトンの栄養塩消費が増加したと考えられること $ ^{18)} $ に加え、海域に負荷される長江河川水のN/P比が100を超えたこと $ ^{10)} $ が複合的に作用した結果、大陸棚域において長江希釈水中のリン不足傾向が進行してきたと推察される。近年の出水期の北部大陸棚域表層生態系ではリン律速傾向が顕著であり、リン枯渇下にも適応可能な非珪藻プランクトンが優占しやすい環境へ変化していることが懸念される。

中国沿岸域に生息するP. dentatumの生態特性については、富栄養環境下で赤潮を形成する一方、DIPの枯渇後も群集を維持可能である $ ^{19} $ 、広範な塩分範囲で増殖可能である $ ^{20} $ との報告がある。また一般に、渦鞭毛藻類は、貧栄養塩環境下では鉛直移動により底層の栄養塩を獲得する、獲得したリンを細胞内に蓄積する、溶存有機リン（DOP）を利用する等の能力により、リン制限環境下にも適応可能な種が多いとされている。このため、慢性的にリンが枯渇し易く、かつN/P比が高い環境下では、珪藻類よりも渦鞭毛藻類の赤潮が発生しやすいとの指摘がある $ ^{21} $ 。P. dentatumは、富栄養化した中国沿岸域のみならず、リン律速が進行した出水期の東シナ海大陸棚域においても、
種競合及び群集維持に有利な生物特性を有する種である可能性が高い。栄養塩環境の変化や植物プランクトン組成の変化は、食物連鎖を介して高次生態系へも影響を及ぼす可能性が高いため、今後の推移を引き続き注視していく必要がある。

## 4 ）長江希釈水中の栄養塩環境の変化と長江からの物質負荷変動との関連

Duan et al. $ ^{[17]} $ は、1990年代後半に長江本流の大通観測点（図(1)-11D）における窒素及びリンの流下特性を調査し、窒素では季節にかかわらず硝酸態窒素(以下NO $ _{3} $ -N)を主体とする溶存態での流下が全体の80%以上を占めており、その流下量は淡水流量の多寡に大きく影響を受けていること、一方リンでは、粒状態での流下が全体の80%以上を占めたことを報告している。

長江から流下するリンのうち、海域に負荷された後に生物が直接利用可能な形態は、DIPと、土壌粒子に吸着して流下し河口域等で海水に溶脱する吸着態リン（以下P-BAP）であり、懸濁粒子（以下SS）の流下量が増加する春～夏の出水時には、P-BAPの流下量がDIPの流下量を上回る場合もある $ ^{22} $ 。生物が利用可能なリンの流下総量（DIP + P-BAP）の変遷についてはほとんど知見が無いが、淡水流量だけではなくSS流下量の変動が大きく寄与していると推察される。

Yang et al. $ ^{23)} $ は、長江中下流における1950～2004年までのSS年流下量の長期的な推移について解析し、流域開発や水土壌保

図(1)-11 三峡ダム(TGD) 及び長江主流域の代表観測点の位置. P: Pingshan (屏山), Z: Zhutuo (朱沱), C: Cuntan (寸淮), Y: Yichang (宜昌), S: Shashi (沙市), H: Hankou (汉口), D: Datong (大通)。

図(1)-12 各観測点における年流量、年平均SS濃度及び年間SS流下量の推移。□：三峡ダムより上流の観測点、■：宜昌（三峡ダム直下）、■：下流の観測点。平年値の算出期間は、屏山；1956-2000、朱沱；流量1954-2000、SS 1956-2000、寸准；1950-2000、宜昌；1950-2000、沙市；1991-2000、汉口；1954-2000、大通；1950-2000。データの出典：中国河流泥沙公报2000-2009。
全政策の実施がSS年流下量の顕著な減少を招いてきたことを指摘するとともに、三峡ダム竣工以降は、少なくとも20年間はSS流下量が低水準で推移するであろうと述べている。現況把握のため、中国の公報 $ ^{24)} $ に記載された長江主流の観測点（図(1)-11）における2000～2009年までのデータを解析した。2000年以降の主流域の淡水流量には2000年までの平年値と比較して顕著な変化は認められず（図(1)-12-a）、海域への流下量の指標となる最下流の大通観測点における2000年以降の年間淡水流量は平年値の93±10％で推移していた。一方、三峡ダム直下の宜昌観測点におけるSSの平均濃度及び年流下量は、Yang et al. $ ^{23)} $ が指摘した2003年の低下以降、蓄水が本格化した2006年にもさらに減少しており、ダム開発の影響が顕著であった（図(1)-12-b,c）。大通における2000年以降のSS平均濃度及び年間SS流下量も、各々平年値の46±17％及び44±19％の低水準であった。

SS流下量の減少に伴い長江からのB-BAPの流下量が減少した可能性があることに加え、河川水中のDIP濃度についても、1960年代後半～2000年代前半までは増加傾向であったのに対し $ ^{10,25} $ 、その後は減少傾向に転じたとの報告もある $ ^{25} $ 。近年の生物が利用可能なリンの流下総量は低水準で推移していると推察され、大陸棚域における長江希釈水中のDIP濃度低下にも、沿岸域における赤潮植物プランクトンの消費 $ ^{18} $ のほか、三峡ダム建設等の流域開発に伴う長江からの物質流下特性の変化が影響している可能性が高い。このため、長江希釈水中でリンが枯渇しやすい状況は今後も継続するものと推察される。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

2009～2011年の6、7月に東シナ海陸棚域において調査船調査を実施し、長江起源水域と考えられる表面塩分32以下の海域において、主にP. dentatumにより構成され濃度が50 μg/Lを超えるChl.aの亜表層極大の出現を確認した。2004年以降の既存データの解析でも、P. dentatumが、近年夏季の東シナ海大陸棚域において頻繁に高密度で出現していることを確認した。P. dentatumは中国沿岸の近年の赤潮原因種であり、中国沿岸から東シナ海陸棚域へ本種群集が輸送されている可能性がある。また30時間の定点観測によりP. dentatumが日周鉛直移動を行うことを示し、これがP. dentatumの優占化機構の一つであることを示唆した。

長江出水期に相当する5～10月の東シナ海北部大陸棚域表層において、過去約40年間の栄養塩環境の変遷を把握した。NOxについては年代を問わず長江希积水波及による供給がみられた。DSi濃度は比較的高水準で推移していた。一方2000年代以降の長江希积水表層のDIPはほぼ枯渴状態で、植物プランクトン増殖の制限要因となっている可能性が高い。栄養塩組成比からも、近年長江希积水中で生態系のリン律速傾向が強化されていると考えられた。その原因として、中国沿岸域での赤潮植物プランクトンによる消費に加え、三峡ダムへの蓄水等の流域開発に伴い、長江からの物質流下特性が変化したことが影響している可能性が高い。中国沿岸域だけではなく大陸棚域においても、生態系のリン律速の強化により、鉛直移動能力を有する渦鞭毛藻類の優占化が進行していることが懸念される。

## （２）環境政策への貢献

近年東シナ海では赤潮の発生や大型クラゲの大量出現等の異変現象が頻発していることから、
東シナ海生態系に変調が生じつつあることは明らかである。水産研究分野としては、有害生物による漁業被害の防止・軽減に万全を期すためにも、本研究課題の成果を活用し、東シナ海生態系の変調把握に基づく環境保全対策の検討や東アジア海域における国際的なモニタリング・ネットワークの策定等に貢献していきたい。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）越川海、東博紀、河地正伸、長谷川徹、岡村和鷹、清本容子：2009年度日本海洋学会春季大会（2009）

「初夏の東シナ海陸棚域における渦鞭毛藻の優占的出現」

2) Iseki K, Kiyomoto Y, Okamura K, Harashima A : Workshop on Marine Environment in the East China Sea, Nagoya. Japan (2009)

“Cross-shelf transport of particulate materials in the East China Sea”

3) Koshikawa H, Higashi H, Kawachi M, Hasegawa T, Okamura K, Kiyomoto Y, Nishiuchi K, Akiyama H, Kohata K, Murakami S : PICES-2009 annual meeting, Jeju, Korea (2009)

“Predominance of dinoflagellates $ Prorocentrum\ dentatum $ on the central continental shelf of East China Sea in Early Summer, 2007”

4) 清本容子：東アジア河口域の環境と資源の保全・回復に関する調査研究シンポジウム，長崎(2009)

「長江起源水の海域環境への影響と低次生態系変動との関連」

5) Nishiuchi K, Taneda T, Kiyomoto Y: FRA-CAFS-NFRDI Workshop on Impacts of Climate Change of Fisheries and the Environment, and Low Carbon Technology (2010)

"Relationship between plankton, environment and climate change in the East China Sea"

6) 清本容子、長谷川徹、秋山秀樹、岡村和麿、西内耕、岡慎一郎、五味泰史、佐々木宏明、越川海、東博紀：2011年度九州沖縄地区3学会合同シンポジウム「東アジア域での大気海洋相互作用と越境汚染研究の現状」（2011）

「東シナ海長江希积水影響域における低次生態系の変調と長江からの栄養塩負荷変動との関連把握」

7) 長谷川徹、清本容子、五味泰史、佐々木宏明、東博紀、越川海：2012年度日本海洋学会春季大会（2012）
"Mapping the low salinity Changjiang Diluted Water using satellite-retrieved colored dissolved organic matter (CDOM) in the East China Sea during high river flow season"

「東シナ海の渦鞭毛藻Prorocentrum dentatumの優占化と維持機構：調査船調査による観測結果の解析」

8）越川海、宫崎紘一、東博紀、長谷川徹、西内耕、清本容子、岡村和、河地正伸：2012年度日本海洋学会春季大会（2012）

「東シナ海の渦鞭毛藻Prorocentrum dentatumの優占化と維持機構：大型培養槽による日周鉛直移動の再現実験」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## （6） その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) Li et al.: Estuar. Coast. Shelf Sci. 71, 3-12 (2007)

"Long-term variations in dissolved silicate, nitrogen, and phosphorus flux from the Yangtze River into the East China Sea and impacts on estuarine ecosystem"

2) Chen et al.: Geophs. Res. Let. 30 doi:10.1029/2002GL016391 (2003)

3) 越川海、東博紀、岡村和鷹：環境技術ノート120，電気評論2007.9,72-75(2007)

4) Sasaki et al.: Geophs. Res. Let. 35, doi: 10.1029/2007GL032637 (2007)

5) Strickland, Parsons: Fish. Re. Bd. Can. Bul. 167, 310 (1972) "A practical handbook of seawater analysis"

6) Suzuki, Ishimaru: J. Oceanogr. Soc. Japan, 46, 143-194 (1990)

“An improved method for the determination of phytoplankton chlorophyll using N, N-Dimethylformamide”

7) Li MT, Xu KQ, Watanabe M: Estuar. Coast. Shelf Sci., 71, 3-12 (2007)

“Long-term variations in dissolved silicate, nitrogen, and phosphorus flux from the Yangtze River into the East China Sea and impacts on estuarine ecosystem”

8) JODC Data On-line Service System (http://www.jodc.go.jp/service_j.htm)