Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
る他地域の人工林においても確かめられた。

次に、調査地では住民主体による森林復元活動が行われており、製炭や製材など環境負荷が高い生活資源に代わる産業として木彫の指導がなされ、実質的にその効果が認められていたものの、具体的なデータで示されてはいなかった。そこで等価収入に対する森林資源の使用量を、製炭と木彫につき比較調査した結果、平均30kgの木炭1袋に約180kgの原木を使用するのに対し、それと等価の木彫3個は約100gであった。さらに1村落27家族を対象に、生業ごとの村落経済への貢献度を調査した結果、33.61%の製炭を筆頭に、木彫が30.46%、農業が24.21%、製材が7.95%、コーヒー販売が3.78%であった。木彫を営む5家族全ては専業で、15年前から製炭や製材から順次転業し、村落経済の1/3近くを担うようになった。外部からの旅行客や業者など新たな購買者がもたらす収入は村落経済を底上げし、従来の環境負荷が高く労働量が多い生業への依存度が減少した。それは、1991～2010年の衛星画像の解析の結果、森林の保全状況が周辺地域より明瞭に良いことに示される。

以上の3年間にわたる研究結果から自然環境の異なる地域へも普遍的に適用し得る要素を抽出し、策定した「森林復元保全のガイドライン」の概要を以下に示す。

・遺伝的多様性保全を目指す造林には種子繁殖が望ましく、シードボール法が有効な手段となりうる・植生遷移を経た熱帯極相林の構成樹種はほとんどが陰樹で、森林復元には前駆林を経ることが必須と言える

・前駆林の育成には、最終目的とする樹種の生育と極相林への遷移を妨げない樹種の選定が極めて重要

・前駆林の樹種は在来種が理想的だが、上記の条件を満たすなら外来樹種の利用も検討すべきである（注：外来樹種の人工林内に自然種子散布による自然林構成樹種の若木が順調に生育する例を観察している）

・前駆林育成には、採種と発芽が容易、用材・薪炭材・蜜源などとして経済的付加価値があるなど、造林に携わる現地住民への負担が軽く、なおかつ生活資源をもたらす樹種が望ましい

・森林の復元保全の実現には、理論にとどまらず、自然環境と社会環境の双方を配慮し、それらの共存を図る「地域システム」という理念を基本に据えることが肝要である

・森林復元保全の現場を担うのは、地域住民であることを忘れてはならない

### 5. 本研究により得られた主な成果

## （1） 科学的意義

1）送粉距離、空間遺伝構造が送粉者、種子散布能力だけではなく、個体の配置に影響されていることが初めて明らかになった。攪乱、乾燥の影響が種のハビタット特性と関連していることが明らかになり、ハビタット特性が種多様性と遺伝的多様性の両方に関係していることが示唆された。

2）本研究で得られた全ての結果は熱帯林の微生物群集生態学研究における新知見である。また、地理的に広範囲に存在する細菌種の存在が明らかになり、それらは進化的祖先型と考えられる。一方、地域特異種と単一種の存在は、細菌群集内での活発な種分化と絶滅を示唆する。分子進化学的手法を用いてこれらの細菌種を解析すれば、細菌進化学にも貢献できる。さらに、微生物群集構造を集団遺伝学的に解析する「群集遺伝学」的研究展開を考えており、新しい遺伝学の分野を開拓できると考えている。

3）ボルネオ島を中心にした東南アジア熱帯林におけるフタバガキ科の主要樹種について葉緑体DNA変異を用いた集団の系統地理学的なネットワークを構築した。これから遺伝的分化のパターンが種によって異なることが明らかになり、それぞれの適応進化的な歴史を反映していることが示された。見出された変異の多くが種や地域を識別するマーカーとして利用価値を持つことも重要である。また変異の解析を核遺伝子についても行った結果、熱帯林の樹木集団の遺伝的変異量が、温帯林のそれに比べ決して大きくはないことが示された。これはこれまでの予想とは異なるものであった。希少種および絶滅危惧種の遺伝的変異解析では人為による影響と進化的年月にわたる影響の差違が示されつつある。総じて、自然あるいは人為による環境変動の効果がどの様に森林樹木集団の遺伝的組成を変化させるかについてこれまでにない新しい知見が得られつつある。

4）これらの情報はShorea leprosulaとS. parvifoliaの遺伝子資源としてのどの地域が重要であるかを明らかにでき、現在のフタバガキ科林の成り立ちに関する基礎的なデータが得られたことに大きな科学的意義がある。

5）これまで絶滅の危機に瀕している生物の遺伝学的研究は限られていた。あるとしても絶滅危惧種のみを対象にした研究が主であった。近縁関係にある希少種・普遍種について、平行して集団遺伝学的解析を行なった研究例はこれまでに無い。系統関係が近くかつ異なる状態にある二種の遺伝的変
異をセットで調べることで、熱帯樹木種の絶滅の遺伝的要因について新たな知見をもたらすことができた。

6）マングローブの主要な樹木オヒルギについて、その生息域全体について、その遺伝的構造とその遺伝子タイプの地域分布を明らかにした。マングローブ(オヒルギ)では地域集団毎の遺伝的多様性は非常に低いが種全体としてみたときの多様性は陸上の植物と同程度かそれ以上であることが分かった。また、分布域全体で大きく区分される遺伝構造があることが判明した。

7）海外における森林復元保全事業において、これまで副次的に扱われることの多かった地域住民の生活環境につき社会科学的視点から調査解析を加え、実際に現場を担う彼らの役割に正当な認識を与えた。

## （２）環境政策への貢献

1）フタバガキ科の生態的多様性と遺伝的多様性には密接な関係が存在することを示唆し、これら多様性の劣化防止と保全には、各樹種の生態特性を考慮した保全・管理が重要であることを示す。

2）本研究の目的であった森林劣化の指標微生物・遺伝子による評価方法を確立すれば、環境政策の運用面（熱帯林保護・保全活動）に貢献できる。具体的には保護・保全対象の熱帯林の劣化の程度を評価し、活動の必要度をランク付でき、保護・保全計画を策定する客観的な根拠となる。保全作業の進捗の程度や保全方法の比較・評価にも利用できる。

3）本研究課題で得られつつある結果は、熱帯林における生物多様性が遺伝子のレベルでどの様に生成し維持されるのかを明らかにするものである。多様性の維持や創成の機構解明はその裏腹にある森林劣化の遺伝的な、あるいは生態的な機序の解明につながるものであり、このことは劣化、縮小した熱帯林の修復再生を行うにあたって極めて有効な指針を与えることになる。

4）東南アジアの遺伝的多様性のあり方が明らかになってきており、今後の保全に向けての政策立案の資料として活用が期待される。本研究の結果は、これまで熱帯域の多様性保全機能やその成り立ちを、遺伝学的手法を用いて評価するための手法を確立した点において重要な成果をもたらした。

5）遺伝的変異をマーカーとして希少種および絶滅危惧種の保全・維持を行うためには、その種が本来持つべき遺伝的多様性の量やパターンを正当に評価する必要がある。本サブテーマの目的は熱帯樹木種の遺伝的多様性のいわば標準状態を明らかにし、絶滅リスクを査定するために必要な客観的知見を提供するものである。本研究のような遺伝学的研究は熱帯林の状態の正当な評価や保全方針の立案に貢献できると考えている。環境政策や保全ガイドラインの作成に反映されるよう、さらなる発展的研究の推進や成果の普及に勤める。

6）本研究に伴い、最終的に以下の様な提言を行うことができた。

マングローブ樹木種の遺伝構造の解析結果に基づく植林ガイドライン：

1. IWP (Indo-West Pacific) 地域のマングローブ集団は大局的には 3 つの遺伝的グループ（マレー半島西側、東側、オーストラリア）に分けることが出来る。遺伝的かく乱を避けるためにこれら 3 つの遺伝的に異なる地域集団をまたぐような植林は避けること。

2. 上記遺伝的グループはそれぞれが地域特異的な遺伝的構造をもつ分集団より構成されている。植林は同一集団からの個体または種子を使用すること。

3. 上記2に付随し、それぞれの集団の遺伝的構成を反映するように個体または種子の数を調整して植林を行うこと。

4. 遺伝的変異が全く認められない分集団が確認された。これらの集団は環境変化に対して脆弱である可能性が考えられ、絶滅リスクが高い可能性が考えられる。当該集団よりシードバンク等を準備し、将来的な森林の再生（植林）に備えておくことが望ましい。

7）マダガスカル共和国の環境水源森林大臣が現地を視察し、従来の自然保護政策とは一線を画する、住民自らが主体となった取り組みを評価された。その後、会見した際、この方式の普及および、地域固有の自然と植生景観を社会教育や観光振興に活用する方策の提案を求められた。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## （１）主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) K. K. S. NG, S. L. LEE, Y. TSUMURA, S. UENO, C. H. NG and C. T. LEE: Molecular Ecology Resources 9, 393–398 (2009)

“EST-SSRs isolated from Shorea leprosula and their transferability to 36 species within the
（２）主な口頭発表（学会等）

1) S. Nanami, A. Itoh, S. Tan, B. Diway & T. Yamakura: Annual Meeting of Ecological Society of America, Albuquerque, USA (2009)

“Genetic structure and gene flow in Dryobalanops aromatica, an emergent tree species in a tropical rain forest, Sarawak, Malaysia”

2）遠藤美佳、美濃部純子、小泉修、山崎常行：三学会九州支部大会（2009）「マングローブの一種オヒルギの遺伝的多様性と地域分布」

3）名波哲、伊東明、山倉拓夫、Sylvester Tan、Bibian Diway：日本熱帯生態学会（2009）「リュウノウジュ個体群におけるサイズクラス間の遺伝構造の差異」

4）原田光：第19回日本熱帯生態学会公開シンポジウム 進化の目で見る熱帯：多様性を育むメカニズム（2009）

「ダーウィンと分子進化、熱帯の遺伝的多様性を生むしくみ」

6）原田剛、名波哲、伊東明、山倉拓夫、Bibian Diway、Sylvester Tan：日本生態学会（2010）「マレーシア熱帯雨林におけるフタバガキ科10種の遺伝構造」

7）浦志知恵・美濃部純子・小泉修・猪股伸幸：三学会九州支部大会（2010）「マングローブ樹木種オヒルギの遺伝的変異と集団構造」

9）上谷浩一、原田光、名波哲、田中憲蔵、米田令仁、Bibian Diway、Lucy Chong、Mohamad Azani Alias、Nik Muhamad Majid、Shawn Lum、Khoon Meng Wong：日本熱帯生態学会（2010）「セラヤ（Shorea curtisii）地域集団の葉緑体DNA多型」

10) T. Harata, S. Nanami, S. Tan, A. Itoh, T. Yamakura, B. Diway and L. Chong: Annual Meeting of Association for Tropical Biology and Conservation, Sanur, Indonesia (2010) "Spatial genetic structure of ten dipterocarp species in a tropical rainforest, Sarawak, Malaysia"

11) K. Kamiya, S. K. Y. Lum and K. Harada: Annual Meeting of Association for Tropical Biology and Conservation, Sanur, Indonesia (2010)

“Hybridization in Shorea species and its consequences”

12) Y. Tsumura, M. Ohtani, N. Tani, S. Ueno, S. L. Lee, K. K. S. Ng, N. Muhammad, B. Diway, R. Finkeldey, E. Khoo, K. Kamiya, K. Harada, S. Indrioko, and M. Na'iem: International Symposium on Forestry and Forest Products 2010, October 5–7, Kuara Lumpur (2010) "Phylogeographical study of wide-distributed tree species, Shorea leprosula, in Southeast Asia"

13）岩永廣子、John Sabang、Bibian Michael Diway、Lucy Chong、宮下直彦：日本遺伝学会（2010）「メタゲノム解析によるマレーシア熱帯雨林と劣化林における土壤微生物の多様性と機能の解明」

14) Y. Tsumura: FRIM/JIRCAS Ecology and Genetics of dipterocarps, -its role in sustainable forest management, January 25–26, Genting Highland (2011)

“Species and population identification of Shorea using molecular markers”

15）名波哲、原田剛、松山周平、伊東明、B.M. Diway、S. Tan、L. Chong、山倉拓夫：日本生態学会（2011）

「サラワク州ランビルヒルズ国立公園におけるShorea属樹種の遺伝構造と遺伝子流」

16）岸本光樹、原田光、上谷浩一、荒木智哉、旗谷章子、Lucy Chong、Bibian Diway、Joseph Jawa Kendawang、John Sugau、Eyen Khoo：日本生態学会（2011）

「葉緑体DNA変異に基づくDryobalanops属の系統地理学的研究」

17）岩永廣子、John Sabang、Bibian Diway、Lucy Chong、宮下直彦：日本熱帯生態学会（2011）「メタゲノム解析によるマレーシア天然熱帯林および劣化林における土壌細菌・菌類の組成と多様性の解明」

18）岩永廣子、Bibian Diway、John Sabang、Lucy Chong、宮下直彦：日本微生物生態学会（2011）「メタゲノム解析によるマレーシア天然熱帯林と劣化林における土壌細菌・菌類群集の空間的・時間的変動の解明」

19）伊東明：日本植物学会近畿支部大会（2011）
「ボルネオ熱帯雨林の樹木群集の生態」（招待講演）

21）武市泰典、原田光、上谷浩一、Bibian Diway、Lucy Chong、Joseph Kendawang、Eyen Khoo、John Sugau、Joan Pereira：日本熱帶生態学会（2011）

「ボルネオにおけるShorea属Pachycarpae節の葉緑体DNAに基づいた系統地理学的研究」

22）上谷浩一、Henti HENDALASTUTI、原田光、名波哲、田中憲蔵、米田令仁、Bibian Diway、Lucy Chong、Mohamad Azani ALIAS、Nik Muhamad MAJID、Shawn LUM、Khoon Meng WONG：第21回日本熱帶生態学会（2011）

「セラヤ（Shorea curtisii）地域集団の核DNA配列多型」

23）原田光、花田真美、上谷浩一、Bibian Diway、Lucy Chong、Joseph J. Kendawang、Eyen Khoo、John Sugau：第21回日本熱帶生態学会（2011）

「フタバガキ科リュウノウジュ属6種の核遺伝子を用いた系統解析」

24）原田光、上谷浩一、ビビアン・デワイ、ルーシー・チョン、ジョセフジャワ・ケンダワン：日本遺伝学会（2011）

「核遺伝子をもちいたマレーシア熱帯雨林リュウノウジュ属（フタバガキ科）の集団遺伝学的解析」25) T. Harata, S. Nanami, T. Yamakura, A. Itoh, S. Matsuyama, L. Chong, B. M. Diway, S. Tan, O. J. Hard: The 5th East Asian Federation of Ecological Societies International Congress, Shiga, Japan (2012)

“Estimation of seed dispersal from fine-scale spatial genetic structure in the dipterocarp tree populations”

26) A. Itoh, S. Miyazaki, S. Matsuyama, S. Nanami, S. Tan, L. Chong: Annual Meeting of the Association of Tropical Biology and Conservation Asia-Pacific Chapter, Xishuangbanna, China (2012)

“Effects of habitat and conspecific density on tropical tree seedlings: results of a transplantation experiment”

### 7. 研究者略壓

## 課題代表者：原田光

1948年生まれ、九州大学理学部卒業、Ph.D.、理学博士、現在、愛媛大学農学部教授

## 研究参画者

（1）伊東明

1964生まれ、京都大学農学部卒業、愛媛大学農学部助手、現在、大阪市立大学理学研究科教授（2）字下直彦

1955生まれ、九州大学理学部卒業、現在、京都大学農学研究科准教授

（3）原田光（同上）

## （4） 津村 義彦

1959生まれ、筑波大学大学院農学研究科修了、博士（農学）、森林総合研究所研究所研究員、現在、森林総合研究所研究所森林遺伝研究領域長

### ( 5 ) Alfred E. Szmidt

1952年生まれ、ポーランドA. Mickiwics大学生物学部卒業、スエーデン農業大学助教授、

現在、九州大学大學院理學研究院准教授

## （6） 小泉修

1948生まれ 九州大学理学部卒業 福岡女子大学専任講師、現在、福岡女子大学人間環境学部教授

## （7） 吉田彰

1949生まれ、東京農業大学農学部卒業、現在、進化生物学研究所主任研究員、

東京情報大学総合情報学部嘱託教授
## D-0901 熱帯林の減少に伴う森林劣化の評価手法の確立と多様性維持

## (1) 生態系劣化評価 1-繁殖構造による脆弱性の解析

大阪市立大学・大学院理学研究科 伊東 明

大阪市立大学・大学院理学研究科 名波 哲

大阪市立大学・大学院理学研究科 山倉 拓夫

<研究協力者>

マレーシア・サラワク林業公社 Lucy Chong

マレーシア・サラワク林業公社 Bibian Diway

スミソニアン熱帯林研究所 Sylvester Tan

大阪市立大学・大学院理学研究科（博士課程） 原田 剛

平成21～23年度累計予算額：34,835千円

（うち、平成23年度予算額：11,087千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]東南アジア熱帯雨林の重要樹種フタバガキ科の遺伝的多様性と生態的特性の関係を明らかにし、森林の伐採と断片化に対する脆弱性を評価するため、ボルネオの熱帯雨林と隣接する扱伐残存林で調査を行った。フタバガキ科10種の成熟木の局所的空間遺伝構造をマイクロサテライトマーカーを用いて調べた結果、9種で遺伝的に似た個体が集中する空間遺伝構造が認められた。空間遺伝構造は、種子散布距離と送粉者の種間差に加え、成熟個体の空間配置とも関係しており、成熟個体が小さな集中斑に分かれて分布している種ほど遺伝的構造が強かった。天然林に比べ、扱伐残存林では大きいサイズの個体の開花率が低下し、小さいサイズの開花率が上がった。飛翔能力の高いミツバチ媒、飛翔能力の低い甲虫媒のいずれでも、近接する成木間の花粉散布頻度が多く、花粉散布に制限が認められた。送粉距離は、送粉者と成熟個体の配置の相互関係で決まり、成熟木間の距離が遠くなると、ミツバチ媒の種では花粉散布距離が長くなったが、甲虫媒の種では花粉散布距離は変化しなかった。Dryobalanops lanceolataの自殖率は、種子、実生、稚樹の順に低下し、自殖由来の個体が近交弱勢によって更新初期に個体群から除去されることが示唆された。10年間の森林動態データから、攪乱と乾燥に対する脆弱性には種間差があり、より湿潤な立地を好適ハビタットとし、高い回転率と早い成長で個体群を維持している種ほど攪乱と乾燥に弱いことが示された。個体群動態に遺伝子的多様性を組み込んだモデルによるシミュレーションの結果、扱伐、断片化によって長期的に遺伝的多様性が低下しやすいのは、元々個体が小さな集中斑に分かれ、局所的空間構造が強い種であると予測された。以上の結果は、フタバガキ科の遺伝的多様性が様々な種特異的生態特性（特に個体の空間配置）と関係していることを示しており、遺伝的多様性の劣化抑制と保全には種の生態特性を考慮する必要があることを示唆する。
[キーワード] 生物多様性、遺伝的多様性、熱帯雨林、生態系劣化、フタバガキ科

### 1. はじめに

熱帯雨林の伐採や断片化は、送粉者の枯渇と個体密度の減少を通じて近親交配を増加させ、近交弱勢によって森林の遺伝的劣化につながる恐れがある。また、遺伝的に劣化した森林では、種子生産量の減少、実生の生存率低下、等によって森林更新に障害が生じ、森林生態系の構造変化が引き起こされる可能性がある。そのため、熱帯雨林の断片化は、遺伝的劣化と生態的劣化に負のフィードバック効果を生じさせ、急速に森林生態系を劣化させる恐れがある。しかし、熱帯雨林の遺伝的多様性と森林生態系の構造の変化との相互関係に関する実証的研究は、これまで、ほとんどなされていない。

我々はマレーシア・ランビル国立公園の熱帯雨林に大面積調査区を設置し、20年に渡って詳細な樹木動態センサスを続けてきた。この調査区は世界最大級の面積をもち、直径1cm以上の全ての個体が識別されているなど、個体群の遺伝的多様性、遺伝構造、遺伝子流動の調査の基盤として極めて有用である。そこで、本サブテーマでは、この調査区を利用し、熱帯雨林樹木の遺伝的多様性と群集・個体群動態の関係を明らかにする研究を計画した。

## 2 ．研究開発目的

上述の大面積調査区を利用し、東南アジア熱帯雨林の重要樹種フタバガキ科の遺伝的多様性と生態的特性の関係を明らかにするとともに、隣接する扱伐残存林と天然林を比較することで、森林の伐採と断片化が熱帯雨林樹木の遺伝的劣化と個体群動態に及ぼす影響を評価することを本サブテーマの目的とする。具体的には、(1) 扱伐や断片化で遺伝的劣化を受けやすいのはどんな繁殖特性を持つ種個体群か、(2) 扱伐や断片化の影響を受けやすい種に共通の生態的特性は何か、(3) 遺伝的劣化と個体群動態の間に長期的関連が存在するか、を明らかにする。

## 3 ．研究開発方法

## （１）攪乱に脆弱な繁殖特性の抽出

## 1 ) 局所的空間遺伝構造

遺伝的に近い個体が空間的に集まって分布する局所的空間遺伝構造があると分断化により近親交配が増加するリスクが増加する。そこで、主要フタバガキ科10種（Dipterocarpus globosus, D. crinitus, Dryobalanops aromatica, D. lanceolata, Shorea acuta, S. amplexcaulis, S. beccariana, S. curtisii, S. ovta, S. parvifolia）を選び、天然林における空間遺伝構造を調べ、各種の生態特性との関係を解析した。大面積調査区内の全ての成熟個体（胸高直径30 cm以上の個体を成熟個体とした）から葉を採取してDNAを抽出し、マイクロクロサテライト（SSR）マーカー（各種6～16遺伝子座、平均9遺伝子座）を用いて個体の遺伝子型を特定した。PCソフトSPAGeDi $ ^{1)} $ を用いて、局所的空間遺伝構造の強さを定量化し、各種の送粉者、種子散布能力、個体の空間分布と局所的空間遺伝構造との関係を解析した。

## 2 ) 断片化が開花、及び、花粉による遺伝子流動に及ぼす影響

森林の断片化がフタバガキ科の開花、結実に与える影響を推定するため、ランビル国立公園の
大面積調査区（天然林）とバカム試験地の扱伐残存林において、一斉開花年（2009年）にフタバガキ科主要樹種の成熟個体（ランビル16樹種1,749個体、バカム13樹種95個体）の開花、結実を調べた。また、花粉の流動範囲を推定するため、ミツバチ媒のDryobalanops lanceolataと小型甲虫媒のShorea ovataについて、ランビル大面積調査区内の結実個体各3個体から成熟果実を採取し、SSRマーカーを使って花粉親を推定し、自殖率と送粉距離を調べた。また、Dryobalanops aromaticaの送粉について、実生を用いて同じ方法で推定した。断片化が送粉に与える影響を検討するために、Shorea ovataについては、バカム残存林でも同様に送粉距離を推定した。また、自殖種子から育った実生に近交弱勢があるかどうかを推定するために、大面積調査区内のDryobalanops lanceolataの成熟果実、実生、稚樹に占める自殖由来の個体の割合をSSRマーカーを用いて調べた。

## （２）攪乱に脆弱な生態特性の抽出

択伐、断片化などに伴う攪乱に脆弱な生態特性を抽出するため、大面積調査区のデータを基盤にフタバガキ科樹木の個体群動態に関する詳細な解析を実施した。

## 1 ) フタバガキ科個体群の存続可能性分析

調査区を20m×20mの枠1,300個に分け、1992年、1997年、2002年の各調査時点で、胸直径1cm以上の枠あたり個体数をフタバガキ科の樹種ごとに数えた。t年時点での枠あたり個体数 x(t) と5年後の個体数 x(t+ $ \Delta t $ ) の関係に以下のモデルを当てはめ、個体数変動のシミュレーションを行った（図(1)-1）。

$$ x(t+\Delta t)=a+b\;x(t)+c\;x^{2}(t)+e $$

ここで、a、b、cは種によってきまる定数。eは誤差項で観察された誤差の中からシミュレーションによって無作為に選ばれる。

時刻tでの枠(20mx20m)あたり個体数x(t)

図(1)-1 ある年の枠あたり個体数と5年後の個体数の関係の例.

各種について、初期個体数を0〜100まで1ずつ変え、

それぞれ1,000回ずつシミュレーションを行った。個体数が負の値になった時点で絶滅とみなした。初期個体数と絶滅率の関係を個体群が安定していたリュウノウジュ（Dryobalanops aromatica）を基準にして、以下の式であらわされるユークリド距離Zによって評価した。

$$ Z=\sqrt{\sum_{i=0}^{100}\left(z_{a,i}-z_{i}\right)^{2}/101} $$

ここで、 $ z_{a,i} $ はリュウノウジュの初期個体数iの絶滅確率、 $ z_{i} $ は対象種の初期個体数iの絶滅確率。Zの値が大きいほどリュウノウジュとの違いが大きいことを示す。

## 2 ) 森林の乾燥化が死亡率に及ぼす影響
扱伐、断片化によって林床への入射量が増加するため、残存林は天然林より乾燥化することが多い。こうした残存林の乾燥化は、残された個体の生存と成長に悪影響を及ぼす可能性がある。乾燥化によって影響を受けやすい樹種の特性を明らかにするために、1998年に起きたエルニーニョによる異常乾燥の死亡率への影響を大面積調査区の森林動態データを使って解析した。胸高直径1~10 cmと10 cmの2つのサイズクラスに分けて、乾燥前（1992~1997）、乾燥期（1997~1999）、乾燥後（1999~2002）の死亡率を次の式で表されるロジスチック回帰モデルで解析した。

$$ P=\left(\frac{1}{1+\exp(-b_{0}-b_{1}x_{1}-b_{2}x_{2}-b_{3}(x_{1}\times x_{2})-b_{4}\ln(x_{3}))}\right)^{t} $$

ただし、Pは死亡確率、tは調査間隔（年）、 $ x_{1} $ は乾燥指数、 $ x_{2} $ は種のハビタット指数、 $ x_{3} $ は種の個体群密度、 $ x_{1}\times x_{2} $ は乾燥指数とハビタット指数の交互作用、 $ b_{0}\sim b_{4} $ は係数。モデル係数は最尤法で推定した。モデルから予測される各時期の死亡率を比較し、種のハビタット特性と土壌の乾燥のどちらがより重要かを検討した。さらに、フタバガキ科の主要樹種について詳しい解析を行った。

## 3 ) 遺伝的劣化と個体群動態の長期的関連

伐採による熱帯林の断片化は、種子や花粉による遺伝流動を制限し、残された森林の個体群動態と遺伝的劣化が相互に関わりながら長期的な影響を及ぼす恐れがある。しかし、寿命の長い樹木で、将来の世代に現れる遺伝的影響を実際に調べることは難しい。そこで、個体群動態モデルに遺伝子流動を組み込んだ個体ベースモデルECO-GENE $ ^{2)} $ を使い、森林の断片化がフタバガキ科樹木個体群の遺伝的多様性に与える長期的影響をシミュレーションによって予測した。

断片化の遺伝的影響には、花粉流動の差が特に重要と考え、飛翔能力の高いオオミツバチと低い小型甲虫に花粉が運ばれる種の間で結果を比較した。大面積調査区に生育するフタバガキ科からオオミツバチ媒4種（Dipterocarpus globosus, D. crinitus, Dryobalanops aromatica, D. lanceolata）と小型甲虫媒6種（Shorea acuta, S. amplexcaulis, S. beccariana, S. curtisii, S. ovata, S. parvifolia）を選び、シミュレーションを行った。シミュレーションには、各種の動態パラメター（種子生産量、成長速度、死亡率）、生産パラメター（開花頻度、送粉様式、送粉者の行動、自殖率、結実率、種子散布距離）、遺伝パラメ

シナリオ1:伐採なし

シナリオ2: 択伐

シナリオ3: 断片化

図(1)-2 シミュレーションの例

(Dipterocarpus glogosus).

円の大きさは個体の直径を、色は対立遺伝子の違いを表している。
ター（対立遺伝子頻度、空間遺伝構造）が必要である。成長速度と死亡率は大面積調査区の10年間の動態調査の結果を、対立遺伝子頻度と空間遺伝構造は同調査区での成熟個体の遺伝調査（マイクロサテライト解析）の結果を用いた。その他のパラメターは、文献と現地での観察に基づいて種ごとに推定した。1）伐採なし、2）扱伐：直径60cm以上の個体の50%を40年に1度無作為に伐採、3）断片化：調査区の中央部500m×600mの全樹木を1度だけ伐採、の3つのシナリオでシミュレーションを行った（図(1)-2）。各シナリオについて500年間のシミュレーションを10回ずつ繰り返し、個体数、断面積合計、送粉距離、遺伝的多様性の変化を比較した。更に、断片化した森林の間に植林することで遺伝的劣化を止められるかどうかを、Shorea ovataを使ったシミュレーションで検討した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）攪乱に脆弱な繁殖特性の抽出

## 1 ) 局所的空間遺伝構造

調査したフタバガキ科10種の個体群の遺伝的多様性には、 $ H_{e} $ で0.52～0.84と幅があった（表(1)-1）。いくつかの種と遺伝子座にnull遺伝子が存在する可能性が高かったため、これを考慮して近交係数 $ F_{is} $ (IIM)を推定した（表(1)-1）。いずれの集団でも $ F_{is} $ (IIM)はゼロと統計的な有意差が無く、成熟木には近親交配の影響は認められなかった。調査した自然集団では、近親交配が少ないか、あるいは、近親交配でできた個体の多くは成熟できないと考えられる

表(1)-1. SSRマーカーに基づいた各種個体群の成熟木の遺伝的多様性.

N：分析サンプル数、P：送粉昆虫（G：ハチ、B：小型甲虫）、Loci：対立遺伝子座数、 $ N_{a} $ ：対立遺伝子数の平均、 $ N_{e} $ ：有効対立遺伝子数の平均、 $ H_{e} $ ：ヘテロ接合の期待値、 $ H_{o} $ ：ヘテロ接合の観察地、 $ F_{is} $ ：近交係数、 $ F_{is}(\mathrm{IIM}) $ ：null遺伝子を補正した近交係数.

Species	N	P	Loci	Na	Ne	He	Ho	Fis	Fis (IIM)
D. crinitus	23	G	7	6.6	4.2	0.673	0.689	-0.002	0.002
D. globosus	289	G	6	28.7	9.1	0.843	0.798	0.056 $ ^{***} $	0.006
D. aromatica	375	G	10	14.5	4.9	0.589	0.640	0.081 $ ^{***} $	0.003
D. lanceolata	26	G	8	6.8	3.4	0.601	0.591	0.036	0.020
S. acuta	144	B	7	14.1	6.2	0.806	0.772	0.046 $ ^{***} $	0.006
S. amplexicaulis	27	B	10	11.5	5.7	0.739	0.589	0.221 $ ^{***} $	0.027
S. beccariana	115	B	10	18.0	6.5	0.792	0.660	0.170 $ ^{***} $	0.038
S. curtisii	50	B	16	5.1	2.6	0.521	0.545	-0.035	0.003
S. ovata	36	B	7	10.4	5.3	0.774	0.794	-0.011	0.007
S. parvifolia	42	B	9	15.0	8.0	0.819	0.749	0.100 $ ^{***} $	0.018

$$ P<0.001 $$

解析した10種のフタバガキ科の9種では統計的に有意な局所空間遺伝構造が認められ、遺伝的に似た個体が集中していた（図(1)-3）。また、多くの種では、空間スケール100m以下で遺伝構造がより明瞭で、100m以上になると不明瞭になった。これは、距離スケールによって遺伝構造を決めるメカニズムが異なっていることを示唆しており、これまでの研究では見過ごされてきた重要な点である。

そこで、赤池情報量（AIC）を用いて遺伝構造の強さに関係する要因を選択した結果、100m以
下のスケールでは種子散布能力のみが選ばれ、種子散布能力の小さい種ほど遺伝構造が強かった（図(1)-4A）。一方、100m以上の空間スケールでは、個体の分布様式と送粉者を含むモデルが選ばれ、成熟個体の集中斑の半径が小さく個体群が分断されている種、飛翔能力の低い甲虫に花粉が運ばれる種で遺伝構造が強いことが明らかになった（図(1)-4B）。

これらの結果は、以前から指摘されている通り、種子散布距離と送粉距離が局所的空間遺伝構造に関係していることを支持する。しかし、フタバガキ科樹種においては、これら2つの要因の影響は同等ではなく、種子散布の影響は小さい空間スケールで、送粉の影響は大きい空間スケールでより重要であることが初めて示された。これは、フタバガキ科の種子散布距離が送粉距離に比べて著しく短いことを予想させる。

最も注目すべき結果は、空間遺伝構造が種子散布、送粉のみではなく、個体の空間分布からも影響を受けている可能性が強く示唆された点である。成木個体群の空間構造が空間遺伝構造に影響を与えるのであれば、森林の伐採、断片化などによる個体群の空間構造の変化が、長期的な空間遺伝構造の変化につながる可能性を強く示唆する。

図(1)-3 フタバガキ科10種の局所空間遺伝構造．横軸は個体間の距離クラス、縦軸は個体間の遺伝的類似度 $ (F_{ij}) $ の平均．点線は95%信頼区間．
図(1)-4 A：種子散布能力の指数（inverse wing-loading）と小スケールの局所空間構造の強さ（Sp値）の関係．B：成木集中斑の平均半径（mean clump radius）と大スケールのSp値の関係．黒丸は小型甲虫媒の種、白丸はオオミツバチ媒の種．

## 2 ) 断片化が開花、及び、花粉による遺伝子流動に及ぼす影響

2009年の一斉開花年にランビル天然林で調査したフタバガキ科16種の開花率(開花個体の割合)は、胸高直径30～80cmで78.9%、80cm以上で96.7%で、ほとんどの成木が開花した。一方、バカム残存林では、胸高直径30～80cmの開花率は44.4%しかなかった。一方、バカム残存林では、胸高直径30cm未満の小さな個体でも多くが開花した。ランビルでは30cm未満の個体の開花率は調べていないが、現地での観察から、開花個体は少ないと考えられる。1回の一斉開花年での観察しかしていないため、一般化は危険だが、残存林では大きなサイズの個体の開花率が悪くなる一方で、天然林では開花しない小さな個体が開花するようになるのかもしれない。伐採、断片化によって小さな個体まで樹冠が露出することが関係しているかもしれないが、理由はわからない。詳細については今後の研究が必要だが、伐採、断片化はフタバガキ科の開花にも影響を与える可能性が高い。

図(1)-5 一斉開花年における主要フタバガキ科の直径階別の開花（白）、非開花（黒）個体数．A：ランビル天然林．B：バカム残存林．
各調査母樹で推定された送粉経路を図(1)-6に示す。Dryobalanops aromatica, D. lanceolata, Shorea ovataのいずれの種においても、長距離の送粉も観察されたが、成熟個体間での自由交配（ランダム交配）から予想される場合よりも、近くの個体間での交配頻度が高かった（図(1)-7にD. lanceolataの例を示した）。この結果は、ミツバチ媒、甲虫媒ともに花粉流動に一定の制限が存在することを示す。飛翔能力の高いミツバチであっても近くの開花個体へ移動する場合が多いためであろう。

A) Dryobalanops aromatica

B) Dryobalanops lanceolata

C) Shorea ovata

図(1)-6 マイクロサテライトマーカーによる父性解析で推定された送粉経路. A～C: ランビル天然林. D: バカム残存林. Aは実生、B～Dは成熟果実から推定した結果。

図(1)-7 Dryobalanops lanceolata成熟果実から推定した3母樹の送粉距離の累積頻度曲線（◆）。☑は自由交配（ランダム交配）が行われている場合に期待される曲線。
図(1)-8に母樹ごとの他の成熟個体までの距離（中央値）と送粉距離（中央値）の関係を示す。甲虫媒のShorea ovataでは、他の成熟個体までの距離が遠くなっても送粉距離は100m前後で変化がないのに対し、ミツバチ媒のDryobalanops lanceolataでは成熟個体までの距離が遠くなると送粉距離も長くなっていた。これは、甲虫は飛翔能力が低いため、他の成熟個体までの距離が変化しても送粉距離が変化することが難しいためであろう。一方、飛翔能力の高いミツバチは、近くに成熟個体がいなくなると遠くまで花粉を運ぶと思われる。この結果は、扱伐や断片化によって成熟個体間の距離が大きく離れた場合、ミツバチ媒の種では花粉散布距離を増加させることで交配が可能だが、甲虫媒の種では離れた個体との交配ができなくなる可能性が高いことを示唆する。ただし、今回調べた甲虫媒のShorea ovataでは、天然林においても個体群が小さな集中斑に分かれていたため、天然林と残存林で成熟個体間の距離があまり変化せず、送粉距離の違いも顕著ではなかった。

図(1)-8. Dryobalanops lanceolata（ミツバチ媒）とShorea ovata（甲虫媒）の各母樹における他の成木までの距離と花粉散布距離の関係.

Dryobalanops lanceolataの成熟種子には自殖由来のものが32.3%含まれており、自殖個体の割合は、実生（8.4%）、稚樹（0.9%）になるにつれて統計的に有意に減少した（図(1)-9）。これは、D. lanceolataの自殖種子には強い近交弱勢が働いており、自殖由来の個体のほとんどは更新の初期段階で除かれていることを示唆する。これまでに他のフタバガキ科樹種でも自殖種子に発芽、成長において近交弱勢の影響が出ることが報告されている。そのため、フタバガキ科樹木では、伐採、断片化によって送粉が制限されて自殖率が高くなると、有効な種子の生産数が減少することにつながり、更新に支障が出る可能性が高いだろう。
図(1)-9 Dryobalanops lanceolataの成熟種子、実生、稚樹の平均自殖率.

## （２）攪乱に脆弱な生態特性の抽出

## 1 ) フタバガキ科個体群の存続可能性分析

各種の個体数と存続確率の距離Zの間には統計的に有意な相関は認められなかった（Spearmanの順位相関r=-0.143, p=0.204）。各種のZ値を正規確率紙上にプロットしたところ、フタバガキ科80種が、存続可能性の特性の違う3つのグループに分かれることが示された（図(1)-10）。このうちZの大きいグループには存続確率の小さい18種が含まれた。これらの種の中には、調査区内に500個体以上が成育する普通種が6種も含まれていたが、こうした種は、死亡率、更新率がともに高く、高い回転率で個体群を維持しているのが特徴であった。

図(1)-10 フタバガキ科80種のZ値の正規確率紙へのプロット.

以上の結果は、現在、個体数が多い種の中にも攪乱に脆弱な種があることを意味しており、天然林内の個体数の多寡のみから攪乱の影響を評価することの危険性を示唆している。今後、存続確率の異なる種群に特徴的な生態特性を明らかにし、長期動態データがなくても攪乱に対する脆弱性をある程度推定できるようにする必要がある。

## 2 ) 森林の乾燥化がフタバガキ科の死亡率に及ぼす影響

エルニーニョに伴う異常乾燥時の死亡率に関するロジスチック回帰分析の結果から、乾燥の影響には、立地条件と種のハビタット特性の間に統計的に有意な相互作用があることが明らかになった（図(1)-11）。乾燥時の死亡率は、乾燥前に比べて全体的に増加したが、増加の程度は一定ではなく、より湿った場所を好適ハビタットとする種ほど、乾燥時に死亡率が大きく増加した（図(1)-11B, E）。特に、胸高直径10cm未満の個体では、湿った場所をハビタットする種の個体が乾燥する立地条件に生育していた場合に、死亡率が顕著に大きくなった（図(1)-11B）。一方、乾いた場所をハビタットとする種では、乾いた立地でも湿った立地でも死亡率はそれほど変わらなかった。これら結果は、湿った場所をハビタットとする種ほど乾燥に対する耐性が低く、異常乾燥の影響を受けやすいことを示唆する。
図(1)-11 乾燥前（A, D）、乾燥時（B, E）、乾燥後（C, F）における、立地環境（Edaphic condition）、及び、種の好適ハビタット（Habitat association）と死亡率の関係のロジスチック回帰モデルによる予測．A-C：胸高直径1～10cmの個体．D-F：胸高直径10cm以上の個体．

全種での解析と同様の結果が、フタバガキ科のみの解析でも得られた。フタバガキ科の中でもより湿った立地をハビタットする種ほど乾燥時の死亡率の増加量が多く、乾燥への耐性が低いことが示唆された（図(1)-12）。

図(1)-12 フタバガキ科樹種の好適ハビタット（Habitat association）と乾燥時の死亡率増加量の関係．A：胸高直径1～10cmの個体．B：胸高直径10cm以上の個体．
普段（乾燥前）の平均死亡率が高い科ほど乾燥による死亡率の増加量が大きく、乾燥の影響を受けやすいことが示された(図(1)-13)。また、フタバガキ科が、先駆種を多く含むトウダイグサ科（Euphorbiaceae）、クワ科（Moraceae）、アカネ科（Rubiaceae）に次いで乾燥の影響を受けやすい科であることがわかった。

以上の結果は、伐採、断片化に伴い残存林が乾燥した状態になった場合、フタバガキ科樹種、中でも湿った場所をハビタットとする樹種に、特に悪影響が出る恐れが高いことを示唆する。これまでの森林動態データから、湿った場所をハビタットとする種ほど、成長は早いが死亡率も高く、高い回転率で個体群を維持している傾向のあることがわかっている。前述の個体群の存続分析の結果と合わせると、湿った立地をハビタットとする回転率の高い樹種ほど、攪乱や乾燥に脆弱で、伐採、分断化の影響をより強く受けると予想される。

図(1)-13. 乾燥前と乾燥時（○）・乾燥後（●） の各科の平均死亡率の関係.

## 3 ) 遺伝的劣化と個体群動態の長期的関連

EcoGeneのシミュレーション結果から、択伐、断片化による送粉距離の変化はハチ媒の種で特に大きと予測された。ハチ媒の樹種では、断片化によって遠距離の送粉頻度が増加する一方で、近接個体間の送粉頻度も増加した（図(1)-14）。甲虫媒の種でも同様の傾向が見られたが、変化の程度は小さく、断片化しても遠距離の送粉はあまり増えなかった。

送粉距離(m)

図(1)-14 EcoGeneシミュレーションにおける花粉散布距離の頻度分布. 全シミュレーション（500年×10回）の値を合わせたもの.
ハチ媒では、伐採なし、択伐、断片化の順に平均送粉距離が増加したが、甲虫媒では断片化において平均送粉距離が最小になった（図(1)-15）。自殖種子の割合は、どの種でも、伐採なし、択伐、断片化の順に増える傾向があったが、自殖率増加の程度はハチ媒で特に大きかった（図(1)-15）。

遺伝的多様性は、いずれの種でも時間につれて徐々に減少した（図(1)-16）。これは、伐採、断片化によって個体群サイズ（個体数）が減少するためと考えられる。断片化によって遺伝的多様性が特に大きく減少しやすい種は、Dipterocarpus crinitus、Shorea curtisii、Shorea ovataの3種だった。これら断片化に脆弱と思わ

図(1)-15 択伐、分断化による花粉流動の平均距離と自殖種子の割合の変化．EcoGene のシミュレーション結果より集計．

れる種は甲虫媒、ハチ媒ともに存在したが、共通する特徴として、元々の個体数が少なく、遺伝的に類似した個体が集中する明瞭な空間遺伝構造を持つ種である点が上げられる（図(1)-17）。

図(1)-16 フタバガキ科樹種の好適ハビタット（Habitat association）と乾燥時の死亡率増加量の関係．A：胸高直径1～10cmの個体．B：胸高直径10cm以上の個体．
これらのシミュレーション結果は、残存個体の空間遺伝構造が遺伝的多様性の減少の程度に関係していることを示唆する。そのため、残存個体の空間遺伝構造を考慮した森林管理を行うことで、択伐や断片化の影響を軽減できる可能性がある。

そこで、Shorea ovataを例に、断片化した個体群の間に残存林で生産された種子を用いて植林するシミュレーションを行い、遺伝的多様性の変化を調べた（図(1)-18）。その結果、植林しない場合には、遺伝的多様性の減少が継続するのに対し、植林すると遺伝的多様性の減少が軽減された。このシミュレーションでは、外部の個体群からの遺伝子流入を仮定していないため、一度減少した遺伝的多様性が回復することはないが、さらなる遺伝的多様性の減少を止めることは可能であることが示唆された。

前述の通り、天然林内の局所的空間遺伝構造が成熟個体の空間分布が関係していたこととシミュレーション結果を合わせて考えると、フタバガキ科個体群の遺伝的多様性と遺伝構造が、個体群の空間分布に強く影響されることが示唆される。本研究は、フタバガキ科の長期的な遺伝的劣化を防ぐには、残存個体が小さな集中斑に分断されないよう、個体群構造を考慮した森林管理が重要であることを示している。

Shorea ovata 甲虫媒

Dipterocarpus crinitus ハチ媒

Shorea curtisii 甲虫媒

図(1)-17 断片化によって遺伝的多様性が減少しやすいフタバガキ科3種の分布図と局所的空間遺伝構造.

図(1)-18 断片化したShorea ovataの残存林に植林をするシミュレーション（左）と遺伝的多様性の変化の例.
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究は、フタバガキ科の局所的空間遺伝構造に樹種間で違いがあること、その違いが種子散布距離、送粉距離、成熟個体の配置と関係していることを明らかにした。また、成熟個体の配置は花粉流動にも影響を与えていることが示された。熱带雨林樹木の遺伝子流動と空間遺伝構造が成熟個体の配置（個体群の空間構造）に影響されていることが明らかに示されたのは初めてであり、熱帯樹木の遺伝的多様性の維持、及び、遺伝構造形成過程の解明にとって重要な発見である。攪乱や乾燥が与える影響が、同じ熱帯雨林に共存する樹種間でも異なっており、特に湿潤な立地に生育し、個体群の回転率が大きい種ほど攪乱と乾燥に脆弱であることが示された。この結果は、熱帯雨林における多種共存のメカニズム解明に有意義であるとともに、各樹種の保全にとっても重要な知見である。熱帯雨林樹木の個体群動態と遺伝的多様性の関係については、ほとんど何も分かっていないが、本研究のシミュレーションによって、個体群動態と遺伝的多様性の変化の経過が樹種ごとに異なること、個体群の構造が遺伝的多様性の減少に関連している可能性があることが初めて示された。

## （２）環境政策への貢献

フタバガキ科の局所的空間遺伝構造が、種子散布と送粉者の違いに加え、各種の個体群構造とも密接な関係を持っており、個体群の断片化後の遺伝的多様性の減少にも個体群構造が関連していた。また、攪乱、乾燥に対する脆弱性にも種間差があり、高死亡率、高成長速度、湿潤なハビタットに生育している種ほど脆弱であることが示された。これらの結果は、フタバガキ科の生態的多様性と遺伝的多様性には密接な関係が存在することを示唆し、これら多様性の劣化防止と保全には、各樹種の生態特性を考慮した保全・管理が重要であることを示す。本研究の知見は、東南アジア熱帯の重要樹種であるフタバガキ科の遺伝的劣化リスクも考慮した伐採、及び、保全の方法の作成に利用可能であり、新たな指針の策定に貢献すると期待される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

本研究の基盤である大面積調査区は、サラワク森林局（マレーシア）、サラワク林業公社（マレーシア）、スミソニアン熱帯林研究所（アメリカ合衆国）との共同で設置、管理、測定されている。また、遺伝研究はサラワク森林局、サラワク森林公社と共同で実施した。

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) A. ITOH, T. OHKUBO, S. NANAMI, S. TAN and T. YAMAKURA: Forest Ecology and Management, 259, 323-332 (2010)

“Comparison of Statistical Tests for Habitat Associations in Tropical Forests: a Case Study of Sympatric Dipterocarp Trees in a Bornean Forest”

2) T. HARATA, S. NANAMI, T. YAMAKURA, S. MATSUYAMA, L. CHONG, M. B. DIWAY, S. TAN and A. ITOH : Biotropica (in press)