Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
図 $ (2) $ -7. コイ科Henicorhynchus siamensis

## 4 ．結果及び考察

## (1) 鳍棘による成長解析結果

上の2種とも鰭棘の切片に最も安定した年齢形質（年輪）が発現することは明らかであったことから、鰭棘を用いた年齢査定を行い両種の成長モデルを推定した。

成長解析の結果、Hemibagrus nemurusではオスがメスより成長が速いことが示唆された（図(2)-8）。また、本調査で得られた標本（375個体）のうち、最大体長が約60 cm、推定最長年齢（≈寿命）は7歳であった。既報では、本種の最大体長は80 cm以上とされているが、そのような大型個体は今回確認されておらず、漁獲対象個体としては最大体長60 cm（最長年齢7歳）を想定すべきものと判断された。

図(2)-8. Hemibagrus nemurusの成長モデル

左：メス、右：オス

コイ科Labeo chrysophekadionについても同様の解析を行った。本種では、雌雄に成長速度の差が見られなかったため、雌雄で同一のモデルを採用した（図(2)-9）。本調査で得られた標本（442個体）では、体長約70 cmが最大で、推定7歳であった。一方、既報によれば、本種の最大体長は90 cmとされるが、本調査ではそのような大型個体が未確認のため、漁獲対象個体としては最大体長70 cmが妥当であると考えられた。
図(2)-9. Labeo chrysophekadionの成長モデル

## （2） 繁殖生態

これら2種について、メスの生殖腺熟度指数（GSI、生殖腺重量／体重×100%）を測定し、季節変異および体長との関係を種間で比較した（図(2)-10,11）。その結果、両種とも繁殖盛期は雨季（5-10月）であることが示された。しかし、Hemibagrus nemurusについては乾季後期（2-4月）にGSIが10%を超すメス個体が観察されており、乾季における繁殖の可能性も示唆された。

図(2)-10. Hemibagrus nemurusの生殖腺熟度指数季節変異と体長との関係

図(2)-11. Labeo chrysophekadionの生殖腺熟度指数季節変異と体長との関係

さらに、GSIと体長の関係から、メスの性成熟サイズはHemibagrus nemurusで>20 cm、Labeo
chrysophekadionで>40 cmと推定された。前述のモデルによる成長速度の結果と照らし合わせると、メスの成熟年齢はHemibagrus nemurusで2−3歳、Labeo chrysophekadionで3−4歳と推定された。

## （３）ムン川水系における稚魚の分布

調査期間中、シリントーンダムでは上述の2種（Hemibagrus nemurus およびLabeo chrysophekadion）について、親魚は周年採集されたが稚魚は一尾も確認されなかった。このことから、同貯水池ではこれら2種は繁殖していない可能性が高いと考えられる。一方、同貯水池が流入するムン川（メコン川支流）での魚類調査では両種の親魚に加え、周年にわたって稚魚も出現しており、日齢から当歳魚（0+歳）と判断されている。したがって、2種の魚類は同川もしくはその周辺で繁殖していると推定される。

シリントーンダムは貧栄養湖に分類され（サブテーマ1参照）、一次生産や動物プランクトンの生産も限定的である。しかし一方で、放流魚を含め他種多様な小型魚が生息し、その捕食圧によって餌資源などの環境収容力は限界に達している可能性がある。現在、タイ水産局は在来種の資源保全を目的に同貯水池と周辺水域に在来魚の種苗放流を行っているが、上記の理由によりHemibagrus nemurusとLabeo chrysophekadionの2種に関しては、種苗法流が貯水池の資源回復に寄与していない可能性が高い（図(2)-12）。さらに、同湖に流入するランドムノイ川は極めて小規模な細流であり、魚類が同川に遡上し産卵しても、孵化し成長するには不適な環境であると考えられる。

図(2)-12. Hemibagrus nemurusおよびLabeo chrysophekadionの稚魚分布に関する仮説
## （4） 食性解析

Henicorhynchus siamensisの食性解析から、本種はデトリタスおよび藻類を主に摂餌することが明らかとなった。藻類では緑藻のClosterium、Cosmarium、藍藻のChroococcus、Oscilatoria、珪藻のCyclotella、Eunotia、Eudorina、Auracoseira、Cradiculaが優占した。Labeo chrysophekadionも同様にデトリタスや藻類（珪藻、藍藻、緑藻）が主な消化管内容物であり、砂粒も多く認められることから、主に底生の有機物を摂食しているものと推察される。Hemibagrus nemurusについては、小エビや水生昆虫が多く観察され、これらを摂食する際に迷入したと思われる草の破片なども見られるものの、本種が強い肉食性を持つことが示された。また、アリと思われる陸上昆虫も認められたことから、陸棲の流下昆虫も重要な餌生物であると考えられた。

なお、サブテーマ1からはメコン川流域のダム貯水池と自然湖沼から採取したHenicorhynchus siamensisの窒素安定同位体比（δ $ ^{15} $ N）が6-10‰、またHemibagrus nemurus（H. spilopterus）のδ $ ^{15} $ Nが11-13‰の範囲で変動していた。このことから、後者が前者よりも栄養段階において1つほど高いレベルにある高次の栄養段階生物であることが示されている。このことが、本サブテーマの食性解析からも裏付けることができた（注：δ $ ^{15} $ Nは捕食によって栄養段階が1つあがるごとに約3.4‰上昇する）。

## （５）Clupeichthys aesarnensisの成長と繁殖

本種の耳石日周輪（図(2)-13）の観察から、その成長パターンや寿命を推定、また同時に生殖腺を観察して繁殖に関する知見を得た。

図(2)-13. Clupeichthys aesarnensisの耳石（扁平石）の日周輪

本種は雌雄間で成長差が認められないため、雌雄で1つの成長モデル（Gompertzモデル）を適用した（図(2)-14）。既報では最大体長が60 mm以上とされるが、本調査では体長42 mmが確認された中で最大であった。本調査で観察された最長日齢が250日弱であることから、約8ヶ月の寿命を有するものと推定された。
図(2)-14. Clupeichthys aesarnensisの成長モデル

本種の生殖腺熟度が最大値となる繁殖時の体サイズは35-40 mmに集中し（図(2)-15）、成長モデルに照らし合わせると繁殖日齢は生後約100日過ぎであると推定された。

図(2)-15. Clupeichthys aesarnensisの体サイズと生殖腺熟度

## （６）漁業資源の保全に関する提言

Hemibagrus nemurusおよびLabeo chrysophekadionの2種に関しては、その親魚の個体群サイズを一定レベルに維持し、その生態系サービスを持続的に享受するために、稚魚や未成魚への漁獲圧を低減することが重要であろう。そのためには、これら2種について地域ごと（特にタイにおけるメコン川最大支流で、パクムンダムによって魚類の回遊が制限されるムン川）に繁殖域を特定する必要がある。そして、そこでの繁殖期（主に雨季）の漁獲圧を低減するなど、なんらかの規制が必要であろう。

一方、Clupeichthys aesarnensisは短命で周年産卵することから、明瞭な繁殖期が存在せず、季節
的な漁獲規制は有効でない。本種の繁殖場所は未だ明らかにされていないが、今後の調査からシリントーン貯水池での繁殖域が特定されれば、そこでの漁獲規制を通して資源維持を図ることは可能である。このような措置を施しても資源水準の低下が認められる場合、期間限定的な全面禁漁を適応することも必要となる。短命魚であることから、1-2年程度の禁漁でも資源回復は期待できる。

なおHemibagrus nemurusおよびLabeo chrysophekadionについては、人工種苗放流による遺伝的かく乱が進行している可能性もある。したがって、マイクロサテライトDNAマーカーによる解析を通じた種内遺伝的多様性なども今後評価してゆく必要がある。またC. aesarnensisについても、ダム貯水池などの隔離された個体群では、遺伝的多様性が低下していることが考えられる。よって本種の持続的な漁業を保証するために、ダム建設後の経過年数の異なる複数の貯水池を対象に、広域的に個体群の遺伝的健全性を評価することが望まれる。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

これまで基礎生物学的情報がほとんど得られていないメコン川の在来水産有用魚について、その年齢形質を絞り込み成長モデルを構築できたこと、さらに生殖腺の解析から繁殖生態についても一定の知見を得られたことは、これら魚種の持続的な資源管理にむけた施策を講じるうえで貴重な情報となる。特にHemibagrus nemurusとLabeo chrysophekadionの2種は、インドシナ半島に広く自然分布する魚種であり、本研究で示された手法と結果は、この地域の個体群の調査や資源保全にも広く応用が利くものであると言える。本研究で得られた成長モデルに基づくと両種とも成長が遅く、一般的な商品サイズ（全長20-30 cm）に達するには2-3年を要することから、現時点では養殖による生態系サービスへの寄与は低いと考えられる。これら2種の養殖技術開発には、成長速度向上のための育種および適正餌料の開発が求められる。

Clupeichthys aesarnensisに関しては、これまでも資源学的な調査は成されてきたが、日齢に基づく成長解析は、本研究により初めて行われたものである。本種は、研究対象地となったシリントーンダムのみならず、メコン流域に増えつつあるダム貯水池のおいて重要な漁業資源である（例えばラオスのナムグムダム貯水池など）。本研究で示された調査手法や結果についても、より広域的な種また個体群の保全と管理に資するものと考えている。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

タイ国水産局は、これまで在来魚の増殖とそれによる食糧増産を目的に、各地の湖沼や河川へ漁業重要魚種の人工種苗放流を国策として盛んに実施してきた。そしてシリントーンダムでも在来魚の放流が今後も継続されることが予想される。しかし、同貯水池では今回の調査からギギ科Hemibagrus nemurusおよびコイ科Labeo chrysophekadionの稚魚が確認されていないことから、これら2種の人工種苗の放流水域としては不適であると考えられる。さらに、パンガシ
ウス科Pangasianodon hypophthalmusについても、重要放流魚種として同湖に放流されてはいるものの、稚魚が全く観察されないことから、同種についてもシリントーンダム貯水池への放流について再検討が必要であろう。これらの観察結果は、本来河川に生息するこれらメコン川の淡水魚が、ダムで堰き止められた貯水池という止水環境に十分に適応することができないこと、また種苗放流と養殖が失われた生態系サービスの完全な代償になるわけではないことを示すものである。

## 6 ．国際共同研究等の状況

(耳石探集)

カウンターパート: Tuantong Jutagate 准教授、Faculty of Fisheries, Department of Agriculture, Ubon Ratchathani University、タイ王国（2009年 MOU 締結）

(現地調査・ロジスティクス)

カウンターパート：ラオス国立水生生物資源研究センター（LARReC）（国際農林水産業研究センターがラオス国において実施している「インドシナ農山村プロジェクト」内の課題の一つである「Low-input and Sustainable Aquaculture and Fisheries」における連携）

### 7. 研究成果の発表状況

（1）誌上発表

<論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない。

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

（2）口頭発表（学会等）

特に記載すべき事項はない。

（3）出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）「国民との科学・技術対話」の実施

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。
## （6） その他

2012年8月に、タイ国立ウボンラチャタニ大学農学部水産学科において、下記演題でセミナーを実施した。

演題：耳石日周輪を用いた魚類の孵化日推定および成長解析

セミナー講師：森岡伸介

セミナー参加者：タイ国内各地の大学・水産局からの参加者15名

### 8 \. 引用文献

1) G. TSERPES, AND N. TSIMENIDES: Determination of age and growth of swordfish, Xiphias gladius L., 1758, in the eastern Mediterranean using anal-fin spines Fish. Bull. 93: 594–602 (1995)

2) D.L. BUCKMEIER, E.R. IRWIN, R.K. BETSILL, AND J.A. PRENTICE: Validity of otoliths and pectoral spines for estimating ages of Channel catfish. North Amer. J. Fish. Mgmt. 22: 934–942 (2002)

3) M.A. KHAN, AND S. KHAN: Comparison of age estimates from scale, opercular bone, otolith, vertebrae and dorsal fin ray in Labeo rohita (Hamilton), Catla catla (Hamilton) and Channa marulius (Hamilton) Fish. Res. 100: 255–259 (2009)

4) D.H. SECOR: Longevity and resilience of Chesapeake Bay striped bass. ICES J. Mar. Sci. 57: 808–815 (2000)

5) S.B. IRVINE, J.D. STEVENS, AND L.J.B. LAURENSON: Comparing external and internal dorsal-spine bands to interpret the age and growth of the giant lantern shark, *Etmopterus baxteri* (Squaliformes: Etmopteridae) Environ. Biol. Fish. 77: 253–264 (2006)

6) S. POUNGCHAREAN: Distribution and early-life development of Thai river sprat Clupeichthys aesarnensis Wongratana, Larvae, in Pasak Jolasid Reservoir, Lop Buri Province, Thailand. Kasetsart J. (Nat. Sci.) 40: 188–195 (2006)

7) T. JUTAGATE, AND S.S. DE SILVA: Yield, growth and mortality rate of the Thai river sprat, Clupeichthys aesarnensis, in Sirinthorn Reservoir. Thai. Fish. Mgmt. Ecol. 10: 221–231 (2003)
4D-1202-37

## （３）メコン淡水魚の回遊生態解明

独立行政法人国立環境研究所

生物・生態系環境研究領域 生態系機能評価研究室 福島 路生

平成24～26年度累計予算額：26,346千円

（うち、平成26年度予算額：9,370千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]

ダム開発が急速に進む国際河川メコン川では、世界一の漁獲量を誇るこの川の内水面漁業という生態系サービス、そしてアマゾン川について淡水魚の生息種数が多い極めて高い生物多様性が、今後どのようにダムによって影響を受け、それをどのように回避・緩和するかについて早急に対策を立てなければならない。そのための研究の第一歩として、この川の漁業を支える回遊魚の生態を解明することを試みた。魚類が頭部に持つ耳石という骨組織には回遊する先々の河川水からその場所に固有な割合、濃度でストロンチウム（Sr）やバリウム（Ba）などの微量元素が取り込まれる。この原理を応用して、ラオス、タイ、カンボジアのメコン流域からトレイリエルと呼ばれるメコンで最も漁獲量の多い魚種を採集し、その回遊生態またダムの影響についての知見を得た。その結果、本種の耳石中SrとBaのプロファイルから1）同じ地域で捕獲された魚は群れをなして回遊すること、2）灌溉用ダムによって著しく分断されたタイのガム川では、ダムに魚道が付設されているにもかかわらず、極めて狭い範囲の回遊しか行っていないこと、3）2014年より建設が開始されたラオス南部のメコン本流ダム、ドンサホンダムの上下流から採集された本種は、すべて同じ地域で誕生した後にダムサイト上下流に分散しており、ダムが完成するとこの個体群の回遊経路は完全に断たれてしまう。今後10年ほどの間に建設が予定されているダムは他にも数10基ほどあり、メコン流域は一層の分断化が進み、生態系サービスと生物多様性への影響も甚大なものになる可能性が高い。

[キーワード]

回遊魚、ダム開発、流域分断、耳石、微量元素分析

### 1. はじめに

メコン川は内水面漁獲量（260 万トン/年）が世界最大の規模にあり、それを支える魚種の多様度もアマゾン川についで世界で2番目に高い1200種とも推定される。生物生産と生物多様性がともに極めて高い河川である。その高い漁業生産と魚類の多様性は、広い流域（日本の国土面積の2倍）を生涯を通じて回遊する、いわゆる回遊魚によって支えられている。

本サブテーマが対象としたトレイリエル 2 種（Henicorhynchus siamensisおよびH. lobatus）は、体長15 cmほどの小型のコイ科魚類であるが、両者合わせた漁獲量がメコン川の魚の中で最大（全魚種の>12%）であり、経済的にも極めて重要な水産資源である（写真1）。本種が回遊魚であることは、地元の言い伝えから古くからわかっていたが、それを裏付ける科学的証拠、また詳し
い回避の実態についての知見はほとんど得られていない。

本研究では、耳石と呼ばれる骨組織に魚が生存中に河川水から取り込んだ微量元素を分析するという比較的新しい手法を用いて本種の回遊行動を調べた。そして、既に支流に建設されたダムの影響を評価し、同時にメコン本流に建設が進められるラオス南部のドンサホンダムが本種に与える潜在的影響について予測した。

図(3)-1. トレイリエルと呼ばれるHenicorhynchus属のコイ科魚類2種

## 2 ．研究開発目的

上述の通り、メコン川流域で重要な水産資源であり、大きな生態系サービスである回遊魚、中でも漁獲量の最も多い魚種トレイリエル2種（図(3)-1、Henicorhynchus siamensis, H. lobatus）について、その回遊生態を明らかにし、可能な限り回遊経路を特定すること。またこれまで、そして将来にわたるメコンダム開発による流域分断化の進行状況を可視化して回遊魚への影響について空間明示的に考察を行う。

## 3 ．研究開発方法

メコン流域の6つの地域（タイ北部メコン本流、ソンクラム川、ガム川、ムン川、トンレサップ湖、メコン下流本流、図(3)-2）から2007-2010年に採取した計200尾のコイ科魚類トレイリエルを分析の対象とした。メコン下流本流の調査地点は、ラオスが現在建設を進めるドンサホンダムの上流と下流に位置しており、ダムサイトを通過してH.lobatusが回遊しているか否かについて検証した。トレイリエルの耳石についてはレーザーアブレーションICP質量分析計（レーザーアブレーションNew Wave Research UP-213，質量分析計Agilent 7500c）を用い各種の元素分析を行い、魚類採集地点から採取した河川水についても同様にICP質量分析計で元素濃度を定量した。耳石サンプルについては（1）耳石表面と（2）耳石切断面の核から外縁までの成長軸に沿ったプロファイル（図(3)-3）の2種類の元素分析を行った。定量した陽イオンは、 $ ^{23} $ Na， $ ^{24} $ Mg， $ ^{44} $ C， $ ^{55} $ Mn， $ ^{63} $ Cu，
$ ^{66} $ Zn, $ ^{88} $ Sr, $ ^{138} $ Baである。内部標準に耳石中の $ ^{44} $ Cを用い、外部標準としてNIST612ガラス標準試料を用いた。

河川水と耳石表面の元素濃度の関係は一次回帰分析によって求め、また採集地域間（6河川・湖沼）の元素濃度の違いについては線形判別関数分析によって評価した。判別の精度評価はjackknife法によった。すべての統計解析の有意水準は5％に設定した。

図(3)-2. メコン川のトレイリエル採集地域と地点

☑: Henicorhynchus siamensis ★: H. lobatus。N = タイ北部、S = ソンクラーム川、G = ガム川、U = ムン川、X = セコン川、T = トンレサップ湖、M = メコン川本流。ドンサホンダム予定地を矢印で示す。
図(3)-3. 耳石断面における元素分析の方向

耳石核から外縁までを一定間隔（60μm）で元素分析した。耳石は日々周囲の河川水から様々な元素を取り込んで層状に成長する組織である。そのため、矢印に沿った元素プロファイルから、その魚が死ぬまでに暴露された水質の変化を推定することができる。

最後に、ダムによる過去から現在、さらに今から10年後までのメコン流域の分断状況をGISによって解析した。高解像度の標高データから開発されたメコン川小流域ポリゴンデータに、メコン川委員会（Mekong River Commission）が作成したダムデータベース（MRC Basin Development Programme - BDP2 Hydropower Project Database, February 2009）を空間結合した。このデータベースには合計135基の水力発電ダムが登録されているが、そのうち35基が既存のダム、残り100基が計画中のダムである。35基のダムが1960年代から20年間隔でどのように流域を分断し、河川の連続性がどのように失われてきたかを概観し、回遊生態への分断の影響について考察した。

## 4 ．結果及び考察

## (1) 回避履歴のマーカーとしての微量元素

耳石から定量した陽イオンは、Cu以外すべて定量限界を超えてその濃度を測定できた。耳石表面から測定した元素のうち、Na, Zn, Sr, Ba（のCaとの比）について採集地点の河川水との間で有意な正の傾きを持つ一次回帰式が得られた。特にSrに関しては、河川水—耳石表面との正の相関が最も高く（図(3)-4）、この元素(Sr)が河川中の濃度に比例して魚の耳石表面に取り込まれていることを意味する。つまりSrが回遊経路の指標として有力なマーカーとなることを示す。また河川水—耳石表面との関係はSrに限らずすべての元素においてトレイリエル2種（H. siamensisとlobatus）の間で有意な違いは認められなかった。
図(3)-4. 魚類採集地点の河川水と耳石表面のSr:Ca比(○:H. siamensis, ●:H. lobatus)

河川水中のMg, Mn, Zn, Sr, Ba（対Ca比）は河川間（地域間）で有意な違いがあり、これら5元素を用いた線形判別関数からは、メコン下流（本流）で100%、ムン川で98%、ガム川で90%など、非常に高い正答率が得られた（表(3)-1）。一方、耳石表面の元素ではMg, Mn, Sr, Baの4元素のみが河川（地域）間で異なり、これらの元素を変数とした線形判別関数はガム川の81%が最大で、ムン川（71%）、トンレサップ湖（64%）と正答率でみる判別能力はやや劣った。つまり耳石の元素情報だけからトレイリエルの採集河川を推定する精度は、河川水から判別するほどは高くなかった（表(3)-2）。耳石表面の元素による線形判別関数のうち、第1判別関数（LDF1）と第2判別関数（LDF2）は以下のように求められた。

$$ \begin{aligned}&LDF1=-0.065Mg-0.167Mn+1.327Sr-0.297Ba\\ &\\ &LDF2=0.055Mg+0.813Mn+0.188Sr+0.689Ba\\ \end{aligned} $$

これより、耳石に蓄積した微量元素の地域間の違い（コントラスト）はSrで最も顕著に表れ、次いでMnまたBaが違いが大きかったことが分かる。
表(3)-1．河川水中のMg，Mn，Zn，Sr，Ba（対Ca比）を変数とした線形判別関数によってメコンの6河川を判別した結果。行方向が各河川の実際のサンプル数、列方向がその河川に判別されたサンプル数を示す。

。	ソンクラム川	ガム川	ムン川	セコン川	トンレサップ	メコン下流
ソンクラム川。	20	1	0	0	2	0
ガム川。	0	27	0	0	1	2
ムン川。	1	0	53	0	0	0
セコン川。	0	2	0	10	2	0
トンレサップ湖。	2	2	2	3	4	1
メコン下流。	0	0	0	0	0	23

表(3)-2. H. siamensisの耳石表面のMg, Mn, Sr, Ba（対Ca比）を変数とした線形判別関数によってメコンの6河川（地域）を判別した結果。行方向が各河川の実際のサンプル数、列方向がその河川に判別されたサンプル数を示す。

-	タイ北部	ソンクラム川	ガム川	ムン川	トンレサップ	メコン下流
タイ北部。	5	0	2	3	0	0
ソンクラム川。	1	3	3	25	3	2
ガム川。	1	0	17	2	0	1
ムン川。	3	5	1	37	3	3
トンレサップ湖。	0	0	0	7	14	1
メコン下流。	3	1	0	9	4	10

### (2) トレイリエル（H. siamensis）の回遊とダムによる影響

採集したトレイリエル（H. siamensis）について、耳石に蓄積されたSrとBaの濃度変化（プロファイル）を調べると、以下のことが分かった（図(3)-5）。

1）それぞれの地域内では、個体間で元素プロファイルの形状が似通っており、ほぼすべての個体が同じ環境（場所）で誕生し、群れを形成して同じ経路を回遊していた可能性が高いこと。

2）しかし6つある地域間では、回遊の経路と規模が大きく異なる。

3）中でもガム川（G）の魚は、比較的大型（>130 mm）の個体であるにも関わらず、耳石中のSrとBaの濃度変化がほとんどなく、グラフの狭い範囲内で完結している。そして他の地域のプロファイルとも重複しない。

このガム川という流程わずか100kmほどの支流（図(3)-2）には、既に灌溉用のダムが5基も建設されており、既に河川は著しく分断されている。これら障害物によりトレイリエルの回遊が大きく制限されていること、そして恐らくガム川からメコン本流への回遊はなく、生涯をこの小さな支流で終えていることが3）の意味することだと考える。
図(3)-5. 6 地域で得られたトレイリエルH. siamensis耳石のSr-Baプロファイル

△：耳石核．○：耳石外縁。線の色は個体の違いを表す。各パネル中の数字（165±6など）は、個体の平均体長±標準偏差を示す。地域記号は図(3)-2を参照のこと。

### （３）トレイリエル（H. lobatus）の回遊とダムによる影響

次にドンサホンダム建設予定地周辺で大量に漁獲されるもう1種のトレイリエルH. lobatusについて得られた回遊生態の知見とダム開発の影響について紹介する。メコン川本流（図(3)-2と5のM）の魚類採集地点は、このダム建設予定地を中心に約200 km区間に3地点（下流1地点と上流2地点）を設けた図（(3)-6）。これらの地点で採取された本種のSr-Baプロファイルから以下のことが示された。

（１）Sr−Baプロファイルが３つの地点間で酷似した。

(2) 魚が誕生した場所のSr-Baの値に地点間で違いがない（グラフ中の▲印；Pillai's trace = 0.190, $ F_{4,28} = 0.733, p > 0.05 $ ）。

（３）しかし、死んだ場所（漁師によって漁獲された場所）のSr-Ba値は、それぞれの地点の水質を反映して異なる（グラフ中の●印；Pillai's trace = 0.811, $ F_{4,28} = 4.779 $ , p = 0.005）。
図(3)-6. ドンサホンダム建設予定周辺から採取したH. lobatus耳石のSr-Baプロファイル

以上のことは、これら3地点で捕獲されたトレイリエルが、同じ場所で誕生（孵化）し、その後、ダム建設予定地を通過して上流（または下流）に分散していることを示唆する。本種の遺伝的多様性を調べた先行研究 $ ^{1} $ によると、上流に向かうにつれて本種の遺伝的多様度は増しており、これは下流から上流へ遡って分散回遊する可能性の高いことを示している。本研究と遺伝子解析の結果から推察すると、ドンサホンダムは完成後に本種の回遊経路を遮断し、その個体群に確実に甚大な影響を及ぼすことになるであろう。他の回遊魚への影響も合わせて考えると、この地域の漁業また経済全般をも揺るがしかねない大きな問題を抱えたダム開発である。
## （４）メコン流域のダムによる分断化の履歴と将来

メコン川流域には2009年時点で既に35基の発電用の大型ダムが建設され、今後さらに約100基のダム開発が計画されている。その多くはメコン川左岸、ラオスの山岳地帯に計画されている（図(3)-7A）。現時点で最上流の中国領土内にしか建設されていないメコン本流のダムであるが、下流ラオス、タイ、カンボジア領土内に11の発電ダム開発のプロジェクトが浮上している。メコンのダム開発は、1964年のタイのウボンラタナ（ウボンラット）ダムの建設で開始された（図(3)-7B）。その後、大きなダムとしてはラオス、ビエンチャン近郊にナムグムダムが建設され（1971、図(3)-7C）、90年代にはタイ最大のメコン支流、ムン川下流にパクムンダムが造られることとなる（図(3)-7D）。計画された11基のメコン本流ダムのうち2基（サヤブリダムとドンサホンダム）はいずれもラオス政府によって建設が正式に承認され、現在建設が進められている。2020年までに、本流最下流にカンボジアのサンボ-ダムが完成すると、メコン流域の大部分が（海から）分断された状態となる（図(3)-7E）。結果としてメコン川流域は下流から上流に向かって段階的に流域分断の度合いを増し、回遊魚の移動が次第に困難になることが予想される（図(3)-7F）。例えば、パンガシウス科に属するナマズの仲間など、漁業資源としても非常に価値の高い魚類の中には、海で成長した後に上流のラオスやタイ領土内で産卵する魚類も報じられており、これら長距離の回遊を行う魚類へのダムの影響は極めて甚大となることが予想される。耳石の微量元素分析から明らかとなったコイ科淡水魚トレイリエルへのダムの影響、特に建設が開始されたばかりのラオス南部のドンサホンダムの回遊経路への影響と合わせて考えてみてもメコン漁業にダム開発が与える打撃は極めて大きい。
A

B

C

D

E

F

図(3)-7. メコン川流域のダムとそれによる流域分断状況の変遷

A）メコンに既存の水力発電ダム（●）と計画中のダム（■）、B）1960年代の流域分断状況、C）1980年代の分断状況、D）2000年代の分断状況、E）2020年代の分断状況、F）2020年代までに下流に建設されるダムの分布。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

メコン川のダム開発による魚類を中心とする生物多様性への影響、また漁業を通じて得られる生態系サービスへの影響を予測するうえで、主要な淡水魚類の回遊生態を解明することは極めて重要である。本研究は、メコン流域の3か国にまたがる広大な調査地を対象に、主要な漁業対象魚種の回遊生態を明らかにし、メコン支流においてダムによる分断の影響が回遊行動に既に見られていること、また現在建設が進められているメコン本流ドンサホンダムにより本種の回遊が著しく阻害されることを明らかにした。

1960年代から現在、そして未来に向けて、大型ダムによってどのように流域が分断されてきたか、そして今後の分断化がどのように進行するかをGIS解析によって視覚的に明示した。これまで耳石解析から明らかにした淡水魚の回遊生態とも照らし合わせて考えると、ダム開発の進行とともに回遊魚の生息はますます危険にさらされ、回遊魚で支えられたこの地域の内水面漁業が大きな打撃を受けることは間違いないだろう。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

外務省は平成22年度からメコン地域への総額6,000億円の政府開発援助（ODA）を行っており、その中でグリーン・メコンと呼ばれるイニシャティブを設け、「豊かな生物多様性」と「豊かな国土と水資源」という本プロジェクトに深く関係する目標を掲げている。メコン川委員会などとも連携し、本研究の成果を日本からの開発援助や現地の行政に活用されるよう働きかけてゆきたいと考える。

### 6. 国際共同研究等の状況

(耳石探集)

カウンターパート: Tuantong Jutagate 准教授、Faculty of Fisheries, Department of Agriculture, Ubon Ratchathani University、タイ王国（2009年 MOU 締結）

(耳石探集)

カウンターパート : Posit Phomikong博士、Department of Fisheries, タイ王国 (魚類の同定)

カウンターパート: Chaiwut Grudpan、Faculty of Fisheries, Department of Agriculture, Ubon Ratchathani University、タイ王国

(カンボジア・トンレサップ湖周辺の現地調査)

カウンターパート:Pao Srean講師、Research and Development Center, University of Battambang、カンボジア
### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) M. FUKUSHIMA, T. JUTAGATE, C. GRUDPAN, P. PHOMIKONG and S. NOHARA: PLOS ONE, 9, 8, DOI: e103722 (2014)

“Potential effects of hydroelectric dam development in the Mekong River Basin on the Migration of Siamese mud carp (Henicorhynchus siamensis and H. lobatus) elucidated by otolith microchemistry”

2) P. PHOMIKONG, M. FUKUSHIMA, B. SRICHAROENDHAM, S. NOHARA and T. JUTAGATE

T: Riv. Res. App., DOI: 10.1002/rra.2816. (2014)

“Diversity and community structure of fishes in the regulated versus unregulated tributaries of the Mekong River”

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) E. BARAN, B. KANG, N. CHUM, M. FUKUSHIMA, T. JUTAGATE, T. HAND, and K. HORTLE: Nakano S., T. Yahara, T. Nakashizuka editors. In: Biodiversity Observation Network in Asia-Pacific Region: Towards Further Development of Monitoring Activities, Springer, pp. 149-164 (2012)

“Fish biodiversity research in the Mekong Basin.”

2) M. FUKUSHIMA: Nakano S., T. Yahara, T. Nakashizuka editors. In: Biodiversity Observation Network in Asia-Pacific Region: Towards Further Development of Monitoring Activities, Springer, pp. 329-345 (2012)

“Spatially-explicit models for freshwater fishes for their conservation planning.”

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 福島路生，野原精一，T. Jutagate，C. Grudpan：第45回日本魚類学会（2012）「メコン河におけるSiamese mud carpの回遊生態解明」

3) 福島路生：第13回北海道淡水魚保護フォーラム（2013）「北海道とメコン川におけるダム開発と淡水魚の保全」

4) 福島路生：北海道魚道研究会 魚道セミナー2013 in 十勝(2013)

「ダムや堰などがもたらす淡水魚類の多様性低下」

5) M. FUKUSHIMA: Seminar convened by the Department of Fisheries, Bangkok, Thailand, 2014 "Possible effects of dam development on the fishes in the Mekong River."

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。
## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1）公開シンポジウムにて成果発表「国際河川メコン川の淡水魚トレイリエルの回遊生態解明」（主催：国立環境研究所、2013年6月東京都にてそれぞれ参加者約500名）

2）上智大学 公開連携講座にて講演「メコン川のダム開発と魚類への影響」（2014年1月）

3）上智大学 公開連携講座 国境を越えたアジアの環境問題にて講演「メコン川の生態系サービスとダム開発の影響」（2014年11月）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）朝日新聞（2013年3月21日朝刊 道内14版「ダム必要？研究者が議論」）（北海道淡水魚保護フォーラムでの推進費での研究発表についての記事）

2）報道発表「メコン川の水産有用魚種の回遊生態解明：ダム開発による回遊魚への影響が明らかに」平成26年8月6日（水）独立行政法人 国立環境研究所 生物・生態系環境研究センター

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) D.A. HURWOOD, E.A.S. ADAMSON, AND P.B. MATHER : Evidence for strong genetic structure in a regionally important, highly vagile cyprinid (Henicorhynchus lobatus) in the Mekong River Basin. Ecol. Fresh. Fish, doi: 10.1111/j.1600-0633.2007.00278.x. (2007)
## (4) ダム建設の生態学的コストーベネフィット解析

独立行政法人国立環境研究所

生物・生態系環境研究センター 生物多様性保全計画研究室 吉田 勝彦

生態系機能評価研究室 福島 路生

広木 幹也

平成24(開始年度)～26年度累計予算額：1,355千円

（うち、平成26年度予算額：770千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

メコン川を想定した河川のメタ生態系モデルを構築し、このモデルを用いてダム建設の影響を評価するコンピュータシミュレーションを行った。このモデルでは、下流に行くほど魚類の多様性が増加するという多様性パターンの再現に成功した。また、上流へ移動して産卵する魚種が多いという回遊魚の生態も再現できた。ダム建設によって魚類の移動が阻害されると、ダムに隣接した地域だけでなく、それより上流の広範囲にわたって魚類の多様性が減少すること、移動阻害の影響を直接受ける回遊魚よりも、回遊しない魚類の絶滅率が高くなること、多様性については食性タイプにかかわらず減少すること、バイオマスについては食性タイプによって反応が異なる（増加するものもあれば減少するものもある）こと、またダム近傍を中心に全体的にバイオマスが増加することなどが明らかとなった。ただし、バイオマスが増加するパッチはダム湖となって消滅するので、それを考慮すると河川全体のトータルバイオマスは減少することになる。そのため、ダム建設後も生態系サービスを維持するためには、ダム湖において少なくとも従前の魚類バイオマスを維持し、他の場所で失われるバイオマスをここで補償する必要がある。また、ダムの上流域と下流域では、生態系の変化の様式が異なるため、場所に応じて細やかな対策を考える必要があることが示唆された。またメコン川生態系は、雨季と乾季の移り変わり、回遊魚の季節移動という攪乱を常に受け続ける不安定な生態系である。よって、これら攪乱要素を組み込んだモデルを用いたシミュレーションでは、結果の分散が非常に大きかった。そのため、事前に予測された平均値から大きく外れることを想定し、コストの見積もりは大きめにする必要がある。

## [キーワード]

メタ生態系モデル、ダム建設、コンピュータシミュレーション、多様性、バイオマス

### 1. はじめに

メコン川は世界で二番目に淡水魚の多様性が高く、また世界最大の漁獲量を持つ国際河川である。しかし近年の著しい経済発展に伴う電力需要の増大を受けて、水力発電などを目的としたダムの建設計画が複数進められており、ダム建設による環境改変が漁業資源や生物多様性に対して甚大な影響を及ぼすのではないか、と懸念されている。それに対して、ダム建設後に形成される
ダム湖において、魚類の養殖を行うことで失われる漁業生産を補う、という方法が検討されている。しかし、ダム建設でどれだけの魚類の多様性とバイオマスが失われるのかは不明である。もし、ダム建設を行う前に、ダム建設によって失われる多様性、バイオマスを見積もること、ダムの建設の仕方などを工夫し、損失の軽減策を立案することができれば、自然共生、生態系の持続的な利用について大きな貢献となる。そこで、生態系モデルを用いたコンピュータシミュレーションは一つの有効な手段となる。

複数のシナリオに基づいてダム建設の影響についてコンピュータシミュレーションを行った先行研究 $ ^{1)} $ では、現在メコン川で計画されているダムが全て建設された場合、魚類の多様性とバイオマスに壊滅的な影響が及ぼされることが指摘された。この研究はメコン全域を対象に、数多くの魚類の生態データに基づいた包括的な研究として評価される。しかし、使われたデータが広範に及び網羅的であるのに対して、使用された生態系モデルが単純すぎるという問題もある。もちろん複雑なモデルが良いというものではないが $ ^{2)} $ 、過度に単純なモデルでは議論できる内容が限られ、時に誤った結論を導くことがある $ ^{3)} $ 。目的に応じた適切なモデルを構築する必要がある。

## 2 ．研究開発目的

本研究の目的は、第一にメコン川のように雨季と乾季を繰り返し、回遊魚が広い範囲を回遊するような河川を表現する生態系モデルを構築することである。次に、そのモデルを用いてダムを建設するコンピュータシミュレーションを行い、ダム建設が魚類の多様性、バイオマスに与える最低限のリスク、影響を明らかにすることである。

### 3. 研究開発方法

メコン川におけるダム建設の生態学的なリスクを解析するため、雨季・乾季の繰り返しが起こる河川生態系の物質循環を再現する数理モデルを構築した。河川生態系をモデル化するときに留意すべき点は、河川は上流から下流まで、流域毎に環境が異なることと、生息している生物相も異なっていることである。また、生物や物質が流路に従って移動することが可能であるが、それには時間がかかるので、河川全体を単一の生態系として扱うことが出来ない、という店にも留意すべきである。そこで、河川を複数の生態系に分けて扱うメタ生態系の概念を用いて、河川生態系の物質循環を再現する数理モデルを開発した（図(4)-1）。本研究では全長500 kmの河川を想定したシミュレーションを行った。この仮想河川を10個のサブ生態系に分け、さらに河川の最下流を海とつなげる改良を行い、実際の河川と同様に、海と川の間での魚類の出入りをモデルに取り入れた。
図4-1. 河川のメタ生態系モデル

個々の生態系は栄養塩、デトリタス（これには動物の糞、リター（植物の遺骸）、動物の遺骸が含まれる）、動物プランクトン、植物プランクトン、水生植物、水生昆虫などの無脊椎動物、魚類で構成される（図(4)-2）。実際の生態系では、それぞれの構成要素に多くの種が含まれるが、それらについての分類、生態学的な情報が欠如しているため、それらを種のレベルで扱うことは不可能である。そこで、これらの要素についてはひとまとめにして（単一種で構成された場合と同様に）扱うこととした。一方、淡水魚類は本研究課題の重要な研究対象生物であること、また今後、食物網構造のデータが充実することが期待されるため、食性によって細かく分類した。本研究のモデルでは、魚食、草食、腐肉食、リター食、動物プランクトン食、植物プランクトン食、無脊椎動物食の他、複数のタイプの餌を利用する雑食も含めて12タイプの食性をモデルに導入した（図(4)-2には代表的な食性タイプのみ表示）。これらの食性タイプには、初期状態でそれぞれ30種ずつ割り当てた。魚種間の捕食—被食関係はニッチモデル $ ^{4)} $ により決定した。

図(4)-2 食物網の模式図

このようにして構築した個々の生態系内では栄養塩の物質循環を計算する。個々の生態系で必要な栄養塩は、雨季に広がった氾濫原からリターという形で供給されるとした。供給量は乾季に
は100分の1に減少すると仮定する。また上流から流れて来たリターや栄養塩も利用する。植物、植物プランクトンは水中の栄養塩を吸収して増殖する。動物プランクトン、無脊椎動物、魚類の一部がそれを摂食して成長する。さらにそれらを他の魚が捕食して成長する。生態系内の物質循環はHolling III型の機能反応を用いて記述した。動物はそれぞれ食性毎に異なった同化効率を持つ。捕食によって取り入れた物質の内、同化できる分だけを成長、代謝に利用する。同化できなかった分は糞として排出する。動物の糞、動植物の遺骸は、デトリタス食の動物に利用される。また、一定期間を経て分解されて栄養塩となり、再び植物に吸収され、生態系を循環していく。栄養塩、動物の糞、動植物の遺骸、プランクトンなどは川の流れに従って上流側の生態系から下流側の生態系に移動する。移動量は川の流速に比例する。流速は下流ほど遅くなるように設定した。また、移動能力の高い魚は流れに逆らって上流、下流へそれぞれ移動できるとする。繁殖に伴う季節移動をするタイプと、季節移動をしないタイプに分ける。季節移動しないタイプは十分に個体数が増加すれば、隣り合う生態系に分散可能であるとする。季節移動するタイプは、雨季に産卵場所となる生態系で産卵した後、乾季の生息場所へ移動する。産卵日が近くなると再び産卵場所となる生態系に戻り産卵する(図(4)-3)。

図(4)-3. 魚類の生活史の概略図

このような河川生態系にダムを構築する。仮想的な河川生態系がちょうど中央部で分断される位置、つまり直線上に10個並んだサブ生態系（パッチ）の5番目と6番目の間にダムを建設する（図(4)-1）。ダムができると、魚を含む生物また物質の移動阻害、ダム湖の創出（流水環境から止水環境への変更）、流量変化の平滑化、氾濫原の縮小などの環境変化が生じる。これらのどれか一つが起こるだけでも生物は絶滅しうるが、個々の変化に応じてどのように反応するか（絶滅する
か、増殖率や成長率が下がるか、影響がないか）については十分に解明されていない。そこで本研究では、産卵に伴う回遊を阻害された魚類の死亡率に影響がない場合と、回遊を阻害された魚類が絶滅する場合の2つのケースに分けてシミュレーションを行った。前者では、ダムは魚の移動阻害のみで、その他の環境変化をもたらさないと仮定した。そして魚は産卵場所が変更されることに対して完全に適応し、それが原因となる死亡は起きないと仮定した。つまり、魚の移動を阻害するだけで、どのような変化（最低限のリスク）が起こるのかを明らかにすることとした。後者では、より魚類の生存に関し厳しい条件として、回遊を阻害され産卵場もしくは乾季の生活場所が変更された時点で即時絶滅すると仮定した。それぞれのケースについて120回ずつのシミュレーションを行った。シミュレーション開始後、モデル内の時間で15年後にダムを建設する。ダム建設後、同じくモデル時間で5年後の魚類の種多様性とバイオマスの変化についてダムを建設しない場合と比較した（Mann-WhitneyのU検定）。

## 4 ．結果及び考察

最初に、モデルの妥当性を検討するために、シミュレーションの結果と実際のメコン川生態系における魚類の多様性のパターンとの比較を行った。

メコン川では上流から下流に向かって魚類の種多様性が増加していくパターンを示すことが知られている（図(4)-4左）。図(4)-4の右図は本研究のモデルでシミュレーションを開始してからモデル内の時間で15年経過したときの、各パッチにおける魚類の種多様性パターンを表している。この図で表されているように、本研究のモデルは、上流から下流域に向かって多様性が増加するという実際のメコン川で観察される特徴 $ ^{5)} $ を再現することができた。

メコン川流域の魚類の種数

メコン河流域20か所における魚類の種の多様性(ICEM 2010:11)(支流も含む)

図(4)-4. 流路に沿った魚類の多様性勾配

実際のメコン川のデータとモデルのシミュレーションの結果の比較。エラーバーは1SD。

また、メコン川では産卵のために季節的な回遊する魚類の多くは上流に移動して産卵することが知られている $ ^{6} $ 。本研究のモデルでは、シミュレーション開始後15年経過時に平均759.3種
(SD=134.6種) の魚類が生存した。そのうち産卵のために回遊を行う種が平均44.3種 (SD=9.82種) であったが、このうち69.3%にあたる30.7種 (SD=6.68種) が上流へ移動して産卵する種であった（図(4)-5）。このように本研究の生態系モデルは、上流へ移動して産卵する魚種が多いという特徴も再現している。

回遊(季節移動)を行う魚類の 産卵場への移動の方向

図(4)-5. 回遊（季節移動）を行う魚類の産卵場への移動の方向

以上のように、上流から下流に向かう多様性勾配の結果と、回遊魚の産卵場への移動方向の結果から、本モデルはメコン川生態系の本質的な特徴の一面を再現できており、一定程度の現実性を持つと考えられる。

ダム建設後5年経過後の魚種の生存率、すなわちダム建設5年後の魚類の種数をダム建設直前（シミュレーション開始後15年経過時）の種数で割った値の分布を示す（図(4)-6）。これより、ダムを建設すると魚類の種多様性が有意に減少することが明らかである。また、多様性が減少するのはダムに近接したパッチだけでなく、ダムよりも上流側の広い範囲に及ぶこともわかる。
図(4)-6. ダム建設後5年経過後の魚種の生存率

赤点はダムを建設したシミュレーションの結果、またグレーの点はコントロールとしてダムを建設しなかった場合の結果。

図(4)-7は、上の解析結果を回遊魚と回遊しない魚類に分けて比較したものである。回遊しない魚類については、上と同様にダムに隣接するパッチに加えてダムよりも上流側の広い範囲にわたって多様性の減少が見られた。それに対して回遊魚では、ダムより上流で多様性が減少する傾向は見られたが、その差は有意ではなかった。この結果は、ダム建設によって直接回遊を阻害される回遊魚よりも、むしろ回遊しない魚類の方がダム建設の影響をより強く受ける可能性を示唆している。

## ダム建設後 5年後の生存率

図(4)-7. ダム建設後5年経過後の魚種の生存率（回遊しない魚類と回遊する魚類の比較）
本研究では、ダムで移動を阻害された魚類は即時絶滅する仮定をおいたシミュレーションも行った。回遊魚の生存について逆の仮定に基づくシミュレーションなので、回遊しない魚類に注目し、その結果をダムが無かった場合、ダムを建設するが移動を阻害されても回遊魚は絶滅しないシミュレーションとの比較を行った（図(4)-8）。その結果、ダムに移動を阻害された回遊魚が絶滅しない仮定をおいた先のシミュレーションの結果と同様に、ダム直下のパッチと、ダムの上流域の広い範囲にわたって魚類の多様性が減少した。また、移動を阻害された魚類が絶滅する場合としない場合とでは、有意な差が見られなかった。このような結果が得られた原因は、絶滅してもしなくても、移動を阻害された魚類が生態系からいなくなることは変わらないためと考えられる。

図(4)-8. ダム建設後5年経過後の回遊しない魚種の生存率

次にダム建設前後の魚類のバイオマスの変化を調べた（図(4)-9）。その結果、ダムによって移動を阻害された回遊魚が即絶滅しない条件では、ダムを建設すると、特にダムに近接したパッチにおいてバイオマスが増加する傾向が認められた。また、下流域ではダムからやや離れたパッチにおいてもバイオマスは増加した。またダムによって移動を阻害された回遊魚が絶滅する条件においても同じ傾向が得られた。即時絶滅する場合では、絶滅しない場合のシミュレーションに比べ全体的に増加率が低くなる傾向が見られたが、両者の間には有意な差はなかった。
図(4)-9. ダム建設前後のバイオマスの変化（全種合計）

次に、河川全体で魚類のバイオマスの総量がダム建設前後でどのように変化するのかを、ダム建設後に回遊魚に影響がない場合と回遊を阻害された回遊魚が即時絶滅する場合のそれぞれについて解析した（図(4)-10）。その結果、ダムによって移動を阻害された回遊魚に影響がない場合では、ダム湖を無視すると、ダム建設後は河川全体で約6％バイオマスが増加することが明らかとなった。ダム建設後に回遊を阻害された回遊魚が即時絶滅する場合においても、ダム建設後に河川全体のバイオマスの総量は増加したが、増加率はわずかに減少した。

図(4)-10. 河川全体でのトータルバイオマスの変化

横軸はダム建設前後のバイオマスの変化率。エラーバーは1SD。数字は平均値と標準偏差。