Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
10）村田智吉，広木幹也，富岡典子，野原精一，吉田勝彦，福島路生，今井章雄，Tuantong Jutagate:日本ペドロジー学会2014年度大会（2014）

「メコン流域ダム貯水池における湖岸，湖底のリンの蓄積形態」

11) M. FUKUSHIMA: Seminar convened by the Department of Fisheries, Bangkok, Thailand (2014) "Possible effects of dam development on the fishes in the Mekong River."

12) Murata T., Hiroki M., Tomioka N., Nohara S., Yoshida K., Fukushima M., Imai A., Jutagate T., Srean P., Praxaysombath B.: 20th World Congress of Soil Science (2014) “Sedimentation Processes of Phosphorus in the Catena in Dam Reservoirs in the Mekong River Basin.”

13)広木幹也，富岡典子，福島路生，村田智吉，Tuanthong Jutagate，今井章雄，小松一弘：日本陸水学会第79回大会（2014）

「メコン川流域ダム貯水池における一次生産」

14）吉田勝彦、広木幹也、富岡典子、村田智吉、福島路生：個体群生態学会第30回大会（2014）「ダムによる魚の移動阻害の影響—メタ生態系モデルを用いたメコン川ダム開発の影響評価—」

15） 富岡典子，福島路生，広木幹也，村田智吉，今井章雄，小松一弘，Tuantong Jutagate：第30回全国環境研究所交流シンポジウム（2015）

「メコン川流域のダム貯水池、自然湖沼の水質観測と生態系評価」

16）広木幹也，富岡典子，福島路生，村田智吉，Tuanthong Jutagate，今井章雄，小松一弘：第62回日本生態学会大会（2015）

「メコン川流域ダム貯水池における生産性とその要因」

17) 福島路生, 広木幹也, 富岡典子, 村田智吉, Tuanthong Jutagate: 第62回日本生態学会大会(2015)「メコン川流域のダム貯水池生態系における食物網構造」

18) 富岡典子，福島路生，広木幹也，村田智吉，今井章雄，小松一弘：第49回日本水環境学会年会（2015）「メコン川流域ダム貯水池のM. aeruginosaの挙動と栄養塩の関係について」

### 7. 研究者略壓

課題代表者:福島路生

アラスカ大学School of Fisheries and Ocean Sciences、Ph.D.、現在、国立環境研究所 主任研究員

研究分担者

1）広木 幹也

東京大学卒業、農学博士、国立環境研究所 主任研究員

2）村田 智吉

東京農工大学連合大学院連合農学研究科修了、農学博士、国立環境研究所主任研究員

3）富岡 典子

千葉大学園芸学部農芸化学科卒業、農学博士、国立環境研究所主任研究員

## 4 ）森岡伸介

東京水産大学資源育成学科修了、水産学博士、国際農林水産業研究センター主任研究員

5) 吉田 勝彦

東京大学大学院理学系研究科修了、理学博士、国立環境研究所主任研究員
## 4 D-1202 国際河川メコン川のダム開発と環境保全-ダム貯水池の生態系サービスの評価

## （１）ダム貯水池の物質循環

独立行政法人国立環境研究所

生物・生態系環境研究センター 生態系機能評価研究室 広木 幹也

地域環境研究センター 村田 智吉

富岡 典子

平成24～26年度累計予算額：24,451千円

（うち、平成26年度予算額：5,485千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

湖沼では周囲の陸域から様々な物質が流入し、湖水、底泥間を循環しつつ生物生産を支えている。水産資源などの生態系サービスの提供、アオコ発生などの生態リスクを評価もしくは予測し、適切に管理していくには、湖沼生態系における物質循環、特に栄養塩の循環と生物生産の関係を明らかにしていくことが重要である。本サブテーマでは、陸域生態系で特に重要な栄養因子と考えられているリンの湖水－底泥系での形態変化と蓄積機構、湖水中のリン濃度と藻類一次生産および有害藻類発生の関係を明らかにし、さらに、高次の魚類生産に至る食物網構造について貯水池と自然湖沼の違いを明らかにすることを目的としてメコン川流域の9カ所のダム貯水池および自然湖沼において野外調査を行い、以下の結果を得た。

リンは湖岸部の底泥では主として有機態で存在するが、富栄養化が進むにつれて湖心部底泥に無機態で蓄積していく。底泥中の鉄酸化物量がリンの蓄積に関わっている。湖水中のリン農度が高まると藍藻類、特にMicrocystisの増加をもたらし、全リン濃度が0.3 mgL $ ^{-1} $ を超えるとアオコの発生のリスクが増す。湖水中の全リン濃度の増加は湖水中の藻類の一次生産を高め、漁獲量の増加をもたらす。一方、ダム貯水池では水界内部の藻類による一次生産（自生性の有機物）が淡水魚など高次の生物生産を主に支えているが、自然湖沼では周囲の氾濫原や沿岸帯と湖内部との間の物質循環が活発に行われるため、陸域由来（他生性）の有機物が漁業生産に大きく寄与することが示された。

## [キーワード]

リン、アオコ、一次生産、生態系サービス、食物網

### 1. はじめに

湖沼生態系では、湖沼を取り巻く陸域から流入河川などを通じて土砂や生物遺体、栄養塩など様々な物質が流入し、湖内部で生物に直接利用されたり、あるいは沈殿、分解、溶出回帰するなど様々な物理、化学、生物的プロセスを経た後に間接的に食物網に取り込まれたりといった物質循環が存在する（図(1)-1）。
特に窒素、リンなどの栄養塩類は循環する過程で生態系の一次生産を支え、複雑な食物網を経て高次の生物生産を支えている。漁業資源などの生態系サービスは、このような物質循環の過程で生み出され、その一部を我々人間が自然の恵みとして享受していると言える。しかし一方で、湖沼の栄養塩類濃度の過剰な上昇がもたらす富栄養化は、有害藻類の異常増殖、いわゆるアオコの発生を引き起こし、生態リスクともなり得る。そのため、これら生態系サービスおよびリスクを正しく評価し、予測し、適切に管理していくには、湖沼生態系における物質循環、特に栄養塩循環と生物生産の関係を明らかにしていくことが重要である。しかしながら、これまで熱帯地域で増え続けるダム貯水池における物質循環に関する研究事例は限られている。そこで本サブテーマでは、メコン川流域のダム貯水池および自然湖沼において定期的なモニタリング調査を行い、陸域生態系で特に重要な栄養因子と考えられるリンの湖水－底泥系での形態変化と蓄積機構、湖水中のリン濃度と藻類一次生産および有害藻類との関係、さらに、高次の魚類生産に至る食物網構造について明らかにすることとした。

図(1)-1. 湖沼生態系における物質循環

## 2 ．研究開発目的

メコン川流域のダム貯水池から期待される生態系サービス（漁業資源）また反対に回避すべき生態リスクを評価するため、既存のダム貯水池および自然湖沼におけるモニタリング調査を基に、1)湖水中のリン濃度に影響する底泥の機能を明らかにする、2)湖水中のリン濃度と一次生産、有害藻類濃度、また漁獲量との関係を明らかにする、そして3)漁業生産の基礎となる炭素源の由来、また食物網構造についてダム貯水池と自然湖沼とを比較し、貯水池での生態系サービスの持続性を評価することを目的とした。
## 3 ．研究開発方法

タイの7貯水池（シリントーン、ランパオ、ウボンラタナ、フェイロン、ブンコンロン、ナムウン、ノンハン）、ラオスのナムグム貯水池およびカンボジアのトンレサップ湖の計9つの水界において調査を行った（図(1)-2）。トンレサップ湖は東南アジア最大の自然湖沼、ブンコンロンとナムウンは元来、自然湖沼であったが流出部に堰を設け現在は貯水池として利用されている。他の6水界は1960～70年代にメコン川の支流に建設されたダムにより新たに創出されたダム貯水池である。

表(1)-1. メコン流域貯水池、湖沼の概要

名称	略号	国	建設年	目的	面積
(km²)	平均水深
(m)	最深部
(m)
ランパオ	(LA)	タイ	1968	灌溉	230	6.6	11.6
シリントーン	(SI)	タイ	1971	多目的	288	6.8	15.8
ウボンラタナ	(UB)	タイ	1966	多目的	410	5.5	10.6
フェイロン	(HU)	タイ	1973	灌溉	31	3.6	6.6
ブンコンロン	(BK)	タイ	自然湖	灌溉	22	-	3.7
ノンハン	(NH)	タイ	自然湖	灌溉	135	1.9	3.0
ナムウン	(NU)	タイ	1973	灌溉	86	6.4	13.4
ナムグム	(NN)	ラオス	1971	多目的	370	18.9	25.7
トンレサップ	(TS)	カンボジア	自然湖	-	2,700-16,000	-	1-10

図(1)-2. モニタリングの対象としたメコン川流域のダム貯水池と自然湖沼
これらの湖沼、貯水池の湖心部および沿岸部（5～7か所）に定点観測地点を定め、2012年以降（BK, NU, NHでは2013年以降）、基本的に3-4か月毎のモニタリングおよび試料の採取を行った。現地調査はウボンラチャタニ大学（タイ）、タイ水産局、バッタンバン大学（カンボジア）、ラオス国立大学およびLARReC（ラオス）との緊密な連携のもとに行われた。9つすべての貯水池また湖沼で共通のプロトコルで調査を行うために、あらかじめ詳細なマニュアルを英文で作成するとともに、現地カウンターパートと観測、試料採取、また分析などを分担し、効率的かつ信頼性の高いモニタリング体制を確立した。

野外調査では水温、pH、透明度、光環境などの現場測定項目に加え、湖水、底泥試料を採取し、水中の窒素、リンなどの栄養塩含量、有機物含量、クロロフィルa量、底泥中のリン、鉄含量、微生物活性などを測定した。

植物プランクトンについては、優占する藍藻類をDNAシーケンス法によって解析した。また、Microcystis aeruginosaに特異的なプライマーおよび全ての藍藻類に共通のプライマーを開発し、特定の微生物種のrRNA遺伝子（rDNA）を高感度（定量限界300 copies/mL試水）で定量的に検出できる定量PCR法により湖水中の藍藻類およびM. aeruginosaの濃度を測定した。

植物プランクトンによる湖心部での一次生産速度を $ ^{13} $ C炭素安定同位体法により自然条件下で測定した。日中、短時間（1－2時間）の現場観測によって得られた一次生産速度から以下の方法により年間の一次生産量を推定した。

a. 一次生産の現場測定地点を各貯水池ダムサイト付近の最深部に定める。

b. 光量子計で消光係数を求め、表層直下から光量が概ね5％に減衰する深度までの5層位において、日中1－2時間、in situ条件下で一次生産を $ ^{13} $ C炭素安定同位体法で測定。

c. bで求めた各層位の光強度と単位クロロフィル量あたりの一次生産の関係をRyther and Yentsch $ ^{1)} $ の式で近似し、光強度－光合成曲線を作成。

d. タイ東北部のウボンラチャタニにおいて通年測定した日射量の変化から、各月の1日あたりの平均光強度の時間変化を層位ごとに求める。

e. dの結果をcで求めた光強度 - 光合成曲線に当てはめ、各層位における各月の1日の一次生産の時間変化を推定。

f. 各層位で求めたeの値から、その月の日当たり、面積当たりの一次生産を推定。

食物網構造の解析のために、各水界から淡水魚類、貝類（二枚貝と巻貝）、植物プランクトン、陸上植物の採集を行った。魚類の試料は各水界より複数の魚種を採集し、現地で筋肉組織をエタノール保存（80%）、国立環境研究所において乾燥、粉砕、脱脂を行った後に同位体質量分析計により炭素と窒素の安定同位体比（δ^{13}Cとδ^{15}Nと表記する）を求めた。また各魚種においては、あらかじめFishBaseから求めた栄養段階をもとに低次、中間、高次栄養段階生物の3つのグループに分類した。貝類（二枚貝と巻貝）のサンプルは湖心付近ではエクマンバージ、湖岸では手で拾うなどして採集、実験室において魚類試料と同様にδ^{13}Cとδ^{15}Nを求めた。
## 4 ．結果及び考察

## （１）各貯水池・湖沼の特性

各水界の主な水質を表(1)-2に示した。

表(1)-2. 各水界の水質（湖心部表層の水質について複数回の調査の平均値を示す。NDは検出限界以下）

水果	水深(m)	透明度(m)	水温(℃)	pH	TN(mg L^{-1})	TP(mg L^{-1})	K(\mu g L^{-1})	Fe(\mu g L^{-1})	Si(\mu g L^{-1})
ブンコンロンBK	3.1	1.7	28.3	7.2	0.21	0.006	ND	0.18	0.8
フェイロンHU	6.8	1.2	30.6	8.3	0.72	0.039	4.2	ND	4.0
ランパオLA	11.8	1.9	28.1	8.0	0.38	0.017	2.7	ND	2.7
ノンハンNH	3.4	3.0	28.9	9.1	0.26	0.006	1.4	0.04	2.0
ナムグムNN	25.1	3.5	26.6	8.0	0.11	0.002	ND	ND	3.9
ナムウンNU	13.3	2.9	29.0	8.6	0.37	0.008	2.2	0.02	3.2
シリントーンSI	15.8	4.0	29.0	7.7	0.18	0.004	ND	0.04	2.3
ウボンラタナUB	10.7	2.2	28.3	8.3	0.32	0.009	2.5	ND	4.2
トンレサップTS	4.0	0.5	28.8	7.4	0.64	0.064	1.5	0.35	5.6

天然湖沼であるTS（トンレサップ）や天然湖沼由来の貯水池であるブンコンロン（BK）、ノンハン（NH）は水深が浅いが、その他のダム貯水池は一般に最深部の水深が深い傾向を持つ。フェイロン（HU）は人為的に創出されたダム貯水池であるが、平野部に位置し、大きな流入河川が無い。トンレサップの湖水にはシルト質の懸濁物が多いため、透明度は非常に低く、水位が低下する乾季には10 cm以下にまで低下した。

水中の全窒素（TN）、全リン(TP)、カリウム(K)濃度は周辺の人口や農地面積など人為的要因を反映しており、トンレサップおよびフェイロンは富栄養、またシリントーン（SI）、ナムグム（NN）などは貧栄養な水界である。ブンコンロンでは鉄（Fe）含量が高かった。これは、元来、天然湖沼であった本水界の湖底に枯死した水草由来の有機物の堆積層があり、水中の腐食物質含量も高く、鉄がこれら有機物と結合して溶出していると考えられる。

## （２）栄養塩循環の反応場としての底泥の機能とリンの動態

リンは生物の活動に必須な元素の1つであるが、同時に、湖沼生態系では生物生産の制限因子ともなる。また環境中でリンは有機態、無機態の様々な形態で存在し、その形態によって挙動が異なる。そこで、底泥および湖水中のリン含量を形態別に測定し、リンの各水界における環境中での挙動を調べた。そして関係する環境要因について考察を行った。

## 1 ）湖水および底泥中のリンの形態別存在量

図(1)-3 に各水界の湖岸と湖心で同時期に測定された水中の全リン濃度の関係を示した。湖岸のリン濃度は地点間でばらつきがあったが、通常、湖心よりも高い値を示した。これは後背地から湖岸を経て水界にリンが直接供給される、あるいは底泥からのリンの回帰速度が湖岸で高いことを示す。
図(1)-3. 各水界の水中での全リン含量

次に各水界の沿岸と湖心の底泥中における全リン含量と有機態リンの全リンに占める比率との関係を示した（図(1)-4）。ダム貯水池の底泥中の全リン含量は、沿岸よりも湖心のほうで高い傾向にあり、前述の湖水の全リンとは逆の傾向が見られた。さらに、底泥中のリンを有機態、無機態の別で見ると、湖岸で有機態リンが卓越するが、湖心ではリンの全量は増えるものの無機態リンの比率が高くなる。このことは、湖岸の有機態リンが微生物により無機化され、次第に湖心に移動し、そこで無機態リンとして底泥に堆積していくことを示唆する。

一方、自然湖であるトンレサップではリンの挙動が大きく異なり、湖心より湖岸の底泥においてリン含量が平均的に高い値を示した。その値は場所によりダム貯水池よりも2倍以上も高い。さらに、貯水池の湖岸-湖心間で認められた有機・無機の形態の違い（比率の違い）も、トンレサップでは見られなかった。このようなトンレサップ湖とダム貯水池との間のリンの挙動に関する違いは、周辺に人口密集地が多いトンレサップ湖において農地や生活排水由来の無機態リンが直接湖岸から供給され易いこと、その供給量がタイ、ラオスの山間部にあるダム貯水池と比べはるかに大きいこと、トンレサップの水深が全体的に浅く湖水が攪拌され一様になり易いことが原因ではないかと推察される。

なお、水界別にリンの形態を見ると、トンレサップ（TS）以外でも、ウボンラタナ（UB）、ランパオ（LA）、フェイロン（HU）では湖岸においても比較的、有機態リンの割合が低く、無機態リンが多かった（図(1)-5）。これらの水界では周辺集落からの生活排水や農耕地からの肥料の流入量が多いという共通点がある。また、これらの水界は比較的富栄養で、後述のとおりアオコ原因藍藻Microcystis aeruginosaの存在量も比較的多く、底泥の無機態リン濃度が人間活動と密接に関係すること、また有害藻類の発生など水質にも影響し得ることが示唆された。
図1-4．底泥中の全リン含量とそれに占める有機態リンとの関係

タイの貯水池（LA，SI，UB，HU）を■と●、ラオスの貯水池（NN）を■と●、トンレサップ（TS）を■と●で表示。□が湖岸、○が湖心。

図(1)-5. 湖岸部底泥の有機態リンの割合

## 2 ）湖岸底泥におけるリンの無機化

底泥での有機物の分解、無機化機能の指標として酵素活性（β - グルコシダーゼ、フォスファターゼ活性）を測定した。一般に、土壌、底泥の酵素活性は空間的にばらつきが大きい。これは、微生物の分布の不均一性によるものであるが、概して、微生物の基質となる有機物の多い部位で
は微生物数も多く、その結果、酵素活性とは正の相関関係を持つことが知られる。一方、微生物の増殖には炭素、窒素、無機リン酸などが必須である。無機リン酸が十分な環境では微生物は有機リンを無機化する必要はないが、無機リン酸が制限となる環境では有機リンを無機化して利用する必要がある。そのため炭素源としてのセルロース分解に関わるβ－グルコシダーゼに比較して、有機態リンを無機化するフォスファターゼの働きが相対的に重要となる。調査を行った水界では底泥のグルコシダーゼとフォスファターゼの活性にも概ね正の相関関係は認められた（図(1)-6）。ナムグム貯水池（NN）では極めて高いフォスファターゼ活性が認められたが、周辺での人間活動がほとんどない本水界では無機リンの供給が少なく、底泥の分解にともなう有機リンの無機化がリンの循環過程で重要な働きをしているものと推察される。

図(1)-6. 底泥中の $ \beta- $ グルコシダーゼ活性とフォスファターゼ活性との関係

## 3 ）底泥へのリンの吸着と溶出の可能性

底泥へのリンの蓄積に関する機構を明らかにするため、底泥の理化学性とリンの蓄積量の関係を調べた。その結果、底泥中の有機態リンと粘土含量との間に高い正の相関関係が認められた（図(1)-7）。粘土は無機粒子のうち直径2ミクロン以下のものを指すが、粒径が小さいほど比表面積は大きくなる。有機態リン含量と粘土含量の間に相関関係が見られたことは、有機態リンを含む有機物が粘土粒子と結合しやすいことによるか、あるいは粘土粒子が蓄積しやすい条件の場所に微細な有機物が堆積しやすいことによると思われる。
図(1)-7. 底泥中の粘土含量とリン含量との関係

一方、無機態リンは酸化物態鉄含量と密接な関係にあり、特にトンレサップ湖岸の底泥表層の無機態リン含量は鉄含量と明瞭な正の相関関係を示した（図(1)-8）。これは鉄酸化物表面の正電荷が負電荷をもつリン酸を強く吸着することによると考えられる。すなわち、底泥中の酸化態鉄量に応じて底泥は無機態リン酸を吸着し、過剰の無機態リン酸が負荷されたときには底泥はこれらのリン酸を吸着できずに溶出してくる可能性があることを示唆する。この結果から、トンレサップ湖岸には既にリン酸がかなり負荷されていることが懸念される一方で、ダム貯水池底泥では、鉄酸化物に対するリン酸の相対的な存在量は少なく、現時点で底泥からのリン溶出による富栄養化を懸念する要因ではないと判断された。

図(1)-8. 底泥中の鉄酸化物量と無機態リン含量との関係

鉄酸化物はリン酸との間に強固な結合形態を築きやすい。ただし、湖心底層のように貧酸素化しやすい環境では、底泥中（特にその表層部）に多量の有機物が供給されると、それらを分解する微生物との反応により、鉄酸化物が還元されることが考えられる。実際、有機物量の多い底泥では鉄が還元されやすいことが示された（図(1)-9）。鉄酸化物が還元分解されると、その表面に
結合していたリン酸は再び遊離し、水中に放出され、植物プランクトンなどの藻類に取り込まれた後、食物網を介して他の生物、また生態系を循環するものと考えられる。浅い貯水池や、水温躍層が消失するような水界では、湖心底泥の巻き上げに伴いリンが直接水中に回帰することも考えられる。

図(1)-9. 底泥中の有機物含量と還元鉄量の関係

## （３）ダム貯水池におけるアオコ発生のリスクと要因

## 1 ）湖水中のアオコ形成藍藻濃度

Microcystis aeruginosa は富栄養化した水界でアオコを形成する代表的な藍藻であり、過去の温帯域富栄養湖沼における研究では M. aeruginosa 16S rDNA 濃度が概ね10⁶ copies ml⁻¹を超えたときに目視でもアオコの発生が確認できるとされている。

Microcystis aeruginosa濃度は、ブンコンロン（BK）やシリントーン（SI）では $ 10^{2} $ copies ml $ ^{-1} $ 程度、ナムグム（NN）でも $ 10^{3} $ copies ml $ ^{-1} $ 程度で推移した（図(1)-10）。これらの水界におけるM. aeruginosa濃度は極めて低く、現時点では本種によるブルーム（アオコ）の危険性はないと判断された。ランパオ（LA）、ウボンラタナ（UB）およびフェイロン（HU）においても、アオコ発生の目安とされる $ 10^{6} $ copies ml $ ^{-1} $ には達していないが、2012年に比較して2013年は濃度が増加している傾向にあり注意を要する。

トンレサップ（TS）では、概ね2 x 10^{5} copies ml^{-1}以上のM. aeruginosa rDNAが検出され、特に表層ではその濃度が5 x 10^{5} copies ml^{-1}を超えたことから、本種が表層に集積しアオコを形成する可能性のあることが示唆された。しかし、トンレサップにおいても雨季の増水時（2012年11月、2014年1月）には10^{4} copies ml^{-1}以下にまで低下した。この季節にメコン川本流から河川水がトンレサップに逆流するため、M. aeruginosa濃度を低下させたものと考えられる。

ダム貯水池および湖沼では、沿岸部また流入河川でも数地点において表層水を採取し、M. aeruginosa rDNA 濃度の測定を行った（図(1)-11）。その結果、トンレサップ沿岸では最大1×10⁶ rDNA copies ml⁻¹を超過する値が記録され、地域的には本湖においてもM. aeruginosa によるアオ
コが既に発生していることが明らかとなった。貯水池では、フェイロンの濃度が $ 2 \times 10^{5} $ copies ml $ ^{-1} $ を超え、同じくアオコ発生の可能性が示唆された。

一方、2012年2月にはトンレサップ湖下流部において、表層に濃い緑色を呈する高濃度な藻類の集積が確認されたが、M. aeruginosaはアオコを形成するほどの濃度になかった（1.7×10^{4} copies ml^{-1}）。そのため、優占している藻類種を特定するために現場で採取した湖水について16S rDNAシークエンスに基づくクローン解析を行った。その結果、この湖水試料にはDolichospermum (Anabaena) circinalisまたはDolichospermum (Anabaena) affinisに近縁の藍藻が優占していることが分かった（図(1)-12）。両種には神経毒（anatoxin-a）生産菌が含まれていることから、M. aeruginosaのみでなくこれら有害藍藻の増減にも目を向けていく必要のあることが示唆された。

図(1)-10. ダム貯水池・湖沼（真光層）におけるミクロキスティス濃度変化

図(1)-11. 各水界の沿岸および流入河川でのミクロキスティス最大濃度目視でアオコ発生が認識される濃度を破線で示した。
サップに加えフェイロン（HU）でも観測された。これらの水界では、局所的ではあるが既に目視でアオコが観察されている。さらにランパオ（LA）の全リンも比較的高濃度（0.1 mg L^{-1}）を示した。フェイロン、ランパオ両貯水池は、農業用水の確保と取水を目的として建造された灌溉用貯水池であり、周辺には農地や人家が密集している。このように、タイにおける今後の経済発展と肥料の使用を伴う農作物の増産により、貯水池の富栄養化は今後さらに進行する可能性がある。新たに建設予定の貯水池に関しても、将来予想される人口、農地化、施肥の状況などについて充分に検討し、深刻なアオコによる被害を回避する手立てが必要である。

$$ \left( 左 \right)\ \log\ \left(DNA\right)\ =\ 0.\ 90\ \log\ \left(TP\right)\ +\ 7.\ 2 $$

$$ \left( 右 \right)\ \log\ \left(DNA\right)\ =\ 1.84\ \log\ \left(TP\right)\ +\ 1.44 $$

図(1)-13. 全リン濃度に対する藍藻類（左）およびM. aeruginosa（右）の関係

## （４）湖水中の一次生産

## 1 ）貯水池の一次生産と関係する要因

各貯水池および湖沼における一次生産の測定結果を図(1)-14に示した。

トンレサップ湖では、季節によって一次生産の変動が激しく、乾季の末（5月）には一次生産速度は無視できるほどに低下した。本湖では乾季に水位が著しく低下し、底泥の巻き上げによって透明度も極度に低下する（約5cm）。そのため、光が水中に届かず、光合成は湖水の表面でしか行われないことが、一次生産を妨げている要因と考えられる（図1）-15）。一方、ダム貯水池ではシリントーン（SI）で年間を通じて一次生産が低く、逆にフェイロン（HU）で高いなど、面積あたりの一次生産速度において2つの貯水池で10倍近い開きがある。

ダム貯水池の一次生産速度は湖水中の全リン濃度（TP）と正の相関を示した（図(1)-16）。しかし、トンレサップでは高いTPにもかかわらず一次生産が低いのは上記の理由による。つまり、ダム貯水池ではリン濃度が一次生産を律速するが、トンレサップなどでは光環境が律速となる。

ところで、シリントーン、ナムグムなど貧栄養な水界では体積あたりの一次生産速度は低いが（図（1）-14）、透明度が高く、深層でも光合成が行われていると考えられるため、炭素安定同位体の取り込み量を測定する手法では深層での光合成、また一次生産速度を過少評価する可能性がある。そこで、ナムグム貯水池において一次生産を担う主な藻類である珪藻、緑藻、藍藻の現存
量の深度プロファイルを求めた（図(1)-17）。調査時の補償深度は28 mで測定最深部は25 mであったことから、湖底でも光合成による有機物の生産が可能であったと推測される。クロロフィルA換算の藻類存在量の深度プロファイルから水深10 m付近まで珪藻と緑藻がほぼ一定の密度で同程度存在したことが分かる。緑藻はこれより深いところで急激に密度を低下させるが、珪藻と藍藻については水深約15 mのかなり深い場所で密度のピークを迎えた。全リン濃度は表層0.0041 mg L⁻¹、水深17 mで0.0021 mg L⁻¹と低かったが、すべての濃度で光に応じて生産が行われていることが示された。貧栄養水界では深層での一次生産が無視できないことに注意が必要であろう。

図(1)-14. ダム貯水池と自然湖沼の一次生産速度

図(1)-15. タイ貯水池とトンレサップ湖水中の光条件（左）と一次生産速度（右）（2012年5月）
図(1)-16. 水中の全リン濃度と一次生産速度との関係
図(1)-17. ナムグム貯水池における各種藻類の種別存在量（2014年11月）

センサーを表層から湖底まで往復させて測定したため各藻類とも2本のラインがある。

## 2 ）一次生産と漁獲量

前節から、メコン川流域では、リン濃度の低い水界の一次生産が栄養塩濃度に制限され、リン濃度が高く水深の浅い水界の一次生産が光環境に制限される傾向が示された。しかし、野外における短時間の観測だけでは、測定日時の天候条件によって光環境も変わるため、必ずしもその水界の平均的な一次生産量を評価することはできない。そこで、光条件の季節変化による生産量の変動を考慮するため年間の一次生産を推定し、各貯水池における漁獲量 $ ^{2)} $ との関係を求めた。その結果、各貯水池における季節ごとの一次生産速度は130～1,100 mgC m $ ^{-2} $ d $ ^{-1} $ と推定され、貯水池間でのばらつき、また季節間での変動が大きかった（表(1)-3）。また、年間の一次生産は65～340 gC m $ ^{-2} $ y $ ^{-1} $ と推定され、水中の全リン濃度が高いほど一次生産も高かった（図(1)-18左）。

これまで湖沼の漁獲量については、水深、表面積、沿岸域面積などの地形的要因や栄養塩濃度、総溶解固形分などの水質要因との関係について主として温帯、亜寒帯を対象に研究されてきたため、メコン流域に見られるような熱帯湖沼や貯水池についての研究例は極めて少ない。Downing and Plante $ ^{3)} $ は冷温帯と亜寒帯湖沼における漁獲量を説明する要因として全リン濃度と一次生産量があることを見出した。今回の調査結果をDowning and Plante $ ^{3)} $ のデータと比較すると、冷温帯域にある同程度の全リン濃度を持つ湖沼より、メコンのダム貯水池では年間の一次生産が10倍程高い値を示した。これは、冷温域湖沼の一次生産、すなわち植物プランクトンによる光合成が主に夏季に限定されるのに対し、熱帯では年間を通じて光合成が盛んに行われるためだと考えられる。一方、一次生産と漁獲量についてはDowning and Plante $ ^{3)} $ が見出した関係式がメコンの貯水池についても当てはまった（図(1)-18右）。つまり、熱帯地域においてもリン濃度が一次生産を規定し、植物プランクトンによる一次生産が食物連鎖を通じて漁業生産を支えていると推察できる。

なお、トンレサップ湖では乾季の水位低下にともない一次生産が非常に低くなるため、今回の推定方法では年間の生産量は推定できなかった。しかし本湖における植物プランクトンによる一次生産は、ダム貯水池に比較しても決して高くないことは間違いない。一方、一次生産が低いにも関わらず、ここでの漁獲量は極めて高く（>100 kg ha $ ^{-1} $ y $ ^{-1} $ ）、ダム貯水池また冷温帯湖沼で得られた一次回帰式から大きく逸脱した。このことは、トンレサップ湖の魚類が植物プランクトン
による一次生産以外の有機物（例えば陸上植物や落下昆虫など）によってもその生産を支えられていること、あるいはメコン川本流など系外から移入してくる魚類が漁獲量に大きく反映されていることを示唆する。この可能性については後述する食物網構造の解析結果で詳しく述べる。

表(1)-3. 各貯水池における年間の一次生産量

貯水池	一次生産速度（mgC m^{-2} d^{-1}）	年間の一次生産 (gC m^{-2} y^{-1})
雨季（5-9月）	乾季（10-1月）	暑季（2-4月）
SI	145	128	231	64.5
LA	654	487	636	220.6
UB	512	643	1107	289.3
HU	1139	809	860	343.1

図(1)-18. 熱帯および冷温帯の貯水池・湖沼におけるリン濃度、一次生産、漁獲量の関係熱帯貯水池の漁獲量は文献2に、冷温帯湖沼のデータは文献3による。

## （５）ダム貯水池と自然湖沼の食物網構造

6つのダム貯水池と3つの自然湖沼（2つの自然湖起源の貯水池-BKとNH-とトンレサップ湖の2地点-BBとPO-の合計4地点）から採集した淡水魚を、FishBaseに基づき3つのグループ（低次、中間、高次栄養段階生物）に分類し、水界ごとに筋肉組織から測定した炭素窒素安定同位体比をプロットした（図(1)-19）。3つの栄養段階から多くの水界に共通してみられた淡水魚をそれぞれ1-3種ずつ選び、マップ上のどの位置にプロットされるかを水界間で比較しやすいよう、種ごとに色とシンボルを統一して表示した（注：一部の水界では貝類が未分析。またPOMはδ $ ^{13} $ Cのみ分析し、その95%信頼区間で表示した）。

6 カ所のダム貯水池では、消費者である貝類も魚類もその $ \delta^{13}C $ の値が POM よりも大きく、右側にプロットされる傾向のあることが分かる。一方、3 か所の自然湖沼（4 か所の採集地点）では POM と貝類、魚類の $ \delta^{13}C $ 値が大きく重複している。縦軸の $ \delta^{15}N $ に目を向けると、ダム貯水池の淡水魚類では栄養段階の高い魚種ほどその値が高い位置にプロットされている。しかし、自然湖沼ではその関係は明瞭ではない。上述の 2 つの傾向（ $ \delta^{13}C $ と $ \delta^{15}N $ のパターン）についてより詳しく検証するために、まずそれぞれの水界、季節で魚類の $ \delta^{13}C $ から POM のそれを引いた値の頻度分布
を求めた（図1）-20）。そしてこの分布が有意に0より大きいものを赤い四角で囲んだ。その結果、ダム貯水池では雨期のナムウン（NU）以外、すべての水界と季節で有意となることが分かった。つまり魚類の方が主に植物プランクトンで構成されるPOMよりδ¹³Cが大きい。一方、自然湖沼でもδ¹³Cに有意な差が認められたが、ノンハン（NH）と雨季のトンレサップ湖のバッタンバン（BB）ではPOMと魚類のδ¹³Cに違いはなかった。

続いて、魚種ごとの栄養段階をFishBaseから読み取り、それを横軸に、その種に対して実測されたδ^{15}Nを縦軸にとってプロットした（図(1)-21）。そして同様に両者の間に有意な一次回帰が成立するものを赤い四角で囲んだ。ダム貯水池ではすべての水界と季節で有意な関係がみられるが、自然湖沼では乾季にのみ有意性が認められた。つまり雨季には栄養段階とδ^{15}Nの関係が消失していることが分かった。

図(1)-19. ダム貯水池（上2段：乾季と雨季）と自然湖沼（下2段：乾季と雨季）の食物網粒状有機物POM（主に植物プランクトン）、貝類（二枚貝および巻貝）、淡水魚類の炭素窒素安定同位体比マップ。エラーバーは1SD。
$$ \delta^{13}C_{fish} - \delta^{13}C_{POM} $$

図(1)-20. 魚類とPOMのδ $ ^{13} $ C値の差の頻度分布

赤線は差が0の位置を示す。赤四角で囲ったパネルは差が有意に0より大きいもの（p<0.05）。

Trophic Level by FishBase

Trophic Level by FishBase

図(1)-21. 魚種ごとの$\delta^{15}\mathrm{N}$の平均値と栄養段階の関係

一次回帰式の傾きが有意に0より大きいパネルを赤四角で囲んだ（p<0.05）。
以上の観察結果から推察されることは、まずダム貯水池ではPOM（粒状有機物）を形成する植物プランクトンよりδ¹³Cの低い一次生産者（炭素源）は魚類に餌として利用されていないことである。δ¹³C値の異なる複数の炭素源を魚が餌として取り込む場合、その魚の筋肉中δ¹³Cは餌の利用配分比率によって変動するが、餌の値のレンジを逸脱しないで必ず中間的な値をとるからである。POMより低いδ¹³Cを示す炭素源としては陸上の高等植物が知られるが、自然湖沼ではこれが恐らく食物網に取り込まれ、一部の魚類の餌資源を支えているものと考えられる。一方で、ほぼ同じ結論がδ¹⁵Nのグラフからも導くことができる。生物組織のδ¹⁵Nは餌を消化、吸収する際の同位体分別により、餌と比べて約3.4‰その値が上昇することが知られている。ダム貯水池の魚類ではこの同位体分別効果が明瞭に表れており、栄養段階の上昇とともにδ¹⁵N値が増加した。このことは貯水池の魚類が（それぞれに特有のδ¹⁵Nを持つ）複数の一次生産者にほぼ同じ割合で依存していることを示唆する。この関係が自然湖沼では雨期に消失するということは、この季節に魚類の餌資源が変化していることを意味する。それは餌資源の利用配分比率の変化、あるいは（異なるδ¹⁵Nを示す）新たな餌資源が加わるなどによって生じる。δ¹³Cの結果と照合すれば、陸上の植物が雨季に魚類の餌として新たに加わると考えるのが妥当である。自然湖沼では、雨季に水位が上昇し氾濫原が拡大すること、そしてそれによって陸上の有機物が水中の生物に餌として利用されやすくなるというよく知られたプロセスを考えてみても、上の推理が可能性としては最も妥当である。ダム貯水池は、その食物網とそれを構成する消費者が、ほぼ湖内部で生産された有機物に餌を依存する自生性の生態系であるのに対し、自然湖沼は自生性の有機物に加え、季節的に湖周辺の陸域で生産された有機物、つまり他生性の有機物にも餌を依存する生態系であると言えよう。

低次の栄養段階から高次のそれへと移行するにつれ窒素の安定同位体比が上昇し、炭素の安定同位体比が指標となるエネルギー流路が収束する構造を持つ食物網は、自然湖沼ではなくむしろ人為的に作り出されたダム貯水池の生態系に共通して見られた。トンレサップ湖など自然湖沼の食物網構造は、ダム貯水池と比べるとはるかに複雑である。この水界には、炭素安定同位体比の異なる複数の生産者を起源とする幾筋かの食物連鎖が存在する可能性が高い。トンレサップ湖は、雨季にメコン川本流から水が逆流して数メートル以上も水位が上昇するため、湖面の面積も乾季と比べ5倍程度に膨れ上がる。そのため餌となる有機物が湖の中で生産されるもの（自生性有機物）以外に、周囲の氾濫原やメコン川本流からも供給（他生性有機物）されるはずである。湖内の一次生産が低いにもかかわらず極めて高い漁獲量が維持できるのもこのためである。そもそも多くの魚種が自ら本流と湖との間を季節的に大移動することが知られ、湖に生息する魚種の数も200近くに上り、多くても数十種しか生息しないダム貯水池を大幅に上回る。つまり、トンレサップ湖には独立した複数の食物網が存在し、すべての魚類（またその他の水生生物）が捕食－被捕食のエネルギー流の関係でつながるわけではないようである（図(1)-22）。
図(1)-22. トンレサップ湖の食物網のイメージ

複雑な食物網を持つ生物群集は一般に安定していると考えられる。何かの原因で、その中の1つの食物連鎖が仮に途切れたとしても、高次の栄養段階生物は代わりの連鎖に餌を切り替えることができるからである。言い換えれば、ダム貯水池に見られたピラミッド型食物網とそれを形成する生態系は不安定だと言える。まだダム建設後半世紀ほどの極めて新しい生態系であるため、今後安定して生態系サービス（魚類生産）を供給し続けられるかどうかは分からない。しかし、ダム貯水池と自然湖沼は、その食物網構造、すなわち「食う一食われる」という生物間の本質的な関係がかなり異質である。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

人文社会科学の研究がこれまで多かったメコン川流域のダム開発の影響評価で、タイ、ラオス、カンボジアの3か国にわたって統一された研究手法を用いてダム貯水池の生態系サービスを科学的に評価した研究は、世界的にも例を見ないものである。特に、これまで熱帯湖沼やダム貯水池の一次生産の測定例は極めて少ないが、メコン流域の9つの巨大な水界における3－4か月毎のモニタリングによって、一次生産に関する貴重なデータが蓄積された。さらに、単一の河川流域では世界最大のメコンの漁業生産（約260万トン/年）が、河川や湖沼の藻類による一次生産によってのみ支えられているのか、それとも陸域や氾濫原からの有機物供給が魚類生産に寄与しているのかという生態学的に極めて興味深い、また資源管理上も重要なテーマに対しても安定同位体比の解析によって重要な知見が得られた。熱帯湖沼、ダム貯水池でのアオコの発生状況についても、これまでの知見は決して多くなく、将来のダム開発で造られる数多くのダム貯水池におけるアオコ発生リスクを予測するうえでの貴重な基礎データが得られた。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。
## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

東南アジアの水力発電を目的とするダム開発は、今後しばらく更に勢いを増すことが予想される。ダムの建設サイト、規模、工法を決定する際に、本研究プロジェクトの成果が計画段階から戦略的に活用されることが望まれる。上記のアオコ発生の問題については、新たに建造される貯水池の全リン濃度を集水域の土地利用や人口などから事前に推定できれば、我々が求めた関係式からある程度そのリスクを予想することが可能となる。更に貯水池から期待される漁獲量についても、それを推定する関係式を提示することができた。これらがメコン流域国の行政、あるいは日本をはじめメコン地域を経済的に支援する国々の行政が活用できる本研究の成果であろう。

## 6 ．国際共同研究等の状況

(タイ・ダム貯水池の環境モニタリング)

カウンターパート:Tuantong Jutagate准教授、Faculty of Fisheries, Department of Agriculture, Ubon Ratchathani University、タイ王国（2009年 MOU締結）

(ラオス・ナムグムダム貯水池の環境モニタリング)

カウンターパート : Bounthob Praxaysombath教授、Faculty of Science, National University of Laos, ラオス

(カンボジア・トンレサップ湖の環境モニタリング)

カウンターパート: Pao Srean講師、Research and Development Center, University of Battambang、カンボジア

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）広木幹也、富岡典子、福島路生、村田智吉、Tuanthong Jutagate、今井章雄、小松一弘：第60回日本生態学会（2013）

「メコン川流域湖沼、ダム貯水池の一次生産速度」

2）富岡典子、福島路生、広木幹也、村田智吉、今井章雄、小松一弘、Tuanthong Jutagate：第47回日本水環境学会（2013）

「メコン川流域湖沼、ダム貯水池の藍藻の挙動について」

3）福島路生，広木幹也，Tuantong Jutagate：第61回日本生態学会（2014）

「ダム湖は湖か？魚類の食物網解析による検証」
4）広木幹也，村田智吉，富岡典子，福島路生，Tuantong Jutagate，今井章雄，小松一弘：第61回日本生態学会（2014）

「メコン川流域ダム貯水池における底泥の無機化、分解機能」

5）村田智吉，広木幹也，富岡典子，野原精一，吉田勝彦，福島路生，今井章雄，Tuantong Jutagate：日本ぺドロジー学会2014年度大会（2014）

「メコン流域ダム貯水池における湖岸，湖底のリンの蓄積形態」

6) Murata T., Hiroki M., Tomioka N., Nohara S., Yoshida K., Fukushima M., Imai A., Jutagate T., Srean P., Praxaysombath B.: 20th World Congress of Soil Science, 2014 "Sedimentation Processes of Phosphorus in the Catena in Dam Reservoirs in the Mekong River Basin."

7）広木幹也，富岡典子，福島路生，村田智吉，Tuanthong Jutagate，今井章雄，小松一弘：日本陸水学会第79回大会（2014）

「メコン川流域ダム貯水池における一次生産」

8）富岡典子，福島路生，広木幹也，村田智吉，今井章雄，小松一弘，Tuantong Jutagate：第30回全国環境研究所交流シンポジウム（2015）

「メコン川流域のダム貯水池、自然湖沼の水質観測と生態系評価」

9）広木幹也，富岡典子，福島路生，村田智吉，Tuanthong Jutagate，今井章雄，小松一弘：第62回日本生態学会大会（2015）

「メコン川流域ダム貯水池における生産性とその要因」

10) 福島路生，広木幹也，富岡典子，村田智吉，Tuanthong Jutagate：第62回日本生態学会大会 (2015)

「メコン川流域のダム貯水池生態系における食物網構造」

11) 富岡典子，福島路生，広木幹也，村田智吉，今井章雄，小松一弘：第49回日本水環境学会年会（2015）

「メコン川流域ダム貯水池のM. aeruginosaの挙動と栄養塩の関係について」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1）国立環境研究所一般公開（2014年4月19日）にて成果紹介「メコン川での生態学研究-開発と生態系サービス」

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）週刊さんいん学聞（2015年4月15日、山陰中央新報、11頁、「メコン川流域ダム湖の環境保全を目指す！」）

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。
### 8 \. 引用文献

1) J.H. RYTHER, AND C.S. YENTSCH: The estimation of phytoplankton production in the ocean from chlorophyll and light data. Limnol. and Oceanogr. 2, 281-286 (1957)

2) T. JUTAGATE: Reservoir fisheries of Thailand. In “Status of Reservoir Fisheries in Five Asian Countries” 99-116 (2009)

3) J.A.DOWNING, AND C. PLANTE: Production of fish populations in lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50, 110-120 (1993)
## (２) メコン淡水魚の基礎生物学的研究

独立行政法人国際農林水産業研究センター

水產領域 森岡 伸介

平成24(開始年度)～26年度累計予算額：9,504千円

（うち、平成26年度予算額：3,092千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

本研究では、タイ国ウボンラチャタニ市周辺のメコン川支流ムン川およびその支流ランドムノイ川の合流点付近にあるシリントーンダムから採取した淡水魚類の年齢・成長解析を行うとともに、各魚種の繁殖・食性解析を行い、その基礎生態情報を得ることを目的とした。対象種には在来魚であるギギ科のHemibagrus nemurusおよびコイ科のLabeo chrysophekadionを選定した。魚類の成長解析には、一般的に耳石や鰭棘、脊椎骨、鱗が用いられるが、この中で適切な年齢形質を上記2種について検討したところ、胸鰭棘の切片が最も適切な年齢形質と考えられたため、これを用いて平成24年10月から同26年9月にかけて標本を採集し、年齢査定に基づく成長モデルを推定した。また、これら2種について、生殖腺解析を実施し、両種の繁殖期・繁殖年齢・繁殖サイズについて検討した。この結果、H. nemurusについては、成長パターンがvon Bertalanffyモデルで近似され、オスの方がメスより速く大型化するものと推定された。また、同種の繁殖年齢が2歳以降（繁殖サイズ全長200 mm以上）、繁殖期は雨季（5-10月）と推定された。また、L. chrysophekadionについても成長パターンはvon Bertalanffyで近似されたが、雌雄間の成長差は認められなかった。同種では、繁殖年齢が3-4歳（繁殖サイズ全長400 mm以上）、繁殖期はH. nemurusと同様に雨季と考えられた。また、シリントーンダムおよびムン川本流で上記2種の稚魚・未成魚の採集を試みたところ、前者では両種とも採集されなかった一方で、ムン川本流でからは不定期ながらも両種の1歳未満の稚魚・未成魚が採集された。この結果から、シリントーンダムには両種の稚魚は生息していないものと推察された。また、上記2種とは別に、シリントーンダムでの最重要漁業対象種であるニシン科Clupeichthys aesarnensisの耳石日周輪を観察することにより、同種の成長パターンを把握し寿命を推定、また生殖腺の観察を通じて繁殖に関する知見を得た。この結果、同種の寿命は最長で約8ヶ月と推定され、繁殖サイズは体長35-40 mmで、ほぼ周年繁殖しているものと考えられた。

## [キーワード]

在来魚類、年齢、日齢、成長、繁殖

### 1. はじめに

メコン川流域のダム建設により在来の淡水魚、特に回遊魚の生息環境が大きく変化し、これらの資源量に大きな影響を与える懸念がある。さらに養殖を目的に導入された外来魚（ナイルティラピア、アフリカヒレナマズなど）の天然水域への逸散・定着により、在来魚の資源量の低下あ
るいは遺伝的多様性の低下を引き起こす恐れも指摘されている。

こうした背景から、メコン流域各国では、在来魚類の増殖、すなわち資源管理および養殖に関する研究の必要性が強く指摘されてきた。しかし、分類や種の記載に関する知見は豊富に報告されているものの、資源保全・管理に資するような生態的知見については限定的であり、特に乱獲の対象となり得る商業漁業対象種については、その養殖技術開発に資する意味からも、基礎的な生態的知見の収集は極めて重要である。

## 2 ．研究開発目的

サブテーマ2では、メコン川支流ムン川に注ぐランドムノイ川の合流域に設けられたシリントーンダムにおいて、乱獲の可能性が強く懸念される在来魚類2種（ギギ科Hemibagrus nemurusおよびコイ科Labeo chrysophekadion）について、資源保全・管理、およびその養殖技術開発に資することを目的に、対象魚種の年齢査定法を確立し、成長モデルを構築するとともに、繁殖に関する知見を得ることを目的とした。また、これら魚種について、胃内容物から各種の食性解析を行い、サブテーマ1（ダム貯水池の物質循環）への補足的情報を収集することとした。

さらに、シリントーンダムの重要な漁業対象種である小型ニシン科魚類Clupeichthys

aesarnensisについても、耳石日周輪解析に基づき成長解析を行うとともに、繁殖に関する知見を得ることで、資源管理に向けての検討を行った。

### 3. 研究開発方法

魚類の成長解析に必要となる年齢査定形質については、これまで主に耳石や鰭棘、脊椎骨といった骨形質、あるいは鱗が使われてきた（図(2)-1,2）。そこで適切な年齢形質を種ごとに選定するため、各魚種複数の個体について年齢査定を行った。また日齢解析は、漁業資源として加入する前の生態情報を得るために行うものであるが、上記の年齢解析対象種の1歳未満の稚魚・未成魚を対象に耳石を用いて行った（図(2)-3）。

魚類の年齢形質各種

図(2)-1. 魚類の年齢形質各種およびその位置
図(2)-2. 魚類の年齢形質各種

左から耳石、鳍棘、脊椎骨、鱗。

図2-3. 耳石の日周輪

左：耳石の全体像、右：耳石内部に形成された日周輪

2013年には、特に重要な漁業対象種であり、調査に必要な標本の継続的確保が可能な種として、コイ科、ギギ科、パンガシウス科およびタイワンドジョウ科から各1種、合計4種を暫定的に選定したが、2014年以降はギギ科Hemibagrus nemurusとコイ科Labeo chrysophekadionの2種に研究対象意を絞り込んだ（図(2)-4）。

図(2)-4. 調査地における代表的な漁業対象種

左：ナマズ目ギギ科Hemibagrus nemurus、右：コイ科Labeo chrysophekadion

上記2魚種では共通して、耳石に通常見られる年輪構造が不鮮明であることが多く、耳石は有効な年齢査定形質とは言えない。ブレーク/バーン法（耳石を火であぶり年輪を明瞭化する手法）（図(2)-5）の適用により、特にHemibagrus nemurusの耳石年輪の視認性は向上したが、両種とも鰭棘（特に胸鰭）の方が年輪の視認性に優れていることから、2014年以降は鰭棘を用いて年齢解析を行った。
図(2)-5. ブレーク/バーン法により視認性の向上したHemibagrus nemurusの耳石

上記２魚種に加え、シリントーンダムで漁獲される小型ニシン科魚類のClupeichthys aesarnensisについても毎月標本を採集し、耳石日周輪および生殖腺の解析を行い、その成長や繁殖に関する生態的知見を収集した（図2）-6）。本種は最大でも約70 mmの小型魚であるが、ダム貯水池などに大量に生息することから、現地では乾物や発酵食品などに加工される重要な漁業資源となっている。

図(2)-6. Clupeichthys aesarnensis 親魚（体長43 mm）

魚類の食性解析は、コイ科のHenicorhynchus siamensisとLabeo chrysophekadionおよびHemibagrus nemurusの消化管内容物観察によって行った。Henicorhynchus siamensisはカンボジアではトレイリエルと呼ばれ（注：近縁なH. lobatusについても同じ名で呼ばれる）、メコン流域国では主に発酵食品の原料として利用され、メコンで最大の漁獲量を持つ極めて重要な魚類である（図(2)-7；サブテーマ3も参照）。本種についてはメコン川中流域を流れる支流ムン川下流に位置するシリントーンダム貯水池で採集した19個体（全長130－190 mm）について食性分析を行った。本種は他のコイ科と同様に明瞭な胃を持たないため（無胃魚）、前腸部の膨大部内に残存する餌料についてその組成を観察した。Labeo chrysophekadionについても44個体、またHemibagrus nemurusについては21個体の胃内容物を観察した。なお、これら魚種の食性解析は、前述の炭素窒素安定同位体比に基づく魚類の食物網解析の検証データを得ることを目的として行った。