Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究を実施することで、初めて東南アジアの熱帯雨林における総土壌呼吸を、微生物呼吸と根呼吸に定量的に分離して評価することに成功した。また、土壌呼吸を指標として、健全な熱帯雨林土壌からのCO₂発生量の現状を定量的に把握することで、伐採や土地利用変化がバイオマス及び土壌有機炭素を減少させ、熱帯生態系をさらに劣化させていることを明らかにした。さらに、異なる森林管理法による伐採前後の土壌炭素の動態、地上バイオマス（炭素ストック）の変化から、REDDクレジットを推定することが可能となった。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に使用した成果＞

なし。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

熱帯林保全へ向けた持続的管理の手法がさまざまな地域で模索されているにもかかわらず、森林の減少、劣化の速度に歯止めはかかっていない。こうした中、熱帯林を中心とした途上国における森林減少、森林劣化防止による温室効果ガスの排出削減に関して、森林の持続可能な管理、森林の炭素蓄積の保全および強化活動をプラスしたREDD+は、気候変動対策に関する制度枠組みの重要な柱の一つと考えられている。そして、熱帯林炭素ストックの現状把握および劣化のメカニズムの解明、特に人為活動が熱帯林の炭素動態に及ぼす影響を評価することは、国際的な急務となっている。そこで、伐採過程に伴う土壌炭素動態の観測データからREDDクレジットを試算し、科学的根拠を提供することで、熱帯林管理法の改善によるREDD+の有効性評価を向上させることが期待される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

国立環境研究所（NIES）、マレーシア森林研究所（FRIM）、マレーシアプトラ大学（UPM）の3機関の間で締結した共同研究協定（NIES-FRIM-UPM MoU）に基づいて、熱帯林の炭素循環に関する研究を進めている。カウンターパートはマレーシア森林研究所のChristine Dawn Fletcher・Saw Leng Guanである。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

なし

## くその他誌上発表（査読なし）>

1）梁乃申：地球環境研究センターニュース、23、9、6-7、（2012）

「気候変動対策における熱帯林炭素循環研究の役割」

2) N. Liang, Wang Y., Zhang Y., He J., Li S., Piao S., Fang J., Hirano T., Takagi K., Fletcher
C. D., Teramoto M., Tan Z-H: AsiaFlux Newsletter, 35, 3-12, (2013)

“An Automated-Chamber Network for Evaluation of Carbon Budget of Asian Terrestrial Ecosystems.”

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Liang N., M. Takada, T. Okuda, E. Philip, Rahim A. Nik: AsiaFlux Workshop 2011, Johor, Malaysia, 2011

“Soil Carbon Emission of Tropical Ecosystems and its Potential Role in REDD+ mechanism”

2) Liang N., Takagi K., Hirano T., Ishida S., Takagi M., Zhang Y., He J., Wang Y., Mizunaga H. The 55th Symposium of the International Association for Vegetation Science (IAVS2012), July 2012, Mokpo, Korea

“An Automated Chamber Network for Monitoring Terrestrial Carbon Cycle in East and Southeast Asia”

3) Liang N., Okuda T., Philip E., Rahim A. Nik. AOGS-AGU (WPGM) Joint Assembly, August 2012, Resorts World Convention Centre, Singapore (invited)

“Carbon Balance of Tropical Forests and REDD Credit”

4) Liang N., Okuda T., S.C. Fletcher. International Symposium on Southeast Asian Tropical Rainforest Research related with Climate Change and Biodiversity, September 2012, Tokyo "Soil Carbon Dynamic and REDD Credit of Southeast Asian Tropical Ecosystems"

5) Liang N., Y. Wang, Y. Zhang, J. He, S. Li, S. Piao, J. Fang, T. Hirano, K. Takagi, C.D. Fletcher, M. Teramoto, Z-H. Tan. The International Conference on Global Change, Forest Adaptation and CO $ _{2} $ , Water and Energy Flux Monitoring. December 12, National Taiwan University (invited)

“An Automated-Chamber Network to Evaluate Carbon Budget of Asian Terrestrial Ecosystems”

## （3） 出願特許

なし

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）なし

（５）マスコミ等への公表・報道等なし

(6) その他

1）第1回Soil Respiration Campaign in Tropical Ecosystems: 2012年2月17～24日にかけて、マレーシア半島部パソ周辺の熱带生態系で主催した。参加者は国立環境研究所やマレーシア森林研究所(FRIM)、マレーシアオイルパーム研究所（MPOB）など6機関計26名。

2）第2回Soil Respiration Campaign in Tropical Ecosystems：2013年1月29日～2月6日にかけて
マレーシア半島部パソ周辺の熱带生態系およびEndau Rompinの熱帯湿地開発区で主催した。参加者は国立環境研究所、マレーシア森林研究所(FRIM)およびマレーシアオイルパーム研究所（MPOB）3機関計14名

### 8 \. 引用文献

1) IPCC: Climate Change 2007: The Physical Science Basis, Cambridge Univ. Press., 2007.

2) FAO. 2010. FRA 2010: Global forest resources assessment 2010 - Main report. Rome, Italy. (Also available at www.fao.org/forestry/fra2010/en/).

3) Bond-Lamberty, B., and Thomson, A.: Temperature-associated increases in the global soil respiration record, Nature, 464, 579–U132, 10.1038/nature08930, 2010.

4) Pan, Y. D. et al., 2011. A Large and Persistent Carbon Sink in the World’s Forests. Science, 333(6045): 988-993.

5) Liang, N., Inoue, G. and Fujinuma, Y., 2003. A multichannel automated chamber system for continuous measurement of forest soil CO $ _{2} $ efflux. Tree Physiology, 23(12): 825-832.

6）梁乃申、向井人史、高橋善幸、高木健太郎、角張嘉孝、中根周歩（2011）土壤呼吸及渓す温暖化影響の実験的評価（B-073）、環境省地球環境研究総合推進費終了研究成果報告書、環境省地球環境局総務課研究調査室、88頁。

7) Liang, N. et al., 2004. In situ comparison of four approaches to estimating soil CO $ _{2} $ efflux in a northern larch (Larix kaempferi Sarg.) forest. Agricultural and Forest Meteorology, 123(1-2): 97-117.

8) Yoneda T., E. Thiam, K. Harada, T. Higo, W.W.K. Rasidah (2011) Logging impacts on stand structure and carbon metabolisms in Pasoh Forest Reserve. Progress report – Joint research project on tropical forest ecology and biodiversity 2010 -: 71-81.

9) Niiyama, K., Kajimoto, T., Matsuura, Y., Yamashita, T., Matsuo, N., Yashiro, Y., Ripin, A., Kassim, A. R., and Noor, N. S.: Estimation of root biomass based on excavation of individual root systems in a primary dipterocarp forest in Pasoh Forest Reserve, Peninsular Malaysia, Journal of Tropical Ecology, 26, 271-284, 10.1017/s0266467410000040, 2010.

10) Forbrich, I. et al., 2011. Cross-evaluation of measurements of peatland methane emissions on microform and ecosystem scales using high-resolution landcover classification and source weight modelling. Agricultural and Forest Meteorology, 151(7): 864-874.

11) Katayama, A. et al., 2009. Effect of forest structure on the spatial variation in soil respiration in a Bornean tropical rainforest. Agricultural and Forest Meteorology, 149(10):1666-1673.

12) Schulz, K., Timmermann, T., Steffenhagen, P., Zerbe, S. and Succow, M., 2011. The effect of flooding on carbon and nutrient standing stocks of helophyte biomass in rewetted fens. Hydrobiologia, 674(1): 25-40.

13) Liang, N., Hirano, T., Zheng, Z.M., Tang, J. and Fujinuma, Y., 2010. Soil CO $ _{2} $ efflux of a larch forest in northern Japan. Biogeosciences, 7(11): 3447-3457.

14) Lasco, R. D.: Forest carbon budgets in Southeast Asia following harvesting and land
cover change, Science in China Series C-Life Sciences, 45, 55-64, 2002.

15) Hashimoto, S., 2005. Temperature sensitivity of soil CO $ _{2} $ production in a tropical hill evergreen forest in northern Thailand. Journal of Forest Research, 10(6): 497-503.

16) Zimmermann, M. and Bird, M. I., 2012. Temperature sensitivity of tropical forest soil respiration increases along an altitudinal gradient with ongoing decomposition. Geoderma, 187: 8–15.

17) Yoda, K. & Kira, T. (1982) Accumulation of organic matter, carbon, nitrogen and other nutrient elements in the soils of a lowland rainforest at Pasoh, Peninsular Malaysia. Jap. J. Ecol., 32, 275-291.

18) Newell R. G., Pizer W. A., & Raimi D. 2013. Carbon Markets 15 Years after Kyoto: Lessons Learned, New Challenges. Journal of Economic Perspectives, 27: 123-146
## (3) 森林の生物多様性評価による劣化抑止プログラムの改良策とその実現性に関する研究

広島大学

大学院総合科学研究科

奥田敏統

山田俊弘

<研究協力者>

大学院総合科学研究科

新納雅弘

吉田 聡

国立環境研究所地球環境研究センター

小熊宏之

首都大学东京都市環境科学研究科 保坂哲朗

（株）パスコ生産技術本部 センシング技術部 宮作尚宏

（株）株式会社建設技術研究所 環境部 田頭直樹

平成22～24年度累計予算額：93,639千円

（うち、平成24年度予算額：33,727千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

REDD+の実施にあたり、セーフガードで謳われている「生物多様性の保全への配慮」に対して効果を発揮できるよう、有効な森林モニタリング手法の開発、および生物多様性の保全に配慮した持続的森林管理手法の提案とその経済的実現性に関する調査研究を行った。まず、商業伐採などに伴う森林劣化の状況を正確に把握し、時空間的変動から劣化のベースライン策定を行うために、LiDAR（航空機搭載型レーザースキャンシステム）を用いた森林構造の三次元計測を実施し、林冠高（DSM）と地盤高（DTM）を作成した。これらの結果は、路網密度の生物多様性への影響や適正な森林管理を行う際のパラ-メータとして利用した。さらにより広域の現存量把握のためのスケールアップ手法についても検討し、航空機SAR（合成開ロレーダー）との併用が有効であることを明らかにした。一方、森林伐採を実施中の林班区において、食糞性コガネムシ類（フン虫）や小型の哺乳類の組成、個体数、種多様性を調べたところ、これらは林道や搬出路からの距離に大きく依存することが分かった。一方齧歯類などの小型の哺乳類は残渣木や倒木の密度と高い関連性があることも分かった。これらの結果をもとに、林道建設が昆虫・哺乳類などの種子散布者による森林更新過程にどのような影響を及ぼすかについて空間情報を用いたシミュレーションで検証したところ、林道が継続的に維持された場合、更新可能面積が約33%減少することが分かった。これらのことは伐採後約50年を経過した低地熱帯雨林の現存量回復や林分構造のシミュレーション分析においても確認され、伐採後の林道や搬出路の管理が強い影響を及ぼすことが分かった。農地開発を含めた生態系劣化と森林減少については、既に開発が進んでいるアブラヤシ農園内での河川集水域保全や修復活動がREDD+による経済的支援や地域社会的な受容性という点でも効果
が期待できることが分かった。

[キーワード]

生物多様性、リモートセンシング、低インパクト伐採（RIL）、緑の回廊、コスト・ベネフィット

### 1. はじめに

熱帯林は世界的に最も生物多様性が高い生態系であり、実に全生物種の半分以上が生息している $ ^{1} $ 。同時に、熱帯林は現在消失速度の最も著しい生態系でもあり $ ^{2} $ 、森林破壊の抑止による生物多様性の保全は急務の課題となっている。この問題意識は、現在策定が進められているREDDの枠組みにも反映されており、天然林やその生物多様性の保全は保護条項として盛り込まれる予定であり、森林利用や生物多様性に関するモニタリング技術の開発が必要とされている $ ^{3} $ 。一方で、熱帯林の多くは多様な木材・非木材林産物を供給する生産林として地域経済の根幹でもあるため、これらの経済活動を禁止するのではなく、緑の回廊や低インパクト伐採など生物多様性を損なわない森林管理手法への改善が現実的である。このような国際社会のニーズから、本サブテーマではREDDが生物多様性の保全にも効果を発揮できるよう、有効な森林モニタリング手法の開発、および生物多様性の保全に配慮した持続的森林管理手法の提案とその経済的実現性について調査研究を行ったものである。

## 2 ．研究開発目的

(1) リモートセンシングを用いた森林モニタリング手法の開発。

(2) 森林の生物多様性保全機能を損なわない森林管理手法の提案。

(3) 生物多様性保全のための土地利用管理・修復手法への提案。

(4) 低インパクト伐採によるコスト及びベネフィットの分析。

### 3. 研究開発方法

## （１）リモートセンシングを用いた森林モニタリング手法の開発

過度の森林伐採は林内に棲息する様々な生物や生息環境に多大な影響を及ぼすことが考えられることから、森林の構造や林道建設に伴う林床の改変状況の正確な把握を行うことが重要である。そうしたことから本サブテーマでは、航空機LiDAR（レーザースキャンニングシステム）による森林の三次元構造の計測を行い、林冠面（DSM）および地盤高（DTM）を作成し、現存量、林道・搬出道の正確なトレーシング等を行った。さらにこれらの項目を正確かつ広域にスケールアップするために航空機合成開ロレーダ（IFSAR）や人工衛星搭載の合成開ロレーダー（TerraSAR-X）から得られるDSM、DTM（IFSARのみ）との整合性の分析（相関分析）を行った。調査はマレーシア半島部（ペラ州テメンゴールの丘陵地林）で行った（図(3)-1）。
図(3)-1. 本サブテーマで野外調査のために設置した研究試験地（●で示した）。1:マレーシア、ペラ州、テメンゴールサイト、2:同国、ネグリセンビラン州、パソサイト（周辺域のプランテーションサイトも含む）。

## （２）森林伐採施業方法の改善による生物多様性の劣化抑止に関する分析

## 1 ）食糞性コガネムシ類の指標性

熱帯における森林劣化の主要因として、森林内の有用樹木を選択的に伐採する扱伐施業があげられる。ここでは扱伐施業がどの程度森林を質的に劣化させるのか、生物多様性の視点から評価するとともに、生物多様性劣化抑止のために必要な森林伐採施業方法の改善を提案するための研究を行った。

扱伐施業においては、伐採場所へのアクセス、木材の搬出・運搬および仮置きなどの目的で、林内に搬出道、林道、山土場など多くの路網が整備され、林内の高温化や乾燥化、土壌の流亡などを通して、森林生態系に大きな変化を引き起こす。したがって、これら路網の建設は、熱帯雨林に依存する多様な生物に負の影響を与える可能性がある。さらに、熱帯雨林は多様な生物間相互作用で成り立つ系であるので、路網建設による生物多様性の劣化は、それらの生物の持つ生態系機能の劣化にもつながり得る。しかしながら、路網建設が熱帯雨林の生物多様性やその生態系機能に与える影響については研究例が極めて少ないのが現状である。

そこで本研究では、ホ乳類など他の動物との結び付きも強く、熱帯林の環境指標生物として一般的に用いられる $ ^{4)} $ 食糞性コガネムシ類（以下フン虫）を対象として、これらの路網整備が生物多様性に与える影響の解明を目的とした。また、フン虫が行う糞の埋設や運搬などの活動は、養分循環や土壌の改善、種子の二次散布など、重要な生態系機能を担うことが近年指摘されている $ ^{5)} $ 。本研究ではこれらの活動量について定量化することで、路網整備がフン虫の生態系機能に及ぼす影響の解明をも目的とする。

調査は2010年10月～2012年8月にテメンゴール森林保護区（半島マレーシア、ペラ州）において行った（図(3)-1）。フン虫の多様性に関しては、林内（50地点）、搬出道上（幅4-5 m、15地点）、林道上（幅5-8 m、15地点）、山土場上（幅10-50 m、15地点）のそれぞれにおいて人糞を用いた誘因式ピットフォールトラップを設置し、捕獲されたフン虫について種の同定、個体数のカウントを行った。林内のトラップについては、搬出道もしくは林道から10 m、30 m、60 mのいずれか
の場所に設置した。また、フン虫の生態系機能に関しては、林内（17地点）、搬出道上（14地点）、林道上（15地点）、山土場上（15地点）のそれぞれに約10gの糞塊を3個ずつ設置し、それぞれに疑似種子としてプラスチック製ビーズ（直径4-14 mm）を混ぜ、設置2日後に糞の消失率、およびビーズの運ばれた距離と埋められた深度について測定した。

## 2 ）小型哺乳類の指標性

熱帯における主流の伐採施業方法である選択的伐採は、食糞性コガネムシだけでなく、森林生態系内で種子散布などの重要な役割を担っている小型哺乳類の生物多様性に影響を与える恐れがある。小型哺乳類は種子散布を通して森林の更新に影響を与えるため $ ^{6} $ 、択伐による小型哺乳類の多様性の変化は、択伐後の森林回復に負の影響を与える可能性が高い。そこで、択伐施業が小型哺乳類の多様性にどのような影響を与えるのか明らかにするために、また、小型哺乳類の生物多様性への影響が少ない森林伐採施業法を提案するために、マレーシア半島部のペラ州、テメンゴール森林保護区において調査を行った（図(3)-1）。

テメンゴール森林保護区ブロック5には、マレーシアで一般に行われている伐採方法を採用した従来型伐採と、それより伐採する本数を少なくした低インパクト伐採により択伐された森林がある（図(3)-2）。そのそれぞれに、2011年5月から9月にかけて、自動撮影装置 $ ^{7} $ を用いた野生動物相（主として小型哺乳類相）の調査を行い、択伐にともなう森林劣化（林道・搬出路の路網密度など）による動物の出現頻度や種組成への影響に関する調査を行った。

従来型伐採と低インパクト伐採により択伐された森林内それぞれに短辺100m、長辺250mの調査区を設置し、調査区内に自動撮影装置30台を格子状に約2週間設置した（図(3)-3）。この時バナナとピーナッツを誘引物に使用した。同時にカメラ周辺の環境（林道、倒木上、閉鎖林冠下、藪、竹藪）も測定し、小型哺乳類の出現頻度に与える林道からの距離と周辺環境の影響を解析した。小型哺乳類の多様性はシャノン・ウィーナーの多様性指数(H')を用いて定量した。
図(3)-2. テメンゴール森林保護区ブロック5と調査プロットの位置。緑のエリアが低インパクト伐採で伐採されたエリア、薄い赤のエリアが従来型の伐採方法で伐採されたエリアを示す。Aが低インパクト伐採の調査区、Bが従来型伐採の調査区を示す。

図(3)-3. 自動撮影装置30台を短辺100m、長辺250mの調査区内に格子状に設置した。長辺の自動撮影装置間の距離は50m、短辺の自動撮影装置間の距離は25mである。
## 3 ）伐採残差が小型哺乳類多様性保全に果たす役割

森林生態系において、倒木は小型哺乳類の営巣場所や餌場を提供するなど重要な役割を持っている。しかし熱帯林では択伐が行われた後、倒木が長期にわたり減少し $ ^{8} $ 、倒木に依存した小型哺乳類の多様性が減少することが知られている $ ^{9} $ 。一方、伐採木の林冠部や巻き沿い木などの伐採残渣は哺乳類の多様性を向上させる可能性があるが、その取扱いに関する規制は存在しない。近年は森林資源の効果的な活用のため、伐採残差を林外に持ち出すことも検討されている $ ^{10} $ 。しかしもし伐採残差が伐採直後の小型哺乳類の多様性に寄与しているのならば、伐採残差の持ち出しは生物多様性に負の影響を与えることになる。そこで、半島マレーシア北部の択伐林において、伐採後林内に放置された伐採残渣が小型哺乳類の多様性向上に貢献するかどうか確かめることを目的とした調査を行った。

調査は2012年8月にマレーシア・ペラ州に位置するテメンゴール保護林において行った（図(3)-1）。調査区には2010年の伐採の際に発生した伐採残渣が残置されている。これらの伐採残渣に対し1台ずつ、計18台の自動撮影装置を取り付けた。一方コントロールとして、それぞれの伐採残渣から25m以上離れた地上に自動撮影装置を合計17台設置し、10日間撮影を行った。自動撮影装置に写った個体を種、または属レベルで同定し、出現回数をカウントした。そして、伐採残渣有・無群間で種数、シャノン・ウィーナーの多様性指数(H’)、各種の出現回数の比較をMann WhitneyのU検定を用いて行った。

## （３）森林伐採施業の林冠構成樹種の生物多様性の持続性評価

東南アジアの熱帯林で普通に行われている選択伐採の持続可能性の評価は、これまでは木材資源の供給の視点から行われてきた。選択伐採により生物多様性が脅かされることが指摘されているにもかかわらず¹）、選択伐採の生物多様性の持続性の評価は、おそらく今まで一度もされていない。この研究では、伐採後の森林内において林冠構成樹種でかつ最優占種であるフタバガキ科樹種5種（Shorea acuminata、S. macroptera、S. maxwelliana、S. parvifolia、S. pauciflora）の個体群が持続可能かどうかを評価することで、選択伐採の生物多様性の持続性を評価した。もし選択伐採が生物多様性的に持続可能ならば、少なくともこの5種の個体群も持続可能なはずである。

また、一度伐採された森林は、時間をかけて伐採前の森林構造に戻ると信じられてきた $ ^{11} $ 。しかしこの考えは、本当に正しいのだろうか？もしこの命題が偽であれば、森林伐採による森林の変化は不可逆的であり、伐採の森林生態系（特に生物多様性）への影響も永続的だと考えるべきである。つまり森林伐採の生物多様性への長期影響評価の考え方を見直す必要が生じる。そこでこの命題の真偽を個体群動態的に検証した。

生物多様性の持続可能性評価と命題の検証は、マレーシアネグリセンビラン州の扱伐後50年を経た二次林での1998年～2008年までの毎木調査データ（扱伐後プロット）と伐採経験のない隣接する森林の1995年～2005年までの毎木調査データ（天然林プロット）を用いて行った（図(3)-1）。供試植物としてこの森林の最優占グループであるフタバガキ科5種を用い、個体群動態の解析には推移行列モデルを用いた $ ^{12} $ 。本研究ではまず毎木調査データを用いて、この5種に対して成長、生残、加入速度を決定した。そしてこの速度にもとづき、個体群動態を表す推移行列を種ごとに作成した。個体群持続性の評価のため、こうして作られた推移行列を用いて、個体群増加速度を
算出し、さらにLTRE（生命表反応実験）を行った。命題の検証のためには、推移行列の最大固有値の右固有ベクトルを算出した。この右固有ベクトルとは、定常状態に達した時（すなわち極相状態）における、個体群構造（安定サイズ構造）を示すことが知られている。

## （４）生物多様性劣化抑止のための生態系甦生の実証研究

東南アジア諸国ではアブラヤシ農園が急速に拡大しており¹³)、その裏には森林生態系のアブラヤシ農園への転換の問題（森林減少）やアブラヤシ農園による森林の分断化（森林劣化）の問題が潜んでいる。アブラヤシ農園は森林生態系に比べて生物多様性が著しく低いので、アブラヤシ農園造園により生物多様性が劣化していると言える。そこでREDD+の改良案として、アブラヤシ農園内に地域住民の手による緑の回廊を設置することで、どの程度アブラヤシ農園造園による森林生態系の質的劣化（生物多様性減少）を抑止することが可能となるのか、次の2つの視点から調査を行った。まず、2012年9月にアブラヤシ農園内の河川沿いに新たに自然林構成種を植栽した。これは2003年にパソ保護林（図(3)-1）周辺域のアブラヤシ農園内で地元地域住民の協力のもとに実施した、自然植生回復活動地（通称「緑の回廊」（図(3)-4）を再延長するものである。2012年での植裁実験では、地元の小中校生、大学生、アブラヤシ農園の所有者、オイルパーム開発公社、マレーシア林業局、マレーシア森林研究所員、マレーシア在住の日本企業、など総勢180人が参加した。植裁作業にあたっては、こうした事業が地元住民や地域社会、初中等教育でどの程度受け入れられるのかを明らかにする目的で、事前にレクチャーを行い、植裁作業後やレクチャーを通して、生物多様性の保全に関する認識がどのように変わったかについて簡単なアンケート調査を行った。本調査はとりわけ、REDD+の重要項目の一つである「炭素蓄積量の増加」のみならず、地元住民参加による生物多様性劣化の抑止活動としての実証研究（土地利用区割り政策と地元住民の環境改善活動とのシナジー効果）として適切である。

もう一方の調査として、当該地区（パソ保護林周辺域 60km 四方）の 1970 年代から土地利用変化を分析し、アブラヤシ農園の機会費用（土地利用転換をしないで森林を温存しておいた場合の収益）が REDD+から得られるクレジットによってどの程度補填できるかを分析した。その際、アブラヤシ農園内での河川集水域だけを温存した場合の費用対効果についても分析し（オイルパーム売り上げの減少と CO2 クレジットとの比較）、現存する河川沿いの断片化植生の活用や河川植生の保全・再生保全活動の実現性を「経済面＋地域住民参加」という視点から分析した。
図(3)-4. 緑の回廊植栽域。左は植栽直後（2003年）の植栽樹を示す。右は植栽後8年経過した植栽域（2012年）。

この地域において、緑の回廊が生物多様性回復にどの程度貢献しうるのかを明らかにするために2003年に植裁が終了し、すでにその多くが5～15m程度の中径木として生長している箇所（植栽域）と植裁を実施しなかった河川沿い（非植栽域）の間の野生生物相を比較した。非植栽域として植栽域と同一河川上の上流約1km以内の範囲にあるアブラヤシ農園を利用した。野生生物相を把握するため、自動撮影装置 $ ^{7} $ を約2カ月間（56日間）、植栽域に6台、非植栽域に6台設置した。自動撮影装置は植栽域では植栽した樹木に設置し、非植栽域では河川沿いのオイルパームに設置した。撮影された野生生物を見ると、クマネズミ属が他のいかなる野生生物種群に比べても出現回数が著しく大きかったため、クマネズミ属に特に注目して出現頻度を解析した。

## （５）低インパクト伐採方法を採用した際の現存量、および炭素クレジットの発生量についての予測・分析

マレーシアでは低地フタバガキ林を対象とした、MUS (Malayan Uniform System) とよばれる択伐が1948年～1970年代まで行われた。MUSは有用樹であるフタバガキ科の密度を高め、多様性の高い森林から、有用樹の優占度の高い均質な森林への改良を念頭において実施された。本研究では、1958年にMUSがなされた森林内に1998年に設置された6 ha (300 m × 200 m) の調査プロットを対象とし、森林伐採後の再成長量および現存量の推移、低インパクト伐採方式を採用した際の現存量、および炭素クレジットの発生量についての予測・分析を行った。森林の再成長量の推定には、1998年以来当プロットで2年ごとに行われている毎木調査データ（直径1 cm以上）に基づいた。現存量の推定は、積み上げ法により、毎木調査で得られた直径データから行った。パソでは積み上げ法で必要となる植物の各部分間のアロメトリー式を決定するために1970年代に、伐採調査が行われている $ ^{14} $ 。この調査で得られたアロメトリー式を用いて個体の直径データから、その個体の幹、枝、葉の重量を推定し、これらの総和として個体重量を決定した。そしてこの作業をプロット内の全ての木について行うことで、森林の現存量を推定した。

低インパクト伐採の効果については、伐採量を33％減少させた（伐採直後の森林現存量を現行の150 t/ha程度から200t/ha程度に引き上げた）場合について成長量のシミュレーションを行い、現存量の回復にかかる時間を推定した。さらに、低インパクト伐採による現存量の上昇分につい
て、二酸化炭素価格を15 US$/tとして金額に換算し、REDD+による炭素クレジット量を推定した。

## （６）林道建設が及ぼす熱帯林への影響の定量化

ペラ州テメンゴール森林保護区（ブロック5）の約2km×2kmの森林を対象に（図(3)-1）、林道建設によって熱帯林がもつ生態系サービスの劣化がどの程度見込まれるかを、「（1）リモートセンシングを用いた森林モニタリング手法の開発」で開発した手法を用いて定量的に把握した。生態系サービスへの影響は、林道建設によって減少する野生生物のハビタット面積の減少量と、伐採跡地が熱帯林として更新される面積の減少量で評価した。ハビタット面積については、減少量のみならず、断片化の有無についても確認した。これらの算定については、林道からの距離に応じたフン虫の確認種数、熱帯林の親木からの距離に応じた実生の定着割合を指標化し、林道からの距離と親木からの距離を変数とした確率分布で表した。定量化のフローは図(3)-5のとおりである。

図3-5. 定量化のフロー

## 1 ）LiDARデータの活用による林道と伐採跡地の抽出

LiDARデータによって得られた地盤の標高を表すDTM（Dingital Terrain Model：数值地形モデル）を用いて、地盤の形状（凹凸）をGIS上で再現し、林道を抽出した。さらに、地物の表面の標高を表すDSM（Digital Surface Model：数值表面モデル）の差分から地物高（DSM-DTM）を計算し、伐採跡地を抽出した。

## 2 ）林道周辺の生物多様性の視点からみたハビタット適地指数の算出とハビタット面積減少量の算定

既往の現地調査結果では、林道からの距離が遠くなるに従ってフン虫の確認種数が増加することが分かった。フン虫は哺乳類の糞を餌資源とする一群の昆虫であり、哺乳類の糞を分解する他、哺乳類の糞に含まれる植物の種子がフン虫によって地中に埋められることで、発芽率が上昇することが知られている。そこで、林道からの距離とフン虫の確認種数から回帰式を作成し、林道からの距離を変数とするハビタット適地指数（0～1）を算出した。
対象地域を1m×1mのメッシュで表現し、メッシュごとに林道からの距離を計算し、それに応じたハビタット適地指数を与え、林道建設後の有効ハビタット面積を算出した。

有効ハビタット面積＝面積 ✗ ハビタット適地指数

ハビタット適地指数：0～1の値をとる

ハビタット面積の減少量は、林道建設前のハビタット面積（＝対象地域の面積）から林道建設後のハビタット面積（林道周辺の劣化分を考慮）を引いて算出した。

## 3 ）成熟木からの種子定着確率の算出と熱帯林更新面積減少量の算定

既往の研究からDBHが50cm未満の樹木は種子生産量が低いこと、成熟木からの距離に応じて実生の個体密度が減少することが把握されている。そこで、成熟木からの距離を変数として、種子の定着割合を、最も実生個体密度が高い場合を1とする0～1の確率分布で算出した。また、林道からの距離によってハビタットが劣化する影響も考慮するものとし、以下の算定式で、熱帯林の更新確率を試算し、確率を考慮した有効更新面積を集計した。なお、成熟木の位置は、対象地域で実施された毎木調査結果による樹木の位置とDBHのデータを用いて作成した。

$$ \mathrm{g}\left(\mathrm{x}_{1},\mathrm{x}_{2}\right)\ =\mathrm{f}_{1}\left(\mathrm{x}_{1}\right)\times\mathrm{f}_{2}\left(\mathrm{x}_{2}\right) $$

$ f_{1} $ ：林道からの距離に応じたハビタット指数を示す確率分布

$ x_{1} $ ：林道からの距離

$ f_{2} $ ：成熟木からの距離に応じた種子の定着割合を示す確率分布

$ x_{2} $ ：成熟木からの距離

$$ 熱带林 \varnothing 有効更新面積 =\Sigma\ \left(g\left(x_{1},x_{2}\right)\times 面積 \right) $$

$ 1m\times1m $ のメッシュごとに林道からの距離と成熟木からの距離を計算し、伐採跡地のうち、種子が定着する面積を、林道からの距離と成熟木からの距離から求まる確率分布 $ g(x_{1},x_{2}) $ を用いて算定した。なお、林道からの影響の程度を2段階で把握するため、以下の3ケースについて試算し、林道分の影響量を定量化することとした。ケース3については、幹線林道以外は、索道などを利用して樹木を搬出した場合を想定したものである。

ケース1：林道の影響を考慮しない $ (f_{1}(x_{1})=1 $ とする $

ケース2：林道の影響を考慮する

ケース3：幹線林道と枝分かれした林道（便宜的に50m程度）の影響のみを考慮する

ケース1に対する、ケース2およびケース3の面積減少量が林道の影響分であると算定した。

## 4 ．結果及び考察

（１）リモートセンシングを用いた森林モニタリング手法の開発

現地調査の結果、半島マレーシア、パソでは生産林において現在扱伐施業が実施中で、REDD+のベースライン調査に利用できることが分かった。ペラ州のテメンゴールでは従来型の森林施業を行う一方で、FRIM（マレーシア森林研究所）が独自に設計した低インパクト伐採方式を採用した施業が試験的に行われている。そのため、これらの施業方式が異なるサイト（林班区）を利用してREDD+のベースライン調査、参照レベル調査に適切であると判断し、LiDARや航空機SAR,衛星SARデータとの整合性の検証を行った。上記試験地においてテメンゴールで撮影した航空機搭載型レ
一ザープロファイラー(LiDAR)データをもとに林冠面構造モデル（Digital Surface Model:DSM）と地表面構造モデル（Digital Terrine Model）を作成し、同地区の森林状況と照合したところ、フィルタリング処理により作成したDTMでは基幹林道の概況のみならず、DSMでは不明瞭な搬出路の配置などが極めて細緻に捕捉できることが分かった（図(3)-6）。このことは、熱帯雨林のような閉鎖林冠で高木が密生し、かつ階層構造が複雑な森林においてもレーザービームが地表面まで達し、最終反射パルスが正確に捕捉できることを示しているが、一方で生物多様性の重要な指標である林内構造もLiDARを用いた森林計測によって再構築できることを示唆している。LiDARとIFSARデータ（DTM，DSM）のサンプルエリア内での空間変動を比較したところ、極めて高い相関が見られることが分かった（図(3)-7）の上2つの図）。ただし、両者のDSMとDTMの差から求めた林冠高についてLiDARとIFSAR間で比較したところ、相関係数は低いことが分かった（R=0.28）。これはIFSARによるDTM，DSMの変域がLiDARのそれに比べ狭いことが原因と考えられた。このため地上部の現存量の推定にあたっては、LiDARから求めたDTMを用いることとした。現存量推定に関しては体積換算法（林冠高をもとにした構造体の体積と地上での毎木調査から得た樹木の重さを基に地上部の現存量を推定する方法）が有効であることから、LiDARとIFSARから得た構造体体積の比較を行ったところ両者の間に有意な相関が得られた（R=0.68，P<0.01）。これらのことからIFSARで林冠高の時空的な変動や小規模林分（<1ha程度）での現存量の地形依存性などの分析を行う場合、既存の地形測量データやLiDARデータとの併用など行う必要があることが分かった。同様にLiDARとTerraSAR-Xとの整合性（DSMのみ）について分析をした結果、両者の間に高い相関が得られることが分かったが、LiDARデータのDSMで高海拔値（>750m）として表されているエリアではTerraSAR-XデータでのDSMが過小評価される傾向が見られること、一方750m以下のエリアでは逆にLiDARデータの方が低く評価される点が多いことが分かった。この傾向はサンプル数を増やしても変わらなかった。両データセットともサンプルポイントを1mグリッドに再配列して作成したが、LiDARデータの照射密度が極めて高く、ほぼ1m以下の分解能が得られているのに対して、TerraSAR-Xでは地上分解能が若干粗く、照射点間が1mから10mまでにばらついており、欠測したグリッドでデータ補間を行ったことが原因とも考えられる。LiDARとTerraSAR-Xのデータとの相関についてはさらに調査地を広げて検証する必要があるが、両者の関係に一般性が見られればTerraSAR-Xを用いた広域の森林構造や現存量推定が行えるものと考えられる。
図(3)-6. マレーシアテメンゴールの調査サイトにおいて航空機LiDAR（レーザープロファイラー）計測によって作成した林冠面（DSM、右図）および地表面（DTM、左図）三次元構造。右図のDSMでは基幹林道の一部の判読は可能であるが、フィルタリング処理によるDTMでは基幹林道（矢印）以外の、細かな搬出路（△印で示した）の配置、形態なども克明に捕捉できる。

LiDAR の計測値(m)

図(3)-7. マレーシアテメンゴールの調査サイトの同一箇所で撮影・計測した航空機LiDAR（レーザープロファイラー）による林冠表面データ（LiDAR）とTerraSAR-Xによる合成開ロレーダによって得られた林冠面データ（TSX）の関係。X軸、Y軸ともに単位はm（メートル）で標高値を示す。回帰式は図中に示した $ (R=0.837,\ df=998) $ 。
（２）森林伐採施業方法の改善による生物多様性の劣化抑止に関する分析

## 1 ）食糞性コガネムシ類の指標性

フン虫の種数は山土場上、林道上、搬出道上において極端に少なく、これらの路網上は幅が10 m に満たない小規模なものであっても、フン虫のような熱帯雨林の森林依存種にとって生息困難な環境を作り出していることが明らかになった（図(3)-8）。さらに林内であっても、林道から10 m の場所では路網上と種数の有意な違いは見られなかったことから、路網整備の影響は路網上のみならず周辺の林内にも影響を及ぼしていることが示唆された。また、糞の処理能力が高い大型フン虫 $ ^{5)} $ の個体数は、林内ではローラー（糞を転がし、糞塊から離れた場所に埋めるグループ：本研究ではSynopsis spp. およびParagymnopleurus spp.）の方がトンネラー（糞を転がさず、糞塊の直下に埋めるグループ：本研究ではCatharsius renadpauliani）の個体数よりも多かったのに対し、山土場ではこの関係が逆転した（図(3)-9）。

糞の消失率に関しても、林内＞搬出道上＞林道上＞山土場上のように、造成規模が大きくなるにつれて、低下した（図(3)-10）。これは路網上におけるフン虫の個体数、特に大型個体の減少によるものと考えられる（図(3)-10）。種子（ビーズ）の運搬に関しては、0-90 cmの移動がみられ、平均値では場所間に有意な差は見られなかったものの（図(3)-11左）、50 cm以上運ばれたビーズの割合は林内において他の場所よりも有意に高かった（Fisherの正確確率検定 P=0.003）。一方で、種子の埋められた深さは山土場において他の場所よりも有意に深かった（図(3)-11右）。これらは、路網上では大型ローラーの個体数が大きく低下する一方、大型トンネラーが優占するといったフン虫の群集構造の変化に起因すると考えられる。なお、山土場では90％近くのビーズが3 cmより深くに埋められたが、多くの熱帯林の種子において、3 cm以上埋められると発芽率が低下することが知られている $ ^{5} $ 。

以上のように、本研究により熱帯雨林における路網整備はフン虫の多様性や種構成に影響を与え、その結果フン虫の生態系機能の低下を招くことが示唆された。したがって、路網密度の低減は炭素貯留量の増加のみならず、生物の多様性を維持し、生態系機能を保つ上でも効果的であると考えられる。

トラップ設置場所

図(3)-8．各場所におけるフン虫の種数。M:山土場、L:林道、S:搬出道、10L:林道から10m離れた林内、10S:搬出道から10m離れた林内、30L:林道から30m離れた林内、30S:搬出道から30m離れた林内、60:搬出道もしくは林道から60m離れた林内。異なるアルファベットは多重比較における平均値の有意差を表す（P < 0.05）。
図(3)-9. 各場所における大型ローラーと大型トンネラーの個体数。林内は搬出道・林道からの距離にかかわらずまとめてある。

図(3)-10. 各場所における設置1日後および2日後の糞の残存率。異なるアルファベットは多重比較における平均値の有意差を表す。

図(3)-11. 各場所におけるビーズ（疑似種子）が運ばれたキョリ（左）と埋められた深さ（右）。P値はKruskal-walis testによる。
## 2 ）小型哺乳類の指標性

テメンゴール保護林の従来型伐採区と低インパクト伐採区それぞれに30台の自動撮影装置を設置して哺乳類相の調査を行ったところ、両調査区合わせて22種類の哺乳類が撮影された。このうち17種が従来型伐採区で、19種が低インパクト伐採区で確認された（表(3)-1）。また、14種が従来型伐採区と低インパクト伐採区の双方で共通しており、従来型伐採区のみで確認されたのはアカオオカミ（Cuon alpinus、準絶滅危惧種）、ベンガルヤマネコ（Prionailurus bengalensis），タイワンリス（Callosciurus caniceps）の3種、低インパクト伐採区のみで確認されたのはアジアブウ（Elephas maximus、危急種）、マレーバク（Tapirus indicus、準絶滅危惧種）、マレーグマ（Helarctos malayanus、危急種）、オビリンサン（Banded linsng、準絶滅危惧種）、バウアーシロネズミ（Berylmys bowersi、絶滅危惧種）の5種であった。これを見るとマレーシアのレッドリスト $ ^{15} $ に記載されている大型の種や肉食動物が低インパクト伐採区で多く撮影されていたことが分かる。こうした大型哺乳類は従来型伐採後に発生する密度の高い藪を忌避する傾向があり、この結果から密度の高い藪を発生させにくい低インパクト伐採には大型哺乳類の保全効果が期待できる。

齧歯類の出現パターンに注目すると、多くのネズミが伐採による森林の変化の影響を受けていた。クマネズミ属のネズミ（Rattus spp.）は、従来型伐採区、低インパクト伐採区ともに林道か

表（3）-1 従来型伐採区，低インパクト伐採区両プロットで記録された哺乳類のリスト。それぞれの伐採区における10日当たりの出現回数を表している。

学名	英名	從來型	低インパクト
Hylomys suillus	Short-tailed gymnure	1.5	2.0
Crocidura spp.	0.5	4.3
Tupaia glis	Common treeshrew	10.6	50.3
Macaca nemestrina	Southern pig-tailed macaque	3.8	1.0
Cuon alpines	Dhole	1.4	0.0
Helarctos malayanus	Sun bear	0.0	1.1
Paguma larvata	Masked palm civet	2.0	1.0
Prionodon linsang	Banded linsang	0.0	2.0
Prionailurus elephas maximus	Leopard cat	1.0	0.0
Tapirus indicus	Asian elephant	0.0	1.3
Sus scrofa	Asian tapir	0.0	2.0
Muntiacus muntjak	Eurasian wild pig	0.6	1.0
Callosciurus caniceps	Red muntjac	1.9	1.0
Sundasciurus spp.	3.8	0.0
Lariscus insignis	Three-striped ground squirrel	3.9	3.0
Rattus spp.	16.7	27.8
Sundamys mulleri	Muller's rat	37.2	172.8
Niviventer lepoldamys sabanus	Dark-tailed niviventer	110.2	96.6
Maxomys spp.	401.0	446.8
Berylmys bowersi	Bower's rat	0.0	4.0
らごく近い場所にのみ分布していた（図(3)-12）。クマネズミ属は元来森林には住まないことから、林道建設に伴い森林に移入した地域的な外来種と考えるられる。反対に森林性のオナガコミミネズミ（Leopoldamys sabanus）やオグロクリゲネズミ（Niviventer cremoriventer）を見ると、本種は基幹林道を忌避しているようであり、基幹林道から150 mの場所までは出現頻度が低下することが分かった。一方でスンダトゲネズミ（Maxomys spp.）は基幹林道との距離とは独立に分布していた。

図(3)-12. 林道からの距離と小型哺乳類の撮影頻度の関係。

このように、森林伐採と林道建設は短期的には齧歯類の群集を変化させていた。この変化の結果、小型哺乳類の種多様性が基幹林道からの距離に応じてどのように変化するのかを解析すると、従来型伐採区では、林道からの距離が離れるにつれて種多様性が増加することが分かった(r=0.80, p<0.01、(図(3)-13)。上述の通り齧歯類は、種子散布や種子食害など森林に対する影響が大きいグループなので、齧歯類群集の変化は、森林の構造や動態を変化させる可能性がある。伐採による齧歯類群集の変化は、さらなる連鎖的な反応として伐採後の森林の再成長速度に影響がでることが懸念されるところである。

オナガコミミネズミやオグロクリゲネズミの結果から、基幹林道と基幹林道の間が300 m以内で建設・設置された場合、本種の生態に強く影響を及ぼすことが分かった。テメンゴール調査区では基幹林道は分岐点などを除いて概ね200m以上の距離が保たれているが、オナガコミミネズミやオグロクリゲネズミへの影響を考えると、基幹林道間の距離を現在より増やす必要がある。またマレーシアで一般的に行われている他地域での伐採施業を見ると、基幹林道間の距離がテメンゴール調査区よりずっと短い。今回の調査結果を受けて、森林動態へ大きな影響を与えるネズミなどの齧歯類の保全を考える場合、基幹林道間の距離を現在より広げるべきだという提言ができる。

半地上性の哺乳類の撮影回数がカメラを設置した周囲の環境に影響を受けるかどうかをクラスカルウォリス検定を用いて解析したところ、従来型伐採区、低インパクト伐採区ともに有意水準5％でカメラ周囲の環境が撮影回数に有意な影響を持つことが認められた。そして従来型伐採区と低インパクト区両方で、倒木における撮影回数が他の地域よりも多かった（図(3)-14）。調査地で見られた倒木の多くは伐採に伴う巻き添え木や伐採されたものの放置された木（伐採残差）であったことより、伐採残渣は小型哺乳類の生物多様性保護に寄与している可能性が高い。そこ
で、これについては「3）伐採残差が小型哺乳類多様性保全に果たす役割」でさらに詳しい調査を行うこととした。

図(3)-13. 従来型伐採区における林道または搬出道からの距離と多様性指数の関係。

図(3)-14. カメラを設置した環境と出現回数の関係。従来型伐採区での結果を示す。

## 3 ）伐採残渣が小型哺乳類多様性保全に果たす役割

伐採残渣無群に比べて残渣有群の方が種数（図(3)-15A）、多様性指数（図(3)-15B）ともに有意に高かった（Mann Whitney のU検定、P<0.001）。このことは伐採残渣が小型哺乳類の種多様性を向上させることを示している。さらに、出現した小型哺乳類の各種の出現回数を2群間で比較すると、11種類中7種が残渣有群で、1種が残渣無群で有意に多く出現していた（図(3)-16、Mann Whitney のU検定、P<0.05）。残渣有群の出現が多い種の多くは餌資源や営業に倒木を利用する種
や樹上性の種であり、残渣無群の方が多く出現した種は地上性で地下に営業する種であった。これらのことから、長期的な天然の倒木の減少を抑制する低インパクト伐採等と合わせて伐採後に伐採残渣の管理・活用を行うことで、小型哺乳類の多様性保全が効果的に行之ることが分かった。

(A)

(B)

図(3)-15. 残渣無群（白棒）と残渣有群（黒棒）の間の種数（A）と多様性指数（B）の比較。棒は平均をエラーバーは標準誤差を示す。種数、多様性指数とも統計学的に有意に残渣無群より残渣有群のほうが高かった（Mann-Whitney U test、P<0.001）。

図(3)-16. それぞれの小型哺乳類における、残渣無群（白棒）と残渣有群（黒棒）の間の10日間の出現頻度の比較。平均値（棒）と標準誤差（エラーバー）が示されている。 $ ^{*} $ はそれぞれ、残渣有群と残渣無群の間の差が5%水準と1%水準で有意であったことを示す（Mann-Whitney U test）。

## （３）森林伐採施業の林冠構成樹種の生物多様性の持続性評価

調査対象とした5種の内、扱伐後プロットと天然林プロットの間に生長速度の有意な差が見られたのはShorea auminataの中径木のクラスだけであり、成長速度は扱伐後の再生二次林の方が天然