Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## （４）小領域におけるより詳しい解析

## 1 ）年間平均速度マップの作成

図6のモザイク画像は、電離層の影響を受けていることと、パス間の接続による誤差が累積した可能性があるので、比較的これらの影響を受けていないと思われる中心領域（70km四方）に限定して、地盤の沈降量と対応するGHG排出量を計算する。図8が2007年から2010年までの6シーンの沈降量の平均したものである（スタッキング）。地殻変動量は、軌道精度に左右される。ALOSの軌道決定精度は40cm（標準偏差）であるが、要求される沈降量の精度は1～2cmであり、本来は地上基準点を用いた軌道修正が（再計算）が必要である。軌道を修正する変わりに、得られた変化量を橋でゼロ変位に調整する。（その前に、二時期の変化量を計算した後、アンラップ処理をして連続量に直した後、二時期の差で割り算して、更に365日を乗算して、年間当りの沈降量に変換する。最後に、得られたデータ全てを使用して、スタッキングされたデータの平均的な沈降量を求める。これが、図8である。図右上には、全データのヒストグラムを表示するが、平均値がゼロより小さいこと、3cmを示すことがわかる。これより、画像の大部分で沈降していることがわかる。ただ興味深いのは、スタッキングした後も図8が何かしら地形に対応した特徴を残していることである。これは、場所毎の沈降がランダム的ではなく定常的におこっていることを意味しており、本方法の妥当性を裏付ける。

図8 年間沈降量のマップ。橋を基準とする。右上に、沈降量の分布関数を示す。平均値が109.12であること（数値255が11.8cmに対応する）、つまり、-3.00cm／年の沈降速度であることがわかる。

## 2 ）地上データについて

サブグルーク4（北海道大学）では、沈降量の計測と同期して、農地、森林、再生林の3カ所で
GHG発生量を計測している。表4が計測値であり、場所毎に大きな違いがある。

表4 場所毎のGHG発生量

泥炭沈下	火货沈下	泥炭分解CO2	火货焼失CO2	泥炭分解/泥炭沈下	火货焼失/火货沈下
cm/y	cm	kgC/ha/y	(SD)	kgC/ha	kgC/ha/cm	kgC/ha/cm
森林	3.54	0	14476	4765	0	40B5	-
再生林	0.78	20.5	8710	6121	284130	11238	13860
震地	1.86	0	23915	14887	0	12824	-
2001-2009	2009/8-10	2002/3-2009/12:2009年火货時は測定なし	BD(Mg/m3)=0.22:C(g/kg)=630

注）サブグループ4（波多野、井上による）からの情報であり、分類毎にGHGの発生量が異なる。

## 3 ）土地利用分類

土地利用毎に違うGHG発生量を利用する為に、解析画像を土地利用分類する必要がある。様々な土地利用分類ソフトウェアが市販、公開されている。ここでは簡易的な分類方法として最短距離法を採用し、内作アルゴリズム（SAR処理ソフトの一環としてSIGMA-SARを使用 $ ^{4} $ ）を使用した。最短距離法とは、あらかじめ教師を選び、そこの平均値、標準偏差、テクスチャーを計算し、最後にピクセル毎に3項目の二乗量が最少になるものを分類カテゴリとする方法である。この結果得られた土地利用分類図を図9（右）に示す。図9（左）には分類前の色合成画像を示す。HHをR、HVをGBに割り当て、ヒストグラム調整をすることで見やすい画像にしたものである。本来は、この程度に土地利用分類されることが望ましいが、本検討においては、図9（右）を以降の解析に使用した。
# 2007年7月9日画像の分類

図9 SAR色合成画像（左）、土地利用分類画像（右）緑は森林、ピンクは農地を表す。

## 4 ）GHG発生量の計算

GHG発生量は以下で計算できる。

$$ GHG=\int a\big\{b\big(x,y\big)\big\}\not\times V\big(x,y\big)da $$

ここに、a()は年間単位cm当りの沈降に対するGHG発生量で土地利用分類（b）に依存する、Vは単位面積当り、単位年当りの沈降量、daは面積要素である。

この式を使用してGHGを計算すると、70km四方で13.0 M Ton-C/年、21.2 Ton-C/haの計算値を得た。本結果は、干渉SARを用いた世界最初のものである。

## （5） 樹高計測

平成21年度作業に引き続き、2008年10月11日と2008年8月26日のRSP422を用い樹高計測の感度を再評価した。図10-aが振幅画像、図10-bが干渉度、図10-cが干渉SARより求めた樹高、図10-dがSRTMから同じ座標系に表示した高さ情報、図10-eが差分干渉から求めた樹高情報である。干渉処理結果に含まれる電離層の空間変動に伴う影響を近似関数として求め、それを取り除く処置をしたの
(a)

(b)

(e)

図10 （a)振幅画像（2008年10月11日）、（b)干渉度（2008年10月11日と2008年8月26日の干渉度）、（c)干渉SARから出した標高（高さ）、(d)STRMの標高情報（参照）、(e)差分干渉法でのSRTMを基準にした樹高
が昨年度との違いである。補正関数は、差分干渉情報（図10-eの元画像）を平滑化したあとレンジ、アジマスの連続関数で近似して位相情報（高さ情報と変化情報）から引き算したものである。図10-cと図10-dが類似することがわかる。従って、干渉SARとしては地表高の抽出機能を有すると考えられる。図10-a：HH偏波の振幅画像であり、森林はグレーに、川は暗く、川の周りの土地はやや明るく、耕作地は暗く見える。これまでの研究からHH偏波は干渉処理には有効であるが、HV偏波ほどには有効でないことが報告されている。この理由として、1）HH偏波は電波の森林に対する透過性がHVに比べて高く、二回散乱する可能性が高い。特に、垂直構造物の多い河川では水面と二回散乱が生じ明るい。2）森林伐採地では、残留する倒木が明るく散乱させ（二重散乱）、「伐採地＝暗い」とは言い切れない。3）一方、HV偏波は二重散乱しないことから、伐採地の抽出に適する。森林バイオマス量とも良い相関を持つ。図10-b：干渉度は二時期の電波の類似性を表わしたものである（0が全く類似していないことを、1が完全に類似していることを表す）。0に近いものとして、1）密集した森林（電波が透過しにくいが、それでも地面まで到達したわずかな信号が干渉する）、変化の激しい地表（例えば農作地の刈り取り前後では干渉度（類似度）が下がる）。一方1に近いものとしては、薄い植生に覆われたものがある。本図で暗いところは、森林と判断できる可能性が高い。図10-c：地形情報である。この図より図10-dのSTRMのDEMと比較すると両者はよく類似することがわかる。また、2000年のSRTMにくらべて暗い箇所がやや増えているところから、森林減少が見られる（画像の右上）。図10-e：差分干渉図でありで、樹高に対応したものである。全体にのっぺりしているのは、2000年との差では樹高差が無いか少ないことを表している。この事例の軌道間隔は700mであり、樹高推定には良好な距離である。

次に、図10中の線Aに沿って樹高の計算したものを図11に示す。左が提案方法で計算した標高（樹高）、右はSRTMの標高である。約5mの誤差はあるものの、概ね良好と言える。本解析では、沈降量の抽出を第一義に考えた為に、軌道間隔の小さいものを主とPALSARデータを集めたが、軌道間隔700m程度を集めればこのような結果が得られる可能性が高かった。

図11 Aに沿っての樹高断面、左はInSARの計算結果、右はSRTMのデータ。縦軸の単位はkm

このペア以外の処理結果を図12に示す。残念ながらここまで良好な事例は見つからなかった。その理由としては、軌道間隔が短かったこと(約80m)。地表面が降雨等の為に短期間でも変化したこ
とが考えられる。

図12 他の事例での干渉SARによる干渉データ。左から、干渉度、DEM、高度変化。2007年7月9日－2007年8月24日

## 5 ．本研究により得られた成果

本研究では、差分干渉SAR技術を用いて中部カリマンタンの泥炭層の地盤沈降量を計測した。地上に設置した3カ所の基準点との比較で、その誤差は3.10 cmであることがわかり（3年間のデータ評価として）、泥炭層の沈下量の広域的な計測が干渉SARによって可能であることが実証された。2種類のSAR干渉処理法を用いて、1）泥炭層の地盤沈下速度と地盤沈下箇所の検出、2）森林樹高を推定した。泥炭層の沈降速度は、平均値として2.54 cm/yearを検出し、地上データと概ね一致することを確認した。GHGの発生量を推定し、一年間当り13 M ton炭素が中央カリマンタン（バランカラヤを中心とした70km四方の領域）から大気中に放出された可能性のあることがわかった。軌道間距離が700mと比較的大きなPALSARデータペアを使用して森林樹高を抽出した。樹高は15～20mと真値に比較して5m程度の誤差で得ることができた。平成20～21年度は比較的軌道間距離の小さいペアを中心に干渉処理を実施してきたが、樹高推定に関しては700m以上のペアを使用することでこの問題は解決される可能性が高いことがわかった。

## (1) 科学的意義

森林減少に伴い大気中に放出される炭素量の年ごとの変化を把握することが可能となり、地球温暖化に関連する炭素量循環のうち陸域起源の炭素排出量を定量的に把握できる可能性が高い。本年の成果は、森林・非森林の混在する泥炭層の沈降量を空間的分布として定量的に求めたことと、関連するGHG量を世界初の試みとして抽出した意義は大きい。

## (２)環境政策への貢献

近年の地球温暖化に関連する森林減少、劣化が、世界的に、年ごとにどのように進行しているのかを把握することができる。REDD等に関する日本の発言力や貢献を高めることができる。（M. Shimada, “The Advanced Land Observing Satellite (ALOS) and JAXA Plan for follow-on missions,” GEOSS-AP 会合での発表@東京研究交流センター2008年4月15日）
## 6 ．引用文献

1) M. Shimada, Y. Muraki, and Y. Otsuka: Proc. IGARSS2008, Boston July 6–11(2008) "Discovery of anomalous stripes over the Amazon by the PALSAR onboard ALOS satellite"

2) M. Shimada: J. Geodetic Society of Japan, 56, 1, 13-39 (2010) “On the ALOS/PALSAR operational and interferometric aspects – in Japanese”

3) M. Shimada, T. Tadono, and A. Rosenqvist: P. IEEE, 98, 5, 780–799 (2010) “Advanced Land Observing Satellite (ALOS) and Monitoring Global Environmental Change”

4) M. Shimada: Adv. Space Res. 23, 8, 1477–1486 (1999) “Verification processor for SAR calibration and interferometry”

5) M. Shimada: J. Geodetic Society of Japan, 45, 4, 327-346 (1999) “Correction of the Satellite’s State Vector and the Atmospheric Excess Path Delay in the SAR Interferometry - An Application to Surface Deformation Detection (in Japanese)”

6) M. Shimada, O. Isoguchi, T. Tadono, and K. Isono: IEEE Trans. GRS, 47, 12, 3915–3932 (2009) “PALSAR Radiometric and Geometric Calibration”

## 7 ．国際共同研究等の状況

WWFインドネシアと泥炭地の地盤沈下に関するデータ収集等の共同作業を実施中である。特に、2009年4月1、2日のWWFをはじめとする研究機関との意見交換、4月3～5日のスマトラ島、リアウ州、西スマトラ州の森林伐採状況、泥炭地の現地調査を実施して今後の共同研究、現地情報、衛星情報共有に関する打ち合わせを実施した。また、2010年8月31～9月1日に、JICAの短期専門員として、インドネシアジャカルタのインドネシア森林省との森林監視に関する意見交換さらにはボゴール農家大学で講演、同年11月3日には、ボゴール大学でのワークショップに参加、研究成果を発表した。

## 8 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

1）栗屋善雄、高橋與明、清野嘉之、齋藤英樹、島田政信、HL. Suwido、I. Nengah SJ、M. B. Saleh：日本リモートセンシング学会学術講演会論文集、47:195-196(2009)

「大規模な泥炭湿地林破壊ーメガライスプロジェクトの10年後」

2) T. Takahashi, Y. Awaya, Y. Kiyono, H. Saito, HL. Suwido, M. Shimada, I. Nengah SJ, M. Buce, S. Nishimura, T. Sato and J. Toriyama: Proceedings of the international conference of Forestsat2010. 61-64(2010)

"The relationship between dual polarization PALSAR data and forest biomass in a peat swamp forest affected by drainage canals in central Kalimantan"

3）栗屋善雄、高橋與明、清野嘉之、齋藤英樹、島田政信、佐藤保、鳥山淳平、門田有佳子、H.L. Suwido、I.Nengah SJ、M Buce S：日本リモートセンシング学会学術講演会論文集(in press)「PALSARデータを利用した泥炭湿地林のモニタリングー中央カリマンタンの事例」

## （2） 口頭発表（学会等）
1) M. Shimada: GEOSS-AP meeting, Tokyo, Japan, 2008 “The advanced Land Observing Satellite (ALOS) and JAXA Plan for follow-on missions”

2) M. Shimada, T. Inoue, R. Hatano, Y. Awaya, Y. Kiyono: Proc. IGARSS2010, Hawaii (2010) "Estimation of CO $ _{2} $ emission from the peat land of central Kalimantan using the PALSAR Interferometry"

3) M. Shimada, T. Inoue, R. Hatano, Y. Awaya, and Y. Kiyono: PALSAR Symposium in Bogor, Indonesia (2010) “Measurement of the Peat land subsidence and the related GHG emissions using the L-band differential SAR interferometry”

4) M. Shimada, T. Inoue, R. Hatano, Y. Awaya, and Y. Kiyono: Makuhari. Japan (2011) "Measurement of the Peat land subsidence and the related GHG emissions using the L-band differential SAR interferometry"

（3）出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

(6) その他

特に記載すべき事項はない。
D−0804 温暖化が大型淡水湖の循環と生態系に及ぼす影響評価に関する研究

（６）安定同位体比を用いた生態系変動評価と予測に関する研究

京都大学生態学研究センター

陀安一郎・奥田昇・由水千景

〈研究協力者〉 京都大学大学院理学研究科 酒井陽一郎

平成20～22年度累計予算額 18,264千円（うち、平成22年度予算額：6,304千円）

上記の予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 地球温暖化に伴う湖沼生態系の変化は多岐に渡ると考えられるが、本研究では安定同位体比を用いた溶存酸素の消費過程の推定、安定同位体比を用いた堆積物－湖水境界層における窒素動態解析、底層の貧酸素化が深刻化しつつある琵琶湖沖合生態系のキーストン種であるイサザの長期個体群変動メカニズムの解明、および、気候変動による固有種イサザの個体群絶滅リスクの評価の4点について着目し、研究を行った。

（1）溶存酸素の同位体分別係数を実験的に求め、琵琶湖の溶存酸素動態を解析したところ、水柱における酸素消費が約40%、湖底堆積物による酸素消費が約60%を占めるという結果になった。これは、琵琶湖において湖底堆積物による酸素消費が、琵琶湖深水層の溶存酸素消費の大きな部分を占めることを示唆する。（2）琵琶湖の堆積物は、脱窒により硝酸イオンを除去するシステムとして機能しているが、貧酸素・無酸素化がおこると、アンモニウムイオンが活発に溶出する上、堆積物－湖水境界層での硝化脱窒系がうまく機能しなくなることにより窒素除去効率が低下するため、窒素の内部負荷が加速することが示唆された。（3）表2において提示した6つの仮説のうちで、湖沼生物の温暖化影響は単純な水温上昇の効果ではなく、湖沼物理プロセスによってもたらされる湖底酸素濃度の低下（仮説1）、および、卵成熟開始タイミングのシグナルとなる秋季の沖帯表層水温の低下時期の遅延（仮説3）、さらに、繁殖資源をめぐる水温特異的な競争による近縁種からの繁殖干渉（仮説4）などの生理・生態的影響により本種の個体群減少が引き起こされることが示唆された。（4）（3）の解析結果を踏まえつつ、サブテーマ1の湖沼物理構造の将来予測、および、サブテーマ4の湖沼生物の生理的影響評価の成果を統合することにより、各種温暖化シナリオの下でイサザ個体群の絶滅リスクを評価する基礎モデルを構築した。また、局所適応策としての栄養塩負荷削減シナリオを用いて、絶滅リスクの軽減効果を評価した。

[キーワード] 安定同位体比、窒素除去効率、底層貧酸素化、繁殖フェノロジー、水温特異的種間競争

### 1. はじめに

琵琶湖北湖では、近年深水層における年最低溶存酸素濃度の低下傾向が懸念されている。年1回循環湖である琵琶湖においては、冬季におこる全循環により大気から酸素が供給され、湖底深部まで酸素が供給されている。しかし、春先において水温躍層が形成されはじめると、水柱は表水層と深水層に分断され、その後の成層期を通じて表水層から深水層への溶存酸素の輸送がほと
んどない。一方、地球温暖化が湖沼の物理過程に及ぼす影響として表面水温の上昇が想定され、それに伴って鉛直混合が弱くなることが予測されている。現に2007年のはじめには、北湖深水層で低酸素水塊が例年より長く残存した可能性が指摘されている $ ^{1} $ 。低酸素状態が持続することは、湖底の生態系に影響を与えるとともに湖底堆積物の酸化還元状態も変化させ、栄養塩の挙動に大きな影響を及ぼす可能性がある。そのため、溶存酸素の消費過程を研究することは、今後の琵琶湖深水層の溶存酸素動態を予測する上で重要な情報を提供すると考えられる。

溶存酸素の安定同位体比 $ ^{*} $ は、大気との交換により供給／放出される酸素、光合成により生産される酸素、呼吸により消費される酸素の割合により決定される。大気平衡条件では $ \delta^{18}O_{HLA}= $ 約

0.7‰の値を示す。光合成により

生成される溶存酸素は、光合成における同位体分別係数 $ \alpha_{p} $ が 1.000であるため、水の酸素安定同位体比(琵琶湖では $ \delta^{18}O_{HLA}= $ 約-30‰)を反映する。従って光合成由来の溶存酸素が混合すると、溶存酸素の $ \delta^{18}O_{HLA} $ 値は低くなる。一方呼吸においては、溶存酸素の消費に伴う同位体分別のため、残った溶存酸素同位体比は上昇する(同位体分別係数 $ \alpha_{r} $ )。

図1 溶存酸素同位体比( $ \delta^{18}O_{HLA} $ )の季節変動

この呼吸における分別係数は、水柱における酸素消費であるか、湖底堆積物中における酸素消費であるかで異なる。水柱での酸素消費は酵素律速と考えられており、いくつかの湖沼において測定されている分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ は 0.977～0.982 と報告されている $ ^{2)} $ が、琵琶湖においては測定されていない。一方、湖底堆積物中における酸素消費は、酸素の供給律速により分別が小さいという研究があり、同位体分別係数 $ \alpha_{r[堆積物]} $ として 0.997 という報告がある。これも、琵琶湖においては測定されていない。

琵琶湖北湖近江今津沖定点(Ie：北緯35°12.97′、東経135°59.96′、水深約75m)において、2003年12月から2007年4月にかけての3年間あまりにわたる月例調査により、溶存酸素濃度および溶存酸素同位体比の時系列変化が示されている（図1）。このデータの中から、水温躍層が形成されて以降、次の循環期に至るまでの深水層における見かけの酸素消費に伴う分別係数αを、水温躍層を通した酸素の移流・拡散がないと仮定し求めたところ、0.986～0.992となった（表1）。

琵琶湖における溶存酸素の消費過程は、大きく分けて2つの要因に分けられる。すなわち、水柱（湖水）における消費と湖底堆積物による消費である。水柱における消費は、その年に生産された粒状有機物や溶存有機物を基質として用いられるため、琵琶湖の生産性に大きく依存するとと
もに、河川からの流入物にも影響を受ける。一方、湖底堆積物による消費はすでに堆積している有機物を基質とするため年変動よりも長期的な影響を受けると考えられる。それゆえ、湖底近傍の低酸素化という事実に対してどのような適応策が可能かを考える上では、琵琶湖においてどのような比率で酸素消費が行われているか検討することが重要である。また、湖底で低酸素化・無酸素化が起こった際、堆積物—湖水境界層における栄養塩の挙動がどのようになるのかを明らかにすることは、低酸素化が湖沼の水質や生態系に及ぼす影響を評価する上で重要である。

表1 琵琶湖北湖近江舞子沖定点(水深約75 m)における、年変化より計算した見かけの同位体分別係数α

深度	2004 年度	2005 年度	2006 年度
40m	0.986	(4-11 月)	0.990	(3-12 月)
50m	0.991	(5-1 月)	0.987	(4-11 月)	0.989	(3-12 月)
60m	0.990	(7-1 月)	0.990	(4-11 月)	0.991	(3-12 月)
(b-1)=約 72m	0.990	(5-3 月)	0.990	(4-11 月)	0.992	(3-1 月)

一方、温暖化に伴う冬季鉛直混合の弱体化と底層貧酸素化は、底生動物の大量斃死を引き起こす原因となりうることが懸念されている。近年、温暖化に伴う水辺環境の劣化が生物の絶滅リスクを増加させる可能性は多くの生態学者によって指摘されているが、湖沼の生物多様性および生態系機能に温暖化が及ぼす影響については不明な点が多い。

琵琶湖は2800種の陸生・水生生物を擁し、60種の固有生物が生息する世界有数の古代湖である。本研究の対象と

図2 炭素・窒素安定同位体分析による琵琶湖の沖合食物網と沿岸食物網の概略図。イサザと捕食・被食・競争関係にある主な生物の栄養位置とともに示す。

する琵琶湖固有魚イサザは、沖合表層と湖底を日周鉛直移動しながら主に動物プランクトンやベントスを捕食するユニークな習性をもつ。この鉛直回遊行動によって、本魚は沖合生態系の表層食物網と底層食物網をつなぐキーストン捕食者として物質循環の主要な生物プロセスを担う。さらに、繁殖シーズンに沖合から沿岸へ水平的な産卵回遊を行うことによって、沖合生態系と沿岸生態系をつなぐ役割も担っている。炭素・窒素安定同位体比を用いた食物網解析により、本種が低次の表層生産物を高次の捕食者や沿岸食物網に運搬する栄養位置にいることが明らかとなった（図2）。また、水産重要種であるイサザは、豊凶の激しい魚として知られ、その個体群変動と温暖化の関連性が指摘されている（図3）。

以降、本研究では湖底近傍の低酸素化に関連する、（1）溶存酸素の動態解析、（2）堆積物—湖水境界層における窒素動態解析、（3）温暖化の生物影響評価、および、（4）温暖化による湖沼生物の絶滅リスク評価の4つの項目について詳細に検討し、温暖化が琵琶湖生態系に及ぼす影響評価の精度向上を計ることを目的とする。
図3 過去100年間の彦根気象台年平均気温平年差とイサザの年間漁獲量の推移

## 2 ．研究目的

## （１）溶存酸素の動態解析

本研究は、琵琶湖湖水および湖底堆積物を培養することにより、水柱の酸素消費における同位体分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ および堆積物の酸素消費における同位体分別係数 $ \alpha_{r[堆積物]} $ を実測する。これらのパラメータを用いて、琵琶湖における溶存酸素の消失機構について検討することを目的とする。

## （２）堆積物—湖水境界層における窒素動態解析

本研究では、サブテーマ3と協力して、琵琶湖の堆積物—湖水境界層における窒素動態について、堆積物の培養と安定同位体比を組み合わせて解析することにより、温暖化が水質に及ぼす影響評価に必要な、生態系・水質モデルのパラメータ設定の改善に貢献することを目的とする。

## （３）温暖化の生物影響評価

本研究は、温暖化に伴う琵琶湖の湖沼物理構造の変化が生物の生理・生態に及ぼす影響を評価することを目的とする。特に、沖合生態系のキーストン種として物質循環の主要な生物プロセスを担い、深底層という貧酸素化の影響を最も受けやすい環境に生息する固有種イサザの温暖化影響に焦点を当てる。

## （４）温暖化による湖沼生物の絶滅リスク評価

本研究は、上記研究成果およびサブテーマ1と4の成果を統合して、温暖化によるイサザ個体群の絶滅リスクを評価する基礎モデルを構築することを目的とする。また、本モデルを用いて、局所適応策としての流域の栄養塩負荷削減の効果も評価する。

### 3 \. 研究方法

## (1) 溶存酸素の動態解析

水柱培養用試水は、琵琶湖北湖近江舞子沖の定点（Ie:水深約75 m）で、2008年1月28日、2008年6月24日、2008年7月9日、および2008年10月17日に採取した。試水は実験室に持ち帰った後、タンクを用いてよく混合し、300 mL容ウィンクラー瓶に分注した。培養温度は現場温度とほぼ同様とし、暗条件下で培養を行い、経時的にサブサンプリングに供した。
堆積物培養実験は，2009年1月、2月、3月に、サブテーマ3の有酸素条件下でのリン溶出実験と同じコアで行った。培養期間は、ある程度の溶存酸素の減衰量を確保するように設定し、各コアにつき初期値および最終値のサンプルを採取した。また、堆積物培養用コアの酸素透過性によるデータの信頼性を確認するために、2010年7月5日に追加実験を行った。琵琶湖北湖定点N3.5において、上記実験と同様に堆積物を採取し、堆積物直上水を、0.2μmでろ過した湖水に置換した後、これを透明ガスバリア袋（エスカル $ ^{®} $ ）に封じて、8℃、暗条件下で培養した。実験期間中のサンプル採取は、ある程度の溶存酸素の減衰量を確保するように、経時的に複数回に分けて行った。

溶存酸素濃度は、湖水培養実験では高精度ウィンクラー法 $ ^{3)} $ により、堆積物培養実験ではウィンクラー法により測定した。溶存酸素安定同位体比測定用試水は、あらかじめ真空にした300 mL容のサンプリング瓶で採集した。溶存酸素同位体比は、ガスクロマトグラフを、サーモクエストConflo IIIをインターフェイスにして質量分析計Delta plus XPに接続した分析装置によって測定した。

## （２）堆積物—湖水境界層における窒素動態解析

試料の採取は、サブテーマ3のリン溶出実験と同様の方法により、年最低溶存酸素濃度が最も低くなる琵琶湖北湖第一湖盆の90 m以深の定点（N3.5、水深約90 m）において、2009年3月25日、10月30日、2010年1月25日、4月28日、8月23日、12月10日に行った。

2009年3月の実験は，サブテーマ3の有酸素条件下でのリン溶出実験と同じコアで行った。2009年10月の実験は、堆積物直上水を、0.2μmでろ過し、窒素通気を行ってほぼ無酸素状態にした湖水に置換して行った。この実験では、培養中は湖水の攪拌を行わなかった（サンプリング直前にパイプ内の湖水を均質にするために、スターラーを用いて1分間攪拌を行った）。2010年1月、4月、8月、12月の実験は、サブテーマ3の無酸素条件下でのリン溶出実験と同じコアで行った。溶存酸素濃度は溶存酸素計（Model 5100，YSI）あるいはウィンクラー法により、アンモニウムイオン濃度はOPA法 $ ^{4)} $ により、亜硝酸ならびに硝酸イオン濃度はオートアナライザー（AACS-II，Bran+Luebbe）を用いて測定した。溶存全室素濃度は、湿式酸化の後、硝酸イオン濃度として測定した。溶存有機窒素は、溶存全室素と溶存無機窒素（アンモニウム+亜硝酸＋硝酸）との差として求めた。鉄(II)イオン濃度は、1,10-フェナントロリン法 $ ^{5)} $ により測定した。硝酸イオンの窒素・酸素安定同位体比は脱室菌法により測定した $ ^{6)} $ 7）。

## （３）温暖化の生物影響評価

温暖化によってイサザ個体群が減少する要因ならびに温暖化とは無関係に引き起こされる要因として、以下の6つの仮説を提示する（表2）。なお、他の要因として、1980年代以降に顕在化した外来魚による食害の可能性も指摘されているが、1960年代以前にも大規模な個体群崩壊が起きていること（図3）、イサザの生息地が外来魚と重複しないことなどから、個体群変動をもたらす主要因とはならないと判断し、解析から除外した。

上記の仮説を検証するために、漁獲量や湖沼物理構造に関するアーカイブ資料および長期所蔵標本を解析に使用した。イサザの卵成熟、摂食量、栄養状態の長期変化を調べるために、1962年から現在まで京都大学理学部附属大津臨湖実験所および京都大学生態学研究センターで収集・保管されているイサザの液浸標本の分析を行った。琵琶湖の物理環境として、滋賀県水産試験場が
毎月実施している定期観測調査データ（沖合から沿岸にかけて設置されたトランセクト5地点I-Vにおける深度別の水温および溶存酸素濃度）を利用した。全地点・全深度の月例水温データに基づいて、成層強度（BVFの5地点平均の日最大値を年平均化）を計算した。また、湖沼水温レジーム（沖合表層水温と沿岸水温の季節変化）を日スケールで推定するために彦根気象台の日平均気温データを沖合表層および沿岸水温の日変化に換算する回帰モデルを作成した。

上記の仮説（表2）に従い、各要因がイサザ豊度（CPUE:動力船あたり漁獲量）に与える影響を一次スクリーニングした。有意な効果が検出された要因について、イサザ豊度を従属変数としたステップワイズ重回帰分析をおこなった。独立変数間に高い相関が認められた場合、多重共線性を排除するため一方の変数に対する他方の変数の回帰直線の残差を取ってモデルに導入した。

表2 イサザの個体群変動に影響する生理・生態的要因に関する仮説

仮説およびその出展	温暖化効果	プロセス	検証方法
1)底層貧酸素化 $ ^{8)} $	○	温暖化による冬季鉛直混合の弱体化が沖合底層を貧酸素化させ、底生魚イサザの生息環境を悪化させる。	冬季底層溶存酸素濃度がイサザ豊度に与える影響を解析する。
2)生産性低下 $ ^{9)} $	○	温暖化による成層強化が表層への栄養塩供給を妨げ、イサザの餌となるプランクトン生産を低下させる。	春季から夏季の成層構造(表層-底層水温差)とイサザの摂食量および栄養状態の関係を解析する。
3)繁殖フェノロジー攪乱 $ ^{10,11)} $	○	温暖化による秋季表層水温低下の遅れがイサザの卵黄形成開始の遅延と再生産の低下を引き起こす。	秋季表層水温(17℃)の下降時期がイサザの卵成熟と豊度に与える影響を解析する。
4)水温特異的種間競争 $ ^{12,13)} $	○	温暖化による沿岸水温上昇の早期化が繁殖資源競争種による繁殖妨害を促進する。	競争種トゥヨシノボリの繁殖開始水温(20℃)の上昇時期がイサザ豊度に与える影響を解析する。
5)水温非依存的種間競争 $ ^{14)} $	×	餌資源競争者の存在がイサザの増殖率を低下させる。	沖合プランクトン食者であるアユの豊度がイサザ豊度に与える影響を解析する。
6)水温非依存的種間捕食(本研究による)	×	捕食者の存在がイサザの死亡率を増加させる。	沖合魚食者であるビワマスの豊度がイサザ豊度に与える影響を解析する。

## （４）温暖化による湖沼生物の絶滅リスク評価

サブテーマ1による流動場－生態系モデルを用いて予測された琵琶湖の物理環境構造に関する変数を、イサザの過去の個体群動態を説明する重回帰モデルに組み込んで温暖化によるイサザ個体群の長期変動予測を試みた。また、流域の栄養塩負荷削減策を施行した場合の絶滅リスクの改善効果も併せて評価した。

イサザの個体群変動要因の候補として、流動場－生態系モデルから予測可能な3つの物理環境変数、すなわち、底層の貧酸素水塊発生規模（底層に発生する貧酸素水塊の面積の累積日数）、秋季沖合表層水温レジーム（水温が17℃を下回る日にち）、春季沿岸水温レジーム（水温が20℃を上回る日にち）を用いた。モデルの空間解像度は、2 km×2 km格子とし、底層貧酸素水塊と秋季沖合表層水温レジームはイサザの生息が確認されている北湖の水深10 m以深の沖合全域における表層または湖底上1.25 mの格子の平均値を用いた。沿岸水温レジームは、イサザが繁殖活動を行う北湖の沿岸1 m以浅全域の平均値とした。

イサザは湖底直上で底生生活を送るが、本解析で用いる流動場-生態系モデルでは湖底上1.25 mまでの溶存酸素濃度しか推定することができない。近底層には高濁度境界層が発達し、境界層内で急速に溶存酸素濃度が低下することが知られている（サブテーマ3）。したがって、流動場-生
熊系モデルの推定値を用いて、イサザが実際に生息する湖底直上の環境を再現することは技術的に困難である。イサザの適応度を減少させる溶存酸素濃度の限界閾値（Pc）は1.76 mg O₂ L⁻¹であることが報告されている（サブテーマ4）。そこで、本研究では、イサザの生息する湖底直上のPcを湖底上1.25 mの溶存酸素濃度推定値で補間するために段階的に2、3、4、5 mg O₂ L⁻¹の閾値を設定した。北湖10 m以深の全ての格子において湖底上1.25 mの溶存酸素濃度が上記の閾値を下回る格子数の累積日数を底層貧酸素水塊発生規模の指標とした。続いて、過去のイサザ個体群変動を最もよく説明する溶存酸素濃度閾値をモデル選択した。採択された変数群を用いて重回帰モデルを作成し、2100年までのイサザの長期個体群変動を推定した。

これらの物理環境変数の将来予測にはIPCC第4次報告書に準ずる3つの温暖化シナリオ（シナリオ1：現状維持、シナリオ2：100年後に2.5℃上昇、シナリオ3：100年後に5.0℃上昇）を使用したなお、IPCCは100年後に1.8-4.0℃の上昇を推定したが、琵琶湖周辺の気温上昇はこれよりも約1℃高いと試算されているため、最悪の温暖化シナリオを5.0℃上昇と想定した。また、シナリオ3に関して、局所適応策の効果を検討した。ローカルな環境施策として、琵琶湖流域の栄養塩負荷削減に関する3つのシナリオ（シナリオ3a:50%負荷削減、シナリオ3b：25%負荷削減、シナリオ3c：負荷削減なし）を設定し、イサザ個体群の絶滅リスクの改善効果を評価した。

### 4. 結果・考察

## （１）溶存酸素の動態解析

水柱における溶存酸素濃度と溶存酸素同位体比の関係について、レーリー蒸留の仮定に基づき回帰式を計算すると、呼吸における分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ が表3のように計算された。これは水中における呼吸に伴う分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ に関する既存の文献値 $ ^{2)} $ ともよく一致しており、琵琶湖においても他の湖沼と同様の分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ を用いることができることを示す。また循環期である2008年1月のデータは、その後水温躍層が形成されて以降の深水層での酸素消費における分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ と考えられる一方、6、7、10月のデータは表水層および深水層の分別係数 $ \alpha_{r[水柱]} $ を示すと考えられるが、これらについても多少の差はあるが、ほぼ同じ分別係数と考えてよいことが示された。

表3 琵琶湖北湖近江舞子沖定点(水深約75m)における、溶存酸素諸費に伴う水柱の同位体分別係数α[水柱]

日付	2008.1.28	2008.6.24	2008.6.24	2008.7.9	2008.10.17	2008.10.17
採水深度(m)	10	10	50	7.4	10	71
培養温度(℃)	7.8	20	7.8	25	20	7.8
実験期間(日)	106	29	128	14	26	110
最終的な酸素消費量(mg/L)	0.99	1.79	0.38	1.59	1.38	0.56
αr[水柱]	0.981	0.981	0.983	0.982	0.978	0.984
統計値	r²=0.983,	r²=0.996,	r²=0.987,	r²=0.996,	r²=0.999,	r²=0.992,
p<0.01	p<0.005	p<0.01	p<0.005	p<0.001	p<0.005

一方、湖底堆積物における溶存酸素濃度と溶存酸素同位体比の関係について、レーリー蒸留の仮定に基づき回帰式を計算すると、呼吸における分別係数 $ \alpha_{r[堆積物]} $ が表4のように計算された。 $ \alpha_{r[水柱]} $ に比べて1に近い値になっているが、これは堆積物の中に溶存酸素が供給される過程が律速になっているためであると考えられる。2010年7月5日の実験では、酸素不透過性の透明ガスバ
リア袋（エスカル $ ^{®} $ ）を用いて実験を行ったが、その他の実験結果と大きく違いが見られなかった。これらの結果は、分別係数 $ \alpha_{r[堆積物]} $ に関する既存の文献値ともよく一致しており、琵琶湖においても同様の分別係数 $ \alpha_{r[堆積物]} $ を用いることができることを示す。

表4 琵琶湖北湖定点(水深約90m)における、溶存酸素諸費に伴う堆積物の同位体分別係数α[堆積物]

日付	2009.1.16	2009.2.12	2009.3.25	2010.7.5
深度(m)	90	90	90	90
培養温度(℃)	7.8	7.8	7.8	7.8
実験期間(日)	4	4	12	6
実験期間中の時系列解析の回数	3	3	5	5
最終的な酸素消費量(mg/L)	3.96	4.78	9.41	5.86
αr[堆積物]	0.997	0.996	0.997	0.998
統計値	r²=0.948,	r²=0.966,	r²=0.903,	r²=0.586,
p<0.0005	p<0.0001	p<0.0001	p<0.001

2004年度より3年間の、琵琶湖北湖深水層における溶存酸素濃度と同位体比から、見かけの酸素消費における分別係数αを求めると、年によっての違いはほとんど見られず、範囲としてα=0.986～0.992、ほとんどの深度でα=0.990～0.991の値を示した（表1）。本実験で求めた分別係数α_{r[水柱]}の平均値0.982、およびα_{r[堆積物]}の平均値0.997を用いて琵琶湖深水層の酸素消費過程を推定すると、水柱における酸素消費が約40%、湖底堆積物による酸素消費が約60%と計算された。この結果は、琵琶湖において湖底堆積物の酸素消費が、琵琶湖全体の溶存酸素消費の大きな部分を示すことを示唆する。

## （２）堆積物—湖水境界層における窒素動態解析

本実験で用いたシステムでは培養装置のフタとしてシリコン栓を用いているが、このシリコン栓には酸素透過性があることが知られている。そこで、本培養システムを用いて、実験開始時に酸素が豊富にある系・無酸素の系で、それぞれスターラーによる攪拌のあり・なしで11日間の堆積物培養予備テストを行ったところ、攪拌を行ったものについては、いずれも培養終了時の溶存酸素濃度は1 mg L⁻¹程度であったが、攪拌を行わなかったものについては、いずれも約5 mg L⁻¹程度に上昇していた。このことは、本システムではフタからの酸素の侵入があること、攪拌をしない状態では、堆積物の酸素吸収フラックスの低下が起こることを示している。

## 1 ）酸素透過環境下における窒素動態

2009年は、シリコン栓等からの酸素透過が起こる環境下で培養実験を行った。3月の培養実験では、堆積物培養湖水中の溶存酸素濃度は10.7 mg L⁻¹から1.3 mg L⁻¹に単調減少した。一方、2009年10月の実験では、堆積物培養湖水中の溶存酸素濃度は、培養期間中に約1 mg L⁻¹から約4 mg L⁻¹まで増加した（ただし6日目以降は横ばい状態であった：図4a）。溶存無機窒素（アンモニウム＋亜硝酸＋硝酸）ならびに溶存全窒素濃度は、3月実験では4日目以降に溶存無機窒素、溶存全窒素ともに大きく減少したが、10月実験ではいずれも単調増加傾向を示した（図4b）。溶存無機窒素を化学形態別に見てみると、3月実験では実験開始時より、硝酸イオン濃度は単調減少傾向、亜硝酸イオンはほとんど検出されないのに対して、アンモニウムイオン濃度は7日目より後に濃度上昇
が見られた（図4c）。10月実験では、亜硝酸並びに硝酸イオン濃度は3月実験と同様の傾向で、アンモニウムイオン濃度は実験開始時より単調増加であった（図4c）。硝酸イオンの濃度変化は、3月の実験に比べて10月の実験では減少傾向が緩やかで、3月実験では11日後にはほぼ枯渇していたのに対し、10月実験では27日後でも3.7 μM残っていた。3月実験7日目までの溶存全窒素も減少は硝酸イオン濃度の減少によるものであり、10月実験の溶存全窒素の単調増加は、主としてアンモニウムイオン濃度の増加によるものであった。鉄(II)濃度（10月実験のみ測定）は、6日目までは変化は見られなかったが、以降増加した（図4d）。

図４　酸素透過環境下での堆積物培養実験における堆積物直上水中の（a）溶存酸素、（b）溶存全窒素（TDN；●）ならびに溶存無機窒素（DIN；○）、（c）アンモニウム（NH4；□）、亜硝酸（NO2；×）ならびに硝酸イオン（NO3；●）、（d）鉄（II）イオンの濃度の経時的変化。破線は2009年3月、実線は10月の実験結果を示す。

これらの実験結果をもとに推定した窒素の溶出フラックスを表5に示す。アンモニウムイオンは、湖水流動のない10月実験（28日間平均：181μmole m⁻²day⁻¹）の方が3月実験（11日間平均：55.2μmole m⁻²day⁻¹）に比べて3倍以上溶出フラックスが大きかった。硝酸イオンは、いずれも減少していたが、10月実験では途中から減少傾向が緩やかになったため、フラックスは小さくなった。溶存全窒素としては、3月実験では硝酸イオンの減少の影響により減少し、11日間平均で-89.5μmole m⁻²day⁻¹であったが、10月実験では硝酸イオンの減少よりもアンモニウムイオンの溶出の影響が大きく、培養期間（28日間）平均で126μmole m⁻²day⁻¹の溶出となった。

表 5 酸素透過環境下での堆積物培養実験における窒素フラックス。 $ NH_{4}^{+} $ ；アンモニウムイオン、 $ NO_{2}^{-} $ ；亜硝酸イオン、 $ NO_{3}^{-} $ ；硝酸イオン、DIN；溶存無機窒素、DON；溶存有機窒素、TDN；溶存全窒素。
実験開始月	培養期間日	NH4+	NO2-	NO3-	DIN	DON	TDN
2009年3月	0-11	55.2	-1.3	-215	-161	71.2	-89.5
2009年10月	0-27	181	1.4	-89.5	93.1	33.0	126
(0-14)	232	4.9	-152	85.2	38.3	124

3月実験、10月実験ともに、実験開始から硝酸イオンの減少が見られたが、これは湖水－堆積物境界層における脱室によるものであると考えられる。堆積物中で脱室が起こっていたことは、安定同位体比のデータからも裏付けられる。硝酸イオンの残存率の対数と、硝酸イオンの窒素・酸素安定同位体比との関係を図5a、bに示す。3月実験においては、窒素の濃縮係数は7.6‰、酸素の濃縮係数は5.0‰で、レーリーの蒸留モデルと整合的であり、脱室が起こっていることが示唆された。10月実験では、窒素の濃縮係数は1.8‰、酸素の濃縮係数は3.5‰で、同位体分別は3月実験に比べて小さかった。また、窒素同位体比が上昇すると共に酸素同位体比も上昇したが（図5c）、その上昇比率は3月と10月とでは異なっていた。一般に、堆積物における脱室では同位体分別は小さいと考えられており $ ^{15} $ 、10月実験の窒素はこれと同様の結果を示したが、3月実験ではより大きな同位体分別が認められた。また、脱室での窒素と酸素の同位体の上昇比（δ $ ^{15} $ N：δ $ ^{18} $ O）は、1:1～2:1と報告されているが $ ^{15} $ 、10月の実験の値はこれから少々ずれている。このメカニズムについては、今後の検討が必要である。

図５ 酸素透過環境下での堆積物培養実験における堆積物直上水中の（a）硝酸イオンの残存率と窒素安定同位体比、（b）硝酸イオンの残存率と酸素安定同位体比、（c）硝酸イオンの窒素と酸素の安定同位体比との関係。○は2009年3月、●は10月の実験結果を示す。

酸素透過環境下で実験を行った結果、培養湖水の流動がない場合、上方からの酸素供給フラックスにより培養湖水上方では酸素を多く含むが、堆積物直上付近は活発な酸素消費により無酸素状態になっていたことが示唆された。これは、培養湖水を均質化して測定した溶存酸素濃度が高いにもかかわらず、鉄(II)の溶出（嫌気的反応）が認められたことからも強く支持される。湖水が流動している状態の実験（3月実験）では、溶存酸素濃度の減少と共に、少なくとも一時的には、脱室による堆積物－湖水境界層での窒素除去が起こったが（溶存全窒素濃度の減少）、湖水の流動のない状態の実験（10月実験）では、脱室は起こっていたものの、効果的な窒素除去には結びつかず、堆積物－湖水境界層での窒素除去効率の低下が認められた。これは、堆積物－湖水境界層に安定な無酸素層が生じ、脱室の起こる堆積物面への硝酸イオン供給効率が落ちたためと考え
られる。湖底近傍の貧酸素化が、堆積物－湖水境界層での窒素動態に与える影響を精度良く予測するためには、湖水の流動も重要な要因となるだろう。

## 2 ）無酸素環境下における窒素動態

2010年の実験では、脱酸素剤入りガスバリア袋に封じることで、コアを酸素供給のない実験環境下に置いた。実験は1月、4月、8月、12月の計4回行ったが、培養期間中の溶存酸素濃度はいずれの実験でも1 mg L $ ^{-1} $ 以下であった（溶存酸素計による測定）。アンモニウムイオンはいずれも実験開始時より単調増加し、一方硝酸イオンは実験開始から7日でほぼ枯渇した（図6a、b）。溶存無機窒素としては、いずれの実験においても実験開始後7日間では減少したが、その後は増加に転じた（図6c）。溶存全窒素としては、0-7日目は、各態窒素の寄与率により減少する場合（1、12月）と増加する場合（4、8月）とがあったが、以降は単調増加した（図6d）。

図6 無酸素環境下での堆積物培養実験における堆積物直上水中の（a）アンモニウムイオン、（b）硝酸イオン、（c）溶存無機窒素、（d）溶存全窒素の濃度の経時的変化。●は2010年1月、○は4月、△は8月、■は12月の実験結果を示す。

これらの実験結果をもとに推定した窒素の溶出フラックスを表6に示す。無酸素環境下実験ではいずれも実験開始7日間で硝酸イオンはほぼ枯渇したため、0-7日目と7-35日目に分けた溶出フラックスの推定も行った。アンモニウムイオンは培養35日間の平均で354～448 μmole m⁻² day⁻¹の溶出が認められ、そのフラックスは0-7日目（180～326 μmole m⁻² day⁻¹）よりも7-35日目（390～507 μmole m⁻² day⁻¹）の方が大きかった。また、これらの値は有酸素環境であった2009年3月実験のアンモニウム溶出フラックス（11日間平均：55.2 μmole m⁻² day⁻¹）の3倍以上であった。これらのことは、還元状態が強まるとアンモニウムイオンの溶出がより活発になることを示唆している。硝
酸イオンは実験開始7日間でほぼ枯渇しており、そのフラックスは実験開始時の濃度に依存し、-268～-395 μmole m⁻² day⁻¹（0-7日の平均）であった。溶存有機窒素は0-7日目に溶出フラックスが大きい傾向にあるが、培養35日間の平均では12.2～31.1 μmole m⁻² day⁻¹となり、溶存全窒素の4～9%であった。溶存全窒素としては、培養35日間の平均で285～394 μmole m⁻² day⁻¹の溶出が認められ、そのフラックスは0-7日目（-36.1～96.9 μmole m⁻² day⁻¹）よりも7-35日目（347～503 μmole m⁻² day⁻¹）の方が大きかった。以上より、無酸素環境になると、アンモニウムの活発な溶出が起こる一方で、硝化-脱室系が効率良く機能しなくなるため、堆積物による窒素除去能は極めて低下し、結果、窒素の内部負荷を加速することが示唆された。

表 6 無酸素環境下での堆積物培養実験における窒素フラックス。 $ NH_{4}^{+} $ ；アンモニウムイオン、 $ NO_{2}^{-} $ ；亜硝酸イオン、 $ NO_{3}^{-} $ ；硝酸イオン、DIN；溶存無機窒素、DON；溶存有機窒素、TDN；溶存全窒素。

実験開始月	培養期間日	NH4+	NO2-	NO3-μole m-2day-1	DIN	DON	TDN
2010年1月	0-35	448	0.2	-69.3	379	15.5	394
(0-7)	217	1.7	-343	-124	88.3	-36.1
(7-35)	507	-0.2	-0.3	506	-2.9	503
2010年4月	0-35	399	0.4	-63.6	335	22.5	358
(0-7)	180	13.9	-268	-74.5	171	96.9
(7-35)	453	-2.9	-13.2	436	-14.3	422
2010年8月	0-35	354	0.2	-81.3	273	12.2	285
(0-7)	215	9.7	-354	-130	173	42.6
(7-35)	390	-2.3	-11.9	375	-28.4	347
2010年12月	0-35	408	0.1	-86.8	321	31.1	353
(0-7)	326	11.4	-395	-58.5	53.0	-5.6
(7-35)	429	-2.8	-7.9	418	25.5	444

## （３）温暖化の生物影響評価

表2の仮説群に基づいて、湖沼物理構造や種間相互作用がイサザ豊度に与える影響を単回帰分析によって検討したところ、全ての変数においてイサザ豊度の変動を有意に説明することができた（表7）。しかし、表2における仮説2で提示されたように、成層強度が高くなるとイサザの摂餌量が増加する有意な傾向は認められなかった。成層強度は水温の鉛直構造に基づいて算出され、水温レジームに関連した変数と強い相関を示したことから、単回帰により得られた結果はみかけの相関であると判断された。したがって、成層強度は以後のステップワイズ重回帰分析の独立変数から除外した。なお、残り5変数間の相関を調べたところ、イサザの競争者であるアユの豊度、潜在的捕食者であるビワマスの豊度は冬季底層溶存酸素濃度と有意な正の相関を示し、多重共線性が認められた。したがって、アユおよびビワマスの豊度は冬季底層溶存酸素濃度に対する回帰直線の残差を独立変数として用いた。

ステップワイズ重回帰分析のモデル選択の結果、温暖化に関連した3つの物理的環境要因が採択され、アユ・ビワマス豊度という生物的環境要因はイサザの個体群変動に直接的な影響を及ぼさないと結論された（表7）。