Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
放棄地は森林に再生し、湿地履歴を持つ放棄地は湿地に再生すると仮定し、森林に再生するポテンシャルを持つ放棄地は、シマフクロウの営業地あるいは移動経路として森林に再生し、湿地に再生するポテンシャルを持つ放棄地は、タンチョウの営業地として湿地に再生するとして、(4-2)で用いる将来シナリオに使用した。

## (4－2)将来シナリオ下における生息地分布の推定

## (4−2−1)シマフクロウの生息地分布の推定

シマフクロウの生息は河川長と河川から300m以内の天然林率によって予測された。3つのシナリオを用いて50年後の分散をシミュレーションした結果、1)現在の環境が続いた場合は、知床個体群と根釧個体群の他地域への分散は期待できないが、日高個体群は北へ分散して十勝個体群と交流する可能性があること、2)2006年から2009年に放棄された農地のうち、河川から300m以内の森林履歴を持つ放棄農地に森林を再生したシナリオにおいても、現状のまま分散させた結果と大差ないこと、3)2006年の農地のうち、河川から300m以内の森林履歴を持つ全ての農地に森林を再生するシナリオの下では、根釧台地や十勝平野に生息適地が再生されることによって、知床個体群や根釧個体群を含むすべての個体群の分散が可能となり、個体群間の交流が進む可能性があることが予測された(図(4)-1)。シマフクロウ個体群の交流を促すためには、特に現在生息適地が不足している根釧台地や十勝平野において、河畔林履歴を持つ農地などを利用して、積極的に河畔林を再生することが必要だと考えられる。

図(4)-1 各将来シナリオにおけるシマフクロウの潜在生息確率（上）と分散予測回数（下）

## (4−2−1)タンチョウの営業地分布の推定

タンチョウの営業は湿地面積、道路非隣接率、傾斜によって予測された。自然状態と農業依存状態の営業確率予測モデルを比較すると、自然状態のモデルでは湿地が最も影響力が強かったが、農業依存状態のモデルでは湿地が最も影響力の弱い要因となった。3つのシナリオを用いて営業適地を予測したところ、湿地履歴を持つ農地に湿地を再生することで、自然状態で営業できる環境を再生できる可能性があることが示された(図(4)-2)。ただし、人口減少に伴って発生する放棄農地を再生地に用いただけでは営業適地は微増したにすぎなかったため、営業適地再生のためには、湿地履歴を持つ農地に積極的に湿地を再生していくことが必要だと考えられる。
$ ^{*} $ 1)の現在の湿地面積と再生湿地面積を加算した面積を湿地面積として外挿

図(4)-2 各シナリオで設定した湿地面積（上）と各シナリオの環境条件下で予測されたタンチョウの自然状態での営業確率（中）と農業依存状態での営業確率（下）

## (4－3)休耕農地における植生遷移パターンの解明と植生復元手法の検討

牧草地の管理停止から6年経過すると、湿生植物種が急増し、25年後には残存湿地の低層湿原に近い種組成となったが、牧草種の完全な衰退には至らなかった。自然の遷移に委ねるだけでは、開拓前の湿原の再生は困難であることが予想された。いっぽう、土壌シードバンクからは、牧草種が出現しなかった。休耕年の若い地表面（0cm～5cm）の土壌を湿潤条件において水準で出現種数が最も多くなった。ただし、休耕13年～26年で湿生種の出現種数は減少しないこと、より深い深度や湛水条件でのみ出現する希少種もあることから、多様な条件の確保が多様な湿生種の再生につながると考えられる。具体的には、排水溝を埋め戻すなどして休耕牧草地を湿潤、あるいは湛水条件下におき、牧草が地上に残っている部分を中心に地表面を耕起し、シードバンクから新たな湿生植物種の再生を促す工法が考えられる。

## (4－4)生物多様性保全に係る社会的合意形成方法の検討

## (4－4－1)林業地域における野生生物(シマフクロウ)への生息地提供可能性

シマフクロウなどの希少種の生息地のバッファーとなり、また私有財産のために生物多様性に配慮した施業の実行が難しい民有林を対象として、バッファーとしての機能をもせるための方策のあり方について検討を行った。北海道内の市町村森林整備計画を精査したところ、生物多様性保全に配慮した記載がある市町村はきわめて少なく、通常の生産林地を対象としたものは、道東地域における河畔域保全に限定されていた。これら地域では水産業が盛んであり、酪農による水質の悪化が問題となった経験から、水質保全の取り組みが進んでおり、これを受けて森林整備計画の中に河畔域保全のルールが組み込まれていた。地域社会における課題認識と合意形成により、森林計画に生物多様性保全に関わるルールを組み込むことは可能だといえる。

生物多様性保全型施業に対する森林所有者の意向に関するアンケートでは、環境配慮について伐採時の広葉樹保残木施業の受容意向及び希少種保護のための河畔林保護などの施業規制の受容意向について聞いた。この結果、前者については条件なしでやる17%、コスト増の補償があればやるが32%、コスト増プラス上乗せ補償があればやる21%となり、やる気がないは16%であった。後者では生育不良の人工林なら同意20%、保証があれば生育の良い人工林でも同意が50%であり、同意しないは9%であった。以上より、所有者への普及指導や、補助金などによるインセンティブの供与により、環境配慮型施業が進む可能性があることが示された。
## (4−4−2)農業地域における野生生物(タンチョウ)への生息地提供可能性

農地評価区分別の集計対象としたのは、2010年度から2014年8月までの53ヶ月分の実例であるが、このうち集計に必要な「価格算定表」の記録を利用し得た事例は30件・503haであった。「農地」に区分される面積は全体の72％を占め、「採草放牧地」のうち「湿地B」の占める割合が全体の24％に達するという結果を集計から得た。これを将来的な「保全対象農地」として積極的に捉えるならば、保全の実施主体が権利移動に介入し、所有することも有効な方策である。ただし、農業者の関与がまったく不要であるというわけではない。「保全対象農地」は生産的利用に供される草地に隣接しているため、第1に、農業者が保全活動に直接的に関与する仕組み、第2に、生息環境に悪影響を及ぼさない環境保全的な営農実践への方向付け、の2点が必要である。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

・北海道とロシアの営業地調査を複数年行ったことにより、北海道個体群と大陸個体群を比較することが可能となり、北海道個体群が置かれた状況を明らかにできた。

・両種の北海道集団の現在から過去約100年間にわたる遺伝的組成・多様性の変遷を把握できた。

・観察プロセスを考慮した分布予測モデルを用いることにより、調査努力量の地理的偏りを補正できることが明らかとなった。

・人口減少に伴う土地利用の変化が2種の生息地の分布を変化させる可能性について検証できた。

## (2) 環境政策への貢献

＜行政が既に活用した成果＞・平成26年11月の林野庁北海道森林管理局の「シマフクロウ生息環境整備計画現地検討会」において、本研究で着目された底生魚類の遡上阻害となる小支流のコルゲート管の段差改良工事を提言し、同12月に試験的改良工事が行われた。

・環境省の「シマフクロウ放鳥手順策定ワーキンググループ」では、個体の人為的移動やつがい化の計画について、遺伝的要素からの具体的な検討材料を提供し、放鳥手順策定の修正補完に重要な役割を果たした。

・平成24～26年度タンチョウ保護増殖検討会委員として参画し、生息地分散に係わる事業や情報について、本研究成果を基に意見を述べた。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

・平成25年策定の環境省北海道地方環境事務所及び林野庁北海道森林管理局の「シマフクロウ生息地拡大に向けた環境整備計画」を具体的に進めるため、本研究成果に基づき、平成27年度に具体的対象地域や取り組みを策定する作業部会を設置することが決定した。

・国交省が整備を進めている千歳川遊水地群の整備計画に参画し、遊水地に湿地生態系を再生する計画について、本研究成果に基づき提言を行っている。平成27年度から、千歳川河川管理事務所などと共同で湿地再生のための実験を開始した。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## <査読付き論文>

1) K. OMOTE, C. NISHIDA, M.H. DICK and R. MASUDA: Mol. Phylogenet. Evol., 66, 889–897 (2013) "Limited phylogenetic distribution of a long tandem-repeat cluster in the mitochondrial control region in Bubo (Aves, Strigidae) and cluster variation in Blakiston's fish owl (Bubo blakistonii)"

2) M. HIGA, Y. YAMAURA, I. KOIZUMI, Y. YABUHARA, M. SENZAKI and S. ONO: Diversity and Distributions, 21, 3, 46–54 (2015)

3) T. I. KOHYAMA, K. OMOTE, C. NISHIDA, T. TAKENAKA, K. SAITO, S. FUJIMOTO, R. MASUDA: Zoological Lett., 1, 13 (2015)

“Spatial and temporal variation at major histocompatibility complex class IIB genes in the endangered Blakistion's fish owl”

4) K. OMOTE, C. NISHIDA, T. TAKENAKA, K. SAITO, R. SHIMAMURA, S. FUJIMOTO, T. SATO, and R. MASUDA: Zoological Lett., 1, 16 (2015)

“Recent Fragmentation of the endangered Blakiston's fish owl (Bubo blakistoni) population on Hokkaido
Island, northern Japan, revealed by mitochondrial DNA and microsatellite analyses"

## (2) 主な口頭発表 (学会等)

1) Y. MASATOMI, K. MOMOSE, H. MASATOMI, S.G. SURMACH and D.V. KORBOV: 26th International Ornithological Congress, Tokyo, Japan, 2014

“The breeding status of Grus japonensis in Kushiro Marsh, Japan, and the southeast marsh around Khanka Lake, Russia”

2) T. TAKENAKA: 26th International Ornithological Congress, Tokyo, Japan, 2014 26th International Ornithological Congress, Tokyo, Japan, 2014

"Recovery of Blakiston's fish owl populations – a positive beginning but a long and challenging road ahead"

3) R. MASUDA: Vth International Wildlife Management Congress, Sapporo, Japan, 2015

3) R. MASUDA: Vth International Wildlife Management Congress, Sapporo, Japan, 2015

“Historical changes of genetic diversity in the Blakiston’s fish owl and red-crowned crane populations on Hokkaido” (アブストラクト提出済み)

4) I. KOIZUMI, M. HIGA, Y. YAMAURA, I. YABUHARA, M. SENZAKI, S. ONO, T. TAKENAKA, Y. MASATOMI and K. MOMOSE.: Vth International Wildlife Management Congress, Sapporo, Japan, 2015

“Assessing Blakiston’s fish owl and red-crowned crane as biodiversity surrogates using large-scale citizen data” (アブストラクト提出済み)

5) F. NAKAMURA, J. MORIMOTO, H. KAKIZAWA, H. HIGASHIYAMA, M. KANEKO, M. HIGA, Y. KOBAYASHI, C. YOSHII and M. SHIBATA: Vth International Wildlife Management Congress, Sapporo, Japan, 2015 "Possibility of habitat restoration associated with future land-use change in Hokkaido" (アブストラクト提出済み)

### 7. 研究者略壓

## 課題代表者: 中村 太士

北海道大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、北海道大学大学院農学研究院教授

## 研究分担者

## 1 ）百瀬邦和

東邦大学理学部卒業、財団法人山階鳥類研究所研究員、現在、特定非営利活動法人タンチョウ保護研究グループ理事長

## 2 ）竹中健

北海道大学大学院環境科学研究科修了、博士（学術）、シマフクロウ環境研究会代表、現在、特定非営利活動法人タンチョウ保護研究グループ研究員

## 3 ）正富 欣之

北海道大学大学院地球環境科学研究科修了、博士（地球環境科学）、現在、特定非営利活動法人タンチョウ保護研究グループ副理事長

## 4 ）增田 隆一

北海道大学大学院理学研究科修了、理学博士、現在、北海道大学大学院理学研究院教授

## 5 ）西田 千鶴子

德島大学医学部卒業、栄養学士、現在、北海道大学大学院理学研究院助手

## 6 ）小泉 逸郎

北海道大学大学院農学研究科修了、博士（農学）、北海道大学創成研究機構特任助教、現在、北海道大学地球環境科学研究院准教授

## 7 ) 森本 淳子

京都大学大学院農学研究科修了、博士（農学）、現在、北海道大学大学院農学研究院准教授

## 8 ) 柿澤 宏昭

北海道大学大学院農学研究科修了、博士（農学）、現在、北海道大学大学院農学研究院教授

9）東山寛

北海道大学大学院農学研究科修了、博士（農学）、現在、北海道大学大学院農学研究院講師
4D-1201 シマフクロウ・タンチョウを指標とした生物多様性保全—北海道とロシア極東との比較

（１）タンチョウ・シマフクロウの生息環境解析

特定非営利活動法人タンチョウ保護研究グループ 百瀬 邦和・竹中 健・正富 欣之 <研究協力者>

特定非営利活動法人タンチョウ保護研究グループ

百瀬 ゆりあ・高田 令子・峯尾 明日香・

竹中 加代子・本藤 泰朗 (平成24年度のみ)

（有）北海道生物地理

中森達

平成24～26年度累計予算額：43,940千円

（うち、平成26年度予算額：15,114千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]

シマフクロウ Ketupa blakistonilは、北海道、国後島、ロシア極東部に分布する。北海道では戦後の開発に伴い一時100羽以下に減少したが、保護事業により現在は回復しつつある。今後の生息拡大を目指すには各地の生息状況や生態、環境利用について詳細な情報が必要であるため、本研究では生息地を精査するとともに、CCDカメラやGPSロガーを利用して、繁殖成功率、餌種、詳細行動、環境利用の把握を行った。ロシアでも生息地を調査し北海道の状況と比較した。その結果、シマフクロウは生息数の増加がみられたが、繁殖成功率は低いことが明らかになった。また河川を主体とする広い行動圏が把握されるとともに、各生息地の餌種の違いが明らかになったため、地域毎の特徴を考慮し保全を行う必要性が認識された。さらに、一部地域では分散阻害に伴うロシア以上の高密度化が進み、個体の入れ替わりや繁殖率の低下など個体間競争の激化が示唆され、円滑な分散を促進させるための環境整備が急務であることが明らかとなった。

タンチョウ Grus japonensisには2つの個体群が存在する。一つは北海道個体群、もう一つはユーラシア大陸の北東アジアに分布する大陸個体群である。北海道個体群は、1900年代初頭に絶滅の危機に瀕したが、給餌等の保護活動により1,400羽を超えるまで個体数が回復した。将来の保全を考える上で、大陸個体群と比較し、北海道個体群の置かれている状況を正確に把握しておくことが重要である。また、希少種であるため調査方法に制約があり、個体の移動分散能力や行動圏の特徴などが定量的に評価されていない。そこで、北海道とロシアの繁殖状況を定量的に評価した。その結果、2014年の釧路湿原には、ロシア・ハンカ湖周辺湿地の3倍以上の密度で、巣やつがいが存在していた。また、衛星追跡型送信機を装着した個体の位置情報から、ほぼ周年の移動経路や行動圏が明らかとなった。さらに、営巣地点情報を基にモデルを作成し、北海道における営巣適地（ポテンシャルマップ）を示した。

[キーワード]

シマフクロウ、タンチョウ、営巣適地、分散促進、生息環境整備
### 1. はじめに

シマフクロウ Ketupa blakistoniとタンチョウ Grus japonensisは日本では北海道のみで繁殖する北海道を代表する大型鳥類であり、同種・亜種がロシア極東部で生息している。両種とも、北海道の開拓の進行とともに個体数を大幅に減らしたが、その後の保護管理活動の結果、個体数が回復しつつある。しかし、両種の本来の生息地である河川水辺生態系は開発により改変・消失していることから、生息地の不足が生じ、個体数の回復が頭打ちになることが懸念されている。

シマフクロウはユーランア大陸極東地域に生息する樹洞営巣性の魚食性大型フクロウで、主としてロシアの大陸沿岸に分布し推定1,000羽以上生息するKetupa blakistoni doerriesiと、北海道、北方領土、サハリンの島嶼に約200羽程度生息するKetupa blakistoni blakistoniの2亜種に分類されている。北海道にはかつて広い範囲に生息していたが、北海道開拓の進行とともに生息域と生息数が縮小し、1980年代には一時100羽以下まで減少した。一方、1980年代半ばから巣箱や給餌池の設置による国の保護事業が行われてきたことで、2000年代に入り生息数の減少には歯止めがかかり、現在は北海道東部を中心におおむね140羽程度が生息する。シマフクロウは留鳥で縄張り性が非常に強いため、保護策は生息地点毎に実施する必要があり多大なコストがかかるため、今後の生息拡大に向けては従来の保護策では限界があり、生息環境の質を広い範囲で向上させることが求められている。しかしシマフクロウは夜行性で警戒心が強く、また人間居住地から遠く離れた山中に生息する個体が多いことから、調査や観察を行うことが難しく、その現状や生態、環境利用については主に一部の給餌生息地について知見が得られているので、自然下で生息する多くの個体については十分な知見が得られていなかった。自然生活下のシマフクロウの生態、環境要素やその広さ、また繁殖成功率などの解明は今後のシマフクロウ保護に欠くことのできない重要な基礎資料である。

タンチョウは北海道及びユーラシア大陸の北東アジアに分布し、野生個体数は約2,800羽とされている。北海道個体群は、1900年代初頭に絶滅の危機に瀕したが、給餌等の保護活動により2012年1月には1,400羽（NPO法人タンチョウ保護研究グループ調べ）を超えるまで個体数が回復した。しかし、個体数の増加によって、営業地の過密化や営業適地の減少による繁殖への悪影響などが懸念されている。一方、大陸の個体群は、冬期こそ集団で生息するものの、春から夏の繁殖期には北海道の個体群ほど生息密度は高くないと推測されている。また、自然環境下におけるタンチョウは植生や地形に阻まれ、野外個体の知見集積は十分ではない。特別天然記念物に指定されているため調査方法が限定されており、特に環境利用や餌資源の詳細、個体の移動分散経路、行動圏の特徴が科学的に解析されていない。さらに、個体数増加による営業環境の変化を把握し、将来的に繁殖可能な地域を明らかにすることが、今後の保全において重要である。

## 2 ．研究開発目的

シマフクロウの生息地のモニタリングを行い、本研究に必要な個体・個体群情報を収集し、各サブテーマに提供する。繁殖状況をCCDカメラ等により調査し、モデルを構築する基礎情報を把握する。シマフクロウの野生個体を捕獲しGPSロガーを装着することで位置情報を把握し環境利用情報を得る。ロシアの生息状況を調査し国内と比較を行う。

営業可能な地域を推定するモデルを構築する基礎情報として、最新の北海道のタンチョウの分布と繁殖（生息）地の状況を把握する。生息状況を比較検討するために、自然度が高いロシアの
繁殖（生息）地の状況調査も行う。また、個体の移動分散能力と行動圈を明らかにするため、昼間の索餌場所と、夜間のねぐらの場所を把握する。さらに、個体群動態を把握するための基礎的情報となる、生存率や繁殖率などの推定が可能となる個体情報を集める。

## 3 ．研究開発方法

## （１）シマフクロウの生息環境解析

## 1 ）生息状況モニタリング

シマフクロウは寿命が長く、縄張り維持性がきわめて強いため、各研究の基礎となる生息地のモニタリングを行った。モニタリング結果に基づき、繁殖つがいについては雛の捕獲、採血を行い、サブテーマ2のDNA解析に提供した。また生息地位置情報をサブテーマ3の種多様性解析、サブテーマ4のGIS解析に提供した。

## 2 ）CCDカメラを利用した繁殖生態情報収集

図(1)-1 データ採取の模式図

確認された生息地の中から一部を抽出し、夜間対応の赤外線LEDを装備したCCDカメラをシマフクロウの巣箱及び天然巣に設置し、繁殖成功率、給餌種などの情報を採取し解析を行った。データ収集は、繁殖への影響を与えないために、巣から数百メートルのケーブルを延長し、遠方より画像情報を連続的に記録した。シマフクロウの繁殖成功率は高くないと考えられているため、器材設置は可能な限り多くの地点で実施し、19地点で精度の高い情報収集を行った。

## 3 ）野生個体の捕獲とGPSロガーによる環境利用情報の収集

シマフクロウの環境利用の特性を把握するために、野生成鳥個体を生簀にて誘引した後、くくり罠を使用して捕獲した。捕獲後健康状態をチェックし、バックパックハーネス型のGPSロガー(重量83g)を装着、捕獲同日に捕獲地点で放鳥した。放鳥個体はVHF波を利用して定期的に生息位置を確認し、さらに機器に蓄積されたGPS情報はUHF波を利用してデータをダウンロードし、位置情報と環境の解析を行った。

図(1)-2 GPSロガー（バックパック方式）

## 4 ）ロシアにおける生息状況比較

これまでの研究でロシアでは極東部の広い範囲でシマフクロウが生息していることが知られて
いるが、特に沿海地方では近年シマフクロウの生息調査が行われてきており、シホテアリン山脈を中心にシマフクロウが自然状態で多く生息することが明らかになっている。これら生息地域の中から、北海道と同じ緯度、気候帯に位置し、植物相、魚類相、及び地形条件が北海道の環境と類似するロシア共和国沿海地方（Primorye Krai）テルネイ地区（Ternei）の日本海沿岸地域において、2013年4-5月及び2014年5月にシマフクロウの生息地のモニタリングと生息密度の把握を行うとともに、繁殖地において羽毛等の採取を行い、サブグループ2のDNA研究の基礎資料収集を行った。

調査エリア

図(1)-3 調査エリア（沿海地方テルネイ地区）と北海道との位置関係

## 5 ）河川工作物の位置データと魚類分布の関係解析

シマフクロウ生息地の環境改善を図るための基礎資料として、北海道森林管理局及び北海道道有林から河川工作物の位置情報や図面を借用し、河川工作物データを整備した。また、既存の魚類相データを収集整理し、河川工作物と魚類相の関係を解析した。

## （２）タンチョウの生息環境解析

本業務では、タンチョウに関する以下の調査及び解析を行った。

## 1 ）タンチョウの繁殖（生息）状況の調査及び比較解析

タンチョウは主に湿地（湿原）で営業し、地上営業性で、樹木やヨシなどの植物が周囲にあると地上からの発見は困難となる。そのため、セスナ（軽飛行機）やヘリコプターなどの航空機を用い、空中から探索することで、効率的に、広範囲に渡り、多くの巣（就巣している個体）を発見することが可能となる。

## a 北海道のタンチョウの繁殖（生息）状況調査

2012年4-6月及び2014年4月に、チャーターしたセスナ（軽飛行機）を用いて調査を行った。2012年には、他の資金も利用して北海道東部の十勝総合振興局、釧路総合振興局、根室振興局、オホーツク総合振興局及び宗谷総合振興局管内（以下、十勝、釧路、根室、網走、宗谷）のタンチョウが営業していると考えられる湿地、河川及び湖沼周辺等を調査範囲とした（図(1)-4）。2014年
には、北海道の主な繁殖地である釧路湿原を中心とした釧路、十勝、及び根室地方の一部を調査範囲とした（図(1)-4）。セスナには、パイロットを除く調査員2名が搭乗し、個体を探索し、一人が飛行経路指示と地図（位置）記録、もう一人は画像撮影を担当した。

図(1)-4 北海道における繁殖（生息）状況調査地域（左：2012年、右：2014年）

## b ロシアのタンチョウの繁殖（生息）状況調査

ロシアのハンカ湖南東岸にある湿原において、2012年8月、2013年5月、2014年5月に調査を実施した。それぞれの調査範囲を図(1)-5に示した。ロシアにおける繁殖（生息）状況調査では、ヘリコプターにパイロットを除く調査員3-4名が搭乗し、個体の探索、飛行経路指示、位置記録、及び画像撮影を行った。

図(1)-5 ロシアにおける繁殖（生息）状況調査地域

(赤枠：2012-2014年、青枠：2012年のみの調査範囲)

## c 北海道とロシアの繁殖（生息）状況の比較解析

ロシアの調査対象地域は、周辺部に農地があるものの、湖岸から大きな湿地が拡がっている。北海道の調査地域で、同様の環境を考慮し、日本最大の湿原である釧路湿原を比較対象地域とした。これら2つの地域における2012年に確認されたつがい数及び個体数について、調査範囲面積と湿原面積の2種類の面積で比較検討を行った。ここでは、飛行経路の片側400mを調査員の目視可能範囲とし、調査範囲面積を概算した。また、2014年に確認された巣・つがい間距離、及び湿原(湿地)の面積当たりの巣・つがい密度を比較項目とした。
## 2 ）衛星追跡送信機による位置追跡調査及び行動圈解析

個体に衛星追跡送信機（Platform Terminal Transmitter:以下PTT）を装着し、昼と夜の位置を記録することで、採餌場所やねぐらの場所を特定した。PTTの仕様は、105 gram LC4 $ ^{™} $ Battery Powered Argos/GPS Transmitter（図(1)-6）で、サイズは長さ94mm、幅33mm、高さ30mm、重さが105g、体に当る部分を加工し、ハーネスと呼ばれる装着用のテフロンリボン等を合わせると約120gになった。日本時間で11:00，14:00，23:00の1日3回GPSデータ（誤差は±18m）を取得した。集めたデータは10日毎に衛星に送信され、衛星から地上の基地局に送られ、インターネットを利用して位置情報を得た。

図(1)-6 装着した PTT

PTTを装着した個体は、ロシアのハンカ湖東岸でヒナ1羽を連れた家族の成鳥1羽であり、2012年8月3日から2013年6月9日までの位置情報を収集した。これらの位置情報に基づき、ヒナの成長段階等により期間を分けて、最外郭法（100%）による行動圏面積を算出した。

## 3 ）標識鳥の追跡調査

環境省の保護増殖事業の一環として行われた標識調査で標識された個体を、繁殖地や越冬地において追跡調査し、生存または死亡の確認を行った。タンチョウは、繁殖期にはなわばりを作り、秋になり自然餌量が乏しくなるまでその場所に留まることが多い。越冬期には餌が採れる給餌場などに集まる。したがって、追跡調査では、繁殖期には標識を装着した場所に車で赴き、標識個体を探索し、越冬期には給餌場などの餌を採れる場所を車で巡回し、標識個体の発見に努めた。個体発見情報に基づき、各年の繁殖状況に関する検討を行った。

## 4 ）北海道の過去の繁殖状況のGISデータ整備及び営業地点の植生分類

これまで北海道のタンチョウの繁殖状況を確認するために、セスナ（軽飛行機）やヘリコプターなどの航空機を用いた調査が行われてきた。その際に発見された個体や巣の位置情報は、5万分の1の地形図上に記録されている。ここでは、北海道における1998年から2002年の繁殖状況調査結果をGISソフトウェアで取り扱えるように位置情報等を電子データ化した。作成した2002年の営業地点データを用いて、GISソフトウェア上で植生図（環境省第6・7回自然環境保全基礎調査植生調査）と重ね合わせることにより、営業地点の植生分類を行った。また、2012年の営業地点の植生と比較した。

## 5 ）北海道における営巣適地モデルの作成

これまでの営業地点データと植生図を基に、地理情報システム（GIS）を利用して、営業環境解析を行った。主要な営業地域である十勝・釧路・根室の営業植生を基に一般化線形モデルを作成した。ここで、つがいのテリトリー面積に基づき2kmメッシュを解析単位とし、応答変数は、タンチョウの巣が存在した営業メッシュを1、非営業メッシュを0とした。非営業メッシュは、営業
メッシュ数と同数を同地方内からランダムに選択した。また、説明変数をメッシュ内の植生面積 $ m^{2} $ とし、link関数にはlogitを用いた。さらに、赤池情報量規準（AIC）が最少となるようにステップワイズ法で変数選択を行った。作成されたモデルを北海道全域に適用し、営業適応度（ポテンシャル）を推定した。使用データは、2007、2008、及び2012年の営業地点データ、第5回自然環境保全基礎調査植生図（環境省）で、使用GISソフトウェアは、ESRI社ArcGIS Desktop9.3 SP1であった。

## 6 ）個体群存続性分析

過去の個体群存続性分析 $ ^{1)} $ では、1990-2004年の調査結果を基に齢段階行列を作成した。ここでは2005-2012年の冬期間の個体数調査と、標識個体の追跡調査データを追加して齢段階行列を作成した。将来の個体群に影響を与えると考えられる要因として、繁殖率の変化、事故死亡率の増加、環境収容力及びカタストロフィを考慮した。これらの要因による影響が発生する、いくつかの条件下でシミュレーションを試行回数10,000回、期間100年で行った。また、繁殖地の環境収容力については、一般化線形モデルを用いた営巣適地モデルにより得られた結果から推定した。

## 4 ．結果及び考察

## （1） シマフクロウの生息環境解析

## 1 ）生息状況モニタリング

## a 生息地点

24-26年度の通年調査と情報収集で、最終的に62生息地点が確認された。このうちつがいは58地点、単独4地点であった。研究開始の24年度から生息地点が2地点増加し、そのうちつがいは5地点増加した。生息地の増加に加え、単独地点のつがい化が進むなど、生息状況の改善が続いている。北海道東部地域の根室、網走管内が多数を占め、その多くは知床地域である。

表(1)-1 シマフクロウの生息確認数

24年度	25年度	26年度
地域	つがい	単独	計	つがい	単独	計	つがい	単独	計
網走	12	0	12	13	0	13	13	0	13
根室	25	1	26	25	1	26	26	1	27
釧路	3	2	5	3	2	5	3	1	4
十勝	8	2	10	8	1	9	9	1	10
日高	2	1	3	2	1	3	3	1	4
上川	3	1	4	3	1	4	4	0	4
計	53	7	60	54	6	60	58	4	62

## b 高密度生息地の発生

北海道東部において、生息密度が高い地域が確認された（図（1）-7）。従来知見ではシマフクロウの行動圏は10km程度であるが、5つがいが密集して生息しているエリアが確認され、巣間距離は2－4kmであった。ただし、巣が隣接するつがいは繁殖がうまくいかなかった。
図 $ (1) $ -7 高密度生息地域

巣間距離が2−4kmと近接している。繁殖は不良。

## c 繁殖地でのDNA採取

生息モニタリングに伴い、繁殖地の特定と雛の血液採取を行い、サブテーマ2に資料提供を行った。サブテーマ2では、過去の全捕獲個体を含め、406個体に8マーカーを適用し個体のDNA情報を得た。

サブテーマ2の研究結果をフィードバックし、各個体のDNA情報から個体識別を試みた結果、365個体は独自のDNAコードを持っていることが明らかになった。識別率は89.9％と非常に高く、重複個体は同じ生息地の兄弟や近傍生息地の個体であった。

さらに、同じ生息地で捕獲された複数年の雛のDNA情報を解析した結果、目視不可能な親個体のDNA情報が得られ、個体の特定や推定、分散繁殖の事例が確認された。また、今まで確認されていなかった親の入れ替わりが、16地点で確認された。シマフクロウは夜行性で警戒心が強いため目視観察が難しく、今まで個体の入れ替わり情報がきわめて限られていたが、本研究により、野性下のシマフクロウの分散やつがい交代がある程度起こっていることが明らかになった。特に知床地域の3地点では15年間に3回以上のつがいの入れ替わりが発生しており、頻度が高かった。

## 2 ）CCDカメラを利用した繁殖生態情報収集

## a 繁殖成功率

集中してモニタリングを実施している19つがいの平成24年から平成26年の3年間の繁殖経過は、産卵確認が49.1%、孵化成功率は31.6%、巣立ち成功は26.3%であった（図(1)-8）。

繁殖失敗の原因は繁殖期間の天候悪化やクロテンによる巣内雛の捕食圧が確認された。

図(1)-8 繁殖成功率（19つがい：2012-2014）
十勝T

知床H

日高R

知床K

日高H

十勝S

図(1)-9 巣内CCDカメラによる繁殖モニタリング状況

## b 給餌生態

平成25年から26年にかけて、知床2つがい、十勝2つがい、日高2つがいの計6つがい（うち繁殖成功4つがい）で給餌生態の情報が得られた（図（1）-10）。

知床地域の知床Hは海岸近くの生息地で、途中抱卵放棄したが、6日間で11回の給餌が観察され、河川魚55％に加え海水魚が36％を占め、海の魚を利用する特徴があった。知床Kは内陸深い生息地で、雛の巣立ちまでの10日間で114回の給餌が観察され、87％がオショロコマ及びヤマメの河川魚、13％がカエルであった。

十勝地域の十勝Tは内陸深い生息地で天然木での営業を行い抱卵放棄をしたが、8日間で28回の給餌が観察され、不明が35%と多かったものの、サケ科の河川魚29%、両生類32%に加え、鳥類が4%確認された。十勝Sは内陸深い生息地で、巣立ちまでの8日間で79回の給餌が観察され、サケ科の河川魚25%、両生類10%に加え、ハナカジカが55%確認され多数を占めた。内陸生息地でのハナカジカの重要性が明らかになった。

日高地域の日高Rは河川中流部の生息地で、長期のデータ採取ができ巣立ちまでの33日間で353回の給餌が観察された。カジカ類（エゾハナカジカ）が56％を占め、他のサケ科の河川魚20%、両生類22%で、わずかにげっ歯類、鳥類が確認された。エゾハナカジカは河川と海を降海遡上回遊する魚類であるため、比較的内陸の生息地にも関わらず、海との連続性がある生息地であることが明らかになった。日高Hは内陸深い生息地で、2014年は2羽の雛を産し、巣立ちまでの21日間で87回の給餌が観察された。サケ科やコイ科の魚類が87％を占め、両生類は2％と低かった。

十勝地方内陸や日高地方中流域でカジカ類に大きく依存する地域があることが明らかになり、保全上は地域に分布する魚類相に留意が必要であることが明らかになった。
図1-10 平成26年繁殖期給餌内容

## 3 ）GPSロガーによるシマフクロウの環境利用

## a 成鳥の捕獲とGPSロガーによる位置情報の把握

平成26年2月に十勝地方において捕獲したオス単独個体のGPSロガーデータのダウンロードを26年11月にかけて行い、個体の生存状況の確認とGPSデータのダウンロードを行った。

また、平成26年8月に知床地方においてつがいのメス親を捕獲し、GPSロガーを装着したのち放鳥し、生存の状況の確認と位置確認を行った。

## b 結果解析

GPSロガーにより、精度高く個体の位置情報が明らかになった。解析はデータ回収ができた十勝地方の個体について行った。

シマフクロウは魚食性であるため、ねぐらや採餌位置など河川近傍を利用していることが明らかになった（図(1)-11）。

2月末から11月中旬にかけての約260日間の位置情報から得られた最外殻行動圏は191.0km²と広大であった（図(1)-12）。ただし、シマフクロウは河川沿いに行動するため最外殻の中には未利用地が多く含まれ、95％カーネル法で得られた行動圏は4つのエリアに分かれ、その中で最も大きな主要エリアと考えられる行動圏は43.6km²であり、その長軸長は約15kmであった（図(1)-13）。

位置情報の重なりを示すヒートマップ（図（1）-14）からは、シマフクロウがよく利用するコアエリアが巣箱や給餌場があるエリアで、行動圏のほぼ中心部に位置していることが明らかになり、またこの生息地のシマフクロウは、給餌場があるにもかかわらず、広大なエリアを利用していることが判明した。
シマフクロウの行動を詳細に観察すると、時に3方向に向けてコアエリアを離脱、帰還する行動を見せることが明らかになった（図(1)-15）。隣接するつがいの生息地に侵入を試みメスの略奪を狙っているかのような行動や、隣接するオス単独生息地への牽制行動を行っているように考えられる。また、出生地からの分散経路上であったと思われる生息空白地域をチェックするような行動を見せている。これら遠征行動は一気に行われ、経路は最短ルートを利用しているように見受けられることから、この個体は明確な意図を持って行動していると推測された。これらの行動から、縄張りを持つシマフクロウオス単独個体は、他個体への牽制、つがい相手の獲得、縄張りの維持など積極的な行動をしていることが明らかになった。

図(1)-11 GPSロガーによるシマフクロウ位置

魚食性であるため河川近傍を利用する。

図1-12 最外殼行動圈
図(1)-13 95%カーネル法による行動圏

図(1)-14 ヒートマップ

各点から500mのバッファを生成して作成。色が濃いほど点の重なりが多くよく利用する場所を表す。
図1-15 個体の行動

個体はコアエリアから3方向に向けて時々一気に離脱・帰還するが、隣接生息地への侵入やスペアエリアの確保のような行動を見せている

## 4 ）ロシアにおける比較

## a 生息密度

ロシア沿海地方における調査は平成25年(2013年)4月25日から5月10日、及び平成26年(2014年)5月15日から5月29日にかけて、テルネイ地区のKema（ケマ）川中流域、Maksimovka（マキシモフカ）川中下流域、Amgu（アムグー）川全域で実施した。

2年間の調査の結果、8地点でつがいの生息が確認された。また調査に伴い、周辺地域で繁殖期に複数の生息情報が得られた（図(1)-16）。

Kema川は川幅20-30mの規模の大きな河川で、山間に位置する中流域では本流に沿って2つがいの確認と1地点の情報が得られた。各生息地間の距離は約15kmの等間隔であった。

Maksimovka川は川幅30−50m程度の規模の大きな河川で、中下流域では本流に沿いに3つがいが確認され、情報や過去の知見を加えると生息地間隔は10−15kmであった。

Amgu川は川幅10–20m程度の比較的中規模の河川であるが、3つがいが確認され、情報や過去の知見3地点を含めるとそれぞれ8kmの生息地間隔であった。

繁殖期における調査では、生息確認地点が繁殖の成否にかかわらず繁殖地に近いコアエリアと考えられるが、いずれの流域も確認地点がほとんど等間隔であった。その生息地間の距離は、Kema川やMaksimovka川のような大規模の河川は10－15kmと離れているが、中小規模のAmgu川は8kmと短かった。また、Kema川とMaksimovka川の生息確認地点は全て比較的規模の大きな支流の合流点であった。
Maksimovka川：巢間約10-15km

Kema川：巣間約15km

本調査確認つがい

他生息情報地点

$ \leftarrow $ 10km $ \rightarrow $ Amgu川：巣間約8km

図(1)-16 ロシア沿海地方におけるシマフクロウの生息概要

## b 繁殖成功率

平成25年度は調査対象地域で冬季に記録的な豪雪と低温があり、多雪の影響で雪解け出水量が多く各地で橋が流失したため、多くの地点が調査不能であった。調査可能であった既知2つがいはいずれも繁殖に失敗していた。また、他の調査予定4つがいは調査地まで到達が不能であり繁殖状況はわからなかった。当該年度の北海道の状況と似ていたため、気象要因で繁殖成功率が低かったと考えられる。

平成26年度はKema川流域で確認された2つがいはいずれも繁殖に失敗し、Maksimovka川では確認3つがい中1つがいのみ繁殖に成功した。Amgu川では確認3つがい中、少なくとも2つがいの繁殖が確認された。

ロシアの対象地では、河川沿いに切れ目なく生息しているため生息密度が高い状態であるが、繁殖成功率は必ずしも高くなく、年変動も激しい。年ごとの気象条件に加え、調査地域全体で森林伐採が進行しており、環境変化による影響を受けている可能性がある。

## c 分散記録

平成25年の調査に伴い目視された個体の1羽にはカラーリングが装着されており、聞き取りの結果、ロシア人の研究者が2008年に装着したものであることが判明した（図(1)-17）。また目撃個体はつがいとして縄張りを持ち定着していた。出生地からの分散距離は33kmで、ロシア国内では初の分散確認記録である。
図1-17 分散確認

## d 営巣地

平成26年調査においてMaksimovka川で新巣を発見した。営嵐木は河畔林に位置するDBH（胸高直径）136cmのドロノキで、地上12mで折れた頂部を巣に利用していた（図(1)-18）。

## e 羽毛の採取

平成25年及び26年の調査で採取されたロシアのシマフクロウの羽毛は、ロシア科学アカデミー土壌科学研究所極東支部に搬送し、保管、ワシントン条約に伴う輸出手続きを依頼した。輸入手続きが完了し次第輸入し、サブテーマ2でDNA解析を実施する予定である。

図(1)-18 本調査で確認したロシアのシマフクロウの営巣木（ドロノキ, DBH=136cm）

## 5 ）河川工作物の位置データと魚類分布の関係解析

## a 河川工作物位置情報の図化

河川工作物の位置情報を、既存の規模の大きなダムや砂防ダムの位置情報に加え、北海道森林管理局（十勝西部、東大雪支署、日高南部森林管理署管内）、及び北海道浦河道有林管理センターが所管する治山ダムの位置情報の提供を受けて作成した（図(1)-19）。国有林の河川工作物の位置情報はすでに数値化されていたが、道有林では紙ベース地図しか存在しなかったため、紙ベース地図をジオリファレンスし、位置のみを数値化した。

入力収集したデータ数は、日高南部森林管理署管内：775箇所、十勝西部森林管理署管内：861箇所、東大雪支署管内：364箇所、道有林：2131箇所の計4131箇所であった。
図(1)-19 河川工作物の位置（左：国有林、右：道有林）

## b 魚類分布の図化

魚類分布図はHfish及び竹中の過去魚類相調査の結果を用いて図化を行った。HFishは国立環境研究所の福島氏のグループが、既往の文献や報告書、自らの調査結果を蓄積して作成したもので、2011年4月現在、魚種ごとのレコードとして77,913を収録している。また、竹中の調査は、2006年、2008年、2013年に実施されている。

河川工作物のデータが得られた日高山系周辺において、シマフクロウの餌として期待される3種に注目し、赤：アメマス、青：オショロコマ、緑：ハナカジカの分布を示した（図(1)-20）。エリアを大きく見渡すと、魚種によって分布に特徴がある。青色のオショロコマは北部の源流部に偏在し、南部にはほとんど生息していない。それに対してアメマスは、南部にも広く分布しており、また下流から上流まで生息している。一方、ハナカジカは全域に広く見られる。

図1-20 魚類分布図
アメマスは一般に海に降りて性成熟し、遡河して産卵する種なので、成熟魚が遡上できない河川区間で個体群を維持することは難しい。このような種の生活史や分布状況から、河川工作物との関連を検討するにはアメマスが適していると考えられる。

## c 河川工作物と魚類相の位置関係

アメマスに注目し、日高山系東麓の豊似川において河川工作物と魚類生息の関係を試験的に解析した（図(1)-21）。魚類データが無い区間はポテンシャルマップ（赤坂氏2014作成）を使い推定分布域を示している。

実際に採取された結果から、本流域では上流までアメマスが遡上していることがわかる。一方、アメマスの生息が推定されているが、その途中に堰堤が設置されている箇所が存在する。もしも堰堤よりも上流の区間がシマフクロウにとって重要であるなら、これらの堰堤の現況を把握し、実際にアメマスが分布するか確認する必要がある。

今後はこれらの情報を利用して、より具体的にシマフクロウの現在の生息域や分散が期待される河川区間を対象として、魚類の移動を阻害する可能性のある堰堤の有無について検討する必要がある。

図(1)-21 河川工作物と魚類の重ね合わせ

## 6 ）シマフクロウの調査における考察

シマフクロウは生息数の増加が進んでおり、近年生息地の消失はほとんど発生しておらず、単独個体のつがい化や新規生息地の発生など分布域が拡大しており、北海道東部地域では個体数が大幅に増加している。その一方で、繁殖成功率は年変動が激しく、特に知床など東部地域は必ずしも高くないことが明らかになった。自然状態で多く生息するロシア沿海地方においても、繁殖
成功率は年変動が大きかった。

また、北海道東部の一部地域では5つがいが集中して生息する生息密度の高い地域が確認され、巣間距離が2−4kmと従来知見の10km程度の行動圏と比較すると非常に小さくなっている。このような密度状況は、シマフクロウがかつて豊富にいた時代の理想的な状況の可能性もあるが、ロシア沿海地方での巣間距離（8−15km）と比較しても小さく、また、本研究で明らかになったGPSロガー個体のコアエリアの河川長15kmと比較してもはるかに小さい。さらに、このエリアでは繁殖成功率が必ずしも高くない状態が続いている。

一方、GPSロガーの個体行動から、単独個体が積極的に縄張りを維持し、隣接つがいへの侵入を試みている様子が明らかになり、高密度地域では個体間競争が非常に激しくなっていることが推察された。また、サブテーマ2の結果から地域内の遺伝的な偏りと交流の少なさが報告されており、またDNA個体識別結果の再解析から、高密度生息地域の知床半島ではつがい個体の寿命内の頻繁な入れ替わりが確認された。シマフクロウは20-30年という寿命を持っていることから、これらの地点では、交通事故などの何らかの外部要因で個体が死亡して入れ替わっているか、または、地域の個体数と個体密度が増加しているために、別個体による生息地への侵入と争奪が発生している可能性がある。

現在までの知見では、シマフクロウのつがい関係は強固に続き、他方が老齢で死亡するまでは個体が入れ替わらないとされ、また、近親つがいが多く確認されているなど遺伝的多様性が低下することが予想されていたが、これは個体数が減少しているステージにおける状況であり、保護活動の成果により個体数が増加に転じた現在では、個体密度の増加と入れ替わりの増加は、シマフクロウの生態に競争原理があることを示し、遺伝的多様性を増加させるという側面がある。

その一方で、特に知床地域で個体の分散が滞留することで生息密度が高くなり、個体間競争が激しくなりそれがつがいの頻繁な入れ替わりと繁殖率の低さの原因になっていることが考えられた。

高密度化や分散滞留が発生している原因は生息地不足や分散障壁によるものと考えられるため、生息数の増加に併せて生息環境整備を進め、円滑な分散を促進することが重要である。シマフクロウは魚食性で行動が河川沿いに広がることが明らかになったため、河川沿いの森林の連続性の確保とともに地域に分布する魚類相に着目して河川周辺の環境整備を行うことが重要である。また、現在の北海道の環境では内陸部への海からの魚類遡上は多くの地域で期待できないため、河川残留魚類（ハナカジカやオショロコマ）の保全が重要で、一方、海に近く回遊遡上魚の生息する地域では、回遊を確保することが重要であることが示唆された。

実際の環境整備の実施については、河川工作物及び魚類生息情報のGISデータの整備を進めることで、シマフクロウの生息にとって重要な魚類の回遊を阻害する河川工作物の抽出や、改善要素の把握、また、生息適地の抽出に役立てることが可能であると考えられる。

## （２）タンチョウの生息環境解析

## 1 ）タンチョウの繁殖（生息）状況の調査及び比較解析

## a 北海道のタンチョウの繁殖（生息）状況調査

北海道において2012年の繁殖期に行った調査で確認された巣、家族、つがい、個体及びヒナについて、表(1)-2に示した。ここで、「家族」とは「ヒナ」が存在する場合、「つがい数」とは、
一緒に行動していると思われる成鳥2羽、あるいは、就巣している少なくとも成鳥1羽が確認された場合で、「巣数」と「家族数」が含まれる。また、「個体数」に「ヒナ数」は含まれない。

表(1)-2 2012年の繁殖期における北海道の繁殖（生息）状況

地方名	地域名	巢数	家族数	つがい数	個体数	ヒナ数
十勝	十勝	41	2	63	120	2
音別・白糠	5	0	6	11	0
釧路	釧路湿原	105	2	134	307	3
別寒辺牛湿原	45	3	60	104	5
霧多布湿原	9	0	11	25	0
根室	根室半島	10	0	13	22	0
風蓮湖・風蓮川	55	5	82	213	5
野付半島	11	0	28	91	0
網走	網走	2	0	3	6	0
宗谷	宗谷	3	0	4	10	0
合計	286	12	404	909	15

次に、2014年の繁殖期に行った調査で確認された巣、つがい、個体及び卵について、表(1)-3に示した。また、「卵数」については、抱卵中の親鳥が巣上に立ったり、巣から離れたりした際に確認された数であり、実際の産卵数ではない。

表 (1)-3 2014 年の繁殖期における北海道の繁殖（生息）状況

地方名	地域名	巢数	つがい数	個体数	卵数
十勝	十勝	64	81	139	2
音別・白糠	9	13	27	6
釧路	釧路湿原	121	149	295	27
厚岸・別寒辺牛	55	64	103	12
根室	霧多布	12	19	39	6
合計	197	245	464	51

2012年と2014年の調査結果を比較すると、すべての地域で確認された巣とつがい数が増加していた。このような調査における巣発見率は、その時の気象条件等、種々の要因により変化する $ ^{2)} $ が、増加傾向にあると考えられる。特に、十勝地方では、巣数で約1.5倍、つがい数でも約1.3倍に増加しており、繁殖地の分布拡大という観点からも注目される地域である。

## b ロシアのタンチョウの繁殖（生息）状況調査

ロシアのハンカ湖東岸にある湿原において、2012年の育雛期に行った調査で確認されたつがい、個体及び家族（ヒナ数別）について、表（1）-4に示した。

表(1)-4 2012年の育雛期におけるロシア・ハンカ湖周辺の繁殖（生息）状況

つがい数	個体数	家族数
ヒナ2羽	ヒナ1羽
60	153	11	18
次に、2013年及び2014年の繁殖（営巣）期に行った調査で確認された巣、つがい、個体、卵及び1羽または2羽のヒナを連れている家族について、表(1)-5に示した。ここで、つがい数には、巣数と家族数が含まれている。また、個体数にヒナ数は含まれていない。さらに、2014年の調査では、ヒナを連れた家族の巣位置もすべて確認されたので、巣数には、家族数が含まれている。

表（1）-5 繁殖（営巣）期におけるロシア・ハンカ湖南東岸湿原の繁殖（生息）状況

調査年	巣数	つがい数	個体数	卵数	家族数
ヒナ2羽	ヒナ1羽
2013	3	33	82	5	12	4
2014	35	46	133	18	7	9

2012年と2013・2014年の調査範囲は異なるため、確認されたつがいや個体数の増減については比較することはできない。2013年と2014年は、ほぼ同じ調査範囲であるため、年変化としてとらえることが可能となる。しかし、巣数の違いから明らかなように、2013年の調査時にはすでに孵化後で、多くのヒナが巣から離れている状況であった。一方、2014年の調査時には、孵化直後のヒナが多く、巣からそれほど離れた場所にいなかったため、巣の位置を確認することができた。また、就巣している個体と比較して、巣から離れた家族（つがい）は、枯れヨシの中などに隠れることもあるため、発見率が下がると考えられる。したがって、2013年と比較して、2014年のつがい数が明らかに増加していたとまではいえない。

## c 北海道とロシアの繁殖（生息）状況の比較解析

2012 年の北海道（図(1)-22）とロシア（図(1)-5）の調査範囲におけるつがい数について、比較検討を行った。ここでは、飛行経路の片側400mを調査員の目視可能範囲とし、調査範囲面積を概算した（表(1)-6）。繁殖期と育雛期で調査時期が異なること、また、地形や植生などの環境が異なることから単純な比較はできないが、この地域ではロシアに比べて、つがい、個体ともに単位面積当たり約1.5倍の羽数が確認された。したがって、ロシアに比べて北海道では高密度で繁殖している可能性が示唆された。

次に、2012年の北海道と、2013年のロシアで確認されたつがい数について、調査範囲面積と湿原面積の2種類の面積で比較検討を行った。前述の通り、地形や植生などの環境が異なることから単純な比較はできないが、この地域ではロシアに比べて、つがい、個体ともに調査範囲の単位面積当たりでは約2倍、湿原面積の単位面積当たりでは3倍以上の数が確認された。したがって、ロシアに比べて北海道では高密度で繁殖していると考えられた。