Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## （３）指標種としての有効性解析

北海道大学大学院地球環境科学研究院 小泉 逸郎

<研究協力者>

北海道大学大学院農学研究院 山浦悠一（現・独立行政法人森林総合研究所）・

比嘉基紀（現・高知大学教育研究部自然科学系理学部門）

北海道大学大学院環境科学院 外山雅大（平成24年度のみ）・高屋浩介（平成24年度のみ）・

金澤友紀代（平成24～25年度）・油田照秋（平成25～26年度）・

乃美大佑（平成25～26年度）・福井翔（平成25～26年度）・

山田健太郎（平成26年度のみ）

北海道大学大学院農学院 豊島悠哉（平成24年度のみ）・吉井千晶（平成25年度のみ）・

藪原佑樹（平成25年度のみ）・先崎理之（平成25年度のみ）・

下川部歩真（平成25年度のみ）

地方独立行政法人北海道立総合研究機構

環境・地質研究本部 環境科学研究センター 小野理

平成24～26年度累計予算額：8,770千円（うち、平成26年度予算額：2,894千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

絶滅危惧種のシマフクロウとタンチョウは、北海道の豊かな河川水辺・森林生態系を内包する地域を生息地とする鳥類で、市民から高い関心を集めるカリスマ種である。両種はともに、それぞれを保全することで他の多くの種も同時に保全することができるアンブレラ種と考えられているものの、これまで科学的な検証は限られている。そこで本研究では、シマフクロウとタンチョウの指標種としての有効性を明らかにすることを目的として、まず北海道の生物多様性データの収集・整理を行った。北海道における鳥類多様性マップを作成するため、市民によって収集されたデータで、解析に適しているものの調査努力量が地理的に偏っている北海道生物多様性データベースを用いて、詳細なモデル解析を実施して、調査努力量の地理的偏りの補正について検討を行った。さらに、サブテーマ1より提供されたシマフクロウとタンチョウの繁殖地点の分布情報と一般鳥類の多様性マップをもとに、両種のアンブレラ種としての有効性について検討を行った。多くの観察データが集められている鳥類の普通種を対象に調査努力量の地理的偏りを考慮しないロジスティック回帰モデルで分布推定を行った結果、森林性鳥類の出現確率は、生息すると考えられる山地の森林では低かったのに対し、観察データが多く集められている都市周辺では高かった。一方、観察プロセスを考慮することによって、調査努力量の地理的偏りを補正することが可能であることが明らかとなった。アンブレラ種としての有効性を解析した結果、両種ともに繁殖地のほうが非繁殖地よりも一般鳥類の種数は多かった。しかし、指標種として有効な種群が、2種で異なったことから、両種のハビタットをそれぞれ保全・再生することが、北海道内で繁殖する森林性及び草地・湿地性の鳥類全体の保全に寄与することが示された。
## [キーワード]

カリスマ種、指標種、アンブレラ種、市民データ、調査努力量の地理的偏り

### 1. はじめに

近年、世界的規模で生態系への人為的インパクトの増加と生物多様性の減少が進行している。土地利用の変化に代表される人為的インパクトは、気候変動と同様に生物多様性の喪失をもたらす主要な要因である。人為的インパクトは年々増加傾向にあり、今後も生物多様性の減少が地球規模で進行すると考えられていることから、効果的な野生生物の保全手法の開発が全世界的な課題となっている。

生物多様性を保全するための一手法として、保全上重要な生物多様性の高い地域を特定・保護することが挙げられる。しかし、その基礎となる生物多様性の空間分布、生育地の環境に関する情報は多くの地域で不足している。このため、希少性あるいは神秘性を備えた大型哺乳類や鳥類などの特定のカリスマ種を代替的に保全することで生物多様性を保全するという考え方が注目されるようになった $ ^{1} $ 。これら大型種は生息に広大なハビタットを必要とするため、その保全が他種の保全に寄与すると期待される。カリスマ種は、市民の関心も高く、また保全活動に必要な資金の確保も比較的容易なため、土地所有者・管理者、行政機関、NGOにも受け入れられ、長きにわたって自然環境保全の中核を担ってきた。しかし、カリスマ種は、生物多様性の代理種としての科学的な裏付けが十分なされないまま保全で利用されてきた。

近年、カリスマ種の代理種あるいはアンブレラ種としての有効性が検証されるようになり、期待通りカリスマ種の生息地では他の分類群の多様性が高いという結果が報告されている一方で、その有効性に疑義が投げかけられている。カリスマ種は、世間の関心や保全に必要な資金を集める能力に長けているため、効果的な保全プランを立案するために、カリスマ種が有効に機能する条件を解明することが重要な課題となっている。

カリスマ種の代理種としての有効性を検討するためには、広域スケールにおけるカリスマ種のハビタット及び比較対象となる生物の多様性の空間分布を明らかにする必要がある。しかし、一般に保全上の関心がそれほど高くない生物（普通種）の分布に関する情報は限られている。近年、この課題を解決する糸口として、市民が日常的に集めている観察データ（市民データ、市民生態学とも呼ばれる）に注目が集まっている $ ^{2} $ 。一人あるいは少数の研究者グループでは、短期間で収集できる地理的範囲・分類群が限られているものの、多くの市民の協力を得ることで広範囲・多分類群をカバーすることができる。近年、世界各地で市民参加型の生物分布調査が実施されるようになった。身近な例では、高知県植物誌（高知県・高知県牧野記念財団，2009）も350名をこえるボランティアの協力により出版されたほか、環境省も2013年10月15日よりオンライン生物情報収集・提供システム「いきものログ」（http://ikilog.biodic.go.jp/）を運用している（2014年7月8日現在4,328,038件）。

生物学・博物学における市民の重要性が再認識される一方で、データには大きく二つの問題点あることが指摘されている $ ^{2)} $ 。ひとつは、市民によって生物の同定能力が異なるため、個々のデータの質が全体で均一ではないことである。もうひとつは、調査地点の選定が計画的ではないため、調査地がアクセスの容易な場所（市街地周辺）や既知のホットスポットに偏り、山地のデータが
限られること（調査努力量の地理的偏り）である。この市民データの二つの問題点をどのように解決するかが、データを活用する上での課題となっている。

市民データの特徴のひとつに、同一の地点で複数回の調査・観察が行われることがある。一般に、野外では生物の生息に好適な環境（ハビタット）であっても、生物の行動、季節、気象などの影響により生物を毎回必ず観察できるわけではない。すなわち、生物の発見確率（p）は通常1より小さいので、本来は生息する環境に調査・観察に行っても、誤って不在・非観察（不完全な発見）とされてしまう $ ^{3),4)} $ 。さらに、山地では調査努力量が小さく、くわえて地形が急峻で見通しも悪いため、同様の事例が増加する。市民データの特徴である同一地点での観察された・されなかったという観察履歴を用いることにより、発見確率（p）の推定が可能となる。このため、不完全な発見を考慮することで、調査努力量が地理的に偏った市民データの補正ができる可能性がある。

## 2 ．研究開発目的

絶滅危惧種のシマフクロウとタンチョウは、北海道の豊かな河川水辺・森林生態系を内包する地域を生息地とする鳥類で、市民から高い関心を集めるカリスマ種である。両種はともに、それぞれを保全することで他の多くの種も同時に保全することができるアンブレラ種と考えられているものの、これまで科学的な検証は限られている。そこで本研究では、シマフクロウとタンチョウの指標種としての有効性を明らかにすることを目的として、まず北海道の生物多様性データの収集・整理を行った（平成24年度）。北海道における鳥類多様性マップを作成するため、市民によって収集されたデータで、解析に適しているものの調査努力量が地理的に偏っている北海道生物多様性データベースを用いて、詳細なモデル解析を実施して、調査努力量の地理的偏りの補正について検討を行った（平成25年度）。さらに、サブテーマ1より提供されたシマフクロウとタンチョウの繁殖地点の分布情報と平成25年度に作成した一般鳥類の多様性マップをもとに、両種のアンブレラ種としての有効性について検討を行った（平成26年度）。図(3)-1に研究の流れと年次計画を示す。

研究の流れと年次研究計画

図3-1. 研究の流れと年次計画
### 3. 研究開発方法

## （１）既存生物多様性データの収集・整理

北海道内の生物多様性データの収集・整理は、北海道立総合研究機構 環境・地質研究本部 環境科学研究センターの協力のもと行った。同センターでは、北海道の陸生生物（植物、哺乳類、鳥類、両生・爬虫類、魚類、陸生昆虫類、水生昆虫類）を対象とする野生生物分布データベースの開発を進めており、2009年時点で約240万件以上の分布データが登録されている。タンチョウとシマフクロウの指標種としての有効性解析に利用可能なデータを抽出するため、各分類群についてデータの登録件数と登録地点の分布状況、調査者、調査方法などの確認を行った。

## （２）一般化線形モデルやベイズ等を用いた予備解析

道内に生息する森林及び湿地・草地性鳥類の普通種を対象に、分布予測の予備解析を実施した。まず、一般化線形モデル（GLM）のロジスティック回帰モデル（Logistic regression model）により調査努力量を考慮しないモデルを構築して分布予測を行った。説明変数には、森林・草地・湿地の面積と標高を使用した（図(3)-2）。応答変数（分布データ）には、観察されなかった場所を分布しない地点と仮定したPresence-Absenceデータと、在データには観察された地点を使用し、不在データには道内全域にランダムに発生させた300地点を使用するPresence-onlyデータの2種類を用いた。これらのモデルは、一般的な観察プロセスを考慮しない手法で、以下のように生物の占有確率（ $ \psi_{ij} $ ）は環境要因（ $ X_{j} $ ）のみで決まるとするモデルである。

$$ y_{ij}\sim\mathbf{Bernoulli}\left(\psi_{ij}\right) $$

$$ \mathrm{l o g i t}(\psi_{i j})=\beta\mathbf{i n t}_{i}+\beta\mathbf{c o v}_{i}\times\boldsymbol{X}_{j} $$

このとき、 $ y_{ij} $ は種iの観察記録（観察：1，非観察：0）、 $ \beta int_{i} $ は切片、 $ \beta cov_{i} $ は回帰係数のベクトル、 $ X_{j} $ は地点jにおける環境変数のベクトルである。Presence-Absenceデータを用いたモデル（GLM-PA）とPresence-onlyデータを用いたモデル（GLM-PO）で分布予測を行い、種間で結果を比較した。
図3-2. 解析に用いた環境変数

## （３）整理されたデータをもとに詳細なモデル解析を実施

一般に、生物の記録率は調査努力量に依存し、限られた調査努力量または観察しづらい条件では、本来は生物が生息していても発見（記録）されにくい。そこで、野生生物分布データベース（鳥類）をもとに、道内の一般鳥類75種（森林性52種、草地・湿地性23種）を対象に、調査時の観察プロセスを考慮したモデル（発見確率モデル）と従来の観察プロセスを考慮しないモデル（POモデル）を構築して結果を比較し、観察プロセスを考慮することで調査努力量の地理的偏りが補正されるか検討を行った。解析に用いた森林性鳥類の分布は、森林面積と標高により推定した。草地・湿地性鳥類の分布は、草地面積、湿地面積と標高により推定した（図(3)-2）。

P0モデルは、在データのみを用いたロジスティック回帰モデルで構築した。観察データを地点ごとに集計し、1回でも観察されていれば在データとした。擬似不在データには道内全域からランダムに抽出した300地点を使用した。これらのデータを用いて1000回のシミュレーションを行った。

発見確率モデルは、ロジスティック回帰モデルを拡張したモデルで、生物の出現確率は、環境要因と発見確率によって決まる（好適な環境でも限られた調査努力量では観察されにくい）とするモデルである。各種の出現確率は、群集全体を一括して解析するモデル（Multispecies occupancy model）を用いて推定した。

$$ z_{i j}\sim\mathbf{B e r n o u l l i}(\psi_{i j}) $$

$$ \mathrm{l o g i t}(\psi_{i j})=\beta\mathbf{i n t}_{i}+\beta\mathbf{c o v}_{i}\times\boldsymbol{X}_{j} $$
$$ y_{ijt}\sim Bernoulli(z_{ij}\times p_{ijt}) $$

$$ \mathrm{logit}\left(p_{ijt}\right)=\beta\boldsymbol{o}\boldsymbol{b}s_{i}\times\boldsymbol{V}_{ijt} $$

このとき、 $ z_{ij} $ は種iの占有状態（占有：1，非占有：0）、 $ \beta int_{i} $ は切片、 $ \beta cov_{i} $ は回帰係数のベクトル、 $ X_{j} $ は地点jにおける環境変数のベクトルである。 $ y_{ij} $ は種iのt回目の観察時の記録（観察：1，非観察：0）、 $ p_{ijt} $ は地点jにおけるt回目の観察時の調査方法のときの発見確率、 $ \beta obs_{i} $ は回帰係数のベクトル、 $ V_{ijt} $ は地点jにおけるt回目の観察時の調査方法である。POモデルと発見確率モデルで分布予測を行い、種間で結果を比較した。

## （４）指標種としての有効性解析

サブテーマ1より提供されたシマフクロウとタンチョウの繁殖地点データと平成25年度に作成した鳥類の種数マップ（図(3)-3，森林性52種、草地・湿地性23種）をもとに、両種のアンブレラ種としての有効性について検討した。解析では、基本地域メッシュ（1 km×1 km 解像度）で作成した、繁殖地点データと種数マップを重ね合わせ、両種の繁殖・非繁殖地における森林性及び草地・湿地性の一般鳥類の種数を比較し、t検定により統計的有意性について検討を行った。解析範囲は、タンチョウ・シマフクロウともに長期モニタリングにより両カリスマ種の営業地がほぼ把握できている道東の一部地域で行った。

図(3)-3. 平成25年度に作成した発見確率モデルによる森林性鳥類（52種）と草地・湿地性鳥類（23種）の種数予測マップ

## 4 ．結果及び考察

## （１）既存生物多様性データの収集・整理

野生生物分布データベースに登録されている鳥類データは、他の分類群（植物、哺乳類、鳥類、両生・爬虫類、魚類、陸生昆虫類、水生昆虫類）に比べて確認種数・観察地点数ともに充実していた（表(3)-1）。タンチョウとシマフクロウと同じ分類群に属することからも、鳥類データはタ
ンチョウとシマフクロウの指標種としての有効性解析に利用可能であると判断された。一方、他の分類群については利用できるデータが不足しており現段階で指標性解析に用いるのは難しいことが明らかとなった。

表(3)-1 野生生物分布データベースに登録されている各分類群のデータ数

データ件数	記録種数	1種あたりのデータ件数
植物	1,148,907	5,095	225.5
哺乳類	19,247	57	377.7
鳥類	706,179	494	1429.5
両生・爬虫類	3,583	23	155.8
魚類	104,619	317	330.0
陸生昆虫類	87,155	4,588	19.0
水生昆虫類	329,866	2,224	148.3

野生生物分布データベース（鳥類）2012年7月版には、出版物（論文・報告書等）をデジタル化した文献データが247,661件（82.6％）、協力者の調査票をデジタル化した調査票データが52,176件（17.4％）、合計299,841件の情報が登録されていた。全データの4～5割は野鳥の会支部会刊行物の情報（市民観察データ）であった。同鳥類データより、（1）1km解像度で観察場所が特定されている、（2）1回の調査日数が1日である、（3）海鳥と冬鳥を除いたデータ（登録件数31,193、観察メッシュ数1,135、対象種数142）を抽出した。観察地点の空間分布を精査した結果、情報は野鳥の会支部会の所在地周辺に偏っており、山地のデータが不足していた。特に、道南と留萌・上川・日高地方のデータが少なかった（図(3)-4）。このことから、調査努力量の地理的偏りを考慮した解析が必要である可能性が高いことが明らかとなった。

図(3)-4 野生生物分布データベース（鳥類）に登録されている観察記録の分布とデータ件数
調査1回あたりの観察種数を調査者（市民、その他）、調査方法（ポイントセンサス、ラインセンサス、その他）別に整理した結果、調査者、調査方法によって観察種数が異なることが明らかとなった（図(3)-5）。調査方法別では、ポイントセンサスは他の方法に比べて観察種数が少なかった。調査者別では、市民観察データのほうが、その他の調査者よりも1回の調査あたりの観察種数が多い傾向にあった。市民観察データは低標高域の都市周辺に多く、またポイントセンサスは山地で比較的多く行われていた。このように明瞭な傾向がみられたことから、調査者と調査方法を明示的に解析に組み込むことにより、調査努力量の違うデータでも十分に利用できると考えられる。

図(3)-5 調査方法（Methods）及び調査者（Observers）別のデータ件数（左）と調査1回当たりの観察種数（右）。Point：ポイントセンサス，Line：ラインセンサス，Others：その他，Experts：専門家，Citizens：市民。

## （２）一般化線形モデルやベイズ等を用いた予備解析

多くの観察データが集められている鳥類の普通種を対象に調査努力量の地理的偏りを考慮しない2種類のロジスティック回帰モデル（GLM-PA、GLM-PO）で分布推定を行った結果、両モデルとも森林性鳥類の出現確率は、生息すると考えられる山地の森林では低かったのに対し、観察データが多く集められている都市周辺では高かった（図(3)-6）。この傾向は、道内全域にランダムに発生させた300地点を不在データとするGLM-POでより顕著であった。その一方で、湿地・草地性鳥類の出現確率は、低標高域の湿地・草地が集中する地点の周辺で高かった（図(3)-7）。これは、解析に使用したデータの観察地点が、湿地・草地性鳥類の分布する環境傾度は網羅しているが、森林性鳥類については環境傾度の一部分に偏っているためと考えられる。
図(3)-6 森林性鳥類アカグラ（上段）とウグイス（下段）の観察地点（左）とロジスティック回帰モデル（中央：GLM-PA・右：GLM-PO）による分布予測の結果

図(3)-7 草地湿地性鳥類ノビタキ（上段）とカワラヒワ（下段）の観察地点（左）とロジスティック回帰モデル（中央：GLM-PA・右：GLM-PO）による分布予測の結果
## （３）整理されたデータをもとに詳細なモデル解析を実施

観察プロセスを考慮するかしないかで、解析結果は大きく異なった（表(3)-2、図(3)-8）。POモデルによる森林性鳥類の解析では、ほとんどの種で森林面積の係数がマイナスに推定されたため（図(3)-9）、非森林地帯を好むと予測される種の割合が多かった。これは、解析に用いたデータに、森林面積の多い地点の観察記録が少ないため、POモデルでは森林面積の係数が低く推定されたと考えられる。このことから、調査努力量の地理的偏りを考慮せずに解析した場合には、誤った結論が導かれる可能性があることが示唆される。一方、発見率モデルによる解析では、森林面積の係数の推定値がプラスとなり（図(3)-9）、森林地帯を好むと予測される種の割合が増加した。POモデルと発見率モデルの推定種数の相関係数は-0.93で、ほぼ真逆の空間分布を示した（図(3)-8）。これらの結果は、観察プロセスを考慮することによって、森林面積の大きい地点では観察データが少ないものの、調査努力量が限られているために、実際には存在する可能性が高いと推定されたためと考えられる。

草地・湿地性鳥類でも同様に、POモデルによる解析では草地面積の係数がマイナスと推定される種が多かったため（図(3)-8）、湿地地帯のみを好む種の割合が多かったが（表(3)-2）、発見率モデルによる解析では、草地面積の係数の推定値がプラスとなり（図(3)-9）、草地・湿地地帯の両方を好む種が増加した。また、発見率モデルでは非草地・非湿地地帯を好むと予測される種が減少した。しかし、両モデルの結果の差異は、森林性鳥類ほど明瞭ではなかった。特に、湿地地帯についての推定結果はどちらのモデルでもほぼ同等のであった（図(3)-8）。これは、湿地や草地が森林に比べて低地に多く分布すること、湿地の成立する環境（場所）が限られているために、少ない調査努力量でも環境の範囲全体を網羅するように調査が行われているためと考えられる。

以上のように、観察プロセスを考慮することによって、調査努力量の地理的偏りを補正することが可能であることが明らかとなった。今回開発したモデルにより、森林性及び草地・湿地性の鳥類の潜在的な生息地マップが作成された。この多様性マップをシマフクロウ・タンチョウの分布地点と比較することにより、両種の指標種としての有効性が解析できる。

表(3)-2. 解析で用いた環境変数の係数の傾き（+/-）をもとに分類した森林性52種、草地・湿地性鳥類23種のハビタットタイプ。数字は各ハビタットタイプに属する種数とその割合(%)を示す。

ハビタットタイプ	POモデル	発見率モデル
森林性鳥類
高標高の森林	0 (0%)	10 (19.2%)
低標高の森林	3 (5.8%)	38 (73.1%)
高標高の非森林	18 (34.6%)	0 (0%)
低標高の非森林	31 (59.6%)	4 (7.7%)
草地・湿地性鳥類
湿地・草地地帯	5 (21.7%)	11 (47.8%)
湿地を除く草地地帯	1 (4.3%)	4 (17.4%)
草地を除く湿地地帯	15 (65.2%)	8 (34.8%)
非湿地・非草地地帯	3 (13.0%)	1 (4.3%)
草地·湿地性鳥類

図(3)-8. P0モデルと発見確率モデルによる森林性鳥類（52種）と草地・湿地性鳥類（23種）の種数予測マップ

森林性鳥類のモデルの係数

草地・湿地性鳥類のモデルの係数

図(3)-9. POモデルと発見確率モデルの切片と環境変数の係数の推定値。
## （４）指標種としての有効性解析

サブテーマ1より提供されたシマフクロウとタンチョウの繁殖地情報と平成25年度に作成した鳥類の種数マップ（森林性52種、草地・湿地性23種）をもとに、両種のアンブレラ種としての有効性について検討した。その結果、両種ともに繁殖地のほうが非繁殖地よりも一般鳥類の種数は多かったが、種数の増加傾向は2種で異なっていた（図(3)-10,11，表(3)-3,4）。シマフクロウでは、森林性鳥類の平均種数は非繁殖地よりも繁殖地のほうが有意に多かったが、草地・湿地性鳥類では有意差は認められなかった（図(3)-10，表(3)-3）。タンチョウでは草地・湿地性の一般鳥類の平均種数は、非繁殖地よりも繁殖地で有意に多かった（図(3)-11，表(3)-4）。しかし、森林性鳥類の平均種数には、タンチョウの繁殖地・非繁殖地で有意な差は認められなかった。以上のことから両カリスマ種の繁殖地を保全・再生することで、他の一般鳥類も守られることが示唆された。しかし、指標種として有効な種群が、2種で異なったことから、両種のハビタットをそれぞれ保全・再生することが、北海道内で繁殖する森林性及び草地・湿地性の鳥類全体の保全に寄与することが示された。

図(3)-10 シマフクロウの繁殖地・非繁殖地における森林性（左）及び草地・湿地性鳥類（右）の種数。括弧内の数字は地点数を示す。

表(3)-3 シマフクロウの繁殖地（B）・非繁殖地（NB）における森林性及び草地・湿地性鳥類の種数（平均，標準偏差）とt検定による統計的有意性

森林性鳥類	草地・湿地性鳥類
B	NB	B	NB
平均值	30.66	23.54	6.11	6.71
標準偏差	7.09	9.36	0.72	1.60
p(t-test)	0.002	0.120
図(3)-11 タンチョウの繁殖地・非繁殖地における森林性（左）及び草地・湿地性鳥類（右）の種数。括弧内の数字は地点数を示す。

表(3)-4 タンチョウの繁殖地（B）・非繁殖地（NB）における森林性及び草地・湿地性鳥類の種数（平均，標準偏差）とt検定による統計的有意性

森林性鳥類	草地・湿地性鳥類
B	NB	B	NB
平均值	21.02	23.69	11.60	6.72
標準偏差	8.65	9.32	3.87	2.32
p(t-test)	<0.001	<0.001

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

観察プロセスを考慮した分布予測モデルを用いることにより、調査努力量の地理的偏りを補正できることが明らかとなった。これにより、タンチョウ及びシマフクロウの指標種としての有効性を広域的に評価するための、基礎データを整備することができた。現在各地で整備が進められている生物多様性データベースは、一般に本研究で使用したデータと同様に、調査努力量が地理的に偏るという問題点を有している。このため、本研究の成果は今後同様のデータ解析を行う際の標準的な手法として活用されることが見込まれる。

タンチョウやシマフクロウに代表されるようなカリスマ性のある野生動物は、市民の関心も高く、また保全活動に必要な資金の確保も比較的容易なため、土地所有者・管理者、行政機関、NGOにも受け入れ、長きにわたって自然環境保全の中核を担ってきた。カリスマ種は生物多様性の指標としても利用されてきたが、これまでその科学的な裏付けは十分ではなかった。カリスマ的な絶滅危惧種タンチョウとシマフクロウについて、生物多様性の指標性を検討した結果、両カリスマ種
は指標種であることが明らかとなった。以上のことから、その地域の生物多様性の分布とハビタットの分布が一致するカリスマ種を抽出することができれば、カリスマ種の保全によって生物多様性の保全に貢献できる可能性があることが示唆された。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

近年、生物の分布予測をもとにした環境政策の提言が多く行われるようになった。しかし、前述の通り解析に使用される生物多様性データベースには共通して調査努力量が地理的に偏っているという問題点がある。この調査努力量の地理的偏りを無視した解析では、結果が偏っているため誤った環境政策提言に陥る恐れがある。本年度の研究により、調査努力量の地理的偏りを補正する手法を確立することができた。本手法をもちいることにより、より現実に即した環境政策提言が可能となった。

これまで北海道総合研究機構などが精力的に作成してきた北海道生物多様性データベースを有効活用することができた。今回作成された75種にもおよぶ鳥類の多様性マップは北海道の鳥類の保護管理において非常に有用だと考えられる。さらに、同様の手法を用いることで幅広い生物群において多様性マップを作成することができる。近年、様々な生物において分布などの基礎データが蓄積されてきたが、今回のような包括的な取り組みはほとんどなされておらず、本手法の可能性は大きい。

日本人が北海道に入植した当時（1870年頃）の主要な生態系は森林と湿地であった。しかし両生態系ともに、開発によってその後急激に面積を減少した。両種は、カリスマ性があるため、ハビタットの減少・乱獲に伴う個体数減少の記録が残っている。一方で、他の森林性・湿地性の普通種については、開発と個体数減少の関係について十分な記録は残っていない。両種は、森林性、湿地・草地性の鳥類の多様性を指標することが明らかとなったが、同様に鳥類以外の分類群の森林及び湿地のスペシャリスト種の多様性も指標する可能性が高い。このことから、他の分類群の森林性、湿地・草地性の生物も、両種と同様のパターンで減少したと考えられる。両種はこれまでも、国が主体となって、保護増殖事業が進められてきたが、今後も事業は継続的に実施されると考えられる。このことから、両種を相補的に活用することによって、開発によってその数を大きく減らした北海道の森林性及び草地・湿地性の生物を効果的に保全できる可能性がある。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>
## <査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない。

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）比嘉基紀、山浦悠一、小泉逸郎、小野理、中村太士：日本生態学会第60回大会（2013）「地理的に偏った市民データを用いた鳥類の広域分布予測」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1）比嘉基紀：統計数理研究所共同研究集会（共研-5006）「野外生態データの観測過程と統計モデリング」．市民データの調査努力量の地理的偏りを考慮した鳥類の広域分布推定．（2014年12月11－12日，東京都立川市統計数理研究所セミナ一室2）

2）比嘉基紀：四国自然史研究セミナー．市民が集めたデータを使って生き物の分布を推定する－マクロ生態学と種分布予測モデル－．（2014年12月23日，高知市）

3）市民向けシンポジウム「シマフクロウ・タンチョウを指標とした生物多様性保全 北海道の過去・現在・未来」，2015年2月11日，北海道大学学術交流会館（札幌市）（主催：北海道大学大学院農学研究院・タンチョウ保護研究グループ・北海道大学大学院理学研究院・北海道大学大学院地球環境科学研究院、2015年2月11日、北海道大学学術交流会館、観客約200名）にて講演

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）森林総合研究所研究最前線．「市民参加の鳥類観察記録から広域分布を読み解くことに成功」（2014年12月4日、URL：http://www.ffpri.affrc.go.jp/research/saizensen/2014/20141204-01.html）

2）北海道新聞（2015年4月20日、夕刊、「シマフクロウ、タンチョウ道内の生息環境探る」）

## (6) その他

1）日本生態学会第61回大会自由集会「不完全な発見を考慮した分布・個体数推定：階層的モデ
リングの基礎と応用」（2014年3月14日、広島国際会議場、観客約150名）

### 8 \. 引用文献

1) Caro, T. (2010). Conservation by Proxy: indicator, umbrella, keystone, flagship, and other surrogate species. Island Press, Washington, DC.

2) Dickinson, J. L., Zuckerberg, B. & Bonter, D. N. (2010) Citizen science as an ecological research tool: challenges and benefits. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 41, 149–172.

3) MacKenzie, D.I., Nichols, J.D., Royle, J.A., Pollock, K.H., Hines, J.E. & Bailey, L.L. (2006) Occupancy estimation and modeling: inferring patterns and dynamics of species occurrence. Academic Press, Amsterdam.

4) Royle, J.A. & Dorazio, R.M. (2008) Hierarchical modeling and inference in ecology. Academic Press, San Diego.
## （４）将来シナリオと生息地保全・復元計画

北海道大学大学院農学研究院 中村 太士・森本 淳子・柿澤 宏昭・東山 寛

<研究協力者>

酪農学園大学環境共生学類 金子 正美

山階鳥類研究所 藤巻 裕蔵

（株）野生生物総合研究所 志田 祐一郎

自然ウォッチングセンター 村野 道子

北海道大学大学院農学研究院 比嘉 基紀（現：高知大学教育研究部自然科学系理学部門）

小林 慶子（平成25～26年度）

立木 祥子・中島 夕里（平成26年度のみ）

赤坂 卓美（現：帯広畜産大学畜産生命科学研究部門）

北海道大学大学院農学院 吉井 千晶・柴田 昌俊

標津町役場、中標津町役場

平成24～26年度累計予算額：32,101千円（うち、平成26年度予算額：10,337千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

人口減少社会に突入した我が国では、急激な人口減少によって放棄・未利用地が増加し、国土の荒廃が進むことが懸念されている。しかし、人口減少によって人間の開発圧から解放される土地を適切に管理し、生物の生息地として再生することができれば、過去の開発によって劣化した生態系を回復させられる可能性がある。本研究では、過去の開発により生息地が不足しているシマフクロウとタンチョウを指標に、放棄・未利用地の生息地としての利用可能性を検討した。放棄・未利用農地発生要因を特定したところ、近年、人口減少が放棄・未利用農地発生要因として機能し始めたことが判明した。そこで、2040年推計人口下での放棄・未利用農地の発生を予測し、湿地履歴を持つ農地は湿地に、森林履歴を持つ農地は森林に再生すると仮定して、2種の生息地の分布を推定した。その結果、放棄・未利用農地に森林や湿地を再生することにより、2種の生息地が拡大する可能性が示された。ただし、放棄農地を利用しただけでは微増するのみのため、より積極的な森林や湿地の再生が必要だと思われる。湿地履歴を持つ休耕牧草地の植生を調査したところ、営農停止後25年程度で湿生植生は回復するが、外来種である牧草種も残存しがちであることが判明した。ただし、埋土種子から牧草種が発生することはなく、また、湿性条件に保つことで多くの湿生植物が発生したことから、地下水位を上昇させ、多様な掘削深度で表土を耕起する植生管理によって湿原植生が再生できると思われる。また、林地や農地の生息地としての提供可能性について検討したところ、森林所有者の中には環境配慮型施業を受容するものが一定程度存在しており、それらの所有者が所有する民有林は提供可能性があること、酪農地帯には一定程度草地利用に不適な安価な農地が存在しており、それらにも提供可能性があることが判明した。普及指導体制の構築や経済的インセンティブを供与する制度の制定など社会的条件を整えることで、農林業地域で生息地保全や自然再生が受諾される可能性はより高くなるだろう。
[キーワード]

将来予測、生息適地推定、湿原再生、保全対象農地、環境配慮型施業

### 1. はじめに

日本は人口減少社会に突入した。1900年代以降の100年間で約3倍に増加した人口は、今後100年間で1900年代と同程度の水準まで減少すると予想されている $ ^{1} $ 。これまでの人口増加社会では、増加する人口を養うための土地開発が進行した。特に、高度経済成長期以降の大規模開発は、生物の生息環境を大きく改変し、生態系を劣化さる要因となった。これは、我が国の湿地生態系の3分の2を抱える道東地域も例外ではなく、高度経済成長期以降に実施されてきた開発による河川水辺生態系の改変によってシマフクロウやタンチョウの生息適地が消失し、2種の生息や分散が妨げられるなどの問題が生じている。しかし、これからの人口減少社会では、急激な人口の減少によって農地や都市が放棄されるなど、人間の開発圧から解放される土地が増える可能性がある。これらの土地を適切に管理し、生物の生息地として再生することができれば、過去の開発によって劣化した生態系を回復させられる可能性がある。

河川水辺生態系の再生については、自然攪乱レジームの再生による氾濫原生態系の再生に限界があることから $ ^{2),3} $ 、自然の遷移に任せた氾濫原再生の達成レベルとその制約要因の解明に関心がよせられている $ ^{4),5} $ 。特に、種子散布を助ける洪水氾濫や動物の移動が妨げられていることが多い農地景観 $ ^{5} $ では、耕作期間、地下水位などのローカルな環境条件、近隣の種子供給源と媒介する動力の存在、土壌シードバンクが制約要因となると考えられる。一般に、耕作期間中に行われる表土の攪拌や、強制排水による乾燥は開拓前の湿原シードバンクを劣化させる $ ^{6} $ 。しかし、営農を停止すると地下水位が高くなり $ ^{7} $ 、湿生植物種の定着と生育・繁殖に適した環境となるため、開拓前の湿原シードバンクが残存する場合 $ ^{8} $ や周辺に残っている湿原からの種子供給がある場合 $ ^{9} $ は、湿生植物種が再生する可能性が高い。しかし、10年を超えた長期にわたる耕作が行われた湿原域では、主要な湿生植物種がシードバンクから消失してしまう $ ^{6} $ ため、周辺に残された湿原からの種子供給が放棄耕作地の遷移方向を決定づけると考えられている $ ^{4} $ 。これまで、長期にわたる耕作で湿原シードバンクが失われてしまった場所では、近隣に自然湿原があったとしても、もとの湿原に戻ることは困難だろう、と初期数年の遷移過程の観察により推察されてきた $ ^{5} $ 。しかし、地下水位や、周辺湿原からの種子散布が、放棄農地の自然遷移に与える長期的な影響を検証した例はほとんどない。また、先行事例は牧草種が在来種であるヨーロッパに偏っており、牧草が外来種でありその制御が必要なアジアでの実態は解明されていない。

一方、私有地の多い農地景観に生物の生息地を再生する計画を検討する際には、対象となる地域で生産活動を行う住民の理解が必要となる。たとえば、シマフクロウの分布拡大を目指す場合には、主要な生息地である国有林や道有林などの天然林の周辺に位置し、バッファーとして機能する民有林の活用を視野に入れる必要がある。民有林は私有財産であるため、公的な意思が反映しやすい国有林や道有林に比べて、林業活動に制約をかけるような生物多様性に配慮した施業の実行が難しい。民有林で生物多様性保全を実施するためには、森林所有者の意向を確認した上で生物多様性保全に配慮した施業の実施に必要な規範を整備する必要がある。また、タンチョウの主要な生息地である釧路湿原に近接する根釧地域は、北海道を代表する草地酪農地帯であり、2010年農業センサスによれば、根釧地域の農地面積は19.4万haで、そのうち93%、18.1万haが草地と
して利用されている。本地域には、こうした酪農経営が保有する草地の一部を営業地として利用するタンチョウが既に存在しており、草地の生息地としての提供可能性及び提供を受けるにあたっての具体的な規範の検討が必要である。

## 2 ．研究開発目的

放棄・未利用農地の自然再生地としての利用可能性を検討するため、北海道における放棄・未利用農地の発生要因を特定して将来の推計人口下における放棄・未利用農地の発生を予測する。その上で、放棄・未利用農地に湿地あるいは森林を再生した場合の効果を、河川水辺生態系を代表的する種であるシマフクロウとタンチョウの営業適地分布の推定結果を比較することで評価する。また、長期にわたる耕作の影響で開拓前由来の湿原生シードバンクが衰退している可能性のある放棄・未利用農地において、湿原植生を再生させるために有効な植生管理方法を提示するため、湿原を開拓して作られた牧草地のうち、休耕年数が異なる複数の牧草地で現地調査を実施し、長期的な植生遷移パターンの解明と土壌シードバンクの利用可能性を検討する。これにより、自然遷移による湿原植生再生と外来種である牧草種の根絶の可能性を検討し、土壌シードバンクなどを用いた具体的な植生管理手法の提示を目指す。さらに、民有地の多い農地景観に2種の生息地を配置する保全・復元計画を実現させるために不可欠な、民有林あるいは農地の2種の生息地としての提供可能性と、提供を実現させるために必要な施策について検討する。

### 3. 研究開発方法

## （１）放棄・未利用農地発生パターンの解明と将来の土地利用変化の予測

北海道における農地利用の変遷を把握するため、国土数値情報で公開している1976年、1987年、1997年、2006年、2009年の土地利用細分メッシュデータ（約100m×100m）の比較により、放棄・未利用農地（農地→森林・荒地）と開発農地（森林・荒地→農地）を抽出して3次メッシュ（約1km×1km）ごとに集計し、年代ごとの放棄・未利用農地及び開発農地の発生状況を確認した。

年代ごとの放棄農地の発生要因を特定するために、上記で求めた放棄・未利用農地発生率を目的変数に、農地サイズ(4近傍で連結する農地メッシュの数)、農地隣接率(4近傍とも農地である農地メッシュの割合)、傾斜（農地メッシュ内の10mごとに算出した傾斜の平均値）、土壌生産力可能性等級（地力保全土壌図による土壌生産力を示す指数；1:良好～4:不良、5:データ無）、無道路農地率（8近傍で道路と隣接していない農地メッシュの割合）、人口集中地区（DID）からの距離（放棄年の土地利用に影響を及ぼすと考えられる年の国勢調査から得られたDIDからの距離）、DIDからの距離の差（農地メッシュにおける放棄年と基準年のDIDからの距離の差）、通作距離内の人口（国勢調査から得られた放棄年における農地メッシュから半径500m内の人口；通作距離500mは入植時の植民区画（546m×546mに6戸）による）及び人口増加数（放棄年と基準年の農地メッシュから半径500m以内の人口の差）などの耕作地条件を説明変数としたロジスティック回帰モデルを構築した：

$$ y_{ij}\sim\mathrm{Binomial}\;(p_{ij},\;yO_{ij}) $$

$$ \mathrm{l o g i t}(p_{i j})=\beta\mathbf{i n t}_{i}+\beta\mathbf{c o v}_{i}\times\boldsymbol{X}_{j} $$
ここで、 $ y_{ij} $ は年代iにおける地点jの放棄・未利用農地数、 $ yO_{ij} $ は年代iにおける地点jの全農地数、 $ p_{ij} $ は年代iにおける地点jの放棄・未利用農地発生率、 $ \betaint_{i} $ は切片、 $ \betacov_{i} $ は回帰係数のベクトル、 $ X_{j} $ は地点jにおける耕作地の環境変数のベクトルを表す。

このとき回帰係数の傾きが95%信頼区間で有意となる変数を、10,000組のブートストラップ標本を用いて特定し、これを各年代の放棄・未利用農地発生要因として比較した。

放棄・未利用耕作地の将来におけるシマフクロウやタンチョウの生息地としての利用可能性を検討するために、将来人口下における放棄・未利用農地の発生数を予測するための放棄・未利用農地発生予測モデルを構築した。これは、今回用いた土地利用データの中で最も新しい2006年から2009年の放棄・未利用農地発生率を目的変数とし、年代別の放棄農地発生要因を検討するためのモデルで用いたのと同じ耕作地条件と、湿地履歴農地率（1920年代、1950年代、2000年代の地形図で湿地だった履歴を持つ農地の割合）を固定効果の説明変数とし、振興局差と場所差を入れてした変量効果項を持つ階層ベイズモデルである：

$$ \begin{aligned}&y_{j}\sim Binomial(p_{j},yO_{j})\\&logit(p_{j})=\beta int+\beta cov\times X_{j}+\varepsilon r_{k}+\varepsilon s_{j}\\ \end{aligned} $$

ここで、 $ y_{j} $ は地点jの放棄・未利用農地数、 $ yO_{j} $ は地点jの全農地数、 $ p_{j} $ は地点jの放棄・未利用農地発生率、 $ \beta int $ は切片、 $ \beta cov $ は固定効果の回帰係数のベクトル、 $ X_{j} $ は地点jにおける耕作地の環境変数のベクトル、 $ \varepsilon r_{k} $ と $ \varepsilon s_{j} $ はそれぞれ、振興局kと地点jにおける変量効果項（主要産業や農業政策の差など振興局または地点由来の差異）を表す。

各係数の事後分布の推定は、RStan 2.5.0を用いてマルコフ連鎖モンテカルロ法の一種であるハミルトンモンテカルロサンプリングにより行った。このとき、切片$\beta int$と回帰係数$\beta cov$の事前分布には平均値0で標準偏差100の正規分布を、変量効果$\varepsilon\pmb{r}_{k}$の階層事前分布には平均値0で標準偏差が$\pmb{s}\pmb{r}$の正規分布を、階層事前分布の標準偏差$\pmb{s}\pmb{r}$の事前分布（超事前分布）には$0
シマフクロウの生息適地を推定するため、シマフクロウの安定的な個体群が存在する北海道東部地域の清里町、小清水町、斜里町、羅臼町、標津町、中標津町、別海町、根室市、弟子屈町、浜中町、標茶町、鶴居村、厚岸町の13市町村を対象とし、現在のシマフクロウの生息地データ（サブテーマ1及び環境省から提供、3次メッシュ16こ分を1つとするおよそ4km×4kmのメッシュで集計、メッシュ面積の16km²はシマフクロウつがいの行動圏サイズ¹⁰,¹¹,¹²と同程度）を目的変数に、自然林面積、河川から300m以内の自然林面積（おおむね河川から300m以内にシマフクロウの営巣木が存在する¹³）、人工林及び二次林面積、河川から300m以内の人工林及び二次林面積、河川長、シマフクロウの主要な餌4魚種の潜在生息河川リーチ数（リーチ単位は1km、環境研究総合推進費S9成果）のデータを説明変数とするロジスティック回帰モデルによってシマフクロウの生息確率モデルを構築した：

$$ \begin{aligned}&y_{j}\sim Bernoulli(p_{j})\\ &\\&logit(p_{j})=\beta int+\beta cov\times X_{j}\\ \end{aligned} $$

ここで、 $ y_{j} $ は地点jでのシマフクロウ営巣地の確認記録（確認：1、非確認：0）、 $ \beta_{int} $ は切片、 $ p_{j} $ は地点jでのシマフクロウ営巣地の存在確率、 $ \beta_{cov} $ は回帰係数のベクトル、 $ X_{j} $ は地点jにおける環境変数のベクトルを表す。

なお、給餌などによりシマフクロウを誘引した結果として生息地となっている場所は人為的影響が強いとして不在として扱った。また、サブテーマ1の報告により、シマフクロウの行動圏は川沿いに15km程度であることから、生息メッシュと同一河川の直近上流、直近下流の非生息メッシュは在か不在かの判断がつかないため解析から外した。以上の条件のもと、赤池情報量規準（AIC）を選択基準とする総当たり法によるモデル選択を行い、シマフクロウの生息適地モデルを選定した。このモデルを全道に外挿し、現在の北海道の環境下におけるシマフクロウの潜在生息確率を予測し、生息適地マップを作成した。さらにMigClim custom ver. $ ^{14)} $ を使用して、1)現在の環境が続いた場合、2)2006年から2009年に放棄された農地のうち、河川から300m以内の森林履歴を持つ農地に森林を再生した場合、3)2006年の農地のうち、河川から300m以内の森林履歴を持つ全ての農地に森林を再生した場合の3つの将来シナリオ下で分散のシミュレーションを行い、今後50年間でシマフクロウの分散が可能な地域を予測した。MigClimは以下の条件を設定して実行した：

予測開始地点：現在のシマフクロウ生息メッシュ

生息適地の閾値：未設定（なし）

環境変化の回数：50回

一度の環境変化における分散回数：1回（シマフクロウの分散は年に1回）

分散力一ネル：1セル先～18セル先(シマフクロウの最高分散距離の70kmに相当 $ ^{13} $ ，15)，16)

の合計値を生存率0.4と仮定し、以下の値を設定

0.0991, 0.0812, 0.0633, 0.0496, 0.0358, 0.0253, 0.0148, 0.0105, 0.0063,

0.0042, 0.0021, 0.0018, 0.0015, 0.0013, 0.0011, 0.0009, 0.0008, 0.0004
分散の障壁：森林限界以上の高標高地域及び都市部

バリアタイプ: weak（分散元セルと分散先セルの間に障壁セルがあっても分散可）

繁殖齢到達以降の繁殖成功率：サブテーマ1成果より0.2を基本として以下のように設定

初期3年間は0.1（うち、雌が生まれる確率は0.5なので0.05）、

その後20歳まで0.2（同、0.1）、20−25歳は0.1（同、0.05）、

25歳以上0（0を設定できないため、0.00001）

繁殖開始齢：5歳

予測繰り返し回数：1000回

例外的な長距離分散の頻度、最短距離、最長距離：未設定（なし）

MigClimでの分散予測は、各シナリオのもとで1000回ずつ実施し、各シナリオのもとで各セルが50年後までに占有セルとなった回数を集計し、その分布を比較した。

## 2 ）タンチョウの営業地分布の推定

タンチョウの営業適地を推定するため、タンチョウの主要な営業地域である十勝、釧路、根室振興局における2007，2008，2012年の飛行調査から得られた営業地点データ（サブテーマ1から提供、3次メッシュ4つ分を1つとするおよそ2km×2kmのメッシュで集計、メッシュサイズはサブテーマ1報告におけるタンチョウの繁殖テリトリーサイズと同程度）を目的変数に、湿地面積、道路非隣接率、傾斜を説明変数とするロジスティック回帰モデルを用いてンチョウ営業適地予測モデルを構築した：

$$ \begin{aligned}&y_{j}\sim Bernoulli(p_{j})\\ &logit(p_{j})=\beta int+\beta cov\times X_{j}\\ \end{aligned} $$

ここで、 $ y_{j} $ は地点jでのタンチョウ営巣地の確認記録（確認：1、非確認：0）、 $ \beta $ int は切片、 $ p_{j} $ は地点jでのタンチョウ営巣地の存在確率、 $ \beta $ cov は回帰係数のベクトル、 $ X_{j} $ は地点jにおける環境変数のベクトルを表す。

ここで、農地面積が5%以下のメッシュの営業地は自然状態で、5%以上のメッシュの営業地は農業活動に依存して営業しているとみなして、別に解析を行った。それぞれの在地点の3倍の数の不在地点を解析範囲内からランダムに発生させてロジスティック回帰モデルを構築する作業を10000回繰り返し、得られたモデルの係数の平均値を用いたモデルをタンチョウの営業適地モデルとした。このモデルを全道に外挿し、現在の北海道の環境下と湿地履歴を持つ農地に湿地を再生した場合の環境下でのタンチョウの営業適地を推定し、現状との比較を行った。

## （３）放棄・未利用農地における植生遷移パターンの解明と植生復元手法の検討

湿地履歴を持つ農地に湿原を再生させるための植生管理方法を検討するため、標津町、中標津町を流れる標津川下流部の湿原域と当幌川中下流域を調査地として現地調査を実施した。当地域
は湿地から転換された牧草地が多く存在する地域である。本地域において、営農中の牧草地、耕作停止後5年、12年、14年、25年が経過した牧草地と、残存する湿地を選定し、 $ 2m \times 2m $ の方形区をそれぞれ5区以上設置して植生と環境条件の調査を実施し、休耕・放棄年数、地下水位、周辺植生、埋土種子が植生遷移に与える影響を評価した。植生調査は春と秋に実施し、シダ、草本、木本を含む維管束植物と同定が可能なコケ類（ミズゴケ（S. fuscum（Schimp.）Klinggr.）、スギゴケ（Polytrichum juniperinum））の種名と植被率を記録した。植被率はBraun-Branquet（1964）を基準に5、4、3、2、1、+の6段階で評価した。残存湿地には、空中写真及び過去の植生調査の結果から開拓前の主要な植生だと考えられたコケモモーイソツツジ群落、ヌマガヤ群落、ヨシークサヨシ群落、ハンノキ群落を選定した。ヌマガヤ群落には5区の調査区を設置して植生調査を実施した。ヨシークサヨシ群落については5区の調査区を設置して植生調査を実施したほか、当幌川6地点で実施された既存の植生調査データ $ ^{17)} $ を用いた。ハンノキ群落については4区の調査地を設置して植生調査を実施したほか、標津湿原3地点で実施された既存の植生データ $ ^{18)} $ を用いた。地下水位は春と秋に各方形区の脇で計測した。周辺植生は放棄された年次における牧草地の周辺200m（風散布距離を考慮）の湿生植物群落の面積を、環境省の植生図から算出した。

また、放棄・未利用牧草地の埋土種子による湿原植生再生の可能性を検証するため、各方形区で直径5cm×深さ10cmの土壌コアを採取し、2013年6月から2014年11月まで圃場で撒き出し実験を行って埋土種子相を把握した。撒き出し実験は、埋土種子を用いた湿原植生再生のための植生管理手法を検討するために、土壌深度2水準(0cm～5cm、5cm～10cm)、湛水深度2水準(0cm、5cm)を設けて行い、それぞれの条件で発芽した植物種を記録した。本実験は北海道札幌市北海道大学北方圏フィールド科学センター札幌研究林実験苗畑にて実施した。土壌サンプルは、篩を用いてリターやゴミを取り除いたあと、透水性の高い川砂を敷いた直径16.5cmのポットの上に厚さ1cmで播き出した。ポットを水で満たしたプラ舟に設置して地表面を湿潤条件と湛水条件に保った。プラ舟は一定の高さに排水口を設け、定期的に換水することで湿潤条件、湛水条件を一定に維持できるように設定した。各休耕・放棄年数ごとに2水準の深度から採取した土壌サンプルを、湛水条件と湿潤条件別にそれぞれ5ポットずつ、計100ポット撒き出した。実験中は上記の水分条件を維持し、発芽してきた種を同定して記録した。外部からの種子散布は寒冷紗でプラ舟を被うことで防いだ。プラ舟内の水温は8月の夏季に最高水温28℃、冬季の12月に最低水温0℃を示した。

地上植生調査及び埋土種子調査で出現した種を、「湿生植物種」、「牧草種」、「希少種」、「外来種」に分類した。「湿生植物種」は「日本の野生植物」（佐竹ほか 平凡社 2006）で湿生環境に生育する種とし、「牧草種」は「イネ科ハンドブック」（木場ほか 文一総合出版 2011）あるいは「日本イネ科植物図鑑」（長田 平凡社 1993）において牧草として利用される種とした。また、「希少種」には環境省レッドリスト又は北海道レッドリストにてEW、CREN、CR、EN、VU、NT、Rのいずれかに分類されている種を、「外来種」には北海道ブルーリストにてカテゴリーA～Gに分類されている種をあてた。ただし、クサヨシに関しては外来クサヨシと在来クサヨシの区別が困難であり、在来湿生群落の主要な構成種であることが過去の湿地調査で確認されたため $ ^{18} $ 、在来湿生植物種に分類した。

地上植生の方形区間及び土壌シードバンクの方形区間の種組成の比較は、出現種の植被度または個体数に基づいてNon-metric multidimensional scaling（NMDS）を行った。地上植生と土壌シードバンクの種組成の比較では、出現種の有無に基づいてNMDSを行った。解析には全てR 2.14.1