馬兜鈴豬籠草

馬兜鈴豬籠草（學名：Nepenthes aristolochioides）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物，生長於海拔 1800 米至 2500 米的地區。它的捕蟲籠形態非常的特別，籠口幾乎是與地面垂直的。

其種加詞 “aristolochioides” 來源於馬兜鈴屬的名稱 “Aristolochia” 及拉丁文詞尾 “-oides”，意為 “類似於馬兜鈴”。指該豬籠草捕蟲籠的形狀和顏色都非常近似於馬兜鈴的花朵。

植物學史

1956 年 8 月 5 日，威廉・梅哲在佔碑省的土朱山上首次採集到了馬兜鈴豬籠草。其模式標本編號為 “Meijer 6542”，採集於土朱山海拔 2000 米的地區。存放於荷蘭萊頓的荷蘭國家植物標本館。另一副等模標本存放於爪哇的茂物植物園中。

雖然它被標記為 “新物種？”，但它還是被忽略了接近 30 年。直到 1988 年約阿希姆・那茲訪問萊頓大學植物標本館後才注意到這個類群。1994 年，這個物種最終被命名為馬兜鈴豬籠草。同年，馬修・傑布正在準備修訂豬籠草屬，分類學家簡・斯洛爾在給他的電子郵件中質疑了馬兜鈴豬籠草具有垂直籠口的觀點。簡・斯洛爾在研究了 “Meijer 7426” 號標本後認為馬兜鈴豬籠草看起來垂直的籠口是因為標本壓制不當造成的。1996 年夏，約阿希姆・那茲在法蘭克福棕櫚園會見了簡・斯洛爾和梅哲，他給約阿希姆・那茲看了一張神秘物種的照片。之後，1996 年 6 月，連同卡特琳・欣德霍弗，約阿希姆・那茲組織了一次蘇門答臘實地考察，再次在野外找到了馬兜鈴豬籠草。

1997 年，馬修・傑布和馬丁・奇克在他們的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中正式描述了馬兜鈴豬籠草，其發表於 1997 年 5 月的一期植物學雜誌《布盧姆》上。第二年，約阿希姆・那茲在《食蟲植物通訊》上發表一篇關於馬兜鈴豬籠草的詳細描述。2001 年，馬丁・奇克和馬修・傑布在《豬籠草科》再次對馬兜鈴豬籠草進行了分類處理。2009 年，斯圖爾特・麥克弗森的《舊大陸的豬籠草》第二冊中，包含了在一個新發現地拍攝的彩色照片。

形態特徵

馬兜鈴豬籠草為藤本植物。莖可分枝，可長達 8 米，直徑約 5 毫米，呈圓柱形至鈍稜柱形。節間距可長達 15 釐米。葉芽明顯突出，位於葉腋上 1.5 至 7 毫米處。

在馬兜鈴豬籠草的自然分佈地中已發現了小的變種，但尚未有關於其種下類群的描述。

2.1 葉

馬兜鈴豬籠草的葉片革質，無柄，呈線形、披針形或匙形－披針形，可長達 20 釐米，寬至 5 釐米。葉尖為急尖或鈍尖，極少數可能略呈盾形。漸狹至基部，包住莖部周長的三分之一，極少數略微下延。短莖的葉片具圓葉耳，而攀緣莖上的葉片無葉耳。中脈的兩側各有 2 至 5 條縱脈，平行延伸於葉片的邊緣。乾燥標本的縱脈不明顯。羽狀脈呈不規則的網狀，不明顯。其數量不多，斜發，最終集中於葉尖。葉片的下表面具蜜腺。籠蔓長達 15 釐米。蓮座狀植株捕蟲籠的籠蔓約為葉片長度的 2 倍，且無籠蔓圈。馬兜鈴豬籠草的莖、葉片、籠蔓和中脈都為黃綠色。

2.2 捕蟲籠

值得注意的是，馬兜鈴豬籠草的上位籠和下位籠的差異不大。馬兜鈴豬籠草的下位籠只會產生於還未開始拉長攀爬的莖，或攀援莖的側芽。下位籠與籠蔓的銜接處，形成一個寬 3 至 5 毫米的彎曲。下位籠下三分之二為寬漏斗形，上三分之一為球形，籠口位於球形部分。其可高達 7 釐米，寬至 3 釐米。腹面具一對寬可達 9 毫米的籠翼，存在於整個腹面或僅為上部。翼須可長達 10 毫米。籠口為圓形至卵形，直徑可達 1.5 釐米。籠口水平，傾斜或幾乎垂直。整個下位籠的內表面幾乎覆滿了消化腺，但球形部分的最頂部通常無消化腺。且其捕蟲籠缺乏大部分豬籠草具有的蠟質區。消化腺為覆蓋型，下位籠底部的消化腺較大，直徑為 0.2 至 0.3 毫米，密度約為每平方釐米 200 個，而上部的消化腺較小，密度約為每平方釐米 500 個。唇平展、寬大、向內翻卷，可達 20 毫米。唇肋可高達 0.5 毫米。唇內緣具細小的唇齒，末端彎曲，長為寬的 2 至 3 倍。唇內緣部分約佔截面表面總長度的 82%。籠蓋為圓形－心形或卵形，寬約 1.5 釐米，無附屬物。籠蓋的下表面，特別是中線附近具有大型的蜜腺。籠蓋基部的後方有一根寬大而扁平的籠蔓尾，不長於 7 毫米。其被不同程度的描述為分叉或不分叉。

馬兜鈴豬籠草上位籠的下半部為窄漏斗形，上半部類似囊狀，籠口以上為顯著的穹形。上位籠與籠蔓的銜接處，形成一個寬 10 毫米的彎曲。上位籠的腹面往往較平展，且籠壁比頂部厚約 30%。上位籠的體型較下位籠大，可高達 15 釐米，寬至 8 釐米。籠翼常縮小為一對隆起，或完全不明顯。籠口接近上位籠頂部，為卵形至圓形，直徑可達 4 釐米。籠口較下位籠的更為傾斜，可能幾乎是垂直的。捕蟲籠內表面的下三分之二覆蓋著消化腺，或整個內表面完全覆蓋著消化腺。消化腺略呈覆蓋型；上位籠底部的消化腺直徑為 0.3 至 0.4 毫米，密度約為每平方釐米 200 個，而上部的消化腺直徑為 0.2 至 0.2 毫米，密度約為每平方釐米 250 個。唇可寬達 20 毫米，寬大，向內捲曲，平展，形成類似龍蝦籠的形狀。唇外緣可向外擴充套件達 2 毫米。靠近籠蓋基部的唇之間常具一個可寬至 5 毫米的狹縫。唇肋可高達 0.8 毫米，間距可達 0.8 毫米。唇齒的長為寬的 2 至 3 倍。唇肋間具大型的蜜腺。籠蓋為圓形至卵形，與地面水平，與籠口呈直角。籠蓋的末端為圓形至略凹，基部略呈心形，可長達 4 釐米，寬至 3 釐米。其無附屬物，但籠蓋的下表面分布著大量蜜腺。這些蜜腺為圓形至橢圓形，直徑約為 0.3 毫米。靠近中線的蜜腺更大，更密集。中脈的兩側各有 3 至 4 條側脈。籠蔓尾寬大而扁平，可長達 10 毫米。其可具 2 至 4 個末端，所以其被不同程度的描述為不分叉或分叉。

捕蟲籠的外表面為白色或淡紅色，且具有紅褐色至紫色的斑點。上位籠和下位籠的顏色類似。捕蟲籠的上部分常密集著深色的斑點。唇通常為暗紅色或紫色，尤其是生長於陰暗環境下的下位籠。籠蓋的下表面整體為暗紅色或紫色，上表面具有類似籠身的斑點。捕蟲籠的內表面為白色至淡黃色。乾燥標本為棕色至暗棕色，捕蟲籠上保留有黑斑。

2.3 花序

馬兜鈴豬籠草的花序為總狀花序，可長達 30 釐米。總花梗和花序軸都可長達 15 釐米，通常雌性花序較短。總花梗的直徑可達 4 毫米。花梗具小苞片，帶一朵花，可長達 12 毫米。最基部的花梗可長達 12 毫米，最頂部的僅長 6 毫米。花被片為卵形，可長達 4 毫米。果莢可長達 20 毫米，寬至 4 毫米，具披針形的隔膜。種子呈絲狀。

2.4 毛被

馬兜鈴豬籠草植株大部分無毛被。若存在，毛被也不明顯；葉腋、中脈、葉片邊緣及捕蟲籠的部分（特別是唇和籠蓋和發育中的捕蟲籠）。其毛被稀疏，包含短小的，不分叉或不規則分叉，為白色至銀色，可長達 0.2 毫米，少數甚至可長達 2 毫米。

生態關係

3.1 原生地

馬兜鈴豬籠草是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物，其生長於海拔 1800 米至 2500 米的地區。生長於陡峭山脊上的森林中。它通常陸生，也可以附生於樹幹上的水苔中。

2001 年，查爾斯・克拉克認為馬兜鈴豬籠草只存在於佔碑省的土朱山上，而之後赫伯特・克里斯托弗・羅賓遜和塞西爾・博登・克洛斯在葛林芝火山也採集到了馬兜鈴豬籠草的標本，所以他們認為馬兜鈴豬籠草可能分佈得更為的廣泛。葛林芝山位於土朱山附近，是蘇門答臘的最高峰。查爾斯・克拉克指出葛林芝火山大部分尚未開發，馬兜鈴豬籠草有很大的可能出現於此。關於馬兜鈴豬籠草在土朱山的分佈瞭解得也不是很全面，因為截止 2001 年，土朱山的七個山峰中，僅考察了其中的三個。2009 年，斯圖爾特・麥克弗森瞭解到，馬兜鈴豬籠草在克尼西士巴拉國家公園原有三處原生地。但其中的一處可能已經消失了。2007 年，僅在土朱山發現了一株馬兜鈴豬籠草植株。其他兩個原生地位於偏遠的山峰上，斯圖爾特・麥克弗森確定其僅存在於 “幾十株” 馬兜鈴豬籠草。

馬兜鈴豬籠草原生地是以泥炭為主的苔蘚森林，其接近於山脊頂部。其陸生，但也可附生於苔蘚上。同時，馬兜鈴豬籠草與裸瓶豬籠草和欣佳浪山豬籠草同域分佈。馬兜鈴豬籠草與前者共同生長於山地森林和火山湖沿岸的露兜樹的沼澤中。裸瓶豬籠草在土朱山的海拔分佈範圍為 1800 米至 2100 米，雖然與馬兜鈴豬籠草的原生地有部分重疊，但沒有發現它們之間的自然雜交種。欣佳浪山豬籠草的小變型與馬兜鈴豬籠草的分佈範圍一致，但它們似乎佔據了不同的生態位，欣佳浪山豬籠草通常陸生，而馬兜鈴豬籠草則常攀爬至樹冠。已發現了馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草的自然雜交種。

3.2 保護狀況

馬兜鈴豬籠草已被列入《2006 年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為極危，但在做評估的時候僅知道其存在於一座山上。儘管馬兜鈴豬籠草所有已知的分佈都位於克尼西士巴拉國家公園內，但它依然因為捕蟲籠獨特的外表而受到過度採集的威脅。2010 年，珍稀豬籠草採集專案成立，其致力於保護四種瀕臨豬籠草物種：馬兜鈴豬籠草、圓盾豬籠草、印度豬籠草和硬葉豬籠草。

3.3 底內生物

在馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠內並沒有發現共生生物。但這並不是由於這個區域不存在這類共生生物，因為在同區域生長的欣佳浪山豬籠草的捕蟲籠內就有大量的共生生物。有學者認為，這可能是因為馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠結構也會使那些共生生物迷失方向，所以那些共生生物不會選擇在馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠中生活。

食蟲性

馬兜鈴豬籠草的上位籠和下位籠具有不同的捕食機制。

4.1 陷阱機制

馬兜鈴的下位籠常嵌入茂密的水苔中，僅其頂部可見。約阿希姆・那茲認為下位籠僅捕食地面昆蟲。昆蟲爬到捕蟲籠頂部的籠口時就可失足落入捕蟲籠內而無法爬出，最後被消化液淹死。

4.2 光誘機制

克洛斯豬籠草和馬兜鈴豬籠草是豬籠草屬中僅有的兩種具有帶白斑球狀部分捕蟲籠的物種，陽光可透過白斑照入捕蟲籠內。從捕蟲籠的內部看，唇和蓋子較黑暗，而籠身球狀部分的白斑則較明亮。類似的結構還存在於北美的一些瓶子草上，如眼鏡蛇瓶子草，小瓶子草和鸚鵡瓶子草。賈桂琳豬籠草也具有類似的捕蟲機制。 事實證明，馬兜鈴豬籠草所捕捉到的獵物都是由飛蟲組成的，其都具有趨光性。飛蟲在捕蟲籠中就會誤以為白斑處是出口而困在捕蟲籠內，最終落入消化液中。因此，馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠有類似龍蝦籠的功能。

馬兜鈴豬籠草以半透明穹頂為核心的捕蟲機制已得到了實驗資料的支援。在 2012 年一項對馬兜鈴豬籠草光誘機制的研究中，用紅色賽璐珞覆蓋捕蟲籠頂部的捕蟲籠其果蠅捕獲率比正常捕蟲籠減少了約三分之二（果蠅為紅色盲，僅對紫外線、可見光內的藍綠波段敏感）。

4.3 粘捕機制

馬兜鈴豬籠草可產生大量粘稠的消化液，並在捕蟲籠的內表面上形成一層薄膜。至少馬兜鈴豬籠草的上位籠已發展出了利用粘稠的內表面來捕捉飛蟲的功能。其他七種與具密切近緣關係的蘇門答臘豬籠草物種也同樣具黏稠消化液，分別為疑惑豬籠草、杏黃豬籠草、無刺豬籠草、賈桂琳豬籠草、馬桶豬籠草、塔藍山豬籠草和細豬籠草。與馬兜鈴豬籠草一樣，這些物種都具漏斗形的捕蟲籠，且其內表面幾乎都完全覆蓋著消化腺。

相關物種

馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠與其他豬籠草存在著巨大的差別。它的籠口幾乎與地面垂直。

約阿希姆・那茲認為馬兜鈴豬籠草與塔藍山豬籠草之間存在著密切的近緣關係。所以透過籠口很容易將它們區分開來，塔藍山豬籠草的籠口是水平的。此外，塔藍山豬籠草有一個很短的唇頸，而馬兜鈴豬籠草無唇頸。無論是籠口還是籠蓋，塔藍山豬籠草的都較大型。這兩個物種的生活習性也不同，塔藍山豬籠草只陸生，不善於攀爬，而馬兜鈴豬籠草則會常常作為一個附生植物，攀爬到至林冠。

馬兜鈴豬籠草葉片的形態特徵也與邦蘇豬籠草類似，但捕蟲籠和籠蓋的蜜腺則具有較大的區別。

2001 年，查爾斯・克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了 70 個形態特徵。以下為豬籠草進化樹的 “第 1 分支”，其相關性達 51%。

雖然馬兜鈴豬籠草在很多方面與克洛斯豬籠草很相似，但這兩個物種間存在地理隔離，所以不認為它們之間的近緣關係很密切。僅認為是一種趨同進化的表現，即是不密切相關的兩個獨立的物種卻具有相似特徵的現象。

自然雜交種

僅發現了一種關於馬兜鈴豬籠草的自然雜交種，即馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草的自然雜交種。其存在於土朱山兩個山脊上的苔蘚森林中，其中僅一個山脊上有馬兜鈴豬籠草分佈。因馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草的花期不同，該自然雜交種極其罕見。其體型比親本都要小，捕蟲籠的高度很少會超過 5 釐米。下位籠與塔藍山豬籠草很相似，但唇齒更發達。上位籠的下部為漏斗形，中部為球狀，上部為圓柱形。該自然雜交種區別於馬兜鈴豬籠草的特點是它的唇更窄且為圓柱形，籠口傾斜，而非垂直。