景天酸代謝

鳳梨是 CAM 植物

景天酸代謝（Crassulacean acid metabolism，簡稱 CAM，也稱為 CAM 光合作用）是一種特殊而精巧的碳固定方式，它在某些植物中進化，以適應乾旱條件，使植物能夠在白天進行光合作用，但只在夜間進行氣體交換。這一代謝途徑最早在景天科植物中被發現，由此得名。代表性的植物有仙人掌、鳳梨和長壽花等，99% 的仙人掌物種都採用景天酸代謝。 有些植物是專性 CAM 植物，有些植物則可以根據環境變化在不同的固碳方式間切換。

歷史背景

“景天酸代謝” 這個名稱本意指的是景天科等植物中涉及有機酸的代謝，而不是 “景天酸” 的代謝；沒有名為 “景天酸” 的化學物質，而且該代謝過程並不侷限於景天科。

“景天酸代謝” 一詞可能最早由英國植物學者 Ranson 和 Thomas 在 1940 年所創，他們在景天科的多肉植物（翡翠木和景天屬）中觀察到了這種迴圈，但他們並不是第一個發現這種迴圈的人。1804 年，瑞士植物生理學者索緒爾在他的《植物化學研究》中首次提出了有關 CAM 的觀察。 1812 年，德國植物學者在時為英國殖民地的印度進行研究工作時發現，落地生根的葉子在早上呈酸味，到下午則無味。 1892 年，Aubert, E. 在其學位論文《草類植物生理研究》 (Recherches physiologiques sur les plantes grasses) 中進一步研究和完善了這些觀察結果，並由 Herbert Maule Richards 在 1915 年於卡內基科學研究所發表的《仙人掌的酸度和氣體交換》（Acidity and Gas Interchange in Cacti）中闡述。

概要

大部分植物開放氣孔吸收二氧化碳，二氧化碳參與一系列光合反應生成生命活動所需的有機物。然而，氣孔的開放伴隨著水分蒸發流失，對於生長在炎熱乾旱地區的植物非常不利。因此，CAM 植物演化出一套生存機制，只在涼爽的夜間開放氣孔，將二氧化碳以有機酸的形式暫時儲存下來，到白天再進行卡爾文迴圈，此時可以閉合大部分氣孔，有效減少水分流失。

CAM 固碳途徑與 C4 固碳途徑有一定的相似之處，兩者利用相似的化學物質作為媒介，都透過拆分碳固定的步驟，實現對乾旱環境的適應。相比之下，C4 類植物實行的是空間分離（葉肉細胞和維管束鞘細胞兩個相對獨立的場所），而景天酸代謝植物則服從晝夜節律，細節如下：

夜間：二氧化碳進入細胞質，在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的作用下生成草醯乙酸（OAA），後續被還原為蘋果酸，並儲存於細胞的液泡中。PEP 羧化酶催化草醯乙酸的生成，該酶的表達受高溫（即白天）和蘋果酸的抑制。雖然吸收了二氧化碳，但將其轉化為有機物的過程需要光反應產物的參與，因此卡爾文迴圈無法繼續進行。
日間：液泡中的酸性物質（主要是蘋果酸，但也有天門冬氨酸）會被脫羧，釋放的二氧化碳進入葉綠體，參與卡爾文迴圈。

景天酸代謝植物必須準備足夠的 PEP 以供夜間二氧化碳固定使用。為此植物在日間儲存澱粉，晚間它們將透過丙酮酸轉變為磷酸烯醇式丙酮酸。

景天酸代謝 " (CAM)

檢驗方法

檢驗植物是否進行景天酸代謝的常用方法有如下四種，在實驗難易度和所測量的具體生物表徵上各有所不同。組合下列多種方法可以更加準確、全面地描述植物的具體光和特性。

穩定碳同位素比率（δ13C）法：利用不同光合型植物固定二氧化碳選擇性吸收 13C 相對於 12C 組分的不同，可判別植物採用的具體光和途徑。景天酸代謝途徑下，進入細胞的二氧化碳更多由 (PEPC) 同化，而非在 C3 類二氧化碳固定途徑下更常用的 RuBisCO 酶。由於 PEPC 對 13C 的親和力相對 RuBisCO 更高，因此 CAM 通路上調時，組織內的 13C 組分會更高。實驗表明，植物在黑暗期固定的二氧化碳與其組織中的 δ13C 同位素含量呈線性關係。專性 CAM 物種（即只在黑暗期同化二氧化碳）組織中的 δ13C 值相對較高，變化範圍一般為 - 20% 至 - 8%，而 C3 型物種（只在光照期同化二氧化碳）的 δ13C 值可低至 - 20% ~ -35%。因此，δ13C 值可作為用於識別專性 CAM 植物的佐證。然而，對於黑暗期碳同化量僅佔總量三分之一或以下的植物，其同位素值與 C3 植物無顯著區別，無法透過該方法判定其代謝途徑。該方法的優勢是每份樣本所需的量極少（1 毫克左右植物組織即可），而且對組織的新鮮程度沒有要求（乾燥陳年的標本和化石也可用於測定）。

滴定測酸法：透過酸鹼中和滴定的方法，分別測量日間與夜間光合組織中的酸度，再求兩者差值（表達為 ΔH+，單位一般為每千克新鮮組織中所含氫原子的毫摩爾數）。景天酸代謝途徑下，夜間植物氣孔開啟，由氣孔進入植物體內的二氧化碳分子被固定為蘋果酸積蓄在細胞液泡內，到白天再經由脫羧反應被從蘋果酸的形式釋放、進入開爾文迴圈，因此，在進行景天酸代謝的光合組織內，夜間的有機酸含量理應比白天更高。若 ΔH + 值在統計學上顯著高於 0，則說明植物體在其組織被採集時正在進行景天酸代謝。專性 CAM 物種的 ΔH + 值可高達 200 mmol H+ kg-1 FM, 而大多數 C3+CAM 和 C4+CAM 型物種 ΔH + 值都在 200mmol H+ kg-1 FM 以下。景天酸代謝水平極低的物種的 H+ kg-1 值可能低於 10。對於僅在乾旱條件下啟用景天酸代謝途徑的兼性 CAM 物種，為全面觀測植物的光合特性，還需在植株受乾旱脅迫時採集組織並測定，與無脅迫條件下的資料對比，但過量的脅迫也可能導致原本能夠進行景天酸代謝的植物體生理活動全面停止，造成日夜組織酸度無顯著差別的測量結果。

氣體交換監測法：觀測 24 小時中（黑暗和光照時段）活體植株氣孔的二氧化碳淨交換量趨勢，若在黑暗期表現出吸收二氧化碳，則表明植物進行景天酸代謝。雖然許多 C3+CAM（如蕁麻科冷水花屬的鏡面草）及 C4+CAM 型物種的二氧化碳交換在黑暗期呈淨負增長，但隨著夜間 PEPC 酶的固碳活動上升，二氧化碳的流失通常會隨著臨近午夜而逐漸減少。而純 C3 或 C4 物種在黑暗期則顯示出呼吸作用造成的較為恆定的二氧化碳損失。與滴定測酸法類似，在用此方法測定兼性 CAM 物種時，需要在正常和脅迫兩種環境條件下進行實驗。該方法的一個限制是儀器的樣品測量腔室的形狀和大小，適於測量每種形態的植物所需的腔室可能不同，目前已開發的種類也較為有限，例如在測量極為肉質且不為常規扁平形態的葉片和莖組織時，如何在保持腔室氣密性的同時不折斷、破壞植物組織。另外，測量生長在野外的植株也較有挑戰性，使用沒有通入電源的行動式時，需確保儀器具備足夠的電量，以便在長達 24 小時及更久的時段中持續測量、錄入資料。

光合酶、轉錄本及蛋白水平監測：透過分析植物組織中景天酸代謝途徑中關鍵酶的活性及其轉錄物和蛋白質的即時表達丰度，可以判定植物是否正在採用該代謝途徑，以及鑑定植物所使用的羧化、脫羧酶具體亞型。全轉錄組測序和定量 PCR 可以同時對數百到數千個基因進行強大、高通量的分析，但由於只是在間接地量化酶活性，必須與其他檢測方法結合使用。由於測量蛋白質量、活性和轉錄物丰度必須使用新鮮、近乎未降解的植物組織樣本，該方法目前一般只能在實驗室中應用，用於測量野生植物可能較為困難。

生態特徵

大多數景天酸代謝植物的生態特徵可大致歸為如下三類：

沙漠及半乾旱地區的陸生植物

西半球沙漠生境中的代表性景天酸代謝類群包括仙人掌科、天門冬科 (龍舌蘭亞科) 等，而東半球的類似生境中則有大戟科、番杏科、阿福花科 (蘆薈屬) 等。開啟氣孔會導致水分蒸騰流失，因而乾旱環境會限制植物進行氣體交換，而氣孔 “夜開日合” 的景天酸代謝模式則可以幫助植物儲存體內水分，一些適應乾旱的景天酸代謝物種在數週甚至數月不進行呼吸作用的情況下依然可以存活，由此導致的較低的光合作用速率也是許多沙漠植物類群生長緩慢的原因。

熱帶及亞熱帶森林地區的附生植物

近一半的景天酸代謝植物都原生於降水量中等或較高的地區，例如巴拿馬和馬達加斯加雨林中的一些蘭科和鳳梨科物種。這些相對矮小的附生植物依附在高大喬木的樹幹或枝條上，以在樹冠層疊的叢林環境中獲得相比地面更多的陽光；這樣的生長策略使得它們無法從土壤中獲取水分，而景天酸代謝可以幫助它們在水分受限的條件下提高用水效率。一些蘭花的氣生根也可進行景天酸代謝。

水生植物

儘管水對於水生植物並不是稀缺資源，部分水生植物卻演化出了景天酸代謝的表型，且在維管植物的多個大類群中都可以找到獨立演化的代表類群（石松類的水韭科、單子葉植物的慈姑屬、真雙子葉植物中的水生青鎖龍 Crassula aquatica 等）。這些物種多分佈於寡營養湖泊或季節性淺水塘，生境中的二氧化碳水平常有較大波動。一種較廣接受的觀點是採用景天酸代謝可幫助植物體應對水中較低的二氧化碳含量。

分類多樣性

景天酸代謝在植物界中至少獨立趨同演化了 66 次，存在於 38 個科、370 屬中，約佔所有維管植物的 7%。

大部分進行景天酸代謝的類群都是被子植物，但真蕨類、石松類和裸子植物中也存在景天酸代謝成員。

以下列出了目前已有實驗驗證進行景天酸代謝的部分植物科屬：

石松類

水韭科 - 水韭屬 Isoetes

真蕨類

水龍骨科 - 蟻蕨屬 Lecanopteris、星蕨屬 Microsorum、星劍蕨屬 Dictymia、棋盤蕨屬 Niphidium、鹿角蕨屬 Platycerium、石葦屬 Pyrrosia
鳳尾蕨科 - 書帶蕨屬 Haplopteris、樹滷蕨屬 Anetium、靴帶蕨屬 Vittaria

裸子植物

澤米科 - 雙子蘇鐵屬 Dioon
百歲蘭科 - 百歲蘭屬 Welwitschia

被子植物

胡椒科 - 草胡椒屬 Peperomia
澤瀉科 - 茨菇屬 Sagittaria
天南星科 - 美鐵芋屬 Zamioculcas
水鱉科 - 水車前屬 Ottelia、苦草屬 Vallisneria
蘭科 - 香莢蘭屬 Vanilla、梗帽蘭屬 Acianthera、空船蘭屬 Aerangis、氣花蘭屬 Aeranthes、羽線蘭屬 Anathallis、彗星蘭屬 Angraecum、蜘蛛蘭屬 Arachnis、喜蘭屬 Aspasia、空船蘭屬 Barkeria、茂物蘭屬 Bogoria、柏拉蘭屬 Brassavola、長萼蘭屬 Brassia、蘚蘭屬 Bryobium、石豆蘭屬 Bulbophyllum、彎距蘭屬 Campylocentrum、卡特蘭屬 Cattleya、雙角蘭屬 Caularthron、獨活蘭屬 Caluera、鐵針蘭屬 Capanemia、異唇蘭屬 Chiloschista、西施蘭屬 Cischweinfia、貝母蘭屬 Coelogyne（包括石仙桃屬 Pholidota）、凹唇蘭屬 Comparettia、吊桶蘭屬 Coryanthes、蕙蘭屬 Cymbidium、彎足蘭屬 Cyrtopodium、石斛屬 Dendrobium（包括金石斛屬 Flickingeria）、抱樹蘭屬 Dendrophylax、雙唇蘭屬 Didymoplexis、幡唇蘭屬 Domingoa、裂床蘭屬 Dimerandra、蠣萼蘭屬 Echinosepala、峨塔蘭屬 Elleanthus、圍柱蘭屬 Encyclia、樹蘭屬 Epidendrum、烈日蘭屬 Eriopsis、扇葉蘭屬 Erycina、美冠蘭屬 Eulophia（包含銳冠蘭屬 Acrolophia）、小人蘭屬 Gomesa、爪唇蘭屬 Gongora、新蘭屬 Guarianthe、馨鍾蘭屬 Hintonella、鞋堇蘭屬 Ionopsis、束刀蘭屬 Jacquiniella、蕾麗蘭屬 Laelia、光唇蘭屬 Leochilus、發瓣蘭屬 Lockhartia、釵子股屬 Luisia、捧心蘭屬 Lycaste、長腺蘭屬 Macradenia、開扇蘭屬 Macroclinium、顎唇蘭屬 Maxillaria、弱冠蘭屬 Meiracyllium、球距蘭屬 Microcoelia、小囊蘭屬 Micropera、鉤葉蘭屬 Mobilabium、旋柱蘭屬 Mormodes、鼠花蘭屬 Myoxanthus、蟻蕉蘭屬 Myrmecophila、駝背蘭屬 Notylia、鳶尾蘭屬 Oberonia、鳥花蘭屬 Oeonia、文心蘭屬 Oncidium、鳥首蘭屬 Ornithocephalus、嬰毯蘭屬 Pabstiella、鴿子蘭屬 Peristeria、蝴蝶蘭屬 Phalaenopsis（包含萼脊蘭屬 Sedirea）、扁根蘭屬 Platyrhiza、纏根蘭屬 Plectorrhiza、距角蘭屬 Plectrophora、腋花蘭屬 Pleurothallis、鹿角蘭屬 Pomatocalpa、附柱蘭屬 Prosthechea、蝶唇蘭屬 Psychilis、蛾形文心蘭屬 Psychopsis、翅管蘭屬 Pterostemma、紋劍蘭屬 Quekettia、糙根蘭屬 Rhinerrhiza、寄樹蘭屬 Robiquetia、凹萼蘭屬 Rodriguezia、金虎蘭屬 Rossioglossum、假囊唇蘭屬 Saccolabiopsis、囊舌蘭屬 Saccolabium、肉唇蘭屬 Sarcochilus、碗唇蘭屬 Scaphyglottis、匙唇蘭屬 Schoenorchis、折葉蘭屬 Sobralia、管基蘭屬 Solenidium、奇唇蘭屬 Stanhopea、銀光蘭屬 Stelis、帶葉蘭屬 Taeniophyllum、糖芥蘭屬 Tetramicra、白點蘭屬 Thrixspermum、劍心蘭屬 Tolumnia、短頭蘭屬 Trachoma、毛距蘭屬 Trichocentrum、毛舌蘭屬 Trichoglottis、毛帽蘭屬 Trichopilia、毛鞘蘭屬 Trichotosia、三軛蘭屬 Trizeuxis、萬代蘭屬 Vanda、劍唇蘭屬 Warmingia、天平蘭屬 Zygostates
阿福花科 - 蘆薈屬 Aloe、樹蘆薈屬 Aloidendron、綾錦蘆薈屬 Aristaloe、松塔掌屬 Astroloba、鯊魚掌屬 Gasteria、什錦蘆薈屬 Gonialoe、牡丹卷屬 Haworthia、十二卷屬 Haworthiopsis、珠紋卷屬 Tulista、鱗芹屬 Bulbine
天門冬科 - 天門冬屬 Agave、龍薈蘭屬 Beschorneria、萬年蘭屬 Furcraea、草絲蘭屬 Hesperaloe、絲蘭屬 Yucca、酒瓶蘭屬 Beaucarnea、虎尾蘭屬 Sansevieria
鴨蹠草科 - 錦竹草屬 Callisia、藍耳草屬 Cyanotis、紫露草屬 Tradescantia、怡心草屬 Tripogandra
鳳梨科 - 鳳梨亞科 Bromelioideae、華燭之典亞科 Hechtioideae、皮氏鳳梨亞科 Pitcairnioideae、皇后鳳梨亞科 Puyoideae、空氣鳳梨亞科 Tillandsioideae
景天科 - 青鎖龍屬 Crassula、天錦木屬 Adromischus、銀波木屬 Cotyledon、伽藍菜屬 Kalanchoe、奇峰錦屬 Tylecodon、蓮花掌屬 Aeonium、愛染草屬 Aichryson、碧光景天屬 Cremnophila、仙女杯屬 Dudleya、擬石蓮花屬 Echeveria、風車蓮屬 Graptopetalum、八寶屬 Hylotelephium、玻璃景天屬 Lenophyllum、魔蓮花屬 Monanthes、瓦松屬 Orostachys、厚葉草屬 Pachyphytum、瓦蓮屬 Rosularia、景天屬 Sedum、長生草屬 Sempervivum、臍景天屬 Umbilicus、塔蓮屬 Villadia
葡萄科 - 白粉藤屬 Cissus、葡萄甕屬 Cyphostemma
蒺藜科 - 玉檀木屬 Bulnesia
葫蘆科 - 龍蓬壺屬 Seyrigia、碧雷鼓屬 Xerosicyos
蕁麻科 - 冷水花屬 Pilea
藤黃科 - 書帶木屬 Clusia
西番蓮科 - 蒴蓮屬 Adenia
大戟科 - 大戟屬 Euphorbia（包含紅雀珊瑚屬 Pedilanthus）、麻風樹屬 Jatropha
牻牛兒苗科 - 鳳嘴葵屬 Monsonia（包含部分龍骨葵屬 Sarcocaulon）、天竺葵屬 Pelargonium
番杏科 - 番杏屬 Tetragonia、龍鬚海棠屬 Mesembryanthemum（包括松葉菊屬 Lampranthus）、紫波玉屬 Antimima、銀葉花屬 Argyroderma、鹿角海棠屬 Astridia、照波屬 Bergeranthus、莫邪菊屬 Carpobrotus、菊波花屬 Carruanthus、繪島屬 Cephalophyllum、唐錦玉屬 Chasmatophyllum、蝦鉗花屬 Cheiridopsis、肉錐花屬 Conophytum、露子花屬 Delosperma、圓棒玉屬 Disphyma、魔幻龍屬 Dracophilus、神刀玉屬 Drosanthemopsis、冰葉花屬 Drosanthemum、小葉番杏屬 Eberlanzia、美菊玉屬 Erepsia、肉黃菊屬 Faucaria、窗玉屬 Fenestraria、舌葉花屬 Glottiphyllum、鸞刀玉屬 Hartmanthus、龍骨角屬 Hereroa、白鴿玉屬 Jacobsenia、龍鬚玉屬 Jordaaniella、生石花屬 Lithops、姬神刀屬 Malephora、群鳥玉屬 Meyerophytum、奇鳥菊屬 Mitrophyllum、碧光環屬 Monilaria、對葉花屬 Pleiospilos、鱷之唇屬 Prepodesma、沾沙玉屬 Psammophora、荒霧屬 Rabiea、紅番屬 Ruschia、魔杖屬 Sarcozona、疊琅玉屬 Schlechteranthus、龍鱗玉屬 Stoeberia、天女屬 Titanopsis、仙寶屬 Trichodiadema、朧玉屬 Vanheerdea、海馬齒屬 Sesuvium、假海馬齒屬 Trianthema
水卷耳科 - 澳紅娘屬 Parakeelya、穗石薇屬 Calyptridium、石薇花屬 Cistanthe、春美草屬 Claytonia、露薇花屬 Lewisia、酒玉櫨蘭屬 Phemeranthus
龍樹科 - 亞龍木屬 Alluaudia、枝龍木屬 Alluaudiopsis、曲龍木屬 Decarya、刺戟木屬 Didierea、馬齒莧樹屬 Portulacaria
落葵科 - 落葵薯屬 Anredera、落葵屬 Basella
南荒蓬科 - 南荒蓬屬 Halophytum
土人參科 - 土人參屬 Talinum
馬齒莧科 - 馬齒莧屬 Portulaca
回歡草科 - 回歡草屬 Anacampseros、馬齒藤屬 Grahamia、溝櫨蘭屬 Talinopsis
仙人掌科 - 刺萼柱屬 Acanthocereus (包括塊根柱屬 Peniocereus）、碧彩柱屬 Bergerocactus、巨人柱屬 Carnegiea、端麗柱屬 Cephalocereus（包括龜甲柱屬 Neobuxbaumia）、仙人柱屬 Cereus、白檀柱屬 Chamaecereus、管花柱屬 Cleistocactus、龍珠球屬 Cochemiea、旗號掌屬 Consolea、龍爪球屬 Copiapoa、紅尾令箭屬 Disocactus、仙人球屬 Echinocactus、鹿角柱屬 Echinocereus、短毛丸屬 Echinopsis、曇花屬 Epiphyllum、極光球屬 Eriosyce、壺花柱屬 Eulychnia、強刺球屬 Ferocactus、金煌柱屬 Haageocereus、猿戀葦屬 Hatiora、黃鷹柱屬 Leucostele、麗花丸屬 Lobivia、神閣柱屬 Lophocereus、烏羽玉屬 Lophophora、乳突球屬 Mammillaria、花座球屬 Melocactus、龍神木屬 Myrtillocactus、獅子錦屬 Oreocereus、彩髯玉屬 Oroya、摩天柱屬 Pachycereus、錦繡玉屬 Parodia、對葉花屬 Pleiospilos、斧突球屬 Pelecyphora、雷神柱屬 Polaskia、絲葦屬 Rhipsalis、仙人指屬 Schlumbergera（包括蟹爪蘭屬 Zygocactus）、虹山玉屬 Sclerocactus、蛇鞭柱屬 Selenicereus（包括量天尺屬 Hylocereus）、狹花柱屬 Stenocereus（包括青牛柱屬 Ritterocereus）、近衛柱屬 Stetsonia、毛花柱屬 Trichocereus、姣麗玉屬 Turbinicarpus、圓筒掌屬 Austrocylindropuntia、圓柱掌屬 Cylindropuntia、白峰掌屬 Grusonia、臥雲掌屬 Maihueniopsis、仙人掌屬 Opuntia（包括胭脂掌屬 Nopalea）、麒麟掌屬 Pereskiopsis、翅子掌屬 Pterocactus、船伕掌屬 Quiabentia、武士掌屬 Tephrocactus、臥麒麟屬 Maihuenia、木麒麟屬 Pereskia
茜草科 - 蟻寨木屬 Hydnophytum、蟻巢木屬 Myrmecodia、環蟻木屬 Squamellaria
夾竹桃科 - 棒槌樹屬 Pachypodium、方龍角屬 Apteranthes、傘牛角屬 Boucerosia（包括葉牛角屬 Frerea）、水牛角屬 Caralluma、杖牛角屬 Caudanthera、吊燈花屬 Ceropegia、鵝絨藤屬 Cynanchum（包括肉珊瑚屬 Sarcostemma 和珊枝菜屬 Folotsia）、球花角屬 Desmidorchis、眼樹蓮屬 Dischidia、肖玉牛角屬 Duvalia、麗杯角屬 Hoodia、球蘭屬 Hoya、劍牛角屬 Huernia、寬杯角屬 Orbea、南蠻角屬 Quaqua、犀角屬 Stapelia
車前科 - 海車前屬 Littorella
苦苣苔科 - 喉凸苣苔屬 Haberlea、歐洲苣苔屬 Ramonda、赤車巖桐屬 Codonanthopsis
唇形科 - 歐夏至草屬 Marrubium、鞘蕊屬 Coleus
菊科 - 仙人筆屬 Baculellum、好望菊屬 Caputia、敦菊木屬 Crassothonna、翡翠珠屬 Curio、天龍菊屬 Kleinia、厚敦菊屬 Othonna、千里光屬 Senecio