嘰喳柳鶯

嘰咋柳鶯（學名：Phylloscopus collybita），又名囂鴓鳥，為柳鶯科柳鶯屬的鳥類。是一種常見且廣泛分佈的柳鶯，主要在北歐及溫帶歐洲和古北界的開闊林地中繁殖。

這是一種遷徙性雀形目鳥類，冬季棲息於歐洲南部和西部、亞洲南部以及北非。其上半身呈綠褐色，下半身為灰白色，因其簡單的 chiff-chaff 鳴聲聲而得名，這是一個擬聲詞。嘰喳柳鶯有多個亞種，其中一些現在被視為獨立物種。雌鳥在地面或靠近地面的地方築巢，並負責大部分的孵卵和餵養雛鳥，而雄鳥在築巢方面參與較少，但會保護其領地，並攻擊潛在的捕食者。

作為一種小型食蟲鳥，它容易受到哺乳動物（如貓和鼬科動物）以及猛禽（特別是鷹屬的猛禽）的捕食。其廣泛的分佈範圍和龐大種群意味著其狀況安全，但其中一個亞種可能已經滅絕。

分類學

英國自然學家吉爾伯特・懷特是最早根據鳴聲區分外觀相似的嘰喳柳鶯、柳鶯和林柳鶯的人之一，他在 1789 年出版的《塞爾伯恩自然史與古物志》中詳細描述了這一點。 不過，嘰喳柳鶯首次由法國鳥類學家路易・皮埃爾・維埃約於 1817 年在他的《新自然歷史辭典》（Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle）中正式描述為 Sylvia collybita。模式產地是法國的諾曼第地區。

該屬由德國動物學家弗里德里希・博伊厄於 1826 年描述， 柳鶯屬包含約 80 種小型食蟲性柳鶯，這些鳥類通常上半身呈綠色或棕色，下半身為黃色、白色或淺褐色。該屬以前屬於舊世界鶯科（Sylvidae），但現在已被劃分為一個獨立的柳鶯科（Phylloscopidae）。 嘰喳柳鶯最親近的親屬（除了曾經的亞種）是一群同樣缺少頭冠條紋、黃臀或明顯翅膀條紋的柳鶯，包括柳鶯、博氏柳鶯、林柳鶯和普通柳鶯。

嘰喳柳鶯曾經的別名是 Phylloscopus rufus（Bechstein）。

目前公認嘰喳柳鶯有三個亞種，另有一些來自伊比利半島、加那利群島和高加索地區的亞種，現時通常被視為獨立物種。

1.1 亞種

P. c. collybita，指名亞種，繁殖於歐洲東至波蘭和保加利亞，其詳細描述如下。主要在地中海地區和北非過冬。 自 1970 年以來，其分佈範圍已向北擴充套件至斯堪的納維亞，接近 P. c. abietinus 的南部邊緣。
P. c. abietinus 分佈於斯堪的納維亞和俄羅斯北部，冬季棲息於東南歐和東北非，東至伊拉克和西伊朗。其外觀介於 P. c. tristis 和 P. c. collybita 之間，上半身帶有灰洗的橄欖綠，眉斑為淡黃色，下半身比 P. c. collybita 更白。 它的鳴聲聲與指名亞種非常相似。 由於個體差異，P. c. abietinus 和 P. c. collybita 在其主要繁殖和越冬範圍外較難區分。 一些分佈於中東的嘰喳柳鶯顏色偏棕，且叫聲更具雙音節的 swee-hu，可能屬於一個較為未知的類群「brevirostris」。 需要進一步研究來明確其歸屬。
嘰咋柳鶯北方亞種 P. (c.) tristis，西伯利亞鶯，繁殖於伯朝拉河以東的西伯利亞，冬季棲息於下喜馬拉雅山脈。 在中國大陸，分佈於新疆等地。它也經常在西歐的冬季被記錄到，可能由於識別標準的不確定性、缺乏資料和記錄政策，涉及的數量被低估了（瑞典和芬蘭只接受圈養的鳥類）。 它是一個黯淡的亞種，上半身為灰色或棕色，下半身為白色，黃斑極少，且其淺褐色的眉斑通常比西部亞種更長。其鳴聲聲為高音調的 suitsistsuisit，飛行時發出短促的高音 cheet。 由於其獨特的羽毛和鳴聲聲，有時被視為獨立物種，類似於 P. s. sindianus。 指名亞種 P. c. collybita 與 P. c. tristis 並不互相識別對方的鳴聲聲。 P. (c.) fulvescens 的狀況尚未解決，該亞種分佈於 P. c. abietinus 與 P. c. tristis 的交接處，可能或不可能是兩者的雜交種，tristis 目前仍保留在 P. collybita 中。

1.2 過去的亞種

P. ibericus，即伊比利亞鶯，比 P. collybita 顏色更鮮亮，臀部更綠，下半身更黃，且有不同的鳴唱聲。它最初被命名為 P. brehmii，但該類群的模式標本並非伊比利亞鶯。 這個物種分佈於葡萄牙和西班牙，位於從比利牛斯山脈西部大致延伸到地中海的線以西；伊比利亞鶯與嘰喳柳鶯在這條線的狹窄區域內共存。 除了最北段，這個接觸區域的具體路徑並未被詳細記錄。作為遠距離遷徙的物種，伊比利亞鶯冬季在西非過冬。它在鳴聲聲、 外部形態學和線粒體 DNA 核酸序列上與 P. c. collybita 不同。接觸區內有雜交現象， 幾乎一般發生在雄性 P. ibericus 與雌性 P. c. collybita 之間， 而雜交後代的適合度顯著下降； 根據霍爾登氏法則，雜交的雌性似乎是不孕的。 關於這一方面，伊比利亞鶯顯然是鶯屬中最古老的譜系，與嘰喳柳鶯有明顯的區別。

P. canariensis，即加那利鶯，是一種非遷徙性物種，曾分佈於加那利群島的主要島嶼上，與 P. collybita 在形態、鳴聲聲和遺傳特徵上有所區別，當然也不與其他鶯共棲。指名亞種 P. c. canariensis 分佈於耶羅島、拉帕爾馬島、拉戈梅拉島、特內裡費島和大加那利島，其體型比嘰喳柳鶯小，翅膀較短且圓。 它的上半身呈橄欖棕色，胸部和兩側為淡棕色； 它有著低沉豐富的鳴唱聲，叫聲與指名亞種相似。蘭薩羅特島及可能的富埃特文圖拉島上的東部亞種 P. c. exsul 比其西部近親上半身顏色更淡，下半身紅褐色較少， 叫聲較為刺耳； 它可能是一個獨立物種， 但最遲於 1986 年滅絕，可能更早。其滅絕原因不明，但該物種似乎一直稀少且侷限，僅見於蘭薩羅特的哈里亞谷。
P. sindianus，即高山鶯，分佈於高加索（P. s. lorenzii）和喜馬拉雅山脈（P. s. sindianus），為垂直遷徙性鳥類，冬季遷至較低海拔。指名亞種與 P. c. tristis 相似，但其喙更細更暗，上半身更偏棕色，兩側為淡棕色；其鳴聲聲與 P. collybita 幾乎相同，但叫聲較弱。P. s. lorenzii 的顏色較指名亞種更暖更深棕色； 它與嘰喳柳鶯在高加索西部的小範圍內共棲，但幾乎不發生雜交。 高山鶯在鳴聲聲、 外部形態學和線粒體 DNA 核酸序列上與 tristis 有所不同。兩個亞種在鳴聲聲上似乎存在明顯區別， 線上粒體 DNA 序列上也有差異； 它們被維持為亞種地位，等待進一步研究。

1.3 詞源

嘰喳柳鶯的英語名稱是擬聲詞，指代歐洲亞種重複的鳴唱聲。 在一些其他歐洲語言中也有類似的名稱，如荷蘭語的 tjiftjaf、德語的 Zilpzalp、威爾士語的 siff-saff 和芬蘭語的 tiltaltti。 其二名法名稱源自希臘語；Phylloscopus 來自 /φύλλον，意為「葉」，和 /σκοπέω，意為「觀察」或「看」， 因為這個屬的物種大部分時間都在樹上覓食，而 collybita 則是希臘詞 κολλυβιστής（kollubistḗs），意為「貨幣兌換商」，其鳴聲聲被比作硬幣叮噹聲。 在一些語言中，其樹棲的習性也體現在俗名中。例如在瑞典，嘰喳柳鶯被稱為 gransångare，是 gran（即「雲杉」）和 sångare（既指「歌者」也指舊世界鶯科）的複合詞。

描述

嘰喳柳鶯是一種小型、矮胖的柳鶯，全長約。雄鳥體重為 7–8 克（0.28–0.31 盎司），雌鳥為 6–7 克（0.25–0.28 盎司）。 西方指名亞種 P. c. collybita 的春季成鳥具有棕色調的暗綠色上半身，灰白色的下半身，兩側略帶黃色，並有一條短短的白色眉斑。它的腿呈深色，喙細小且為深色，初級飛羽（折疊翅膀後伸出的飛羽部分）短小。 隨著羽毛的磨損，其顏色會變得更加暗淡和偏棕，兩側的黃色也逐漸消失，但在繁殖季節後會進行一段時間的換羽，之後再遷徙。剛羽化的幼鳥上半身比成鳥更棕，下半身為黃白色，但在獲得第一套羽毛後約 10 週便會換羽。換羽後，成鳥和幼鳥的上半身顏色會變得更亮更綠，且眉斑更淡。

此種柳鶯的名稱來自其簡單而獨特的鳴聲聲，這種重複的歡快歌聲是春天回歸的第一個鳥類訊號之一。其叫聲為，比柳鶯的或博氏柳鶯的更少雙音節。

其鳴聲聲與伊比利亞鶯不同，伊比利亞鶯的叫聲較短。然而，在雜交區和其他地方會出現混合鳴唱的個體，難以明確區分物種。

當嘰喳柳鶯不鳴聲時，它很難與其他具有綠色上半身和白色下半身的柳鶯區分開來，特別是歐亞柳鶯。然而，歐亞柳鶯的初級飛羽較長，外觀更為修長明亮，且腿部一般較淺色。博氏柳鶯（P. bonelli）可能會與嘰喳柳鶯的 tristis 亞種混淆，但博氏柳鶯的臉部無明顯特徵，且翅膀帶有綠色。 嘰喳柳鶯在飛行時翅膀呈圓形，其尾巴的獨特運動方式（先向下再向側面擺動）能夠將它與其他柳鶯屬柳鶯區分開來，因此在印度被稱為「搖尾巴」鳥。

指名亞種嘰喳柳鶯不鳴唱時，將其與伊比利亞鶯區分開來，或許是最大的挑戰。在英國和荷蘭，所有被接受的伊比利亞鶯迷鳥記錄都來自鳴唱的雄鳥。

分佈與棲地

嘰喳柳鶯在歐洲和亞洲繁殖，東至西伯利亞東部，北至約北緯 70 度，在西北非、土耳其北部和西部及伊朗西北部有孤立的種群。 它是遷徙性鳥類，但它是春季最早回到繁殖地的雀形目鳥類之一，也是秋末最後離開的鳥類之一。 繁殖時，它棲息於開闊的林地，這些林地有一些高大的樹木和地面植被供築巢用。這些樹木通常至少高，林下植被為稀疏到中等密度的草、蕨、蕁麻或類似植物。其繁殖棲地非常具體，甚至其近緣物種也不共用此棲地；例如，歐亞柳鶯（P. trochilus）更喜歡年輕的樹木，而林柳鶯（P. sibilatrix）則偏好較少植被的地區。 冬季時，嘰喳柳鶯使用的棲地範圍更廣，包括灌木叢，且不再那麼依賴樹木。它經常出現在水邊，而柳鶯則適應更乾燥的棲地。 嘰喳柳鶯在越冬時越來越傾向於留在西歐，比傳統越冬地區更靠北，尤其是在英格蘭南部沿海和倫敦的溫暖城市小氣候區。 這些越冬的嘰喳柳鶯中包括東方亞種 abietinus 和 tristis 的一些訪客，因此它們不全是當地繁殖的鳥類，儘管其中有一部分無疑是當地鳥類。

行為

4.1 領地

雄性嘰喳柳鶯在繁殖季節高度領域性，核心領地通常直徑約，這片領地會被激烈地保衛，不僅是對其他雄鳥，甚至也會攻擊其他小型鳥類。 雄性嘰喳柳鶯好奇且無畏，當像白鼬這樣的危險掠食者接近巢穴時，會對其發起攻擊，還會攻擊像松鴉這樣的偷蛋者。 牠的鳴聲聲來自其喜愛的高處觀察點，主要用於宣告已確立的領地並與雌鳥聯絡，而不是作為守護後代的策略。

除了核心領地外，還有一個更大的覓食範圍，這個範圍的大小變化不定，但通常是繁殖領地面積的十倍或更多。據信雌鳥的覓食範圍比雄鳥更大。 繁殖結束後，嘰喳柳鶯會放棄其領地，並可能在遷徙前與其他柳鶯一起加入小群體。

4.2 繁殖

雄性嘰喳柳鶯比雌鳥早兩到三週回到繁殖地，並立即開始鳴聲以確立領地並吸引雌鳥。當找到雌鳥時，雄鳥會進行類似蝴蝶飛行的慢速飛行作為求偶儀式的一部分，但一旦建立配偶關係，其他雌鳥就會被趕出領地。雄鳥在築巢過程中幾乎不參與，僅負責保衛領地。 雌鳥的巢築於地面或靠近地面的隱蔽處，如荊棘、蕁麻或其他茂密的低矮植被中。巢呈圓頂狀，側面有入口，主要由粗糙的植物材料如枯葉和草構成，內部使用較細的材料，最後鋪上羽毛。典型巢穴高度為，寬度為。

每窩產 2 到 7 枚蛋（通常 5 到 6 枚），蛋為奶油色，上有細小的紅褐色、紫色或黑色斑點，長約，寬約。蛋由雌鳥孵化 13 至 14 天後孵出裸露且失明的早熟雛鳥。 雌鳥會繼續孵育並餵養雛鳥 14 至 15 天，直到牠們羽翼豐滿。雄鳥很少參與餵養，但在惡劣天氣導致昆蟲數量減少或雌鳥消失的情況下，可能會參與。雛鳥羽翼豐滿後，會在巢附近停留三到四週，由雌鳥繼續餵養並與雌鳥一起棲息，雖然這些互動會在大約 14 天後逐漸減少。 由於夏季較短，北部地區通常只能養育一窩雛鳥，但在中部和南部地區則常見第二窩雛鳥。

儘管配偶在繁殖季節保持在一起，一夫多妻制較為罕見，但即使雄鳥和雌鳥在第二年回到同一地點，也沒有明顯的認識或忠誠度。除了那些以前被認為是嘰喳柳鶯亞種的物種之外，與其他物種的雜交很少見，但已知有一些與歐亞柳鶯雜交的例子。這些雜交個體的鳴唱是混合的，但僅靠鳴唱並不能證明是種間繁殖。

4.3 覓食

像大多數舊世界柳鶯一樣，這種小型鳥類是食蟲動物，它們不停地在葉片間活動，有時也會短暫懸停。已記錄到它會捕食超過 50 個科的昆蟲，主要是蒼蠅，還有其他中小型的無脊椎動物。它還會捕食鱗翅目昆蟲的卵和幼蟲，尤其是冬尺蛾的幼蟲。 據估計，嘰喳柳鶯每天需要攝取相當於其體重三分之一的昆蟲，並且在秋季幾乎不間斷地覓食，以儲備脂肪供長途遷徙使用。

捕食者與威脅

如同大多數小型鳥類，嘰喳柳鶯在第一年的死亡率很高，但三到四歲的成鳥經常被記錄到，壽命紀錄超過七年。這種地面築巢的鳥類，其蛋、雛鳥和剛羽化的小鳥會被白鼬、黃鼠狼和像歐亞喜鵲這樣的鴉類捕食，而成鳥則會被猛禽，特別是雀鷹獵食。小型鳥類還會受到天氣的影響，特別是在遷徙過程中，也包括在繁殖地和越冬地。

嘰喳柳鶯偶爾會成為巢寄生的杜鵑的宿主，包括大杜鵑和北方中杜鵑， 但它能識別並拒絕擬態失敗的蛋，因此成功的巢寄生情況很少發生。 像其他雀形目鳥類一樣，嘰喳柳鶯也可能感染腸道線蟲寄生蟲和外部的蜱蟲。

人類對這個物種的主要影響是間接的，如森林砍伐會影響其棲地，此外還有貓的捕食，以及與窗戶、建築物和車輛的碰撞。這些影響中，只有森林砍伐可能嚴重影響種群數量，但考慮到 P. c. abietinus 和 P. c. tristis 的廣泛分佈，以及 P. c. collybita 棲地的森林保護政策，嘰喳柳鶯的未來似乎有保障。

狀態

嘰喳柳鶯的分佈範圍極其廣泛，全球估計範圍達 1,000 萬平方公里（380 萬平方英里），僅歐洲就有 6,000 萬至 1.2 億隻個體。儘管全球種群趨勢尚未量化，但據信該物種的數量減少幅度未接近 IUCN 紅色名錄中評估的標準（即 10 年或三代內減少超過 30%）。因此，該物種被評估為「無危」。

主要亞種中沒有一個受到威脅，但如上所述，exsul 可能已經滅絕。在捷克共和國，嘰喳柳鶯的種群數量呈緩慢增長趨勢。 至少 P. c. collybita 的分佈範圍似乎在擴大，北進至蘇格蘭、挪威和瑞典，在丹麥的種群數量大幅增加。