尼安德特人

尼安德特人（學名：Homo neanderthalensis 或 H. sapiens neanderthalensis，簡稱尼人）是已滅絕的早期智人物種（或亞種），直至 4 萬年前仍生活在歐洲。關於其滅絕原因有許多猜想，包括人口因素，例如族群過小和近親繁殖問題、競爭取代、與智人的雜交和同化、氣候變化、疾病，或所有上述因素的組合。

尼安德特人與現代人類的分離時間未定，研究者提出的時間範圍從 31.5-80 萬年前不等。尼安德特人從其祖先海德堡人分離的時間也未確定。距今最久遠的疑似尼安德特人骸骨可追溯至 43 萬年前，此發現還有待驗證。研究者也發現了許多尼安德特人化石，大部分在距今 13 萬年內。尼安德特人的模式樣本是 1856 年發現於德國尼安德河谷的化石。在 20 世紀早期，多數歐洲學者將尼安德特人描繪為原始、野蠻、愚笨的物種，如今上述偏見已被科學界拋棄，但仍廣泛流行於大眾文化。

尼安德特人的技藝相當精湛，他們創造了舊石器時代的莫斯特文化。他們會生火，搭建，利用樺焦油作為粘合劑，也會編制並製作簡單的衣物、被褥和雨披。他們甚至掌握航海技術，能夠穿行地中海。他們會使用草藥，醫治重疾，儲存食物，掌握多種烹飪技巧（例如烤、煮和煙燻）。他們的食物來源廣泛，主要捕獵有蹄類動物，但也包括其它大型動物、植物、小型哺乳類、鳥類、水生動物和採集海洋資源。雖然作為頂級捕食者，他們也需要同洞熊、穴獅、洞鬣狗等大型捕食者競爭。許多舊石器藝術都被認為是出自尼安德特人之手，他們或許將鳥類羽毛和貝殼作為裝飾，收集水晶和化石，在岩石上雕刻，製作音樂（證據包括）。他們在西班牙史前洞穴中遺留的藝術可追溯至 6.5 萬年前，不過這個結論仍有爭議。尼安德特人或許有口頭言語能力，也有人聲稱他們有自己的宗教。

相比現代人類，尼安德特人的體格更加健壯，四肢更短。研究者通常認為這種形態特徵是為適應當時歐洲寒冷的環境，不過也有人提出這可能是對溫暖森林環境中快速奔跑的適應。尼安德特人對寒冷環境的特化還包括特殊的身體脂肪儲存機制，以及可更有效加熱空氣的大鼻腔（雖然這種變化可能更多是源於遺傳漂變）。尼安德特人男性平均身高 165cm，女性 153cm，與工業革命前的現代人類相當。尼安德特人的腦容量比現代人類更大，男性和女性分別為 1,600cm3 和 1,300cm3。相比現代人類，尼安德特人有更長的頭骨和更小的頂葉和小腦，形態學常根據上述特徵識別樣本所屬物種。

尼安德特人的總人口一直保持在較小規模，因此有微小害處的基因可能更容易傳播，並且有限的人口也阻礙了遠距離群體的基因交流。不過也有證據顯示，尼安德特人中存在區域性文化，不同群體間也存在持續交流。他們可能有一些常居洞穴，會在這些洞穴之間季節性遷徙。尼安德特人的生活環境充滿危險，受傷機率極高，80% 的個體無法活過 40 歲。2010 年建立的尼安德特人基因組計劃初始報告顯示，尼安德特人與現代人類之間有過兩度雜交。第一次時間可能在 31.6-21.9 萬年前，第二次可能發生在 10 萬 - 6.5 萬年前。他們可能也和早期智人的另一亞種丹尼索瓦人在西伯利亞有雜交。歐亞人、澳洲土著、美拉尼西亞人、美洲土著、北非人有大約 1-4% 的基因來自尼安德特人，而撒哈拉以南的人類只有 0.3% 的基因來自尼安德特人，這 0.3% 的基因可能源自現代人類和尼安德特人的共同祖先，或來自歐洲人往非洲的回遷。總體而言，尼安德特人基因中有 20% 的變異遺傳到了現代人類身上，儘管其中大部分是有害或無用的，但研究發現有部份基因影響了現代人類的免疫系統和其它一些生物機制與結構。

分類與演化

1.1 分類

cladogram=}} 尼安德特人被歸到人屬中的人科，通常認為是獨特的物種，學名 H. neanderthalensis。不過有時也被作為智人（Homo sapiens）的一個亞種，學名 H. sapiens neanderthalensis，如果按照上述歸類方法，現代人類的學名應當是 H. sapiens sapiens。

通常定義物種的標準是兩個群體在遺傳上相互獨立，但有證據表明，現代人類曾和尼安德特人雜交。不過，現代人類 Y 染色體和線粒體 DNA 中沒有來自尼安德特人的基因，而 X 染色體中來自尼安德特人的基因代表性不足，這或許表明現代人類和尼安德特人的後代出現了生育能力降低或是不育，這表明兩個群體間存在部分繁殖障礙，因此可作為兩個獨立物種的證據。遺傳學家斯萬特・佩博在 2014 年稱上述爭議為 “分類學之戰”，他認為這個問題無法解決，“因為不存在可完美描述此案例的物種定義”。

相比現代人類，尼安德特人與丹尼索瓦人的關係密切。根據資料，尼安德特人與丹尼索瓦人的共同祖先相距更近。不過，如果根據線粒體 DNA 資料，尼安德特人與現代人類的共同祖先相距更近。這或許是因為在尼安德特人與丹尼索瓦人雜交之後，又與人類有過基因交流，由此產生另一線粒體 DNA 世系。這或許涉及未知早期智人物種與丹尼索瓦人的雜交，或是早期離開非洲的人類與尼安德特人的雜交。

1.2 演化

, 430,000 years ago)|alt2=A skull with jaw missing its lower incisors and canines, and all of its upper teeth except for one incisor and its molars, and a broken right brow ridge|image3=NationalMuseumofNaturalHistory(8587341141)CROP.jpg|caption3 = 第三階段：早期尼安德特人 （，13 萬年前）|alt3=A skull missing teeth with a large gash between its eyes, and a well-defined gaping hole on its left braincase|image4=Homo sapiens neanderthalensis.jpg|width5=150|caption4 = 第四階段：典型尼安德特人（，5 萬年前）|alt4=A skull missing all of its teeth|footer = 關於尼安德特人起源的漸進模型}}

普遍認為海德堡人（H. heidelbergensis）是尼安德特人、丹尼索瓦人和現代人類的最近共同祖先，隨後三個群體分別在歐洲、亞洲、非洲孤立生存。海德堡人和尼安德特人的分類學差異主要基於歐洲 30-24.3 萬年前海洋同位素第 8 階段，在此之後的化石一般被歸為尼安德特人。 然而，在西班牙胡瑟裂谷發現的疑似尼安德特人遺骨可追溯至 43 萬年前，可能來自早期尼安德特人或是與其關係密切的物種。而距今 40 萬年的海德堡人頭骨可能代表了向尼安德特人演化的過渡階段，祖先群體和後代群體可能在這一時期共存。在更新世中期，歐洲西部和非洲之間可能還存在基因流動，因此掩蓋了部份樣本（發現於義大利的西布蘭諾和塞維利亞的樣本）中尼安德特人的特徵。距今 13 萬年內的化石記錄更加完整，已知的大部分尼安德特人頭骨都來自這一時期。在義大利的西布蘭諾和拉努喬遺址發現的牙齒化石顯示。尼安德特人的牙齒特徵於 45-43 萬年前的更新世中期演化。

研究者關於現代人類與尼安德特人的分離有兩種假說。第一種被稱為雙階段假說，分離過程源於某個環境鉅變（例如），這導致生活在歐洲的海德堡人快速演化出更強壯的體型和較長的頭骨（第一階段），並由此導致了其它顱骨解剖學變化（第二階段）。然而，尼安德特人的解剖學構造似乎未完全適應寒冷環境，因此第二種漸進假說認為，尼安德特人從海德堡人的分離過程是緩慢進行的，其包含四個階段：早期尼安德特人預備種（海洋同位素第 12 階段，），尼安德特人預備種（海洋同位素第 11 - 第 9 階段，），早期尼安德特人（海洋同位素第 7 - 第 5 階段，薩勒冰期 -），典型尼安德特人（海洋同位素第 4 - 第 3 階段，維爾姆冰期）。

關於尼安德特人和現代人類的分離時間有很多不同說法。有人提出距今 25 萬年的是兩物種最後共同祖先，分離原因與勒瓦婁哇石器技法相關。也有把 40 萬年前的海德堡人作為兩者共同祖先。或將 60 萬年前的羅德西亞人作為共同祖先，這種說法認為該人種分離出兩個世系，其一發展為現代人類，另一發展為海德堡人 / 尼安德特人。也有把 80 萬年前的前人作為共同祖先的說法，因相關爭議，這個日期可能還要提早至 100 萬年前。不過，根據 2020 年對於前人牙釉基質蛋白組的研究，他們可能並非現代人類的直接祖先。DNA 研究也產生了關於尼安德特人 / 現代人類分離時間的多種推測，例如 53.8-31.5 萬年前，55.3–32.1 萬年前、56.5–50.3 萬年前、65.4–47.5 萬年前、69–55 萬年前、76.5–55 萬年前、74.1–31.7 萬年前、80–52 萬年前。

尼安德特人和丹尼索瓦人的關係比現代人類更近，這表明他們之間的分離要晚於現代人類從三方共同祖先的分離。如果假設基因變異機率為每年 1 × 10−9 或 0.5 × 10−9 鹼基對（bp），那麼尼安德特人 / 丹尼索瓦人的分離時間大約在 23.6-19 萬年（1 × 10−9）或 47.3-38.1 萬年（0.5 × 10−9）前。如果使用每世代 1.1 × 10−8 的變異率，並設定每代 29 年，那麼分離時間為 74.4 萬年前。假如核苷酸位點每年變異率為 5 × 10−10，那麼分離時間為 61.6 萬年前。如果使用後面幾個年份推斷，那麼在古人類足跡遍佈歐洲時，這種分離就已開始，而尼安德特人的特徵應當從 60-50 萬年前開始演化。在分離之前，尼安德特人 / 丹尼索瓦人（或稱尼安德索瓦人，）到達歐洲時與一未知古人種發生了雜交，這批古人類可能是早期離開非洲的群體，時間大約在 190 萬年前。

人口資訊

2.1 分佈範圍

人們對生活於（13 萬年前）之前的早期尼安德特人瞭解不多，資訊大多來自位於西歐的洞穴遺址。自 13 萬年前開始，典型尼安德特人的化石記錄顯著增多，分佈範圍遍及歐洲東部、中部和西部，地中海附近，以及亞洲西南、中部和北部，直至西伯利亞阿爾泰山脈。早期尼安德特人的活動範圍似乎侷限於如今法國、西班牙和義大利 ，不過也有向東擴充套件定居點的趨勢。法國西南部是早期和晚期尼安德特人活動密度最大的區域。

已發現最南部的遺址是位於黎凡特的；之前報告的位於北非和的尼安德特人遺址後被證實其居民為智人。最東邊的遺址是位於西伯利亞東經 85 度的丹尼索瓦洞穴；以及在廣東省發現的馬壩人，其為一個具備尼安德特人特徵的頭骨，不過這也可能是趨同演化的結果。最北部遺址位於北緯 55 度，此外在北緯 50-53 度也有疑似尼安德特人遺蹟，不過這些位置的活動痕跡可能因冰川擴張而難以探索。古人類學家認為上述原因（以及缺乏對該地區的詳細研究）也可作為斯堪的納維亞半島南部缺少尼安德特人活動蹤跡的解釋。曾在北緯 60 度東歐平原發現中石器時代人工製品，但這些作品更可能是出自現代智人之手。2017 年的一項研究指出，尼安德特人曾於 13 萬年前到達北美大陸，並在加利福尼亞州留下蹤跡，但關於這個結論仍有許多爭論。

尚不清楚末次冰期（丹斯高 - 厄施格週期）氣候波動對尼安德特人的影響。溫暖氣候可促使森林擴張，阻礙巨型動物群的活動，而寒冷氣候則相反。尼安德特人可能偏好溫暖氣候。他們的種群數量可能在寒冷時期（但並非極端嚴寒時）達到峰值，例如在海洋同位素第 8 和第 5 階段，對應 30 萬年和 19.1 萬年前的薩勒冰期。冰川退卻時，他們的族群數量可能增加，而冰川擴張時，族群數量則減少。2021 年，古人類學家伊斯雷・赫什科維茨領導的小組在以色列地區挖掘出了距今 14-20 萬年前的內謝爾拉姆拉人骸骨，這些骨頭表現出尼安德特人和直立人的特徵，顯示出這些群體在冰期後重新在歐洲活動。

2.2 種群數量

與現代智人類似，尼安德特人可能也源於一個較小的族群，有效種群大小 —— 群體中可有效參與繁殖的個體數量 —— 約為 3,000-12,000 人。不過，尼安德特人的總人口數量並未增加，而是一直維持在較低水平，這導致有微小害處的基因無法有效的透過自然選擇而剔除。一些基於線粒體 DNA 的研究顯示出不同的種群數量估測，例如穩定維持的 1,000 到 5,000 或 5,000 到 9,000，或者是從 3,000 穩定增長至 5.2 萬年的峰值 25,000，而後下降直至滅絕。考古學證據顯示，在現代人類和尼安德特人於歐洲共處時期，人類人口增長率是尼安德特人的十倍，尼安德特人較低的生育率、較高的嬰兒死亡率或許導致其在人口方面佔據劣勢。對於尼安德特人族群數量過萬的估算存在爭議，他們持續較低的人口可以由 “” 得到解釋：種群具備的技術有助於食物獲取，種群的環境承載力由其可得到的食物總量決定，而種群數量反過來又會影響技術發展。種群數量的提高有利於技術創新，而假如種群過低，創新的頻率就會在較低水平，從而無法起到促進種群數量增長的作用。這種規律解釋了為何尼安德特人的石器技術發展停滯長達 15 萬年。

在 206 個尼安德特人樣本中，年輕群體數量顯著多餘其它年齡段。有 80% 的樣本個體在 20-40 歲之間，這顯示出當時尼安德特人生活環境充滿危險。不過，也有估計認為尼安德特人的年齡金字塔與同時代現代智人相似。尼安德特人族群中的嬰兒死亡率極高，生活在歐亞大陸北部群體有約 43% 的嬰兒死亡率。

解剖特徵

尼安德特人男性身高約 165 至 168 公分，女性身高約 152－156 公分，顱骨容量約 1,200－1,750 cm³（現代人約 1,400－1,600 cm³）。身體特徵：額頭平扁（眉弓到髮際線的距離比現代人短得多）、下頜角圓滑，下巴不如現代人前突。骨骼強健，身體耐寒。其具體特徵是肱骨、尺骨、橈骨之間的比例，和股骨、脛骨、腓骨之間的比例大於現代人。此為適應寒冷氣候的典型。另外，研究亦顯示尼安德特人的牙齒的琺瑯質較現代人的祖先的為薄。

生活方式

尼安德塔人看來是相當稀少的群體，已經在法國北部發現尼安德塔人的藝術品；在藝術品中發現一顳骨，透過研究發現，它屬於一個尼安德塔人。

就藝術品本身，它們的一端被切出一條溝，應該是被人用繩子綁起來的。而現代人的藝術品，則是在其中打洞，並將之用繩串起來。

在其營地發現的尼安德特人的生活用品大多是工具。但是據調查，尼安德塔人的工具在數萬年當中都沒有改革。因此通常認為他們的智力比現代人低。他們沒有弓箭，要利用特殊的策略去圍捕動物。他們會與熊等動物爭奪棲身用的洞穴。

已發現的尼安德塔人遺骸都有發現被工具刮下肉的痕跡，推測他們會將死去的同伴也用來作食用，考古學家認為那是因為他們欠缺有效的狩獵技巧。

目前發現尼安德塔人似乎也會建造墓葬，據讀者文摘的一考古學家撰寫的資料表示，在北法某一洞窟發掘出來的遺址的土壤中，經土壤分析發現有花粉的痕跡化石，且其舉行方式跟今日歐美國家類似，都是對死者的墓塚進行獻花，但尼安德塔人為何會進行墓葬，從何時開始學會祭祀，成了待解之謎。

里斯本大學教授若昂・齊爾豪 (João Zilhão) 表示，尼安德特人具有使用符號和抽象思維的能力，這源於西班牙的洞穴。

命運

尼安德塔人的遺蹟從中東到英國，再往南延伸到地中海的北端，甚至遠至西伯利亞，都有所發現。這些遺蹟有骨骸、營地、工具，甚至藝術品。尼安德塔人的遺蹟消失的時候，大概正是在智人進入歐洲的時候。

早期學說認為尼安德特人在現代人的入侵下已經絕種。可能是由於氣候突然寒冷起來；尼安德塔人為避寒而躲進山谷；群體之間缺乏聯絡，近親交配增多；加上現代人與之的競爭，導致了尼安德塔人的滅亡。

美國科學期刊《公共科學圖書館》（PLOS One）2019 年 11 月 27 日刊登的最新研究：《近親繁殖，阿利效應和隨機性可能足以說明尼安德特人滅絕》，研究內容推測尼安德塔人滅絕可能有 3 個因素：

第 1 個因素是近親繁殖，這會損害人口的適應度，根據這份新研究引用的先前研究，尼安德塔人的生殖適應力比現代人類低 4 成。

第 2 個因素是「阿利效應」（Allee effect），「阿利效應」指族群密度低於某個門檻時，生育率會低於死亡率（因為配偶選擇有限），人口太少導致外出打獵者少、無法保護食物不被動物吃掉、無法養育孩子，造成族群進一步縮小，終致滅絕。

第 3 個因素是出生率、死亡率、性別比的自然波動，科學家指出，智人抵達歐洲與近東地區時，尼安德塔人的人口數很少，僅約 1 萬人至 7 萬人，因此近親繁殖、或是出生率、死亡率、性別比的自然波動都可能導致他們滅亡。

著有《入侵者》（The Invaders）一書的人類學家帕特希普曼（Pat Shipman）認為，在現代人類的祖先將尼安德塔人趕上絕路的過程中，狗很可能扮演了關鍵角色。還有一種猜測，那就是他們的滅亡是因為他們的眼睛太大，需要利用過多腦部空間去處理視覺資訊，這讓他們在進化過程中處於劣勢。

5.1 與智人的混血後裔

在 2010 年以前，學者就開始研究尼安德特人是否能與智人混血，早期研究大多以為不可能混血；但後來少數證據顯示，尼安德特人可能因為在遺傳上居於劣勢，所以都被現代人同化，而不是單純地完全滅絕，例如在葡萄牙發現的一具 4 歲小童的屍骨，其中的解剖顯示了很多尼安德塔人的特徵，如提到的肱骨與尺橈骨的比例、以及下頜骨的形狀。但是他配有裝飾品，下巴的強健構造，而且他生活在尼安德塔人滅絕的 3 千年後，重新整理了滅絕的時間記錄。

直到 2010 年發表的一份基因研究報告才有突破性的發現，在對比尼安德特人和五個分別來自中國、法國、巴布亞紐幾內亞、西非洲及南非洲的現代人基因樣本後，發現非洲以外的大多數現代人（包括歐洲、亞洲、美洲及大洋洲人）的基因有至少 1 至 4% 源自尼安德特人，而撒哈拉沙漠以南的非洲現代人則沒有這些基因。由於東亞人及東南亞人，包括巴布亞民族、美洲原住民都攜帶此基因，但除歐洲及中東以外的地區都未再發現尼安德特人的遺蹟，因此報告作者推斷，這是因為智人走出非洲時在中東一帶與尼安德特人相遇，併發生小規模融合混血，然後才遷移到世界各地，所以非洲以外的現代人都攜有這部份基因。