爬行動物

爬行綱（學名：Reptilia），也稱爬行動物、爬行類或爬蟲類，是脊椎動物亞門四足總綱下的一個綱，泛指不包括鳥類在內的所有蜥形綱羊膜動物，因此屬於一個並系群，包括所有現生的龜類、蛇類、蜥蜴類、鱷類以及已滅絕的副爬行動物、恐龍、翼龍和中生代海爬等史前物種。截至 2023 年 10 月，已發現的爬行動物超過 12000 種。

爬行綱在過去傳統的生物分類法下還包含了史前的 “似哺乳爬行動物”（其實是屬於羊膜動物另一演化支 —— 合弓綱的獸孔目），卻沒有包括恐龍及其現存後代鳥類和 “似哺乳爬行動物” 的後代哺乳類，因此這個當時的定義其實是個多系群。根據親緣分支分類法，鱷類與鳥類的關係更親近（都屬於主龍類），因此現代爬行類必須包含鳥類才能組合成蜥形綱的單系群，再與包括哺乳類的合弓綱一起組成羊膜動物的單系群，以至於有學者一度提出以蜥形綱徹底取代傳統的爬行綱稱呼。無論如何，也有分類學者選擇重新定義爬行綱，即將鳥類包含進來，而原本歸類於此的古合弓綱則剔除出去，使本分類成為有效的單系群分類。

除了鳥類歸類於鳥綱，其他現存的爬行動物都包含在以下 4 個目：

鱷目（Crocodilia）：包含鱷魚、長吻鱷、短吻鱷以及凱門鱷等 24 個種。
喙頭蜥目（Rhynchocephalia）：包含喙頭蜥，共 2 個種。
有鱗目（Squamata）：包含蜥蜴、蛇以及蛇蜥，接近 7900 個種。
龜鱉目（Testudines）：包含海龜與陸龜，接近 300 個種。

現代爬行動物棲息於每個大陸，除了南極洲以外，但牠們主要分佈於熱帶與副熱帶地區。現存的爬行動物，體型最大的是鹹水鱷，可達 7 公尺以上，最小的是侏儒壁虎（Jaragua sphaero），只有 1.6 公分長。除了少數的龜鱉目以外，所有的爬行動物都覆蓋著鱗片。

雖然所有的細胞在代謝時都會產生熱量，大部分的爬行動物不能產生足夠的熱量以保持體溫，因此被稱為冷血動物或變溫動物（鳥類、稜皮龜則是例外）。爬行動物依靠環境來吸收或散發內部的熱量，例如在向陽處或陰暗處之間移動，或藉由迴圈系統將溫暖血液流動至身體內部，將較冷血液流動至身體表層。大部份生存於天然棲息地的爬行動物，可將身體內部的體溫維持在相當狹窄的變化範圍內。不像兩棲類，爬行動物的表皮厚，因此不需要棲息在水邊，吸取水份。由於體溫調節方面的關係，爬行動物可以較少的食物維生。溫血動物通常以較快速度移動，某些蜥蜴、蛇、或鱷魚的移動速度較快。

大部分的爬行動物是卵生動物，牠們的胚胎由羊膜所包覆。然而，某些有鱗目能夠直接生下後代，例如卵胎生或胎生的方式。大部分的胎生爬行動物藉由不同形式的胎盤給與胎兒養分，類似哺乳類的方式。牠們通常提供剛出生幼體適當的初步親代養育。

爬行動物的分類

1.1 分類歷史

在 1758 年，瑞典生物學家卡爾・林奈建立二名法後幾年，他根據部分蛇、蜥蜴生存於水中，而建立兩棲綱，以包含兩棲動物、爬行動物。在 1768 年，奧地利自然學家約瑟夫斯・尼古勞斯・勞倫蒂建立爬行綱（Reptilia），但當時兩棲動物、爬行動物的界定仍然模糊；Repere 在拉丁語中意為「爬行」。直到 18 世紀末期，兩棲動物、爬行動物才被視為不同的動物。在 1825 年，拉特雷耶・皮埃爾・安德烈（Pierre André Latreille）建立「Batracia」綱，以取代兩棲綱，並將四足動物分成四大類：兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物，已經相當接近現代傳統分類法。

在託馬斯・亨利・赫胥黎的推廣下，Latreille 的分類逐漸普及。理查・歐文則將似哺乳爬行動物包含在爬行綱的範圍。

在傳統的分類法中，爬行動物的範圍為羊膜動物除去鳥類與哺乳類。因此爬行綱被定義為包含鱷魚、短吻鱷、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、以及烏龜在內的動物群。這個名稱與定義成為後來常見的用法。然而在最近幾年，許多分類學家主張生物學分類應該為單系群，這些分類應該包含特定物種的所有後代。上述的爬行綱定義因為不包含哺乳綱與鳥綱，而被視為並系群，牠們都是原始爬行動物的後代。

哺乳類是個單系群，因此親緣分支分類法承認傳統的哺乳綱分類；而鳥類也是個單系群，正式的名稱為鳥綱。事實上，哺乳綱與鳥綱是羊膜動物的次演化支。但傳統分類法中的爬行綱並不是一個演化支，它其實是部分的羊膜動物，不包含哺乳綱與鳥綱。爬行綱並沒有可以鑑定的共有衍徵。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特徵：缺乏羽毛與毛髮的羊膜動物。換句話說，親緣分支分類法學家提出，傳統的爬行綱是「非鳥類、也並非哺乳類的羊膜動物」

在 1916 年，Edwin Stephen Goodrich 建立了蜥形綱與獸形綱，用來區別蜥蜴、鳥類與其近親，以及哺乳類與其已滅絕近親。兩個演化支的心臟與血管差異，以及前腦結構等特徵，證實這個分類法。根據 Goodrich 宣稱，蜥形綱與獸形綱共同從一個較早期的原始動物演化而來，名為「Protosauria」，該分類單元也包含某些古生代的兩棲類以及早期爬行動物。

在 1956 年，David Meredith Seares Watson 發現這兩個分類單元在爬行動物歷史的非常早期就開始分開演化，因此他將「Protosauria」分為蜥形綱與獸形綱。他也分別將鳥類與哺乳類排除在蜥形綱與獸形綱以外。因此根據他的說法，蜥形綱包含：前稜蜥目、始鱷目、米勒古蜥科、龜鱉目、有鱗目、喙頭目、鱷目、槽齒目、恐龍、翼龍目、魚龍目、以及鰭龍超目。

Watson 的分類法補充了 Goodrich 版本的盲點，但從未廣為接受。根據美國古生物學家阿爾弗雷德・羅默（Alfred Sherwood Romer）的著作《Vertebrate Paleontology》，依照頭顱骨的顳顬孔數量與不同位置，爬行綱分為四個亞綱，分別為：

無孔亞綱：沒有顳顬孔。
單孔亞綱：一個下方顳顬孔。目前被稱為合弓綱。
調孔亞綱：一個上方顳顬孔。目前被包含於雙孔亞綱之內。
雙孔亞綱：兩個顳顬孔。

以上四個亞綱，除了單孔亞綱以外，目前都屬於蜥形綱。

1.2 分類學

以下簡化版目級列表是根據班頓以後的研究（2014 年）：

爬行綱 Reptilia
副爬行動物 Parareptilia
真爬行動物 Eureptilia
雙孔亞綱 Diapsida
* 鐮龍類 Drepanosauromorpha
* 新雙弓類 Neodiapsida
 海龍目 Thalattosauria
 魚龍形下綱 Ichthyosauromorpha
* 魚龍超目 Ichthyosauria
 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
* 鱗龍超目 Lepidosauriformes
 喙頭目 Rhynchocephalia
 有鱗目 Squamata
 主龍形下綱 Archosauromorpha
* 泛龜類 Pantestudines
 鰭龍超目 Sauropterygia
 龜鱉目 Testudinata
* 喙頭龍目 Rhynchosauria
* 原龍目 Protorosauria
* 主龍形類 Archosauriformes
 植龍目 Phytosauria
 主龍類 Archosauria
* 偽鱷類 Pseudosuchia
 鱷形超目 Crocodylomorpha
* 鳥蹠類 Avemetatarsalia
 鳥頸類主龍 Ornithodira
* 翼龍目 Pterosauria
* 恐龍總目 Dinosauria
 蜥臀目 Saurischia（包含鳥綱 Aves）
 鳥臀目 Ornithischia

1.3 系統發生學

以下簡易版的爬行動物演化樹，龜鱉目曾與眾多史前副爬行動物一起歸類為無孔亞綱，但後來的遺傳分子學研究多支援龜鱉目位於主龍類所在的雙孔亞綱演化支之中：

演化歷史

最早期的爬行動物，出現於石炭紀晚期，約 3 億 2000 萬 - 3 億 1000 萬年前，演化自爬行形類（Reptiliomorpha）。林蜥是已知最古老的爬行動物之一，身長約 20 到 30 公分，化石發現於加拿大的新斯科細亞省。西洛仙蜥（Westlothiana）曾被認為是最早的爬行動物，但目前被認為較接近於基礎爬行形類，而非羊膜動物。油頁巖蜥與中龍都為最早期的爬行動物之一。最早期的爬行動物生存於石炭紀晚期的沼澤森林，但體型小於同時期的非羊膜四足類，例如原水蠍螈（Proterogynrius）、Cochleosaurus。石炭紀末期的小型冰河期，使得早期爬行動物有機會成長至較大的體型。

2.1 演化支

在最早的爬行動物出現後不久，出現了兩個演化支，一個是無孔亞綱。無孔亞綱擁有堅硬的頭顱骨，沒有顳顬孔，僅有與鼻孔、眼睛、脊椎相對應的洞孔，但最近無孔亞綱被認為是個並系群，因此被拆分成副爬行動物和包括雙孔亞綱的真爬行動物。烏龜被認為是目前僅存的無孔動物，因為牠們擁有相同的頭顱骨特徵；但最近有些科學家認為烏龜是返祖遺傳到原始的狀態，以增加牠們的保護能力。關於烏龜的起源，目前有副爬行動物的後代、失去顳顬孔的雙孔亞綱兩派學說。

另一群演化支是雙孔亞綱，頭顱骨上有兩個顳顬孔，位於眼睛後方。雙孔動物進一步分化為多個支系：鱗龍類包含現代蜥蜴、蛇、喙頭蜥；還有中生代的已滅絕海生爬行動物；主龍類包含現代鱷魚與鳥類，以及已滅絕的翼龍目與非鳥恐龍。

而最早期、具堅硬頭顱骨的羊膜動物也演化出另一獨立的演化支，稱為單孔亞綱。合弓動物的眼睛後方有一對窩孔，可減輕頭顱骨重量，並提供頜部肌肉附著點，增加咬合力。單孔亞綱最後演化為哺乳類，因此被稱為似哺乳爬行動物。單孔亞綱過去為爬行綱的一個亞綱，但目前為獨立的合弓綱。

2.2 二疊紀

在石炭紀末期，合弓類、爬行類動物成為陸地優勢動物。離片椎類、爬行形類仍然生存在水邊，而合弓類盤龍目首先演化至較大的體型，例如基龍與異齒龍。在二疊紀中期，氣候多次變遷，造成生態系統的改變，獸孔目取代盤龍目，成為陸地優勢動物。

副爬行動物繁盛於二疊紀。其中，鋸齒龍類也演化出較大的體型。大部分副爬行動物在二疊紀 - 三疊紀滅絕事件滅絕。

在二疊紀時期，真爬行動物的其中一支雙孔類並不繁盛、體型小。但在二疊紀末期演化出兩個重要的演化支：主龍形下綱、鱗龍形下綱，最後演化出大部份的現存爬行動物。

2.3 中生代

二疊紀末期的二疊紀 - 三疊紀滅絕事件，造成合弓類動物、副爬行動物的大量滅絕，而主龍形下綱成為陸地優勢動物。早期主龍類已具有直立的四足步態，在短期內演化出多種演化支：恐龍、翼龍目、鱷形超目、以及其他三疊紀的主龍類。其中，恐龍是侏羅紀到白堊紀末期的陸地優勢動物群。因此中生代有時被戲稱為「恐龍時代」、「爬行動物時代」。在侏羅紀中期，獸腳亞目恐龍演化出許多有羽毛恐龍，更進一步演化出鳥類。

相對於主龍形下綱，鱗龍形下綱則可能演化出多群海生爬行動物：楯齒龍目、幻龍目、蛇頸龍目、滄龍科；魚龍類可能演化自更原始的雙孔類爬行動物。鱗龍形下綱也演化出多種陸棲小型爬行動物，例如：喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥。

在恐龍的競爭壓力下，獸孔目演化出體型小、高代謝率的物種，並在侏羅紀晚期演化出哺乳動物。

2.4 新生代

白堊紀末期的白堊紀 - 第三紀滅絕事件，使非鳥恐龍、翼龍目、大部分海生爬行動物、大部分鱷形類滅絕，而鳥類、哺乳動物在新生代再次繁盛、多樣化，因此新生代被戲稱為「哺乳動物時代」。只有龜鱉類、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、鱷魚繼續存活到現代，主要生存於熱帶與副熱帶地區。現存爬行動物大約有 8,200 個種（不包括鳥類），其中半數屬於蛇。

生物學

3.1 迴圈系統

大部分的現存爬行動物具有閉合的迴圈系統，牠們具有三腔室心臟，由兩個心房與一個心室所構成，心室的分割方式並不一致。牠們通常只有一對大主動脈。當牠們的血液流經三腔室心臟時，含氧血與缺氧血只有少量混合。但是，血液可改變流通方式，缺氧血可流向身體，含氧血可流向肺臟，使爬行動物的體溫調節更有效率，尤其是水生物種。

鱷魚具有四腔室心臟，可以在水中以三腔室心臟運作。某些蛇類與蜥蜴（例如巨蜥與蟒蛇），具有三腔室心臟，但可以四腔室心臟方式運作。因為牠們心臟的皮瓣可在心動週期時，隨者擴張、收縮隔開心室。某些喙頭蜥可藉由皮瓣，產生類似哺乳動物與鳥類的心臟運動。

3.2 呼吸系統

所有的爬行動物都用肺呼吸。水生烏龜發展出具滲透性的皮膚，某些爬行動物可用洩殖腔來增加氣體交換的面積（Orenstein, 2001）。即使具有這些構造，牠們仍需要肺來完成呼吸作用。在各個主要的爬行動物種類之間，完成肺部換氣的方式並不相同。有鱗目爬行動物的肺部幾乎只藉由軸肌換氣，而這個肌肉也同時用於運動。因為這個限制，大部分的有鱗目爬行動物必須在激烈的移動中停止呼吸。但是，有些爬行動物找到了解決方法。巨蜥以及一些其他的蜥蜴物種使用一種使用到喉嚨肌肉的方法來補足原本的 “軸呼吸”。這使得這些動物可以在激烈運動中為肺部完全充氣，所以可以持續進行有氧呼吸很長一段時間。據瞭解雙領蜥具有原始橫膈膜可將胸腔和腹腔分開來。即使此膜不能動，它還是能藉著將內臟的重量和肺分開而增加肺的吸氣量。鱷魚其實擁有和哺乳類動物相似的有肌肉橫膈膜。不同的是，鱷魚的橫膈膜將恥骨拉回（部分的骨盆，在鱷魚中能移動），從而使肝下降，以騰出空間使肺能脹大。這種橫膈膜式的機制被稱作〝肝活塞〞。

關於海龜和陸龜如何呼吸已經被研究了很多次。迄今為止，只有少數物種已經被深入研究到足以瞭解烏龜如何呼吸。其結果表明，海龜及陸龜分別找到了不同的方法來解決這個問題。但問題是，大部分的龜殼是僵硬的，且不能像其他羊膜動物使用的膨脹和收縮來為肺部換氣。一些烏龜，如印度鱉（lissemys punctata）有一層肌肉包覆著肺部。當它收縮時，烏龜可以呼氣；在靜止時，烏龜可以收回四肢進到體腔內，並強制使空氣排出肺部的。而當烏龜伸出其四肢時肺部內的壓力會減少，烏龜因此可以吸進空氣。烏龜的肺連線到殼內的上方，而肺的底部附著在其餘內臟（由結締組織連線）。藉由一系列特殊的肌肉（大約相當於一個橫膈膜），因為許多這些肌肉的附著點都在他們的前肢上（事實上，很多的肌肉在收縮時擴張到四肢的袋子裡），烏龜能夠推動他們的內臟向上或向下，造成有效的呼吸。現今已研究了三個物種在運動期間的呼吸，並且顯示了它們之間不同的模式。當成年雌性綠蠵龜沿著要產卵的海灘爬行時並不呼吸。他們在陸上運動時屛住呼吸，只有在停頓休息時呼吸。北美的箱龜運動期間還是繼續呼吸，而且其換氣的週期並不與肢體動作相關。牠們可能是利用其腹部肌肉在運動中呼吸。最後被研究的物種是紅耳龜。牠們也在運動中呼吸，但他們在運動中的呼吸比在運動間停頓時的呼吸還少，顯示肢體運動和呼吸器具之間可能有機械幹擾。箱龜也被觀察到在完全密封的殼內呼吸。

3.3 骨骼系統

爬行動物的骨骼系統大多數由硬骨組成，骨骼的骨化程度高，很少保留軟骨部分。

大部分的爬行動物缺乏次生顎，所以當牠們進食時，無法同時呼吸。鱷魚已發展出骨質次生顎，使牠們可在半隱沒至水中時持續呼吸，並防止嘴中的獵物掙扎時，傷及腦部。石龍子科也演化出骨質次生顎。

3.4 排洩系統

爬行動物的排洩系統主要藉由兩顆腎臟。雙孔動物所排洩的主要含氮廢物是尿酸；澤龜龜主要排洩尿素，陸龜如蘇卡達、星龜排尿酸，而部分則排尿液，類似哺乳類。不像哺乳類與鳥類的腎臟，爬行動物的腎臟不能夠製造尿液，尿液可以儲藏更多的身體廢物。這是因為牠們缺乏鳥類與哺乳類所擁有的腎元，稱為亨利氏環（Loop of Henle）。因此許多爬行動物使用牠們的結腸與排洩腔來再度吸收水分。有些爬行動物甚至可利用膀胱來取得水分。有些爬行動物的鼻部與舌部具有鹽腺，可以儲存額外的鹽分。

3.5 神經系統

爬行動物與兩棲類的腦部具有相同的基本部分，但牠們的大腦與小腦稍大。爬行動物的感覺器官多發展良好，除了少部份物種，例如蛇缺乏外耳，但仍具有中耳與內耳。爬行動物具有 12 對腦神經。

3.6 繁衍

除了陸龜與海龜以外，大部分的雄性爬行動物具有成對的管狀性器官，稱為半陰莖。陸龜與海龜則具有單一陰莖。所有的龜鱉目皆為卵生動物，而某些蜥蜴與蛇是卵胎生或胎生動物。爬行動物藉由洩殖腔來交配、繁衍；洩殖腔位於尾巴基部，可用來排洩與繁殖。

對於某些有鱗目物種而言，雌性個體若達到一定的數量，牠們便能自行複製出單性染色體。這種無性繁殖方式稱為孤雌生殖（Parthenogenesis），目前已有六科蜥蜴，以及一種蛇，被確認具有這種無性繁殖能力，例如：數種壁虎、美洲蜥蜴科（尤其是 Aspidocelis）、以及蜥蜴科。被封閉的科莫多龍（巨蜥科）也具有孤雌生殖能力。

除了以上物種以外，變色龍、飛蜥科、夜蜥蜴科、以及嵴尾蜥科，也被推測具有孤雌生殖能力。

爬行動物的蛋，外部是鈣質蛋殼或皮革，覆蓋者內部的羊膜、羊膜囊、以及尿囊。