鳥類生理解剖學

鳥類生理解剖學，或稱鳥類軀體生理學，通常研究的是鳥類所獨有的適應特徵，這些特徵通常都是為了適應飛行所需。鳥類通常擁有輕盈的骨架、輕且強壯的肌肉、能支撐高速新陳代謝和氧氣供應的迴圈系統及呼吸系統，還有羽毛。這些加起來，才使得鳥類能夠飛行。而喙的出現則導致鳥類演化出特別的消化系統。鳥類還有較大視覺感知範圍與發達的腦部。

這些特殊的解剖學特徵，使得鳥類在脊椎動物門中佔據了一個獨立的綱 —— 鳥綱。

呼吸系統

由於飛行需要充足的氧氣，鳥類發展出一種高效的呼吸系統，稱作雙重呼吸。該系統可以分為三個不同的部分：1、前氣囊（分別位於鎖骨、頸以及胸前部）；2、肺；3、後氣囊（分別位於腹部和胸後部）。鳥類的肺部只能使氣流透過而不能儲存，而負責儲存空氣的則是氣囊。而氣囊並不負責氣體的交換，其作用和風箱類似，讓新鮮空氣以較為恆定的速度，源源不斷的反覆透過肺部。前氣囊和後氣囊加起來通常是 9 個，其中只有鎖骨氣囊是單個出現，其它的氣囊都是成對出現的。有的如雀形目，氣囊的數量是 7 個，其胸前氣囊和鎖骨氣囊是相通的，甚至是融合到了一塊。

鳥類吸氣的時候，吸入的新鮮空氣有一半會直接進入後氣囊，另一半則經由肺部交換後進入前氣囊。在呼氣的時候後氣囊的新鮮空氣會經由肺部進行氣體交換之後排出，而前氣囊的低含氧量空氣則不經過肺部直接排出體外。被交換過的高二氧化碳含量的氣體不會再次經過肺部，而哺乳類動物則與此有很大差異：後者的肺部負責儲存和交換氣體，因此會發生新鮮空氣和廢氣混合的情況，或者說含氧氣分壓會逐漸發生變化。除此之外，鳥類的肺部在吸氣和呼氣時都會有新鮮空氣以固定方向流經肺部，而哺乳類動物則只在吸氣是有新鮮空氣進入肺部，呼氣時只是在排除廢氣。正是由於這兩點差異，導致鳥類呼吸系統較哺乳類動物更為高效。

鳥類的肺部結構和哺乳類動物的完全不同：鳥類肺部並沒有如哺乳動物肺部中的肺泡，交換氣體的功能落在了稱為三級支氣管（又叫旁支氣管）的器官上。和哺乳類動物死衚衕般的肺泡不同，三級支氣管兩端分別與次級支氣管及背支氣管相連，呈蜂窩管道狀。三級支氣管會輻射出許多肺毛細管，管壁上佈滿毛細血管。連同與之相連的一個三級支氣管所構成的六面稜柱體稱為肺小葉，氣體交換即發生在此。儘管鳥類肺部彈性纖維不多，不能如哺乳動物肺泡能膨脹，但其單位體重氣體交換表面積卻比哺乳類動物要高得多。前者為 200cm2/g，而後者僅為 15cm2/g。

除此之外，鳥類不具有如同哺乳動物的橫膈膜，因此只能夠依靠移動肋骨膨脹胸腔的方式來吸入空氣，然而這點在飛行時反而可以靠著飛行動作產生的負壓和擠壓來協助體內的空氣交換。而哺乳動物則可以不膨脹胸腔，僅依靠橫膈膜的運動來吸入空氣（腹式呼吸）。由於氣囊存在於身體各處，因此在呼氣的時候，不能如哺乳類動物般僅需依靠胸部肋骨自身重力來完成該動作，而需要全身各處相關肌肉的收縮來完成。

鳥類的發聲器官位於氣管底部，稱為鳴管。與哺乳類動物的喉嚨一樣，氣體透過發聲器官會引起震動，因此發出聲音。由於存在鳴管，某些鳥類可以製造比較複雜的聲音，甚至模仿人類的說話，例如鸚鵡和八哥。有些鳴聲悅耳動聽的鳥類，甚至可以在同一時間發出超過 1 種聲音。

迴圈系統

和絕大多數哺乳類動物，以及某些爬行類動物（比如鱷魚）相同，鳥類的心臟分為兩房兩室，不過肌肉更為強健發達。這種適應性進化，使得鳥類能夠更有效率的向全身傳遞營養物質和氧氣，以支撐飛行所需要的能量和新陳代謝速度。如紅寶石喉蜂鳥，在飛行的時候，心臟的跳動頻率可達每分鐘 1200 次，或者說每秒跳動 20 下。

消化系統

鳥類的消化道

鳥類的喙與哺乳類動物的嘴有非常大的區別，因為內部容積通常較小，無法容納類似哺乳類動物的牙齒，因此無法進行食物的研磨而只能拾取或撕裂食物。因為這一差別，導致其消化系統與哺乳類動物相比，有一定特殊之處。

許多鳥類在食道上存在一個肌肉構成的囊袋，稱為嗉囊。嗉囊的作用是軟化儲存其內的食物，以及透過儲存食物來調節進入下一個消化環節的食物量。不同鳥類的嗉囊大小和形狀都很不一樣。鴿形目如鴿子的嗉囊較為特別，可分泌出嗉囊乳（又稱鴿乳），透過反芻這種營養物質來餵養雛鴿。

除此之外，鳥類還有一個砂囊（又稱為胗、肫）。砂囊由四個肌肉群組成，透過這些肌肉群的運動，將食物在砂囊內來回擠壓反動，並將其磨碎。在某些鳥類的砂囊中會發現沙石粒，這些可以輔助食物的研磨，其作用類似哺乳動物的牙齒。透過遺蹟化石的研究發現，這種透過吞入沙石來輔助消化的方式也存在於恐龍當中，這種被恐龍所吞食的石頭稱為胃石。

3.1 飲水方式

鳥類飲水的方式通常可分為四種。大部分的鳥類的消化道不能像人一樣可以蠕動，因此無法透過這種動作來吸或者說泵水到胃裡面。因此大部分的鳥類都是透過不停的低頭裝水到喙裡面，然後抬起頭來讓水透過重力的作用流到胃裡面。這種方式通常被描述為 “啜” 或者 “點”。因此我們很少能看到有鳥能在水邊一直俯身低頭飲水，如豹子羚羊一般。然而也存在一些例外情況，例如鴿形目。康拉德・洛倫茲於 1939 年描述道：

“（鴿形）目無一例外的都能透過消化道的蠕動來汲水，僅憑這一個行為能就可以確定某種鳥是否屬於該目。但是有另一個和鴿子相近的群體沙雞科，也具備這樣一個古老的特徵。”

儘管通常來說上面的說法大致上是正確的，然而從此之後，人們逐漸發現各種特例。

此外，進化為專食花蜜的鳥類如太陽鳥和蜂鳥，則透過可伸縮的帶槽的舌頭來引水入消化道，而鸚鵡則是透過舔的方式來喝水。

許多海鳥在眼睛附近有專門的腺體來處理海水中多餘的鹽分，這些鹽分透過鼻孔排出。而許多生活在沙漠的鳥類則完全透過食物來獲取所需的所有水分，同時透過僅僅排洩尿酸來降低對水的需求。

骨骼系統

典型的鴿子骨骼：

顱骨

頸椎

叉骨

鳥喙骨

肋骨鉤狀突

龍骨突

髕骨

跗蹠骨

趾骨

脛骨 (脛跗骨)

腓骨 (脛跗骨)

股骨

坐骨 (髖)

恥骨 (髖)

髂骨 (髖)

尾椎

尾綜骨

綜薦骨

肩胛骨

腰椎

肱骨

尺骨

橈骨

腕骨

掌骨

指骨

小翼羽

鳥類的骨骼進化為高度適應飛行：重量極輕而強度高，能夠經受起飛至降落的整個飛行期間所產生的各種應力。其中一種適應性變化，是許多骨頭會融合成單塊融合骨（ossification），例如尾綜骨。除此之外，鳥類也沒有牙齒，甚至沒有一個真正的下巴，而是進化出重量極輕的喙。正因為如此，鳥類的骨頭數量比絕大多數陸生脊椎動物要少得多。許多鳥類在出生前就會在喙上長出一個稱為破殼器的突出物，用於在孵化結束時在蛋殼上鑿出一個洞。

鳥類的許多骨頭都有空洞（氣腔），中間縱橫交錯著可以加強結構強度的支撐柱和桁架。這種有空腔的骨頭的數量在各種鳥之間不盡相同，那些可以滑翔和飛行的鳥類通常有更多這樣的骨頭。而這種骨頭中的空腔，通常會存在由呼吸氣囊所延伸出的氣袋。某些不會飛行的鳥類如企鵝以及鴕鳥沒有這種空心的骨頭，這更加證明了空心骨頭是為了飛行而進化出來的。

鳥類頸椎的節數比很多脊柱動物要多，其中大多數由 13－25 塊脊椎骨構成，因此脖子十分柔軟靈活。鳥類是所有現存脊椎動物中唯一將鎖骨融合成為叉骨，以及將胸骨融合成龍骨突的動物。用於飛行（或者如企鵝游泳）所需的胸肌非常巨大，因此需要龍骨突來提供一個更大的附著面。而那些不會飛的鳥類如鴕鳥等，其胸骨上的龍骨突並不發達。研究發現，游泳的鳥類胸骨通常較寬，飛行的鳥類長寬幾乎相等，而只能在陸地上行走的鳥類，其胸骨相對較窄長。

在鳥類的肋骨上，還有一種稱為肋骨鉤狀突的結構。該結構的作用是透過覆蓋後面一根肋骨，來增強整個肋骨框架的結構強度。喙頭蜥也有類似的結構。和部分爬行類動物相似，鳥類的髖部較長，後肢有內跗關節。此外脊椎骨之間大量融合，胸帶（鎖骨、肩胛骨）癒合成上肢帶骨也是一大特點。鳥類的頭骨只有一個枕骨髁，此外與部分有前淚腺窩的爬行類動物一樣，鳥類的頭骨是雙窩型的。

4.1 骨骼

鳥類的顱骨主要由 5 個部分組成：頂部、枕部、面部、上喙和下喙。這幾個部分均由多塊骨癒合而成，由於在生長早期階段就已開始癒合，因此已看不到骨縫。為了適應飛行，鳥類的顱骨變得非常輕，只佔體重的約 1%，其中部分位置還有氣腔。

脊椎則可分為三大部分：頸部（13-16 節），由背部至髖部等骨癒合而成的綜薦骨，以及尾綜骨。

胸腔正前方是叉骨和鳥喙骨，這兩塊骨和肩胛骨構成了上肢帶骨。側面是肋骨，肋骨在胸前與胸骨連線。

鳥的肩膀由肩胛骨、鳥喙骨以及肱骨（上臂）構成，肱骨則與尺骨和橈骨相連形成肘部。腕骨和掌骨形成了翅膀中 “腕” 和 “掌” 的部分，而指骨則互相融合成為一體。鳥類翅膀的骨頭重量極輕，揮動翅膀時在自身重量上所作的功便相應減少了。

鳥的盆腔主要由三塊骨頭組成，分別是髂骨、坐骨 、恥骨，這三塊骨頭互相融合成開放性骨盆，明顯演變為適合生蛋及孵化。在髖骨上有一對髖臼，下肢的第一塊骨頭股骨就與髖骨連線於此。

下肢的上段是股骨，在膝關節處與下方的脛跗骨相連，而脛跗骨的下端則於跗蹠骨相連，趾骨則形成了爪。鳥類的腳趾形狀可分為：不等趾型、對趾型、異趾型、並趾型以及前趾型等。下肢骨頭是鳥類最重的骨頭，可使得鳥類的中心下移，以利於飛行。

鳥類所有的骨頭加起來，其重量約為體重的 5%，重量輕有利於飛行。

肌肉系統

喙上肌如同滑輪般運作，使得翅膀得以抬升，而胸大肌則為翅膀向下拍動提供強有力的支援。

大多數鳥類擁有約 175 組不同的肌肉，當中大部分用於控制翅膀、皮膚以及腿部。其中最大的是用於控制翅膀的胸大肌，在飛行鳥類中約佔體重的 15% 至 25%。在胸肌內部，有另一組稱為喙上肌的肌肉。要能夠飛行，則必須依賴這兩組肌肉來揮動翅膀。其中喙上肌用於將翅膀升起，而胸大肌則用於將翅膀往下拍動。這兩組肌肉加起來約佔飛行鳥類體重的 25% 至 35%。

鳥類皮膚上的肌肉則用於調整附著於其上的羽毛，以便幫助調整飛行姿態。

在軀幹和尾部也有少量健壯且重要的肌肉，例如尾綜骨上的肌肉可以控制尾部的姿態，這使得鳥類在飛行中能夠迅速調整方向。

頭部

相對於體重，鳥類大腦所佔的比重較大。這導致了鳥類擁有相對較高及複雜的智力水平，因此鳥類可以做出複雜的行為和情感表現，例如築巢、育幼以及社交等等，馴養的鳥還可以學會人類的把戲。

鳥類的視覺非常敏銳，尤其是猛禽，可比人類銳利 8 倍。以鵟屬鳥類為例，其視網膜上的視覺感受器密度為每平方毫米 100 萬個，作為對比，人類則只有 20 萬個，鳥的視網膜上微血管的分佈變到底下。此外，還有更多的視覺神經，使鳥類的色彩範圍也更大，可以看到紫外光範圍，人類相比之下相當於是色盲。以及其它動物不曾被發現的第二套眼部肌肉。甚至在某些品種下存在複數稱為中央窩的結構，以擴大該區域的視野，就如配置望遠鏡一般。包括蜂鳥和信天翁科在內的許多鳥類，在每一隻眼球內都具有兩個中央窩，一個看近，一個看遠。許多鳥類可以偵測出光的偏振。鳥頭骨上有一個有許多小骨頭組成的圍繞眼睛的環狀結構，稱之為鞏膜眼環，眼球便容納其中。這種特徵也見於爬行類動物。還有鳥類眼中有油酯成分，與太陽眼鏡相似，可以提高在濃霧和下雨中的能見度。

許多水禽的喙部存有 —— 一種類似帕西尼氏小體的機械感受器，用以感知躲藏在溼潤沙礫底下的獵物對水體所造成的微小壓差。對於現存的所有鳥類來說，其上喙骨均可相對頭蓋骨進行移動。其中某些鳥類尤其明顯，像鸚鵡就可以輕易被觀測到這一運動。

頭部兩側位於眼睛和喙部之間的區域，稱為眼端，這部分有一定程度上具備穿透的感光能力。該區域有時候是沒有羽毛的，該處的皮膚甚至可能有鮮豔的顏色，如鸕鷀科中的許多品種便是如此。

繁殖

儘管大多數雄性鳥類並沒有外部性器官，然而確實擁有兩顆睪丸，並且在繁殖季節時會增大幾百倍以生產精子。雄性鳥類的兩顆睪丸通常是不對稱的，其左邊的那顆會大得多。雌性鳥類的卵巢也有類似的現象：在繁殖季節增大，並且左邊的才能發揮正常功能。然而，如果左邊的卵巢若是出問題了，右邊的卵巢則會嘗試正常發揮其功能。然而有時候右卵巢會發育成卵睪體或者睪丸，並因此發生性逆轉現象。

一些鳥類的雄性並無陰莖，而在交配前其精液儲存於洩殖腔乳突內的儲精囊內。在交配的時候，雌鳥尾部偏向一旁，而雄性或從後方，或從前方（如縫合吸蜜鳥）騎與其上，或以其它方式接近，最後洩殖腔互相接合，使得精液得以進入雌鳥的生殖道中。這一過程發生的非常快，甚至在半秒之內即可完成。交配後精液儲存在雌鳥被稱為精小窩的陰道腺的小管中，儲存的時間根據物種的不同，從一週到一年不等。卵在離開卵巢之後會被分別受精，然後再變成蛋產於體外，並繼續在雌鳥體外孵化發育。

一隻幼年的笑鷗

許多水禽以及如鴕鳥、火雞等鳥類的雄性個體擁有陰莖，該器官並非哺乳動物陰莖的同源器官。在平時，該器官收縮到肛道壁外的囊中。

當蛋被孵化之後，雛鳥的父母會提供不同程度的照顧，例如提供食物和保護等。早熟鳥在孵化後的幾分鐘內就可以獨立行動並照顧自己，而晚熟鳥則尚未睜眼、無毛且無法照顧自己，需要父母的更多照料。許多在地面築巢的鳥，如和涉禽，在孵化後幾乎立刻就能夠四處跑動，這類的鳥被稱為鳥。與之相反的，在洞穴中築巢的鳥，其雛鳥通常無法在缺乏照料的狀態下成活。這樣的鳥需要經歷換羽的過程，並學會飛行後才能獨立。

某些鳥如鴿子、鵝以及丹頂鶴等，會在一生中擁有固定的伴侶，並定期生育撫養後代，而其他鳥類則會在繁殖期間重新選擇伴侶。

鱗

鳥類在腳趾和跗蹠骨上會有鱗，甚至某些鳥類在踝關節上也有鱗。這些鱗和喙、爪、距等類似，由角蛋白構成。除了翠鳥和啄木鳥之外，其它鳥的鱗並不明顯。鳥鱗被認為與爬行類動物及哺乳類動物的鱗甲是同源器官。

鳥類在胚胎時期皮膚是光滑的，但腳部皮膚會角質化並形成角質層（皮膚最外層），這些變厚的部分就形成了鱗。這些鱗的形式可分為：

松皮狀：這種小片的鱗，其實只是比較厚的皮膚，上面有縱橫交錯的淺溝而已；
蜂窩狀：細小但互相間不重疊的鱗，可見於雞爪脛蹠關節的正面和側面，由 α－角蛋白構成；
盾狀：比板狀的稍小，可見於雞爪脛蹠關節的後面；
板狀：最大的鱗，位於跗蹠骨、脛跗骨的後面，以及趾骨的上面。和爬行類動物一樣，這種鱗由 β－角蛋白構成。

在跗蹠骨正前方的一列鱗片，又被稱為跗蹠頂部（acrometatarsium 或 acrotarsium）。某些鳥腿部的羽毛和鱗片發生混雜，羽毛囊可存在於鱗片之間，甚至在鱗片之下深處的真皮層中，其中後者羽毛會直接穿過角質構成的鱗片。