RSH遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法。RSH遺伝子が、シロイヌナズナRSH1遺伝子、シロイヌナズナRSH2遺伝子、シロイヌナズナRSH3遺伝子、シロイヌナズナRSH4CRSH遺伝子、タバコRSH1遺伝子、タバコRSH2遺伝子、イネRSH1遺伝子、イネRSH2遺伝子、イネRSH4CRSH遺伝子、トウガラシRSH遺伝子、又は緑藻クラミドモナスRSH遺伝子であることを特徴とする請求項1に記載の貧栄養耐性植物の作出方法。ppGpp合成酵素をコードする遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法。以下の~の遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法、配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。以下の~の遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法、配列番号3に記載のアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。植物が、シロイヌナズナ、タバコ、トウガラシ、イネ、大豆、トウモロコシ、トマト、ポプラ、スイッチグラス、エリアンサス、又はヤトロファであることを特徴とする請求項1乃至5のいずれか一項に記載の貧栄養耐性植物の作出方法。RSH遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物。RSH遺伝子が、シロイヌナズナRSH1遺伝子、シロイヌナズナRSH2遺伝子、シロイヌナズナRSH3遺伝子、シロイヌナズナRSH4CRSH遺伝子、タバコRSH1遺伝子、タバコRSH2遺伝子、イネRSH1遺伝子、イネRSH2遺伝子、イネRSH4CRSH遺伝子、トウガラシRSH遺伝子、又は緑藻クラミドモナスRSH遺伝子であることを特徴とする請求項7に記載の貧栄養耐性植物。ppGpp合成酵素をコードする遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物。以下の~の遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物、配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。以下の~の遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物、配列番号3に記載のアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。植物が、シロイヌナズナ、タバコ、トウガラシ、イネ、大豆、トウモロコシ、トマト、ポプラ、スイッチグラス、エリアンサス、又はヤトロファであることを特徴とする請求項7乃至11のいずれか一項に記載の貧栄養耐性植物。地球上には、窒素やリンが不足するため、植物の生育に適さない土地が多く存在する。このような貧栄養条件下においても生育可能な植物を作出できれば、近年の食料問題の解決に大きく貢献できる可能性がある。本発明は、このような技術的背景の下になされたものであり、貧栄養条件下でも生育可能な植物を作出する手段を提供することを目的とする。本発明者は、上記課題を解決するため鋭意検討を重ねた結果、RSH遺伝子を植物体内で過剰発現させることにより、その植物に貧栄養耐性を付与できることを見出し、本発明を完成するに至った。即ち、本発明は、以下の1~12を提供する。1RSH遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法。2RSH遺伝子が、シロイヌナズナRSH1遺伝子、シロイヌナズナRSH2遺伝子、シロイヌナズナRSH3遺伝子、シロイヌナズナRSH4CRSH遺伝子、タバコRSH1遺伝子、タバコRSH2遺伝子、イネRSH1遺伝子、イネRSH2遺伝子、イネRSH4CRSH遺伝子、トウガラシRSH遺伝子、又は緑藻クラミドモナスRSH遺伝子であることを特徴とする1に記載の貧栄養耐性植物の作出方法。3ppGpp合成酵素をコードする遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法。4以下の~の遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法、配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。5以下の~の遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とする貧栄養耐性植物の作出方法、配列番号3に記載のアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。6植物が、シロイヌナズナ、タバコ、トウガラシ、イネ、大豆、トウモロコシ、トマト、ポプラ、スイッチグラス、エリアンサス、又はヤトロファであることを特徴とする1乃至5のいずれかに記載の貧栄養耐性植物の作出方法。7RSH遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物。8RSH遺伝子が、シロイヌナズナRSH1遺伝子、シロイヌナズナRSH2遺伝子、シロイヌナズナRSH3遺伝子、シロイヌナズナRSH4CRSH遺伝子、タバコRSH1遺伝子、タバコRSH2遺伝子、イネRSH1遺伝子、イネRSH2遺伝子、イネRSH4CRSH遺伝子、トウガラシRSH遺伝子、又は緑藻クラミドモナスRSH遺伝子であることを特徴とする7に記載の貧栄養耐性植物。9ppGpp合成酵素をコードする遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物。10以下の~の遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物、配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。11以下の~の遺伝子を過剰発現させたことを特徴とする貧栄養耐性植物、配列番号3に記載のアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子。12植物が、シロイヌナズナ、タバコ、トウガラシ、イネ、大豆、トウモロコシ、トマト、ポプラ、スイッチグラス、エリアンサス、又はヤトロファであることを特徴とする7乃至11のいずれかに記載の貧栄養耐性植物。本発明により、植物の生育には適さなかった土地での植物栽培が可能となり、食料問題などを解決できる。以下、本発明を詳細に説明する。本発明の貧栄養耐性植物の作出方法は、RSH遺伝子を植物体内で過剰発現させることを特徴とするものである。RSH遺伝子としては、シロイヌナズナRSH3遺伝子を使用できる。この遺伝子の塩基配列を配列番号1に、この遺伝子がコードするアミノ酸配列を配列番号2に示す。RSH遺伝子としては、シロイヌナズナRSH3遺伝子以外の遺伝子を使用することも可能である。RSH遺伝子は既知の遺伝子であり、多くの論文において報告されているので例えば、vanderBiezenEAetalProcNatlAcadSciUSA2000Mar2897374752、GivensRMetalJBiolChem2004Feb272797495504、XiongLetalMolPlantMicrobeInteract2001May1468592など、当業者はRSH遺伝子がどのようなものであるか理解することができる。また、多くのRSH遺伝子の配列が公表されており、この遺伝子の系統樹も作成されているのでGivensRMetalJBiolChem2004Feb272797495504、当業者であれば、シロイヌナズナRSH3遺伝子との相同性などを基づいて、どのようなRSH遺伝子を用いれば、貧栄養耐性植物の作出できる可能性が高いかを知ることができる。RSH遺伝子の具体例としては、シロイヌナズナRSH3遺伝子のほか、シロイヌナズナRSH1遺伝子accessionnumberNM178956、シロイヌナズナRSH2遺伝子accessionnumberNP1880211、シロイヌナズナRSH4CRSHとも呼ばれる遺伝子accessionnumberNM112627、タバコRSH1遺伝子accessionnumberBAC760041、タバコRSH2遺伝子accessionnumberAAQ23899、イネRSH1遺伝子accessionnumberNP0010500671、イネRSH2遺伝子accessionnumberBAD38079、イネRSH4CRSH遺伝子、トウガラシRSH遺伝子accessionnumberAY0432141、緑藻クラミドモナスRSH遺伝子accessionnumberAB073881などを挙げることができる。これらのRSH遺伝子の中では、種子植物由来のRSH遺伝子を使用するのが好ましい。また、Givensらは、植物のRSH遺伝子を色素輸送配列を持たないRSH1グループシロイヌナズナRSH1遺伝子、タバコRSH1遺伝子と色素輸送配列を持つRSH2グループシロイヌナズナRSH2遺伝子、シロイヌナズナRSH3遺伝子、タバコRSH2遺伝子とに分けているがGivensRMetalJBiolChem2004Feb272797495504、本発明においては、RSH2グループを使用するのが好ましい。また、使用するRSH遺伝子は、作出しようとする植物と同種の植物由来のものであってもよく、また、異種の生物由来のものであってもよい。RSHは、ppGpp合成酵素であるRelASpoTのホモローグであることから、RSHもppGpp合成酵素である可能性が高い。実際、タバコRSH2には、ppGpp合成活性が確認されているGivensRMetalJBiolChem2004Feb272797495504。従って、RSH遺伝子による貧栄養耐性付与は、ppGpp合成酵素の働きによるものである可能性が高い。よって、ppGpp合成酵素遺伝子を過剰発現させることによっても、貧栄養耐性植物を作出できると考えられる。ppGpp合成酵素遺伝子の具体例としては、上述したRSH遺伝子のほか、各種細菌由来のrelA遺伝子及びspoT遺伝子などを挙げることができる。具体的には、大腸菌relA遺伝子accessionnumberJ04039、大腸菌spoT遺伝子accessionnumberEFW759051、シアノバクテリアspoT遺伝子、グラム陽性菌relA遺伝子accessionnumberVC2451グラム陽性菌spoT遺伝子accessionnumberVC2710、グラム陽性菌RelASpoT相同遺伝子relVaccessionnumberVC1224等である。貧栄養耐性植物の作出のために過剰発現させる遺伝子としては、配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子を使用することもできる。の遺伝子における同一性は、80以上であればよいが、好ましくは85以上、より好ましくは90以上、更に好ましくは95以上、最も好ましくは98以上である。なお、本明細書における同一性の値は、当業者に公知の相同性検索プログラムを用いて算出することができる。例えば、NCBIの相同性アルゴリズムBLASTBasiclocalalignmentsearchtoolにおいてデフォルト初期設定のパラメーターを用いることにより、算出することができる。の遺伝子における1若しくは数個とは、通常は、1~10個であり、好ましくは、1~5個であり、より好ましくは1~3個であり、更に好ましくは1個である。の遺伝子における欠失、置換若しくは付加には、人為的な変異のほか、個体差、種や属の違いに基づく場合などの天然に生じる変異mutantやvariantも含まれる。やの遺伝子は、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする。上述したように、このような機能は、ppGpp合成酵素によるものである可能性が高い。従って、やの遺伝子は、ppGpp合成活性を有するタンパク質をコードするものであってもよい。RSHには、RSHに共通して存在するRelASpoTに相同性の高い領域RelASpoTdomainが存在する。シロイヌナズナRSH3のRelASpoTdomainは、配列番号2における234番目から535番目のアミノ酸配列であるこのアミノ酸配列を配列番号3に示す。。配列番号3に示すアミノ酸配列と同一又は類似の配列を含むタンパク質は、シロイヌナズナRSH3と同様に貧栄養耐性を付与する機能を有する可能性が高い。従って、貧栄養耐性植物の作出のために過剰発現させる遺伝子としては、配列番号3に記載のアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列に対して80以上の同一性を有するアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子、配列番号3に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列を含み、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードする遺伝子を使用することもできる。の遺伝子における同一性は、80以上であればよいが、好ましくは85以上、より好ましくは90以上、更に好ましくは95以上、最も好ましくは98以上である。の遺伝子における1若しくは数個とは、通常は、1~10個であり、好ましくは、1~5個であり、より好ましくは1~3個であり、更に好ましくは1個である。の遺伝子における欠失、置換若しくは付加には、人為的な変異のほか、個体差、種や属の違いに基づく場合などの天然に生じる変異mutantやvariantも含まれる。~の遺伝子は、植物に貧栄養耐性を付与する機能を有するタンパク質をコードするが、やの遺伝子と同様に、ppGpp合成活性を有するタンパク質をコードするものであってもよい。本発明の貧栄養耐性植物の作出方法では、上述したRSH遺伝子等を植物体内で過剰発現させる。ここで、過剰発現させるとは、RSH遺伝子等を、宿主生物中で、遺伝子工学的手法例えば遺伝子導入などにより、その宿主生物で通常発現されている量を超える量例えば10以上で発現するように遺伝子操作するか、またはRSH遺伝子等を持たない宿主生物中にRSH遺伝子等を導入して発現させることを意味する。RSH遺伝子等を過剰発現させる手法は特に限定されず、当業者に公知の任意の手法を用いることができる。例えば、RSH遺伝子等を過剰発現用ベクターに組み込み、これを対象とする植物に導入する手法や対象とする植物の内在性のRSH遺伝子等のプロモーターを改変する手法などを用いることができる。過剰発現用ベクターとしては、公知のベクター、例えば、pGWB11をはじめとするpGWBベクター、pCAMBIA1200をはじめとするpCAMBIAベクター、pBI101をはじめとするpBIベクターなどを使用できる。過剰発現用ベクターの植物への導入は、アグロバクテリウム法やパーティクルガンを用いたカルス誘導法など常法に従って行うことができる。対象とする植物は特に限定されないが、高等植物が好ましく、種子植物が特に好ましい。また、単子葉植物、双子葉植物のいずれを対象としてもよい。具体的な植物としては、シロイヌナズナ、タバコ、トウガラシ、イネ、大豆、トウモロコシ、トマト、ポプラ、スイッチグラス、エリアンサス、ヤトロファなどを例示できる。以下、実施例により本発明を更に詳細に説明する。1実験方法シロイヌナズナの野生株エコタイプColumbiaおよびその組換え植物体は、MurashigeSkoogMS培地で育てた。リン酸欠乏培地はMS培地中のリン濃度を001mMとした。窒素源を含まないMS培地を窒素欠乏培地とした。シロイヌナズナのrsh2変異体SAILCS814119はABRC種子ストックセンターhttpabrcosueduから、rsh3変異体GABI129D02はGABIKat種子ストックセンターhttpwwwgabikatdeから取り寄せた。それらをかけ合わせることで、rsh2rsh3二重変異体を得た。先にサブローニングしたシロイヌナズナのRSH2およびRSH3遺伝子のcDNAMizusawaetal2008Planta228553を、植物過剰発現用ベクターpGWB11Nakagawaetal2007JBiosciBioeng10434にそれぞれクローニングした。この反応にはLRクロネーゼInvitrogenを用いた。得られたRSH2およびRSH3過剰発現ベクターをそれぞれシロイヌナズナrsh2rsh3二重変異体にアグロバクテリウムを用いた方法BechtoldPelletier1998MethodsMolBiol82259により導入した。得られたRSH2過剰発現体をRSH2oxと名付けた。RSH3過剰発現体は独立して2ラインとれたので、それらをRSH3ox1RSH3ox2として解析した。RSH2ox株のRSH2遺伝子のmRNA量は、野生型のそれに比べ約10倍であった未発表。RSH3ox1株およびRSH3ox2株のRSH3遺伝子のmRNA量は、野生型のそれに比べ、それぞれ約5倍および約10倍であった未発表。各植物体を通常のMS培地で10日間育てた後、リン欠乏培地または窒素欠乏培地に移し、その後10~20日間育てた植物体の表現型を観察した。リン欠乏条件に移した後10日間育てた植物体のアントシアニン量を測定した。測定法はTicconiらの方法Ticconietal2001PlantPhysiol127963に従った。2実験結果図1に窒素欠乏条件下での各シロイヌナズナ株の生育状況を示す。図に示すように、RSH3過剰発現株RSH3ox2株は、緑色を保ち、窒素欠乏培地でも枯れなかった。なお、RSH2過剰発現株RSH2ox株は、葉が変色し、生育状況はよくなかったが、これは直ちにRSH2が貧栄養耐性と無関係であることを示すものではないと考えられる。上記実験方法では、過剰発現をmRNAレベルでしか確認しておらず、タンパク質レベルで確認していないため、RSH2ox株は、実際にはRSH2を過剰発現していなかった可能性があるからである。図2にリン欠乏条件下での各シロイヌナズナ株中のアントシアニンの量を示す。図に示すように、RSH3過剰発現株RSH3ox1株及びRSH3ox2株はほとんどアントシアニンを蓄積していなかった。一般に植物は、貧栄養などの環境ストレスを受けた場合にアントシアニンを合成する。従って、図2に示す結果は、RSH3過剰発現株が環境ストレスをほとんど受けなかったことを示している。図3にリン欠乏条件下での各シロイヌナズナ株の生育状況を示す。図に示すように、RSH3過剰発現株RSH3ox2株は、リン欠乏条件下でも生育を続けることができた。