"植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリヌクレオチドであって、以下のa、bまたはcに記載のポリヌクレオチド:a配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチド;b配列番号1~17に示される塩基配列において1個もしくは数個の塩基が欠失、挿入、置換もしくは付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド;c上記aのポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするポリヌクレオチド。植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチドをコードするポリヌクレオチドであって、該ポリペプチドが以下のdまたはeに記載のポリペプチドである、ポリヌクレオチド:d配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチド;e配列番号18~32に示されるアミノ酸配列において1個もしくは数個のアミノ酸が欠失、挿入、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるポリペプチド。植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチドであって、以下のdまたはeに記載のポリペプチド:d配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチド;e配列番号18~32に示されるアミノ酸配列において、1個もしくは数個のアミノ酸が欠失、挿入、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるポリペプチド。請求項1または2に記載のポリヌクレオチドを含む、ベクター。植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物を作出しうるベクターであって、請求項1または2に記載のポリヌクレオチドの一部分であるポリヌクレオチドを含む、ベクター。請求項4または5に記載のベクターを用いて植物細胞を形質転換する工程を含む、植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物の作出方法。請求項4または5に記載のベクターを用いて作出された、植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物。請求項7に記載の形質転換植物の植物体を使用して製造され、該植物体がニコチアナタバカムまたはニコチアナルスチカである、たばこ製品。したがって、本発明の課題は、葉たばこの多様性の拡大に利用できる、植物代謝産物の生合成あるいは蓄積の新たな制御因子を提供することである。本発明者らは、上記課題に鑑み鋭意検討した結果、外界からの植物ホルモン処理あるいは内生植物ホルモン量を変化させる処理により植物体において発現の変化する遺伝子群の中に、植物代謝産物の生合成あるいは蓄積の新たな制御因子を見出し、本発明を完成するに至った。また、当該制御因子を利用して葉中の植物代謝産物の含量が調節された植物を作出することに成功し、本発明を完成するに至った。すなわち、本発明に係るポリヌクレオチドは、上記課題を解決するために、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリヌクレオチドであって、以下のa、bまたはcに記載のポリヌクレオチドであることを特徴としている:a配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチド;b配列番号1~17に示される塩基配列において1個もしくは数個の塩基が欠失、挿入、置換もしくは付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド;c上記aのポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするポリヌクレオチド。本発明に係るポリヌクレオチドは、上記課題を解決するために、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチドをコードするポリヌクレオチドであって、該ポリペプチドが以下のdまたはeに記載のポリペプチドである、ポリヌクレオチドであることを特徴としている:d配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチド;e配列番号18~32に示されるアミノ酸配列において1個もしくは数個のアミノ酸が欠失、挿入、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるポリペプチド。本発明に係るポリペプチドは、上記課題を解決するために、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチドであって、以下のdまたはeに記載のポリペプチドであることを特徴としている:d配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチド;e配列番号18~32に示されるアミノ酸配列において、1個もしくは数個のアミノ酸が欠失、挿入、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるポリペプチド。本発明に係るベクターは、上述のポリヌクレオチドを含むことを特徴としている。本発明に係る形質転換植物の作出方法は、上述のベクターを用いて植物細胞を形質転換する工程を含む、植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物の作出方法である。本発明に係る形質転換植物は、上述のベクターを用いて作出された、植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物である。本発明に係るたばこ製品は、上述の形質転換植物の植物体を用いて製造されており、該植物体は葉の植物代謝産物含量が調節されたニコチアナタバカムまたはニコチアナルスチカであることを特徴としている。本発明によれば、植物における植物代謝産物の量を調節することができるため、植物代謝産物の量が調節された植物を得ることができる。1.植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリヌクレオチド1つの局面において、本発明は、単離された、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリヌクレオチドを提供する。本発明に係るポリヌクレオチドの具体的な例としては、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチド、または、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドあるいはその変異体である。なお、配列番号1に示されるポリヌクレオチドをTTF_20遺伝子、配列番号2に示されるポリヌクレオチドをTTF_53遺伝子、配列番号3に示されるポリヌクレオチドをTTF_54遺伝子、配列番号4に示されるポリヌクレオチドをTTF_55遺伝子、配列番号5に示されるポリヌクレオチドをTTF_56遺伝子、配列番号6に示されるポリヌクレオチドをTTF_80遺伝子、配列番号7に示されるポリヌクレオチドをTTF_84遺伝子、配列番号8に示されるポリヌクレオチドをTTF_r20遺伝子、配列番号9に示されるポリヌクレオチドをTTF_r25遺伝子、配列番号10に示されるポリヌクレオチドをTTF_r33遺伝子、配列番号11に示されるポリヌクレオチドをTTF_r35遺伝子、配列番号12に示されるポリヌクレオチドをTTF_r40遺伝子、配列番号13に示されるポリヌクレオチドをTTF_r48遺伝子、配列番号14に示されるポリヌクレオチドをTTF_r49遺伝子、配列番号15に示されるポリヌクレオチドをTTF_r66遺伝子、配列番号16に示されるポリヌクレオチドをTTF_r84遺伝子、および配列番号17に示されるポリヌクレオチドをTTF_r86遺伝子と称する。本明細書中で使用される場合、用語植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリヌクレオチドとは、天然に植物細胞中に存在し、代謝産物含量の調節に関与している内因性のポリヌクレオチド、または、これを単離したポリヌクレオチドを指す。ここで、上記機能は、ポリヌクレオチドの翻訳産物であるポリペプチドが有していてもよいし、または、ポリペプチドをコードしていない機能性RNAのようにポリヌクレオチドそのものが有していてもよい。そのような機能性RNAとして、遺伝子量補正に関与するXistRNA非特許文献:PlathKら、2002AnnuRevGenet3623378、roXRNA非特許文献:MellerandRattner2002EmboJ21108491、およびステロイドホルモン受容体の活性化因子であるSRA非特許文献:LanzRBら、1999.Cell97:1727などが知られている。本明細書中で使用される場合、用語ポリヌクレオチドは、遺伝子、核酸または核酸分子と交換可能に使用され、ヌクレオチドの重合体が意図される。本明細書中で使用される場合、用語塩基配列は、核酸配列またはヌクレオチド配列と交換可能に使用され、デオキシリボヌクレオチドA、G、CおよびTと省略されるの配列として示される。本発明に係るポリヌクレオチドは、RNA例えば、mRNAの形態、またはDNAの形態例えば、cDNAまたはゲノムDNAで存在し得る。DNAは、二本鎖または一本鎖であり得る。一本鎖DNAまたはRNAは、コード鎖センス鎖としても知られるであり得るか、または、非コード鎖アンチセンス鎖としても知られるであり得る。本明細書中においてポリヌクレオチドに関して用いられる場合、用語変異体は、配列番号1~17に示される塩基配列において、1個または数個の塩基が欠失、挿入、置換または付加されている塩基配列からなるポリヌクレオチド;または配列番号1~17に示される塩基配列の相補配列と、ストリンジェントな条件下でハイブリダイズし得るポリヌクレオチドであり得る。ここで数個の塩基とは、例えば2個から30個の塩基、より好ましくは2個から10個の塩基、さらに好ましくは2個から6個の塩基を意味している。ストリンジェントな条件下でハイブリダイゼーションするとは、少なくとも90の同一性、好ましくは少なくとも95の同一性、特に好ましくは少なくとも97の同一性が配列間に存在するときにのみハイブリダイゼーションが起こることを意味する。ストリンジェントな条件の具体的な例としては、例えば、ハイブリダイゼーション溶液50ホルムアミド、5×SSC150mMのNaCl、15mMのクエン酸三ナトリウム、50mMのリン酸ナトリウムpH7.6、5×デンハート液、10硫酸デキストラン、および20μg/mlの変性剪断サケ精子DNAを含む中にて42°Cで一晩インキュベーションした後、約65°Cにて0.1×SSC中でフィルターを洗浄する条件を挙げることができる。また、ハイブリダイゼーションは、JSambrooketalMolecularCloningALaboratoryManual2dEdColdSpringHarborLaboratory1989に記載されている方法など、従来公知の方法で行なうことができ、特に限定されるものではない。通常、温度が高いほど、塩濃度が低いほどストリンジェンシーは高くなるすなわち、ハイブリダイズし難くなる。また、本発明に係るポリヌクレオチドは、本発明に係るポリペプチドをコードするポリヌクレオチドであってもよい。すなわち、本発明に係るポリヌクレオチドは、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列をコードする塩基配列からなるポリヌクレオチド、または配列番号18~32に示されるアミノ酸配列において、1個もしくは数個のアミノ酸が欠失、挿入、置換もしくは付加されたアミノ酸配列をコードする塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。ここで数個のアミノ酸とは、例えば、2個から30個のアミノ酸、より好ましくは2個から10個のアミノ酸、さらに好ましくは2個から5個のアミノ酸を意味している。後述するように、本発明に係るポリペプチドは、植物における代謝産物の含量を調節する働きを有する。本明細書中で使用される場合、用語ポリペプチドは、ペプチドまたはタンパク質と交換可能に使用される。本発明に係るポリペプチドはまた、天然供給源より単離されても、化学合成されてもよい。本明細書で使用される場合、用語植物代謝産物は代謝産物または内容成分と交換可能に使用される。植物代謝産物は、糖、有機酸、アミノ酸、および脂質などの生体を維持するのに必須の物質群である一次代謝産物とそれ以外の二次代謝産物とに分けられる。植物の二次代謝産物は、一次代謝系から派生してできたもので、外敵への防御、ストレス耐性、および昆虫の誘引などにかかわると考えられている。植物の二次代謝産物の具体例として、テルペノイド、アルカロイドおよびフェノール性化合物、ならびにこれらの誘導体が意図される。テルペノイドは、原則的にはイソプレン単位が複数個結合して生合成されたものをいう。アルカロイドは、植物に由来する塩基性の含窒素有機化合物をいう。フェノール性化合物は、フェニルプロパノイドおよびフラボノイドなど、フェノール環を有する有機化合物のことをいう。アルカロイドとしては、例えば、トロパン系アルカロイド、ピロリジン系アルカロイド、ピロリジジン系アルカロイド、ピペリジン系アルカロイド、フェニルエチルアミン類、イソキノリン系アルカロイド、キノリン系アルカロイド、ピリジン系アルカロイド、インドール系アルカロイド、イミダゾール系アルカロイド、プリン系アルカロイド、およびベンジルイソキノリン系アルカロイドが挙げられる。トロパン系アルカロイドは、その構造中にトロパン骨格を含むアルカロイドであり、例えば、アトロピンが挙げられる。ピリジン系アルカロイドは、その構造中にピリジン環を含むアルカロイドであり、例えば、ニコチンが挙げられる。なお、ニコチンは、ノルニコチンと共にタバコ属植物における主アルカロイドである。タバコ属植物に含まれるニコチン類縁アルカロイドとしては、ノルニコチン、アナタビン、アナバシン、ミオスミン、N-メチルミオスミン、コチニン、ニコチリン、ノルニコチリン、ニコチンN-オキシド、および2,3’-ビピリジル-メタニコチンなどが挙げられる。本明細書中で使用される場合、用語植物代謝産物の含量は、植物体に含まれる特定の植物代謝産物の量が意図される。同様に、用語アルカロイドの含量は、植物体に含まれる特定のアルカロイドの量が意図される。なお、植物代謝産物の含量の分析は、ガスクロマトグラフなど、従来公知の方法により分析することができる。植物代謝産物の含量は、植物の乾燥重量に対する重量または植物の生重量に対する重量によって表すことができる。本明細書中で使用される場合、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するとは、広く、植物代謝産物の含量に関与していることを意図している。したがって、植物代謝産物の生合成を直接的に制御する機能を有しているもののほか、間接的に植物代謝産物の含量を変化させる機能を有するもの、すなわち、植物代謝産物の生合成経路には含まれず、結果として植物代謝産物の含量が変化するものも意図している。また、ここで、調節するとは、特定の植物代謝産物の含量を低減、あるいは、増加させることを意味している。本明細書中においてポリヌクレオチドに関して用いられる場合、用語単離されたは、後述するポリヌクレオチドを取得する方法のようにして天然に植物細胞中に存在する状態から特定のポリヌクレオチドのみを取得することを指すほか、化学合成によりポリヌクレオチド全長を合成するものであってよく、又は複数の化学合成したポリヌクレオチドを連結させて合成するものであってもよい。本発明に係るポリヌクレオチドを取得する方法は特に限定されるものではなく、一般的な方法が採用される。例えば、本発明の遺伝子を有する生物のゲノムDNA、またはcDNAライブラリーなどから適切な制限酵素で切り出し、精製すればよい。本発明の遺伝子のゲノムDNAは、例えば、植物細胞または組織からゲノムDNAを抽出し、ゲノミックライブラリーを作製し、このライブラリーから、配列番号1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、または17に示す塩基配列を基に設計したプローブあるいはプライマーを用いてコロニーハイブリダイゼーションまたはプラークハイブリダイゼーションを行なうことにより取得することができる。または本遺伝子のcDNAまたはゲノムDNAを鋳型としたPCRによって、取得することもできる。本発明に係る遺伝子は、植物ホルモンに対する応答性または転写調節因子と何らかの関連性を有することから選抜された149種のタバコ遺伝子の中から、ウイルス誘導性遺伝子サイレンシングVIGS:Virus-inducedgenesilencingシステムを用いた解析をとおして、タバコ属植物の葉のニコチン含量に影響を及ぼす遺伝子として見出されたものである。VIGSシステムとは、転写後遺伝子サイレンシングPTGS:post-transcriptionalgenesilencingの仕組みを利用して遺伝子の機能を明らかにする方法である。本発明では、VIGSシステムとしてタバコ茎えそウイルスTRV:TobaccoRattleVirusベクターRatcliffF.ら,2001,PlantJournal,25237245、および米国特許第7,229,829号を用いている。また、ベクターに挿入するポリヌクレオチドとしてタバコNicotianatabacumcv.Burley21、またはTsukubaNo1の部分長cDNAを用い、ベクターを導入する植物としてニコチアナベンサミアナNicotianabenthamianaを用いた。このようにして得られた本発明に係る遺伝子の新たな機能は、さらに、液体クロマトグラフィー-飛行時間型質量分析計LC-TOF/MSなどの精密な質量分析計を用いて見出すことができる。具体的には、本発明に係る遺伝子を過剰に発現するよう形質転換した植物またはその子孫となる植物、あるいは、本発明に係る遺伝子の発現を抑制するよう形質転換した植物またはその子孫となる植物についてLC-TOF/MSなどの精密な質量分析計を用いた代謝産物の分析を行なうことによって、本発明に係る遺伝子が植物代謝産物に及ぼす影響を広く明らかにすることができる。LC-TOF/MSは、難揮発性あるいは熱不安定な化合物の分離分析法である液体クロマトグラフィーLCに、検出器として飛行時間型質量分析計TOF/MSを組み合わせた装置である。LCにより分離された成分は、イオン化部例えばエレクトロスプレーイオン化法=ESI;ElectroSprayIonizationでイオン化される。TOF/MSでは、このイオンを電磁気力を用いて飛行させ、質量差にもとづく飛行時間の違いにより検出する。LC-TOF/MSによれば、植物葉の抽出液を用いて多様な代謝産物について一斉分析を行なうことができる。LC-TOF/MSによる植物代謝産物の分析は、具体的には以下のようにして行なうことができる。形質転換した植物またはその子孫である植物、または野生型の植物から採取したサンプルを乾燥させた後に粉砕し、これに50のアセトニトリルを加えて抽出を行なう。抽出液を遠心分離して、その上清を限外濾過したものを、LC-TOF/MS分析に供する。LC-TOF/MSを用いた分析では、例えば、タバコの葉をサンプルとして用いた場合、数百以上の代謝産物について一斉分析が可能になる。また、本発明に係る遺伝子が植物代謝産物に及ぼす影響を、マイクロアレイ解析などの遺伝子発現解析法を用いても広く明らかにすることができる。例えば、上記形質転換植物またはその子孫である植物と、野生型の植物とにおいて発現量に差の認められる遺伝子を明らかにすることにより、本発明に係る遺伝子が影響を及ぼす他の遺伝子の発現および代謝系を明らかにすることができる。本明細書で使用される場合、用語転写調節因子とは、基本転写因子と相互作用してDNA、特にDNAのプロモーター領域に結合して作用したり、DNAと結合する他の転写調節因子と結合して作用することによって、特定の遺伝子の転写を増加したり、低減したりする機能を有するタンパク質を指す。シロイヌナズナの研究から、動物および酵母に比べ、高等植物は非常に多様な転写調節因子遺伝子を有していることが明らかにされ、植物の生命活動には転写レベルでの制御が重要な役割を果たしていることが示唆されている。これら植物の転写調節因子の大多数は未だ機能が明らかにされるに至っていないが、個体の発生および分化の制御、熱および乾燥などの環境ストレスに対する応答、ならびに病虫害および傷害に対する応答などに関わるものがこれまでに知られている。このようにして機能が明らかにされた遺伝子が配列番号1~17に示される塩基配列を有する本発明に係るポリヌクレオチドである。例えば、タバコ属植物において、TTF_20遺伝子、TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r35遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子、TTF_r49遺伝子、TTF_r66遺伝子、TTF_r84遺伝子またはTTF_r86遺伝子のサイレンシングを起こさせることにより、サイレンシングを起こしていない植物に比べて、ニコチン含量を低減または増加させることができる。また、上記に示す機能から、配列番号1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、および17の塩基配列で示される遺伝子はタバコ属植物における葉のニコチン含量の制御因子であると言える。本発明に係る遺伝子のいくつかは転写調節因子特有のドメインを有しており、転写調節因子であると考えられる。本発明に係る遺伝子が有する転写調節因子特有のドメインとして、例えば、TTF_20遺伝子およびTTF_55遺伝子はWRKYドメインを、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子およびTTF_r33遺伝子はAP2ドメインを、TTF_r40遺伝子およびTTF_r48遺伝子はtifyドメインを、TTF_r49遺伝子はAUX/IAAドメインを、TTF_53遺伝子はbHLHドメインを、TTF_54遺伝子はSANTドメインをそれぞれ有している。なお、本発明に係るその他の遺伝子には転写調節因子特有のドメインは見出されない。本発明に係る遺伝子は、タバコ属植物において、ニコチンの生成、転流、および蓄積などのいずれかのステップに関与している可能性があり、その結果として葉のニコチン含量に影響を及ぼしているものと考えられる。本発明に係る上記17種の遺伝子が有する機能については、これまで明らかにされておらず、本発明者らによって初めて植物代謝産物の含量を調節する機能を有することが明らかにされた。本発明に係る上記17種の遺伝子の効果については、植物代謝産物の含量が増減することによって、あるいは各種シグナル伝達および転写調節を通して、熱および乾燥などの環境ストレスに対する耐性ならびに病虫害への耐性の付与も考えられる。本発明に係るベクターは、周知の遺伝子組換え技術により、本発明に係るポリヌクレオチドまたはその一部分を所定のベクターに挿入することにより作製することができる。上記ベクターとしては、これに限定されるものではないが、後述する遺伝子組換え発現ベクターの他に、クローニングベクターを用いることができる。2.植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチド1つの局面において、本発明は、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチドを提供する。本発明に係るポリペプチドは、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチドあるいはその変異体であることが好ましい。本明細書中においてタンパク質またはポリペプチドに関して用いられる場合、用語変異体は、目的のポリペプチドが有する特定の活性を保持したポリペプチドが意図され、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチドの変異体は、植物代謝産物の含量を調節する機能を有するポリペプチドが意図される。ポリペプチドを構成するアミノ酸配列中のいくつかのアミノ酸が、このポリペプチドの構造または機能に有意に影響することなく容易に改変され得ることは、当該分野において周知である。さらに、人為的に改変させるだけではく、天然のタンパク質において、当該タンパク質の構造または機能を有意に変化させない変異体が存在することもまた周知である。また、このポリペプチドをコードしている遺伝子の対立遺伝子におけるポリペプチドもまた、本発明の範疇に含まれる。当業者は、周知技術を使用してポリペプチドのアミノ酸配列において1個または数個のアミノ酸を容易に変異させることができる。例えば、公知の点変異導入法に従えば、ポリペプチドをコードするポリヌクレオチドの任意の塩基を変異させることができる。また、ポリペプチドをコードするポリヌクレオチドの任意の部位に対応するプライマーを設計して欠失変異体または付加変異体を作製することができる。本発明に係るポリペプチドは、天然の精製産物、化学合成の手法により合成された産物、および原核生物宿主または真核生物宿主例えば、細菌細胞、酵母細胞、高等植物細胞、昆虫細胞、および哺乳動物細胞を含むから組換え技術によって産生された産物を含む。組換え産生手順において用いられる宿主に依存して、本発明に係るポリペプチドは、グリコシル化、または非グリコシル化され得る。さらに、本発明に係るポリペプチドは、いくつかの場合、宿主媒介プロセスの結果として、開始の改変メチオニン残基を含み得る。本発明に係るポリペプチドは、アミノ酸がペプチド結合しているポリペプチドであればよいが、これに限定されるものではなく、ポリペプチド以外の構造を含む複合ポリペプチドであってもよい。本明細書中で使用される場合、ポリペプチド以外の構造としては、糖鎖およびイソプレノイド基などを挙げることができるが、特に限定されない。また、本発明に係るポリペプチドは、付加的なポリペプチドを含むものであってもよい。付加的なポリペプチドとしては、例えば、Hisタグ、Mycタグ、およびFLAG登録商標ペプチドなどのエピトープ標識ポリペプチドが挙げられる。3.ベクター本発明に係るベクターは、周知の遺伝子組換え技術により、本発明に係るポリヌクレオチドまたはその一部分を所定のベクターに挿入することにより作製することができる。上記ベクターとしては、これに限定されるものではないが、後述する植物形質転換用の遺伝子組換えベクターの他に、クローニングベクターが含まれる。また、遺伝子組換えベクターには、遺伝子発現ベクター、および発現抑制ベクターが含まれる。遺伝子発現ベクターおよび発現抑制ベクターは、植物代謝産物の含量を調節する上で、目的に応じて使用すればよい。遺伝子組換えベクターとして、相同組換え、ドミナントネガティブ遺伝子産物の発現特許文献:特開2005-027654号公報、および分子デコイの導入特許文献:特表2001-510987号公報、および特表2004-507250号公報、非特許文献:Sullengerら、1991J.Vitrol6568116816などを目的としたベクターの使用も考えられる。遺伝子発現ベクター植物体の形質転換に用いられる組換えベクターのうち、遺伝子発現ベクターは植物細胞内で本発明に係る遺伝子を過剰に発現させるためのベクターである。遺伝子発現ベクターは、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチド、または、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドあるいはその変異体を適当なベクターに挿入することにより構築されたものである。ここで、遺伝子を過剰に発現させるとは、本発明に係る遺伝子の転写産物であるmRNA量の増大、およびその翻訳産物であるタンパク質量の増大のいずれをも含む意味で用いている。また、ポリヌクレオチドは上記ポリヌクレオチドから一つが選択されてベクターに挿入されることが望ましいが、複数が選択されてもよい。適当なベクターとしては、ベクター内に挿入されたポリヌクレオチドを植物細胞内で発現させることが可能なベクターであれば特に限定されない。このようなベクターとしては、例えば、アグロバクテリウムを介して植物細胞に目的遺伝子を導入することができる、pBI系、pPZP系、およびpSMA系のベクターなどが好適に用いられる。特に、バイナリーベクター系pBIG、pBIN19、pBI101、pBI121、pBI221、およびpPZP202などのプラスミドが好ましい。また、植物細胞に遺伝子を直接導入する場合、例えば、pUC系ベクターpUC18、およびpUC19などを利用できる。また、カリフラワーモザイクウイルスCaMV、インゲンマメモザイクウイルスBGMV、およびタバコモザイクウイルスTMVなどの植物ウイルスベクターも用いることができる。ここで、ポリヌクレオチドをベクターに挿入するとは、該ポリヌクレオチドの5’上流にプロモーターが連結され、また、3’下流にターミネーターが連結されるよう、該ポリヌクレオチドをベクターに挿入することを指す。また、ポリヌクレオチドがゲノミックDNAに由来するものであって、そのポリヌクレオチドにプロモーターあるいはターミネーターが含まれている場合は、プロモーターおよびターミネーターを有さないベクターに挿入してもよい。本明細書中で遺伝子、またはベクターについて使用される場合、用語導入するとは、形質転換する、形質移入するまたはトランスフェクトすると交換可能に使用される。また、同様に、用語導入とは、形質転換、形質移入またはトランスフェクションと交換可能に使用される。本明細書中で植物に対して使用される場合、用語導入とは、植物に導入されたDNAが宿主のゲノムDNAに組み込まれる場合に限らず、宿主のゲノムDNAに組み込まれない、植物の一過的な形質転換も含むものである。遺伝子発現ベクターは、遺伝子がORFを有している場合には少なくともその遺伝子のORF領域を含んでいればよく、例えば、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチドが含まれていればよい。また、各遺伝子のUTRを含むものであってもよく、あるいは遺伝子がORFを有していない場合には、少なくとも植物代謝産物の含量を調節する機能を有している限りにおいては、その遺伝子の一部分を用いることができ、例えば、遺伝子発現ベクターは、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドあるいはその変異体、またはそれらポリヌクレオチドの一部分を含むものであってもよい。また、組換えベクターには、プロモーター配列、エンハンサー配列、ターミネーター配列、ポリA付加シグナル、5’-UTR配列、選抜マーカー遺伝子、レポーター遺伝子、およびアグロバクテリウム細菌中で増幅するための複製開始点などを配置することができる。プロモーターとしては、特に限定されるものではないが、植物細胞で機能し得るものであればよい。特に、植物細胞内でポリヌクレオチドを構成的に発現させるプロモーター、および外的な刺激によって誘導的に活性化されるプロモーターは好適に用いられ得る。ポリヌクレオチドを構成的に発現させるプロモーターとしては、例えば、カリフラワーモザイクウイルスCaMV由来の35Sプロモーター、アグロバクテリウム由来のノパリン合成酵素遺伝子のプロモーター、トウモロコシ由来のユビキチン遺伝子プロモーター、およびイネ由来のアクチン遺伝子プロモーターなどが挙げられる。誘導的に活性化されるプロモーターとしては、熱ショック遺伝子プロモーターなどが挙げられる。また、組織特異的に遺伝子の発現を活性化するプロモーターも利用可能である。例えば、根組織に特異的なトマトのエクステンシン様蛋白質遺伝子プロモーター特許文献:特表2002-530075号公報およびタバコのTobRB7プロモーター特許文献:米国特許第5,459,252号など、根皮層組織に特異的なTobRD2遺伝子プロモーター特許文献:特表平11-510056号公報およびシロイヌナズナのリン酸トランスポーター遺伝子PHT1プロモーター特許文献:特開2005-046036号公報など、が利用可能である。エンハンサー配列としては、例えば、目的遺伝子の発現効率を高めるために用いられ、CaMV35Sプロモーター内の上流側の配列を含むエンハンサー領域などが挙げられる。ターミネーター配列としては、プロモーター配列により転写された遺伝子のmRNA合成を終結できる配列であればよく、例えば、ノパリン合成酵素NOS遺伝子のターミネーター、およびCaMV35SRNA遺伝子のターミネーターなどが挙げられる。選抜マーカー遺伝子としては、例えば、アンピシリン耐性遺伝子Amp、bla、ネオマイシン耐性遺伝子NPTII、カナマイシン耐性遺伝子NPTIII、ハイグロマイシン耐性遺伝子htp、グルフォシネート耐性遺伝子Bar、およびクロラムフェニコールアセチルトランスフェラーゼCATなどが挙げられる。これらの選抜マーカー遺伝子を利用して例えば、アンピシリン、ネオマイシン、カナマイシン、ハイグロマイシ、グルフォシネート、およびクロラムフェニコールなどの選抜薬剤を含む培地上で目的遺伝子が導入された組換え体を簡単に選抜できるようになる。レポーター遺伝子としては、遺伝子の発現によって植物細胞が形質転換されたか否かを確認することができるものであればよく、例えば、β-グルクロニダーゼGUS、ルシフェラーゼLUC、緑色蛍光タンパク質GFPおよびシアン蛍光タンパク質CFPなどの蛍光タンパク質、ならびにベータガラクトシダーゼLacZなどが挙げられる。なお、レポーター遺伝子を含む発現カセットを目的遺伝子とそれぞれ別々の組換えベクター上に配置してもよい。別々に配置した場合は、各ベクターを宿主に共導入コトランスフェクトすればよい。発現抑制ベクター植物体の形質転換に用いられる組換えベクターのうち、発現抑制ベクターは、植物細胞内における内因性の遺伝子の発現を抑制するためのベクターであり、植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物を作出しうるベクターである。発現抑制ベクターは、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチドの一部分、または、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドの一部分あるいはその変異体であるポリヌクレオチドの一部分を適当なベクターに挿入することにより構築されたものである。本明細書において使用される場合、用語一部分とは、以降に各種発現抑制ベクターの項で詳細に説明するが、本発明に係る遺伝子のうちの連続した21塩基以上の塩基配列を有するポリヌクレオチドであり、本発明に係る遺伝子の全長が含まれていてもよい。また、一部分は本発明に係る遺伝子のどの部分から選択されてもよく、したがって、UTRから選択されてもよい。また、連続した21塩基以上の塩基配列は本発明に係る遺伝子の複数の部分から選ばれて、例えばこれらを連結するなどして、使用されても良い。例えば遺伝子サイレンシングのために用いられるsiRNAは、サイレンシングの効果を確かなものとするために、複数のsiRNAを混合したカクテルとして利用されることがある。また、上記一部分は、本発明に係る遺伝子を含むゲノムDNA断片に由来するポリヌクレオチドから選択されてもよく、例えば、イントロン、またはプロモーターなどから選択されてもよい。また、ポリヌクレオチドは遺伝子発現ベクターと同様に、上記ポリヌクレオチドから一つが選択されることが望ましいが、複数が選択されてもよい。本明細書で用いる場合、遺伝子の発現を抑制は、内因性の遺伝子の転写産物であるmRNA量の減少、および翻訳産物であるタンパク質量の減少のいずれをも含むことが意図される。発現抑制ベクターにおける、挿入されるポリヌクレオチド以外の構成要素は、基本的には、遺伝子発現ベクターと同じであるため、その説明を省略する。遺伝子の発現抑制を引き起こす方法としては、従来公知の方法が利用可能であり、例えば、アンチセンス、コサプレッション、RNA干渉RNAi、microRNA、VIGS、リボザイム、相同組換え、ドミナントネガティブ遺伝子産物の発現、および標準的な変異誘発技術などを利用した方法が挙げられる。すなわち、発現抑制ベクターは、RNAiベクター、アンチセンスベクター、およびVIGSベクターなどをいう。例えば、RNAiベクターは、RNAiを引き起こす二本鎖RNAdsRNAを発現するベクターである。発現したdsRNAは、二本鎖RNA特異的なRNaseDicerにより切断されて、siRNAとよばれる21~25塩基のRNAになる。siRNAは、RNA-inducedsilencingcomplexRISCと呼ばれる複合体を形成し、最終的にRISCは標的mRNAを塩基配列相同性により認識し分解する。RNAiベクターとしては、RNAiを引き起こすdsRNAをヘアピン型dsRNAとして発現するベクターが好ましい。dsRNAを発現するRNAiベクターは、イントロンなどの数塩基以上のスペーサー配列の両端にIRinvertedrepeat:逆位反復となるように、dsRNA形成部分に対応したDNAを配置することによって構築されるヘアピン型のRNAiベクターを用いることができる。スペーサーとしては、これに限定されるものではないが、例えばpdkイントロン非特許文献:WesleySVら、2001PlantJ2758190などが好適に利用できる。また、RNAiベクターは別々のプロモーターによってセンスRNAおよびアンチセンスRNAそれぞれが転写され、これらが細胞内でハイブリダイズしてdsRNAを産生する、タンデム型であってもよい。あるいは、センスRNAとアンチセンスRNAがそれぞれ転写されるような複数の発現ベクターを構築して、RNAiを引き起こしてもよい。RNAiベクターに挿入されるポリヌクレオチドは、例えば、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチドの一部分、または、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドあるいはその変異体の一部分である連続した21塩基以上の塩基配列、より好ましくは50塩基以上の塩基配列、さらに好ましくは100塩基以上の塩基配列からなるポリヌクレオチドと、その塩基配列の相補配列からなるポリヌクレオチドとが用いられる。また、例えば、VIGSベクターは、標的とする遺伝子についてVIGSを引き起こすためのポリヌクレオチドが組み込まれたベクターであり、遺伝子の機能を簡便に確認するために利用される。VIGSはPTGSの機構に含まれる機構であり、ウイルスに対する植物の防御機構の一つと考えられている。VIGSベクターには標的遺伝子の塩基配列の一部が含まれ、これを導入した植物では、生成される組換えウイルスRNAの増幅に対してVIGSが誘導され、内因性の標的遺伝子がサイレンシングされる。VIGSベクターとして、例えば、TRVベクターを利用することができる。TRVベクターを用いたVIGSシステムについては、非特許文献:RatcliffFetal2001PlantJournal25237245、および米国特許第7,229,829号を参照できる。VIGSベクターに挿入されるポリヌクレオチドは、例えば、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチドの一部分、または、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドあるいはその変異体の一部分である連続した100塩基以上の塩基配列、より好ましくは150塩基以上の塩基配列、さらに好ましくは200塩基以上の塩基配列からなるポリヌクレオチドが用いられ得る。ベクターに挿入される向きは、センス方向およびアンチセンス方向のいずれであってもよい。また、例えば、アンチセンスベクターは、目的とする遺伝子のmRNAと結合し得るアンチセンスRNAを発現するためのポリヌクレオチドが組み込まれたベクターである。アンチセンスRNAは、センス配列を有している内因性のmRNAと相補的な塩基配列を有しているポリヌクレオチドである。アンチセンスベクターはプロモーターの下流に、例えば、配列番号18~32に示されるアミノ酸配列あるいはその変異体をコードするポリヌクレオチドの一部分、または、配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチドあるいはその変異体の一部分である連続した50塩基以上の塩基配列、好ましくは100塩基以上の塩基配列、より好ましくは500塩基以上の塩基配列からなるポリヌクレオチドが用いられる。また、例えば、リボザイムベクターは、標的のmRNAを切断できるよう設計されたリボザイムを、植物細胞中で転写されるように組換えベクター内のCaMV35Sプロモーターなどのプロモーターの下流に連結して用いればよい。また、例えば、コサプレッションベクターは、標的遺伝子の塩基配列と同一もしくは類似した配列を有するDNAが組み込まれたベクターである。コサプレッションとは、植物に標的内在性遺伝子と同一若しくは類似した配列を有する遺伝子を導入すると、導入された外来遺伝子および標的となる内因性の遺伝子の両方の発現が抑制される現象のことをいう。コサプレッションに用いる遺伝子は、標的遺伝子と完全に同一である必要はないが、少なくとも70以上、好ましくは80以上、さらに好ましくは90以上例えば、95以上の配列の同一性を有する。配列の同一性は、従来公知の方法で決定することができる。なお、各発現抑制方法は、その機構の相違例えば、一過的であるか、恒常的であるか、あるいは実験系の相違に起因して、各方法間で結果が異なることも想定される。そのため、目的に応じた発現抑制方法を選択することが好ましい。例えば、ウイルス感染下の一過的実験系であるVIGSと比べて、安定形質転換植物におけるRNAi遺伝子サイレンシングの方が、農家での栽培により近い実施形態といえる。4.植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物およびその作出方法本発明に係る植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物は、本発明に係る上述のベクターを用いて、対象の植物を形質転換することによって作出することができる。本明細書中で使用される場合、用語植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物とは、対照となる植物と比較して、特定の植物代謝産物の含量が低減、あるいは、増加した形質転換植物であることを意味する。ここで、対照となる植物とは、植物代謝産物の含量が調節されていない野生型の植物であって、植物代謝産物の含量が調節された植物と同一種または同一品種であり、同一条件で栽培または培養されたものをいう。あるいは植物代謝産物の含量の調節に関与しない、対照として用いられる遺伝子あるいはその一部分を導入した形質転換植物であって、植物代謝産物の含量が調節された植物と同一種または同一品種であり、同一条件で栽培または培養されたものも、また、これに含まれる。例えば、上記植物代謝産物の含量が調節されたは、特定の植物代謝産物の含量が10以上低減、または増加していることが好ましい。また、上記の10以上とは、好ましくは20以上、より好ましくは30以上、さらに好ましくは40以上、最も好ましくは50以上低減、または増加していることを言う。また、ここで、低減、または増加は頂芽および腋芽を取り除く摘芯処理が施された植物体で実現されていることが好ましいが、摘芯されていない植物体で実現されていてもよい。また、調節されたは、葉および根などの特定の組織で実現されていることが好ましいが、これに限定されるものではない。なお、摘芯は、様々な作物で実施され、作物の品質、収量に大きな影響を及ぼす重要な作業である。本明細書中で使用される場合、用語形質転換植物は植物に導入されたDNAが宿主のゲノムDNAに組み込まれた遺伝子組換え植物トランスジェニック植物ともいうのことを指す他、宿主のゲノムDNAに組み込まれない、一過的に形質転換された植物も含むものである。また、用語形質転換植物は本発明に係るベクターを用いて作製された形質転換植物細胞、または、その細胞に由来する植物体や植物体の一部をいう。また、後述するように、本発明に係る所望のポリヌクレオチドが組み込まれているゲノムが遺伝子組換え植物細胞から伝達された子孫も形質転換植物であり得る。形質転換植物は植物細胞、植物体、植物体の一部、種子であり得る。本発明において形質転換の対象となる植物材料は、植物体全体、植物器官例えば根、茎、葉、種子、胚、胚珠、茎頂、葯、および花粉など、植物組織例えば表皮、師部、柔組織、木部、維管束、柵状組織、および海綿状組織など、植物培養細胞例えば、懸濁培養細胞およびプロトプラストを含む植物細胞、葉の切片、およびカルスなどのいずれをも意味する。また、形質転換に用いられる植物としては、特に限定されないが、双子葉植物であることが好ましく、中でもナス科植物またはキク科植物であることがより好ましい。ナス科植物としては、ズボイシアDuboisia属、アントセリシスAnthocericis属、サルピグレシスSalpiglessis属、およびタバコNicotiana属などが挙げられ、キク科植物としては、エクリプタEclipta属、およびジニアZinnia属などが挙げられる。これらの中でもナス科植物であることがさらに好ましく、その中でもタバコ属植物であることが特に好ましい。タバコ属植物としては、タバコNicotiana属に属する植物であれば特に限定されず、例えば、ニコチアナアカウリスNicotianaacaulis、ニコチアナアカミナタNicotianaacuminata、ニコチアナアカミナタヴァリエーションムルツユロラNicotianaacuminatavarmultzjlora、ニコチアナアフリカナNicotianaafricana、ニコチアナアラタNicotianaalata、ニコチアナアンプレクシカウリスNicotianaamplexicaulis、ニコチアナアレンツィイNicotianaarentsii、ニコチアナアテヌアタNicotianaattenuata、ニコチアナベナビデシイNicotianabenavidesii、ニコチアナベンサミアナNicotianabenthamiana、ニコチアナビゲロビイNicotianabigelovii、ニコチアナボナリエンシスNicotianabonariensis、ニコチアナカビコラNicotianacavicola、ニコチアナクレベランディイNicotianaclevelandii、ニコチアナコルディフォリアNicotianacordifolia、ニコチアナコリンボサNicotianacorymbosa、ニコチアナデブネイNicotianadebneyi、ニコチアナエクセルシオールNicotianaexcelsior、ニコチアナフォゲッチアナNicotianaforgetiana、ニコチアナフラグランスNicotianafragrans、ニコチアナグラウカNicotianaglauca、ニコチアナグルチノサNicotianaglutinosa,ニコチアナグッドスピーディイNicotianagoodspeedii、ニコチアナゴセイNicotianagossei、ニコチアナイングルバNicotianaingulba、ニコチアナカワカミイNicotianakawakamii、ニコチアナナイチアナNicotianaknightiana、ニコチアナラングスドルフィNicotianalangsdorfi、ニコチアナリニアリスNicotianalinearis、ニコチアナロンギフロラNicotianalongiflora、ニコチアナマリチマNicotianamaritima、ニコチアナメガロシフォンNicotianamegalosiphon、ニコチアナミエルシイNicotianamiersii、ニコチアナノクチフロラNicotiananoctiflora、ニコチアナヌディカウリスNicotiananudicaulis、ニコチアナオブツシフォリアNicotianaobtusifolia、ニコチアナオクシデンタリスNicotianaoccidentalis、ニコチアナオクシデンタリスサブスピーシーズヘスペリスNicotianaoccidentalissubspHesperis、ニコチアナオトフォラNicotianaotophora、ニコチアナパニクラタNicotianapaniculata、ニコチアナパウクツユロラNicotianapauczjlora、ニコチアナペチュニオイデスNicotianapetunioides、ニコチアナプランバギニフォリアNicotianaplumbaginifolia、ニコチアナクアドリヴァルヴィスNicotianaquadrivalvis、ニコチアナレイモンディイNicotianaraimondii、ニコチアナレパンダNicotianarepanda、ニコチアナロズラタNicotianarosulata、ニコチアナロズラタサブスピーシーズイングルバNicotianarosulatasubspIngulba、ニコチアナロツンディフォリアNicotianarotundifolia、ニコチアナルスチカNicotianarusticaマルバタバコ、ニコチアナセッチェルリイNicotianasetchellii、ニコチアナシムランスNicotianasimulans,ニコチアナソラニフォリアNicotianasolanifolia、ニコチアナスペガウイニイNicotianaspegauinii、ニコチアナストックトニイNicotianastocktonii、ニコチアナスアヴェオレンスNicotianasuaveolens、ニコチアナシルベストリスNicotianasylvestris、ニコチアナタバカムNicotianatabacum、ニコチアナチルシフロラNicotianathyrsiflora、ニコチアナトメントサNicotianatomentosa、ニコチアナトメントシフォミスNicotianatomentosifomis、ニコチアナトリゴノフィラNicotianatrigonophylla、ニコチアナアンブラティカNicotianaumbratica、ニコチアナアンドゥラタNicotianaundulata、ニコチアナベルンチナNicotianavelutina、ニコチアナウィガンディオイデスNicotianawigandioides、およびタバコ属植物のハイブリッドなどが挙げられる。中でもニコチアナベンサミアナ、ニコチアナルスチカおよびニコチアナタバカムがより好ましく、葉たばこの原料として用いられるニコチアナルスチカおよびニコチアナタバカムが特に好ましい。本発明に係るベクターに含まれている所望のポリヌクレオチドがゲノム内に組み込まれた植物体が一旦取得されれば、この植物体の有性生殖または無性生殖によってその子孫となる植物を得ることができる。また、この植物体またはその子孫となる植物から、例えば、種子、葉、茎、根、おしべ、花粉、カルス、またはプロトプラストなどを得て、それらを基に所望のポリヌクレオチドがゲノム内に組み込まれた植物体を量産することができる。したがって、本発明には、本発明に係るベクターに含まれている所望のポリヌクレオチドが導入された植物体、または、この植物体と同一の性質を有するこの植物体の子孫となる植物、またはこれら由来の組織も含まれる。形質転換の方法としては、当業者に公知の形質転換方法を用いることができ、その好ましい例としては、アグロバクテリウム法、パーティクルガン法、PEG-リン酸カルシウム法、およびエレクトロポレーション法などが挙げられる。これらは、アグロバクテリウムを介する方法と直接植物細胞に導入する方法とに大別される。なかでも、アグロバクテリウム法を用いる方法が好ましい。形質転換に好適に用いられるアグロバクテリウムとしては、例えば、リゾビウムラジオバクターRhizobiumradiobacter旧名アグロバクテリウムツメファシエンスAgrobacteriumtumefaciensの菌株GV2260、LBA4404およびC58などが挙げられる。アグロバクテリウム法を用いて形質転換を行なう場合には、pBI系のバイナリーベクターが好適に使用され得る。なお、目的のベクターを含む形質転換用のアグロバクテリウムの調製は、従来公知の方法を利用することができる。遺伝子が導入された形質転換植物細胞は、まず上述の選抜マーカー遺伝子を利用した薬剤に対する耐性によって選択され、次いで定法によって植物体に再生される。形質転換細胞からの植物体の再生は、植物細胞の種類に応じて当業者に公知の方法で行なうことが可能である。遺伝子が植物に導入されたか否かの確認は、PCR法、サザンハイブリダイゼーション法、およびノーザンハイブリダイゼーション法などによって行なうことができる。例えば、形質転換植物からDNAを調製し、このDNAを鋳型として、導入したポリヌクレオチドに特異的なプライマーを設計してPCRを行なう。PCRの後は、増幅産物についてアガロースゲル電気泳動、ポリアクリルアミドゲル電気泳動、およびキャピラリー電気泳動などを行い、臭化エチジウム、およびSYBRGreen液などによって染色し検出することによって、形質転換されたことを確認することができる。また、予め蛍光色素などによって標識したプライマーを用いてPCRを行い、増幅産物を検出することもできる。さらに、マイクロプレートなどの固相に増幅産物を結合させ、蛍光または酵素反応などによって増幅産物を確認する方法も採用することができる。あるいは、レポーター遺伝子の発現によって、植物細胞が形質転換されたか否かを確認することができる。VIGSベクターが植物に導入されたか否かの確認は、VIGSベクターに組み込まれている組換え植物ウイルスが植物の各組織において感染および増殖していることを確認することで行なうことができる。組換え植物ウイルスの感染および増殖は、各組織から抽出した全RNAとウイルスゲノムに対するPCRプライマーを用いた、RT-PCR法やRT-QPCR法により、確認することができる。以上により、植物におけるTTF_20遺伝子、TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r35遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子、TTF_r49遺伝子、TTF_r66遺伝子、TTF_r84遺伝子またはTTF_r86遺伝子の発現が改変された形質転換植物を得ることができる。本発明に係る植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物においては、特定の植物代謝産物の量が減少、または増加しているので、例えば、植物代謝産物の含量が調節されたタバコは従来の葉たばことは内容成分が量的あるいは質的に異なる葉たばこの生産に用いることができる。また、このような葉たばこを使用すれば、ブレンドにより創造できるたばこ製品の味および香りの範囲を一層広げることができる。ここで、葉たばことは収穫したタバコ属植物の葉茎を含むを乾燥させた、たばこ製品の原料のことを指す。葉たばことなるタバコ属植物としては、ニコチアナタバカム、または、ニコチアナルスチカが用いられる。また、典型的なタバコ製品には、紙巻きタバコ、葉巻、パイプタバコ、嗅ぎタバコ、および噛みタバコなどが含まれるが、これらに限定されるものではない。なお、本発明を以下のように換言することもできる。すなわち、植物代謝産物の含量を低減、または増加させる機能を有する、以下のf、gまたはhに記載のポリヌクレオチド:f配列番号1~17に示される塩基配列からなるポリヌクレオチド;g配列番号1~17に示される塩基配列において1個もしくは数個の塩基が欠失、挿入、置換もしくは付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド;h上記fのポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするポリヌクレオチド。植物代謝産物の含量を低減、または増加させる機能を有するポリペプチドをコードするポリヌクレオチドであって、該ポリペプチドが以下のiまたはjに記載のポリペプチドである、ポリヌクレオチド:i配列番号18~32に示されるアミノ酸配列からなるポリペプチド;j配列番号18~32に示されるアミノ酸配列において1個もしくは数個のアミノ酸が欠失、挿入、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなるポリペプチド。植物細胞内で機能するプロモーターと、上述のポリヌクレオチドのうちの少なくとも1つとを含み、このポリヌクレオチドを植物細胞内で発現させることが可能であるよう、該プロモーターと該ポリヌクレオチドとが連結されていることを特徴とするベクター。植物細胞内で機能するプロモーターと、上述のポリヌクレオチドのうちの少なくとも1つのポリヌクレオチドの一部分である連続した塩基配列からなるポリヌクレオチドとを含み、植物細胞内でこのポリヌクレオチドのセンス鎖あるいはアンチセンス鎖のRNAとしてRNAが転写されるよう、該プロモーターとこのポリヌクレオチドとが連結されていることを特徴とするベクター。植物細胞内で機能するプロモーターと、上述のポリヌクレオチドのうちの少なくとも1つのポリヌクレオチドの一部分である連続した21塩基以上の塩基配列からなるポリヌクレオチドとを含み、植物細胞内でこのポリヌクレオチドの二本鎖RNAが形成されるようにRNAが転写されるよう、該プロモーターとこのポリヌクレオチドとが連結されている、以下のkまたはlに記載のベクター:k上記ポリヌクレオチドとしてセンス鎖およびアンチセンス鎖の両方を含んでいるベクター;l上記ポリヌクレオチドのセンス鎖およびアンチセンス鎖のそれぞれが転写されるよう、当該ポリヌクレオチドの5’側と3’側の両方にプロモーターが連結されているベクター。植物代謝産物の含量を低減または増加させた形質転換植物細胞を作製する方法であって、上述のベクターにより植物を形質転換する工程を含むことを特徴とする方法。植物代謝産物の含量を低減または増加させた形質転換植物細胞を作製する上述の方法であって、植物細胞の形質転換に用いられるベクターに含まれるプロモーターが以下のm、nまたはoである方法:m目的遺伝子を植物体内で構成的に発現させる活性を有するプロモーター;n目的遺伝子を植物の根組織の細胞において選択的に発現させる活性を有するプロモーター;o目的遺伝子を植物の根皮層組織の細胞において選択的に発現させる活性を有するプロモーター。植物代謝産物の含量を低減または増加させた形質転換植物細胞を作製する方法であって、植物細胞の形質転換法が以下のpまたはqである方法:p上記ベクターを含むアグロバクテリウムを介して実施される方法;q上記ベクターを付着させた微粒子を細胞に衝突させることにより実施される方法。形質転換した植物細胞から植物体を再生する工程を含む、上述の形質転換植物細胞を作製する方法。また、形質転換植物細胞を作製する方法において、形質転換植物細胞が双子葉植物の細胞であることがより好ましく、双子葉植物がナス科植物であることがさらに好ましく、ナス科植物がタバコ属植物であることが特に好ましく、タバコ属植物がニコチアナタバカムであることが最も好ましい。また、形質転換植物細胞を作製する方法において、形質転換植物が植物細胞または植物体であることが好ましい。また、上述の形質転換植物を作製する方法の何れかを用いて作製した形質転換植物およびその子孫もまた本発明に含まれる。上記植物体がニコチアナタバカムであって、植物代謝産物の含量を低減、または増加させた該植物体から得られたたばこ原料葉たばこ、およびこれを使用して製造されたたばこ製品もまた本発明に含まれる。本発明に係るベクターは、植物代謝産物の含量が調節された形質転換植物を作出しうるベクターであって、上述のポリヌクレオチドの一部分を含むことを特徴としている。以下に実施例を示し、本発明の実施の形態についてさらに詳しく説明する。もちろん、本発明は以下の実施例に限定されるものではなく、細部については様々な態様が可能であることはいうまでもない。さらに、本発明は上述した実施形態に限定されるものではなく、請求項に示した範囲で種々の変更が可能であり、それぞれ開示された技術的手段を適宜組み合わせて得られる実施形態についても本発明の技術的範囲に含まれる。また、本明細書中に記載された文献の全てが参考として援用される。実施例1:根切片の植物ホルモン処理無菌栽培したタバコニコチアナタバカム、品種バーレー21およびLAバーレー21の幼植物体から切り取った頂芽1-2cmを1/2濃度のMS寒天培地培養器:プラントボックス、容量50ml、0.65寒天、1.5ショ糖を含むにて1ヶ月程度培養し、そこから成長した幼植物体の根を採取した。根端を含んでいる先端部と側根の多い基部とを除いた中央部分である、長さ1cm程度の根切片を、以下の実験に供試した。なお、LAバーレー21とはバーレー21のアイソジェニック系統であり、ニコチンの生合成に関わる2個の調節遺伝子座Nic1およびNic2が両方とも変異したことによりニコチン等のニコチン類縁アルカロイドをほとんど蓄積しない系統である非特許文献:Leggら、1970CropSci10212。また、LAバーレー21では、バーレー21と比べ、ニコチン生合成酵素遺伝子の発現が大きく抑制されていることが明らかにされている非特許文献:Hibiら、1994PlantCell672335。ジャスモン酸処理ジャスモン酸により誘導される遺伝子を明らかにするための全RNAサンプルを以下のようにして得た。根切片を、1ショ糖および5μMインドール酢酸IAAを含むHF改変液体培地pH5.8,非特許文献:Manoetal1989、PlantSci59191201中、25°Cの暗所下で予備培養80rpmした。24時間培養した後、この根切片を滅菌水で洗浄し、1ショ糖および0.5μMメチルジャスモン酸MeJAを含む40mlのHF液体培地培養器:100ml三角フラスコで培養した。また、予備培養した後に滅菌水で洗浄した根切片の一部は、対照として、1ショ糖および5μMIAAを含むHF改変液体培地で培養した。培養開始から、0、30、60、および120分後に10本程度の根切片を分取し、0.4mlのRNAlater製品名、Ambion社に浸漬して、RNA抽出を行なうまで-30°Cで保存した。なお、実験の反復として、それぞれの実験区の各タイムポイントにおいて根切片を3本のチューブに分取した。RNeasyPlantMiniKit製品名、QIAGEN社を用いて根切片から全RNAを抽出した。これらのサンプルからcDNAを合成し、定量PCRにより、ジャスモン酸により誘導されることが知られている4種のニコチン合成酵素遺伝子PMT1、ODC1、MPO1、QPTの転写産物量の変化を確認したところ、60分後から120分後にかけて転写産物量の大きな増加が認められた。したがって、得られた全RNAはジャスモン酸により誘導される遺伝子のスクリーニングに使用できると考えられた。オーキシン除去処理培養液からオーキシンを除去した際に誘導される遺伝子を明らかにするための全RNAサンプルを以下のようにして得た。根切片を、1ショ糖および5μMのIAAを含むHF改変培地で24時間予備培養した後に滅菌水で洗浄し、1ショ糖を含むHF改変培地で培養した。また、根切片の一部は、対照として、1ショ糖および5μMのIAAを含むHF改変培地で培養した。培養開始から、0、1、2、および4時間後に10本程度の根切片を分取し、ジャスモン酸処理の場合と同様にして根切片から全RNAサンプルを抽出した。これらサンプルにおいても、オーキシンの有無により転写制御がなされる既知のニコチン合成酵素遺伝子の転写産物量の変化が認められた。したがって、得られた全RNAは、オーキシン除去により誘導される遺伝子のスクリーニングに使用できると考えられた。オーキシン処理、エチレン処理オーキシンまたはエチレンの添加により発現が誘導される遺伝子を明らかにするために同様の実験を行った。根切片を、1ショ糖を含むHF改変培地で24時間予備培養した後に滅菌水で洗浄し、1μMのIAAを含む、または植物体内でのエチレンの前駆体である1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸ACCを5μMとなるよう含む、1ショ糖を含むHF改変培地で培養した。また、予備培養した根切片の一部は、対照として、1ショ糖を含むHF改変培地で培養した。培養開始から、0、30、および60分後に10本程度の根切片を分取し、ジャスモン酸処理の場合と同様にして根切片から全RNAサンプルを抽出した。実施例2:タバコ植物個体の心止め処理植物個体の頂芽部を取り除く心止め摘芯ともいう処理に応答して、根において発現する遺伝子を明らかにするために、以下の実験を実施して全RNAを抽出した。タバコ植物品種つくば1号を、12時間/26°C/湿度60明期と12時間/18°C/湿度60暗期の条件に設定された人工気象器内コイトトロン、小糸工業製で育成した。播種後1ヶ月目に、バーミキュライトを詰めた12cmテラコッタにタバコ植物を移植し、灌水を兼ねて、2000倍希釈した60~75mlのハイポネックスHYPONEXJAPAN社を毎日与えた。心止めは移植後18日目に下から12枚の葉を残して実施した。心止め前と、心止めしてから1、3、9、24、および48時間後の個体から根を採取し、全RNA抽出に供した。対照として、心止めをしなかった個体からも根を採取した。1タイムポイントあたり4個体からサンプルを採取し、これを実験の反復として用いた。採取した根は速やかに液体窒素で凍結し、-80°Cで保存した。凍結した根は液体窒素中で乳鉢、乳棒を用いて磨砕後、全RNAを抽出した。全RNAの抽出は、実施例1と同様にして行なった。実施例3:マイクロアレイ解析による遺伝子の選抜実施例1および実施例2において得られた全RNAをマイクロアレイ解析に供した。マイクロアレイは、アジレントテクノロジー社に委託し作製した44Kカスタムアレイであり、ニコチアナタバカムの品種つくば1号に由来する出願人保有の完全長cDNAライブラリーの末端配列情報およびGenBankに登録されているニコチアナタバカムの遺伝子の塩基配列をクラスタリングして得た、アッセンブルされた塩基配列に対するプローブを搭載している。標識を含むハイブリダイゼーションは、アジレントテクノロジー社が推奨する一色法のプロトコールファイル名;OneColorMicroarrayBasedGeneExpressionAnalysisver55February2007の方法に準じて実施した。マイクロアレイデータの解析に先だって、KOGデータベースftpftpncbinihgovpubCOGKOGkyva、2003/03/02版を用いたBLASTX相同性検索により、上記アッセンブルされた塩基配列の中から転写調節因子をコードすると考えられる遺伝子のリストを作成した。この遺伝子リストを対象として、GeneSpringGXアジレントテクノロジー社を用いたマイクロアレイデータの分析を行った。ジャスモン酸により誘導される遺伝子の選抜ジャスモン酸により誘導される遺伝子を以下のようにして選抜した。まず、品種バーレー21の根切片にMeJAを処理した実験において、MeJA処理以前と比べ処理後30分または60分でマイクロアレイのシグナルの比が2以上となる遺伝子を選抜した。次に、MeJA処理後30分または60分において対照と比べマイクロアレイのシグナルの比が2以上となる遺伝子を選抜した。両者の和集合をジャスモン酸により誘導される遺伝子とした。Nic1およびNic2遺伝子座の影響を受ける遺伝子の選抜MeJAを処理していない条件下で、または、MeJA誘導処理後30分に、野生型であるバーレー21において、低ニコチン型であるLAバーレー21よりもマイクロアレイのシグナルの比が2以上となる遺伝子をNic1およびNic2遺伝子座の影響を受ける遺伝子として選定した。オーキシンまたはエチレンにより誘導される遺伝子の選抜オーキシン添加もしくはACC添加により誘導される遺伝子を以下のようにして選抜した。まず、オーキシンまたはACC添加後1時間または2時間において添加以前と比べシグナル比が2以上となる遺伝子を選抜した。次に、オーキシンまたはACC添加後1時間または2時間において対照と比べマイクロアレイのシグナルの比が2以上となる遺伝子を選抜し、両者の和集合をオーキシンまたはエチレンにより誘導される遺伝子とした。オーキシン除去により誘導される遺伝子の選抜オーキシン除去により誘導される遺伝子として、オーキシン除去後1時間または2時間において対照と比べマイクロアレイのシグナルの比が2以上となる遺伝子を選抜した。心止め処理により誘導される遺伝子の選抜心止め前と比べて心止め後9時間においてマイクロアレイのシグナルの比が2以上となる遺伝子を、心止め処理により誘導される遺伝子として選抜した。実施例4:既知情報からの遺伝子の選抜ジャスモン酸、および傷害といった、タバコにおいてはニコチン合成を誘導する処理に応答して発現が誘導される遺伝子を、以下の非特許文献に開示されている公知情報から抽出した:ProcNatlAcadSci100p85958600:SupplementDataTable2、PlantSci158p1932、PlantJ44p10651076、PlantPhysiol139p949959:SupplementData、Nature448p661665、Nature448p666673、PlantPhysiol129p661677:Table1、PlantCell19p22252245:SupplementDataTable1、PlantCell16p19381950、GeneDev18p15771591、PlantMolecularBiology58p585595、JofBiochemistry279p5535555361、PlantMolecularBiology55p183192、PlantCellPhysiol39p9931002、PlantMolecularBiology55p743761、PlantMolecularBiology60p699716、PlantMolecularBiology45p477488、EMBOJ10p17931802、EMBOJ18p44554463、PlantJ25p4353、JofBiochemistry279p5294052948、PlantPhysiol144p16801689、およびPlantPhysiol115p397407。これらの遺伝子配列について上記アッセンブルされた塩基配列に対してBLAST検索を行い、対応する250遺伝子を抽出した。この内、根における遺伝子の発現レベルの高い45遺伝子を抽出し、実施例3に記載の44Kカスタムアレイに搭載されていない遺伝子およびユニークなプローブ配列が設計されていない遺伝子である13種の遺伝子を選抜した。一方、上記のアッセンブルされた塩基配列をクエリーにして、NationalCenterforBiotechnologyNCBIのNon-redundantproteinsequencenrデータベースに対してblastx検索を行い、キーワードとしてIAA、auxin、bHLH、MYC、C2H2、zincfinger、ZAT、WZF、ZPT、またはethyleneを有するアミノ酸配列にヒットしたアッセンブルされた塩基配列を抽出した。また、表1に示すEARモチーフ配列番号94~113をクエリーにして、上記アッセンブルされた塩基配列に対するtblastn検索を行い、EARモチーフを持つアッセンブルされた塩基配列をさらに抽出した。両者を合わせて178遺伝子から根における遺伝子発現レベルが高い27遺伝子を選抜した。実施例5:酵母One-Hybridスクリーニング実施例3におけるマイクロアレイ解析、実施例4の既知情報からの選抜の他に、以下に述べる酵母One-Hybrid法によっても遺伝子の選抜を実施した。酵母One-Hybrid選抜はMatchmakerTMOne-HybridLibraryConstructionScreeningKitタカラバイオを用いて、キット添付のマニュアルに従って実施した。ただし、酵母形質転換法は下記アドレスのホームページのHighefficiencymethodhttpwwwumanitobacafacultiesmedicinebiochemgietzmethodhtmlを一部改良して行なった。1.酵母形質転換形質転換に用いる酵母コンピテントセルを次のようにして作製した。YPDAプレート上で30°C、3日間培養したY187酵母株のシングルコロニー2-3mmを掻き取り、6mlの2×YPDA液体培地中で30°C、200rpmで約24時間振とうして、前培養液を作製した。この前培養液の2mlを100mlの2×YPDA液体培地に加え、OD600が0.5程度になるまで30°Cで振とう培養した2-4時間。培養した酵母を5分間の低速の遠心分離により集菌した後、滅菌水で洗浄し、最終的に、1mlの滅菌水に懸濁して、300μlずつ1.5mlチューブに分注した。酵母の形質転換は次のようにして行った。酵母懸濁液を10000rpmで30秒間遠心分離して上清を取り去った後に、酵母のペレットに、予め調製したTransformationMix50PEG3500:240μl、1Mリチウムアセテート:36μl、dH2O:64μl、10mg/ml変性キャリアDNA:10μl、プラスミドDNA:10μlを360μl添加してボルテックスにより完全に懸濁した。さらに、この懸濁液を42°Cで20分間保温してヒートショックを与えた後に、10000rpmで30秒間遠心分離して上清を取り去り、1mlの滅菌水に穏やかに懸濁した。この懸濁液の200μlをSDプレートにプレーティングし、30°Cで2-7日間培養した。2.スクリーニング用cDNAの調製スクリーニング用cDNAは、実施例1に記載した、植物ホルモンを含まないHF改変培地で24時間予備培養し、その後、IAAもしくはACCを添加して培養した根切片から抽出した全RNAを鋳型としてキット添付のマニュアルに従って調製した。3.Bait用ベクターの調製既知のシスエレメントの有無、およびプロモーター活性情報を参考にして、ニコチン生合成酵素遺伝子のプロモーター配列から以下の2種のBait配列を選定した。根における発現特異性および傷害誘導性が確認されているタバコのquinolinatephosphoribosyltransferase遺伝子QPT1、GenBankアクセッション番号AJ748262からAREモチーフGAGCAC:非特許文献:Guilfoyleら、2002PlantMolecularBiology49373385を含む90塩基からなるポリヌクレオチドをQPT1Bait配列配列番号33として選定した。また、putrecineN-methyltransferase遺伝子PMT1、GenBankアクセッション番号AF126810からTAA-Box/AREモチーフからなるactaataattgcaccgagacaaac24mer:配列番号93を3回反復して連結したものもPMT1Bait配列配列番号34とした。これらをキット添付マニュアルに従って、pHis2.1ベクターにクローニングした。4.スクリーニングスクリーニングにはプラスミドDNAとしてTransformationMix360μl当たり、Bait用ベクターを250ng、pGADRecベクターを150ng、cDNAを100ng用いた。10mM3-Amino-1,2,4-Triazole3-AT、シグマ社を含むTDO-His-Leu-TrpのSDプレート上で生育したコロニーを陽性クローンとした。ただし、PMT1Baitに用いた場合は20mMの3-ATを含むTDOのSDプレートを用いた。得られた陽性コロニーは3-ATを含むTDOのSDプレートに再ストリークし、生育するクローンを選抜した。さらにこれらクローンの保持する塩基配列を解読し、その配列をクエリーとしてblastx検索およびblastn検索を実施して、転写因子をコードする可能性が示唆される遺伝子または機能未知であるタンパク質をコードする遺伝子を選定した。このようにして選定した遺伝子について、再び酵母に形質転換して、Baitとの結合性に再現性のみられた遺伝子を選抜した。実施例6:VIGSアッセイ実施例3、4、および5において選抜された、合計149種の遺伝子について、TRVベクターを用いたVIGSアッセイにより、タバコ属植物の葉におけるニコチン含量との関連を調査した。TRVベクターの構築TRVベクターの詳細については以下の文献を参照できる:RatcliffFetal2001PlantJournal25237245、LiuYetal2002PlantJournal31777786、LiuYetal2002PlantJournal30415429、BurchSmithTMetal2004PlantJournal39734746、およびBaulcombeD2004Nature431356363、ならびに米国特許特許6,369,296号、および米国特許第7,229,829号。VIGSのためのコンストラクトは、Gateway登録商標システムを採用したTRV-RNA2ベクターであるpSP221を用いて作製した。pSP221は、pTRV2-attR2-attR1非特許文献:LiuYetal2002PlantJournal31777786のTRV-RNA2発現カセットを、バイナリーベクターpBI121由来のpSP202のマルチクローニングサイトに挿入することにより作製した。なお、pSP202は、pBI121にpUC18のAmp遺伝子を挿入し、カルベニシリンで選抜できるように改変したものである。pSP221に挿入するためのDNA断片は、実施例3および4、5において選抜された、合計149種の遺伝子の塩基配列に特異的なプライマーを用いてPCR増幅した。このうち、TTF_20遺伝子、TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r35遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子、TTF_r49遺伝子、TTF_r66遺伝子、TTF_r84遺伝子またはTTF_r86遺伝子の部分塩基配列を有するDNA断片を調製するために用いたプライマーを、表2に示す。なお、PCR増幅はPfuUltraHigh-FidelityDNAPolymerase製品名、stratagene社およびGeneAmpPCRSystem9700製品名、AppliedBiosystems社を用いて、95°Cで2分間の後、95°Cで30秒間および65°Cで2分間を35サイクル、72°Cでさらに10分間反応させることにより実施した。また、PCR増幅は、実施例1に記載の全RNAからOmniscriptRTKit製品名、QIAGEN社を用いて逆転写反応産物を作製し、これを鋳型として行った。また、PCR産物のクローニングはpENTR/D-TOPOクローニングキット製品名、Invitrogen社を用いて行った。PCR増幅されたDNA断片の塩基配列を、それぞれ、配列番号71TTF_20、72TTF_53、73TTF_54、74TTF_55、75TTF_56、76TTF_80、77TTF_84、78TTF_r20、79TTF_r25、80TTF_r33、81TTF_r35、82TTF_r40、83TTF_r48、84TTF_r49、85TTF_r66、86TTF_r84、87TTF_r86に示す。このようにして、配列番号71~87に示される塩基配列からなる各DNA断片を、pENTR/D-TOPOベクターにクローニングして、Gateway登録商標システムのためのエントリークローンを完成した。また、VIGSアッセイにおける対照として用いるために、GUS遺伝子の部分塩基配列からなるDNAを、バイナリーベクターpBI121を鋳型として、表2に記載のプライマーを用いてPCR増幅し、pENTR/D-TOPOベクターにクローニングしたエントリークローン。PCRにより得られたこのDNAの塩基配列を配列番号88に示す。pENTR/D-TOPOベクターにクローニングされた、配列番号71~88に示される塩基配列からなるDNA断片を、Gateway登録商標LRクロナーゼIIを用いたattL×attRの組換え反応によって、TRV-RNA2ベクターであるpSP221に組み込んだ。なお、目的とする組換えコンストラクトを含む大腸菌は50μg/mLカルベニシリンの存在下で選抜した。以上の操作によって、TRV-RNA2コンストラクトである、pTRV2-TTF_20、pTRV2-TTF_53、pTRV2-TTF_54、pTRV2-TTF_55、pTRV2-TTF_56、pTRV2-TTF_80、pTRV2-TTF_84、pTRV2-TTF_r20、pTRV2-TTF_r25、pTRV2-TTF_r33、pTRV2-TTF_r35、pTRV2-TTF_r40、pTRV2-TTF_r48、pTRV2-TTF_r49、pTRV2-TTF_r66、pTRV2-TTF_r84、pTRV2-TTF_r86、およびpTRV2-GUSを得た。これらのTRV-RNA2コンストラクトを、アグロバクテリウムの菌株GV2260非特許文献:DeblaereR1985NucleicAcidsRes13477788を参照に、エレクトロポレーション法により導入した。また、上記TRV-RNA2コンストラクトに加え、TobaccoRattleVirusのRNA依存RNA複製酵素をコードするTRV-RNA1コンストラクトGenBankアクセッション番号AF406990を、同様にして、アグロバクテリウムの菌株GV2260に導入した。ウイルス感染TRV-RNA2コンストラクトを含むアグロバクテリウム、およびTRV-RNA1コンストラクトを含むアグロバクテリウムをそれぞれ、10mlのLB液体培地50mg/Lカナマイシンを含む中、28度で一晩前培養した。翌日、前培養液の一部を50mlのLB液体培地50mg/Lカナマイシンを含むに添加し、さらに一晩28°Cで培養した。3000×g、15minの遠心分離により集菌した各アグロバクテリウムを、OD600値が1.0になるように、10mMのMgCl2および150μMのAcetosyringoneを含む10mMのMESバッファーpH5.7に懸濁し、さらに、室温で3時間軽く振とうした。TRV-RNA1コンストラクトを含むアグロバクテリウム懸濁液とTRV-RNA2コンストラクトを含むアグロバクテリウム懸濁液を1:1の割合で混合することにより、接種液を調製した。ニコチアナベンサミアナを、12時間/25°C/湿度60明期、12時間/18°C/湿度60暗期の条件に設定された人工気象器内、土壌中で育成した。播種後約18日目の植物の葉に、上記接種液を接種し、栽培環境を12時間/22°C/湿度60明期、12時間/18°C/湿度60暗期に変更して、さらに17日間育成した。この間に植物を9cmテラコッタに移植した。アグロバクテリウムの接種は、完全展開した葉に針無しの1mlシリンジを用いてインフィルトレーション法非特許文献:Kapilaetal1997PlantSci122101108、Rossietal1993PlantMolBiolRep11220229、およびVanderHoornetal2000MolPlantMicrobeInteract13439446により実施した。上記接種された植物の半数に対して、接種後18日目に13枚の葉を残して頂芽部を除去する心止め処理を実施した。接種後18日目以降は、全ての接種された植物を12時間/26°C/湿度60明期、12時間/18°C/湿度60暗期の条件下で栽培し、接種後24日目に全ての葉および根を採取した。採取した葉は70°C湿度10で一晩熱風乾燥した後に粉砕して、ニコチン分析のためのサンプルとした。また、接種後18日目以降は、全ての接種された植物について発達し始めた腋芽を全て取り除いた。ニコチン含量の測定ニコチン含量の分析を次のように行った。0.3gの乾燥した葉の粉末に水を5ml、0.5g/Ln-ヘプタデカン含有ヘキサンを10ml、および8MNaOHを2.5ml加え、60分間振とうした。その後、ヘキサン層上層を採取して、分析サンプルとした。ニコチン含量の分析は、ガスクロマトグラフAgilent6890N、アジレントテクノロジー社、およびDB-17カラムアジレントテクノロジー社を用いて実施した。以上のVIGSアッセイにより、実施例3、4、および5において選抜した、合計149種の遺伝子のうち、TTF_20遺伝子、TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r35遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子、TTF_r49遺伝子、TTF_r66遺伝子、TTF_r84遺伝子またはTTF_r86遺伝子が、タバコ属植物の葉の乾物重あたりのニコチン含量に影響を及ぼすことが分かった図1、表3。なお、図1はpTRV2-GUSを含むアグロバクテリウムを接種した対照植物および本発明の遺伝子の一部分を挿入したTRV-RNA2コンストラクトを含むアグロバクテリウムを接種した植物の葉におけるニコチン含量を示している。また、表3は上記の本発明の遺伝子をサイレンシングした植物の葉におけるニコチン含量を対照植物との比で表したものである。図1および表3に示すように、TTF_20遺伝子、TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r35遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子およびTTF_r66遺伝子のサイレンシングは、心止めしたニコチアナベンサミアナ植物における葉のニコチン含量を、対照に比して17~69増加させた。また、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子、TTF_r49遺伝子、TTF_r84遺伝子およびTTF_r86遺伝子のサイレンシングは、心止めしたニコチアナベンサミアナ植物における葉のニコチン含量を、対照に比して15~74低減させた。TTF_r66遺伝子のサイレンシングは、ニコチアナベンサミアナ植物における葉のニコチン含量を、心止めしない条件下において、対照に比して約40増加させた。なお、図1中の無処理とは、心止め処理を行なっていないことを意味しており、心止めとは、心止め処理を行なっていることを意味している。実施例7:完全長ORFを有するcDNAのクローニングTTF_20遺伝子TTF_20遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_20遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸の添加、および、オーキシンの除去により発現が誘導される遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、配列番号1に示す塩基配列を有する。TTF_20遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号18はWRKYドメインを有しており、転写調節因子と予想される。TTF_53遺伝子TTF_53遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_53遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸の添加により発現が誘導される遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号2に示す。TTF_53遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号19はbHLHドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_54遺伝子TTF_54遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_54遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸の添加により発現が誘導され、LAバーレー21において発現が抑制されている遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号3に示す。TTF_54遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号20はSANTドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_55遺伝子TTF_55遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_55遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸の添加により発現が誘導される遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号4に示す。TTF_55遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号21はWRKYドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_56遺伝子TTF_56遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_56遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸の添加、および、オーキシンの除去により発現が誘導される遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号5に示す。TTF_56遺伝子の塩基配列には明らかなORFは見出されない。TTF_80遺伝子TTF_80遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_80遺伝子は実施例4においてジャスモン酸および傷害に応答する遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号6に示す。TTF_80遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号22はNadAドメインおよびSufEドメインを有しており、Arabidopsisthalianaのquinolinatesynthetaseと64の相同性を示す。TTF_84遺伝子TTF_84遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_84遺伝子は実施例4においてジャスモン酸および傷害に応答する遺伝子として選ばれてきた遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号7に示す。TTF_84遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号23はTTF_84遺伝子のアミノ酸配列と同様にArabidopsisthalianaのquinolinatesynthetaseと相同性を示す66。TTF_84遺伝子はTTF_80遺伝子のホモログである。TTF_r20遺伝子TTF_r20遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーに含まれていなかったため、プライマー15’-GGATTCCCGGGATTTTGAATTCTTG-3’:配列番号89およびプライマー25’-ATCGAACAAATTGTTAAACTCACTGCGTA-3’:配列番号90を用いて、実施例1に記載の逆転写反応産物を鋳型として、PCRを行なうことにより、完全長ORFを有するcDNAを得た。TTF_r20遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてオーキシンおよびエチレンにより誘導される遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長ORFを有するcDNAの塩基配列を配列番号8に示す。TTF_r20遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号24はAP2ドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_r25遺伝子TTF_r25遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーに含まれていなかったため、プライマー35’-CTTTCCCTCGTTTTATTAGCAGATCA-3’:配列番号91およびプライマー45’-CTATTTACAAGAATTAACGCTTAATCAATG-3’:配列番号92を用いて、上記TTF_r20遺伝子と同様にして、完全長ORFを有するcDNAを得た。TTF_r25遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてオーキシンおよびエチレンにより誘導される遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長ORFを有するcDNAの塩基配列を配列番号9に示す。TTF_r25遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号25はAP2ドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_r33遺伝子TTF_r33遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得た。TTF_r33遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてオーキシンおよびエチレンにより誘導される遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長ORFを有するcDNAの塩基配列を配列番号10に示す。TTF_r33遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号26はAP2ドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_r35遺伝子TTF_r35遺伝子の完全長cDNAは出願人保有のcDNAクローンライブラリーに含まれておらず、また、RACE法によっても転写産物の5‘上流域および3’下流域を明らかにすることができなかった。TTF_r35遺伝子に関して単離できたのはVIGSassayに使用したポリヌクレオチド配列番号11のみである。なお、TTF_r35遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸の添加、および、オーキシンの除去により発現が抑制される遺伝子として選ばれてきた遺伝子である。TTF_r35遺伝子がコードすると予測される部分アミノ酸配列を配列番号27に示す。TTF_r40遺伝子TTF_r40遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAライブラリーから得た。TTF_r40遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸処理および心止めで誘導される遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号12に示す。TTF_r40遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号28はtifyドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_r48遺伝子TTF_r48遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAライブラリーから得た。TTF_r48遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸処理および心止めで誘導される遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号13に示す。TTF_r48遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号29はtifyドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_r49遺伝子TTF_r49遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAライブラリーから得た。TTF_r49遺伝子は実施例3に示すマイクロアレイ解析においてジャスモン酸処理で発現が抑制される遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号14に示す。TTF_r49遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号30はAUX/IAAドメインを有しており、転写調節因子であると予想される。TTF_r66遺伝子TTF_r66遺伝子の完全長cDNAを、出願人保有のcDNAライブラリーから得た。TTF_r66遺伝子は実施例4においてキーワードとしてethyleneを有するアミノ酸配列と関連する遺伝子として選抜された遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号15に示す。TTF_r66遺伝子の塩基配列には明らかなORFは見出されない。TTF_r84遺伝子TTF_r84遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAライブラリーから得た。TTF_r84遺伝子は実施例5においてQPT1Bait配列を用いて選抜された遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号16に示す。TTF_r84遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号31には保存されたドメイン構造は見出されない。TTF_r86遺伝子TTF_r86遺伝子の完全長cDNAは、出願人保有のcDNAライブラリーから得た。TTF_r86遺伝子は実施例5においてPMT1Bait配列を用いて選抜された遺伝子であり、その完全長cDNAの塩基配列を配列番号17に示す。TTF_r86遺伝子がコードすると予測されるアミノ酸配列配列番号32はCytochromecoxidasesubunitVIaの保存されたドメイン構造を有している。なお、アミノ酸配列の有するドメインの名称はNCBIのConservedDomainDatabaseCDDに記載のものである。実施例8:形質転換植物における内容成分の改変RNAiコンストラクトまたは過剰発現コンストラクトを導入した形質転換植物を作製し、形質転換植物における内容成分の変化を以下のように確認した。コンストラクトの構築RNAiのためのベクターは、Gateway登録商標ベクターであるpHellsgate12非特許文献:Wesleyetal2001PlantJ27581590のSacI部位にGFP発現カセットを挿入したpSP231を用いた。TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r35遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子、TTF_r49遺伝子、TTF_r66遺伝子、TTF_r84遺伝子、およびTTF_r86遺伝子のRNAiコンストラクトは、実施例6に示したエントリークローンを使用して作製した。TTF_20遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、またはNtPMT1遺伝子のRNAiコンストラクトは、表4に示すプライマーを用いてPCR増幅したDNA断片配列番号122TTF_20、配列番号123TTF_r20、配列番号124TTF_r25、配列番号125PMT1をpENTR/D-TOPOベクターに挿入したエントリークローンを使用して作製した。なお、PCR増幅およびDNA断片のクローニングは実施例6に記載した方法で実施した。また、PCR増幅の鋳型には出願人保有の完全長cDNAクローンライブラリーから得たプラスミドを使用した。エントリークローンに含まれるDNA断片はLRクロナーゼInvitrogen社を用いてGateway登録商標RNAiベクターであるpSP231に挿入した。構築したRNAiコンストラクトはQIAprepSpinMiniprepKitQIAGEN社を用いて大腸菌から精製し、さらに、エレクトロポレーション法によりアグロバクテリウムの菌株LBA4404非特許文献:Hoekemaetal1983Nature303179180に導入した。なお、NtPMT1のRNAiコンストラクトはニコチン含量低減のポジティブコントロールとして用いるために作製した。さらに、ニコチン含量増大のポジティブコントロールとなる形質転換植物を作成するために、NtPMT1遺伝子の過剰発現コンストラクトを作製した。過剰発現のための形質転換ベクターとしてpRI201-ANタカラバイオ社を用いた。ベクターに挿入するためのDNA断片は、表5に示すPshBI制限酵素認識部位を有するフォワードプライマーおよびSalI制限酵素認識部位を有するリバースプライマーを用いてPCR増幅したDNA断片配列番号128を、さらに、NdeIおよびSalIで二重消化することにより得た。上記の二重消化産物をpRI201-ANのマルチクローニングサイト内のNdeI/SalI部位に挿入してNtPMT1遺伝子の過剰発現コンストラクトを得た。形質転換植物の作製温室内で約1.5ヵ月栽培したタバコ品種SR-1から最上位展開葉を採取し、有効塩素1の次亜塩素酸ナトリウム溶液Tween20を数滴/L加えるで約5分間表面殺菌を行なった後、滅菌水で3回洗浄した。さらに、メスを用いて、表面殺菌を行なった葉から約5mm角の葉片を調製した。この葉片と形質転換コンストラクトを含むアグロバクテリウム約108細胞を30g/Lのショ糖を含むMurashigeandSkoogの培地MS培地、非特許文献:PhysiolPlant196218100127で48時間共存培養した。その後、葉片をセフォタキシム250mg/Lを含む滅菌水で3回洗浄して細菌を洗い落とした後、ショ糖30g/L、インドール酢酸0.3mg/L、6-γ,γ-dimetylallyl-aminopurine10mg/L、カナマイシン100mg/L、セフォタキシム250mg/L、およびゲランガム0.3を含むMS培地pH5.8に置床した。当該MS培地での培養開始から約2週間後、カナマイシン耐性を示すカルス様の細胞塊を、ショ糖15g/L、カナマイシン100mg/L、セフォタキシム250mg/Lおよびゲランガム0.3を含む1/2MS培地pH5.8に置床し再分化個体を得た。目的のコンストラクトが導入された形質転換植物T0世代をGFP蛍光によって選抜した。選抜された形質転換植物を、共存培養から約3ヶ月後に12cmテラコッタ;径124mmに移植し、約23°Cに調節された閉鎖系温室内で栽培した。さらに、鉢上げから約2.5ヶ月後に、形質転換植物T0世代から花粉を採取し、これを野生型のSR-1に受粉させることにより、F1ハイブリッドの種子を得た。形質転換植物の栽培F1植物の栽培は人工気象器8時間日長、照度:約30000ルクス、温度:26°C明期/18°C暗期、相対湿度:60明期/80暗期を用いて行なった。F1植物およびSR-1の種子を播種用肥土スーパーミックスA、サカタのタネに播種し、底面潅水により発芽させた。播種から18日後に、発芽した幼苗を仮植し、さらに仮植から13日後に苗を12cmテラコッタに移植した。なお、播種から4週間前後にF1植物の葉からリーフディスクを採取してGFP蛍光を観察し、導入遺伝子を有する形質転換植物F1を選抜した。形質転換植物F1は最終的に系統あたり3または4個体を選び、以下の実験に供した。同様に、対照植物であるSR-1は5または6個体を実験に供した。移植後13日目に、形質転換植物F1および野生型植物の下から第1~4葉を除去し、一部の個体は下から第7葉の上で心止めした。心止めした個体については、葉腋より発生したわき芽を適宜除去した。心止めしなかった個体のわき芽はそのまま放置した。移植後20日目心止め処理から7日後に、心止めした個体の葉をすべて採取した。また、心止めしなかった個体から、心止めした個体と同じ着位の葉第5~7葉を収穫した。収穫した葉は中骨を除去し、液体窒素を用いて直ちに凍結して-80°Cで保存した。凍結した葉は、凍結乾燥した後に、マルチビーズショッカー安井機器を用いて粉砕した。ニコチン含量の測定形質転換植物におけるニコチン含量の分析は実施例6と同様にして実施した。形質転換がニコチン含量に及ぼした影響を、対照に対する形質転換植物F1のニコチン含量比として表6に示した。TTF_20遺伝子、TTF_53遺伝子、TTF_54遺伝子、TTF_55遺伝子、TTF_r33遺伝子、TTF_r40遺伝子、TTF_r48遺伝子、およびTTF_r66遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1においては、対照植物に比して、葉のニコチン含量が増加していた。すなわち、これらの遺伝子のRNA干渉は、実施例6のTRVassayの場合と同様に、タバコ植物のニコチン含量を増加させた。また、TTF_80遺伝子、TTF_84遺伝子,またはTTF_r86遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1においては、対照植物に比して、葉のニコチン含量が低減していた。すなわち、これらの遺伝子のRNA干渉は、TRVassayの場合と同様に、タバコ植物のニコチン含量を低減させた。一方、TTF_56遺伝子、TTF_r35遺伝子、およびTTF_r49遺伝子のRNA干渉が葉のニコチン含量に及ぼした影響はTRVassayの場合とは異なっていた。すなわち、TTF_56遺伝子のRNA干渉は、心止めしないタバコの葉のニコチン含量を低減させた。TTF_r35遺伝子のRNA干渉は、心止めしたタバコの葉のニコチン含量を低減させた。TTF_r49遺伝子のRNA干渉は心止めの有無に関わらず葉のニコチン含量を増加させた。TTF_80およびTTF_84のRNAiコンストラクトは、ニコチン含量低減のポジィティブコントロールとして用いたNtPMT1遺伝子のRNAiコンストラクトと同様に、葉のニコチン含量を大幅に低減させた。一方、TTF_r35遺伝子およびTTF_r86遺伝子のRNAiコンストラクトは葉のニコチン含量を15から29減少させた。また、ニコチン含量増加のポジィティブコントロールとして用いたNtPMT1遺伝子の過剰発現コンストラクトは心止めしないタバコで葉のニコチン含量を増加させたが、実際のタバコ耕作法に即した心止めしたタバコの葉ではニコチン含量に影響しなかった。上記のとおり、本発明のいくつかの遺伝子のRNAiコンストラクトはタバコ植物の葉のニコチン含量を低減あるいは増加させた。これまで、ニコチン含量を大幅に低減させた例は知られているが、本発明のTTF_r35遺伝子およびTTF_r86遺伝子のRNAiコンストラクトのようにニコチン含量を穏やかに低減する例は知られていない。また、本発明のいくつかの形質転換植物のように、遺伝子発現を抑制するコンストラクトの導入によって葉のニコチン含量が増加した安定形質転換植物の例も知られていない。さらに、安定形質転換タバコにおける対照と比したニコチン含量の増加が実際のタバコ耕作で通常行なわれる心止め処理を施した個体で確認された例も知られていない。なお、Shojiらはアルカロイド合成のマスタースイッチの一つと考えられていたNIC2遺伝子座に少なくとも7種のERF遺伝子が存在していることを見出し、これらのうちERF189およびERF179にEARモチーフを連結して過剰発現させることによってアルカロイド含量を大幅に減少した形質転換タバコ毛状根品種PetitHavanaSR1を報告している非特許文献:Shojietal2010PlantCell223390409。さらにShojiらは、ERF189およびERF115を過剰発現させることによって、品種NC95の遺伝的背景を有するnicnic1nic2変異系統の根のアルカロイド含量を向上させることに成功している。LC-TOF/MS分析TTF_53遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r84遺伝子、またはTTF_r86遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1および対照植物の心止め処理をした個体の葉の凍結乾燥粉末を上述の形質転換植物の栽培の項で記載の通り調製し、LC-TOF/MS分析に供した。LC-TOF/MS分析はGenaris,Inc.神奈川、日本に委託した。分析に供したサンプルは同一系統の3または4個体対照は5または6個体の凍結乾燥粉末を等重量混合したものであり、コンストラクトあたり2系統のサンプルを準備した。さらに、凍結乾燥粉末サンプルから次のようにしてLC-TOF/MS分析に供する抽出物を得た。凍結乾燥粉末100mgに対し1mlの50アセトニトリルおよび0.5gのΦ1.0mmのガラスビーズを加え、4°Cで5分間の破砕処理を行なった。さらに、破砕液を15000rpmで1分間遠心分離4°Cした後に、上清を水で10倍に希釈した。この上清希釈液を限外ろ過分画分子量:10,000、10°Cして、LC-TOF/MS分析に供する抽出物とした。必要に応じて5アセトニトリル液水/アセトニトリル=95/5で希釈した試料を分析に用いた。分析には、LCTPremierXE/ACQUITYUPLCWaters社製を用いた。UPLC部での分離は、ACQUITYUPLCT3カラム2.1×50mm、Waters社を使用して、0.1ギ酸を含む、水/アセトニトリルによるリニアグラジエント溶出10分を行なった。質量分析部ではESIPositiveおよびESINegativeの2種類のイオン化モードを使用し、50-1000m/zの範囲にあるピークをすべて測定した。対照と比べて形質転換植物のF1でシグナル強度が増大または減少するピークの抽出は以下のようにして行なった。まず、形質転換植物F1と対照との比較解析において、LCでの保持時間が0.3分から9.9分までのピークの中から、少なくとも1サンプルにおいてシグナル強度が50より大きいピークを解析対象とした。解析対象は、コンストラクトによって異なるものの、おおよそ1700ピークとなった。次に、2系統の形質転換植物F1におけるシグナル値がいずれも対照と比べて1/2以下あるいは2倍以上であるピークを抽出した。抽出したピークの数を表8に示す。また、抽出した各ピークについては、m/z値および保持時間などの情報を既知化合物データベースおよび標準品を分析したデータと照合して化合物を推定した。KEGG代謝経路上にマッピングされる推定化合物および標準品分析データに基づく推定化合物から、各形質転換植物F1で増減が確認されたピークの推定代謝産物は以下の通りであった。TTF_53遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1はアナタリンピリジンアルカロイド生合成が増加。TTF_56遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1はグルタミン、アルギニンアルギニン、プロリン代謝、フェニルアラニンフェニルアラニン代謝が増加していた。TTF_r20遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1では代謝経路を推定できる推定化合物は見当たらなかった。TTF_r25遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1はナフタリン、アントラセン分解経路の化合物、フルオレン分解経路の化合物が減少していた。TTF_r84遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1はエリスロノイドB1214,16マクロライド生合成が減少していた。TTF_r86遺伝子のRNAiコンストラクトを導入した形質転換植物のF1はコハク酸、2-オキソグルタル酸TCA回路、アナタリンピリジンアルカロイド生合成が減少していた。以上のように各遺伝子のRNA干渉は植物の葉の内容成分に変化をもたらしたことから、TTF_53遺伝子、TTF_56遺伝子、TTF_r20遺伝子、TTF_r25遺伝子、TTF_r84遺伝子、およびTTF_r86遺伝子のいずれも、各種代謝産物の含量を制御する機能を有していた。実施例9:TFF_80遺伝子、TFF_84遺伝子の機能確認大腸菌相補試験を実施して、TFF_80遺伝子およびTFF_84遺伝子について、その機能を確認した。大腸菌発現コンストラクトの構築80_F_5-Bam5’-GGATCCGTGATGGATGCCGCAAAT-3’:配列番号129および80_F_3-Kpn5’-GGTACCTTAAGCAGAGCTTGATCGTCC-3’:配列番号130をプライマーとして用い、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得たTFF_80遺伝子の完全長cDNAを含むプラスミドを鋳型としてPCRを行ない、TFF_80のORF全長を含むDNA断片を増幅した。同様に、84_F_5-Bam5’-GGATCCGTTATGGACGCCGCAAAT-3’:配列番号131および84_F_3-Kpn5’-GGTACCTTAAGCGGAGCTTGATCGTTG-3’:配列番号132をプライマーとして用い、出願人保有のcDNAクローンライブラリーから得たTFF_84遺伝子の完全長cDNAを含むプラスミドを鋳型としてPCRを行ない、TFF_84のORF全長を含むDNA断片を増幅した。各プライマーを10μM、酵素としてPrimeStarMaxタカラバイオ社を用いて、添付マニュアルに従って反応を行なった。BamHIおよびKpnIで二重消化した増幅断片を、pQE30ベクターQiagen社のマルチクローニングサイトにあるBamHI/KpnI部位に導入して、IPTG誘導発現コンストラクトを作製した。国立遺伝学研究所から譲受したNad欠損大腸菌:JD26148のコンピテントセルを常法により調製し、上記のコンストラクトを用いて形質転換した。TFF_80遺伝子、TFF_84遺伝子の発現コンストラクトを導入した形質転換大腸菌を、それぞれ80_pQE30_JD、84_pQE30_JDと名付けた。大腸菌相補試験JD26148形質転換をしていないコントロール、80_pQE30_JD、84_pQE30_JDを、最小培地であるM9培地、M9IPTG1mM培地、M9NAニコチン酸:10μg/ml培地、M9NAIPTG培地にストリークし、37°Cで4日間培養した。JD26148はカナマイシン耐性であるため、培地には25μg/mlカナマイシンを添加した。培養の結果を図2に示す。図中の1は、M9IPTG培地を用いた結果を示しており、2はM9培地を用いた結果を示しており、3はM9NAIPTG培地を用いた結果を示しており、4はM9NA培地を用いた結果を示している。また、5は、1~4に示す培地上の各区画にストリークされた大腸菌の菌株を示すものであり、Aに対応する区画にはJD26148が、Bに対応する区画には80_pQE30_JDが、Cに対応する区画には84_pQE30_JDが、それぞれストリークされている。図2に示すとおり、JD26148はM9培地では増殖せず、NAを含む培地でのみ増殖した。これに対し、80_pQE30_JD、84_pQE30_JDはM9培地では増殖しないが、NAを含まないM9IPTG1mM培地では増殖した。JD26148、80_pQE30_JD、および84_pQE30_JDはいずれもNA存在下であれば、IPTGの有無によらず増殖した。これらの結果を表9に示す。JD26148はTFF_80遺伝子またはTFF_84遺伝子の全長ORFが発現することにより増殖可能になったことから、TFF_80遺伝子およびTFF_84遺伝子はQuinolinateSynthaseQSをコードする遺伝子であるとが推定された。"