"以下のステップ:ユリに、配列番号1若しくは配列番号11に示す塩基配列又は配列番号1若しくは配列番号11に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るカンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子を導入するとともに、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列又は配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のF3’H遺伝子の断片を導入して、ユリ花弁内で、シアニジン合成に働く内因性F3’Hの発現を抑制しながら、該導入されたF3’5’H遺伝子の働きによりデルフィニジンを合成させること、を含む、花弁にデルフィニジンを含有するユリを生産する方法。前記内因性F3’Hの発現の抑制は、RNAi法により行われる、請求項1に記載の方法。前記カンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子が、配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列と少なくとも95の配列同一性を有し且つF3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成る、請求項1又は2に記載の方法。前記カンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子が、配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列から成る、請求項3に記載の方法。前記ユリ由来のF3’H遺伝子の断片が、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも95の配列同一性を有し且つF3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成る、請求項1又は2に記載の方法。前記ユリ由来のF3’H遺伝子の断片が、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列から成る、請求項5に記載の方法。配列番号13に示す塩基配列又は配列番号13に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つジヒドロフラボノール4還元酵素DFR活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のDFR遺伝子の断片を導入して、ユリ花弁内で、シアニジン合成に働く内因性DFRの発現を抑制し、同時にアイリス由来の外来DFR遺伝子を導入することをさらに含む、請求項1又は2に記載の方法。前記内因性DFRの発現の抑制は、RNAi法により行われる、請求項7に記載の方法。配列番号24に示すユリDFRプロモーター配列を使用することをさらに含む、請求項1又は2に記載の方法。請求項1、2、4、6又は8のいずれか1項に記載の方法により生産された花弁にデルフィニジンを含有するユリ、又はその組織若しくはその部分又はその栄養増殖体若しくはその子孫。前記組織若しくはその部分が、切り花である、請求項10に記載のユリ、又はその組織若しくはその部分又はその栄養増殖体若しくはその子孫。植物において、青色の発色には、ほとんどの場合、アントシアニン系色素のデルフィニジンが関与している。デルフィニジンの合成にはF3’5’Hが必須であるが、ユリにはこの酵素が無い。そのため、青い花色のユリは存在しない。遺伝子導入によって青い花色のユリを作出するために、ユリにおいて高発現するF3’5’Hが求められている。他方、シアニジンを合成しているユリに関しては、シアニジンの合成を抑制しなければ、デルフィニジンの含量は上昇しない。本発明の課題は、ユリの花弁細胞内で特定種由来のF3’5’H遺伝子を高発現させるとともに、ユリ内因性シアニジン合成を抑制することにより、花弁細胞内で高い含量割合で青色の色素であるデルフィニジンを合成するユリの生産方法を提供することである。本発明者らは、上記課題を解決するために、鋭意検討し、実験を重ねた結果、アントシアニン系色素のほぼ全てをシアニジンが占めているピンクの花色を持ったオリエンタルユリ品種アカプルコにカンパニュラ由来F3’5’H遺伝子を導入するとともに、ユリのF3’H遺伝子断片の導入によるRNAi法を用いてシアニジンの合成を抑制したところ、花弁細胞内の全アントシアニン系色素の80がデルフィニジンになることを見出し、本発明を完成するに至った。すなわち、本発明は以下のとおりのものである。[1]以下のステップ:ユリに、配列番号1若しくは配列番号11に示す塩基配列又は配列番号1若しくは配列番号11に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るカンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子を導入するとともに、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列又は配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のF3’H遺伝子の断片を導入して、ユリ花弁内で、シアニジン合成に働く内因性F3’Hの発現を抑制しながら、該導入されたF3’5’H遺伝子の働きによりデルフィニジンを合成させること、を含む、花弁にデルフィニジンを含有するユリを生産する方法。[2]前記内因性F3’Hの発現の抑制は、RNAi法により行われる、前記[1]に記載の方法。[3]前記カンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子が、配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列と少なくとも95の配列同一性を有し且つF3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成る、前記[1]又は[2]に記載の方法。[4]前記カンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子が、配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列から成る、前記[1]又は[2]に記載の方法。[5]前記ユリ由来のF3’H遺伝子の断片が、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも95の配列同一性を有し且つF3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成る、前記[1]~[4]のいずれかに記載の方法。[6]前記ユリ由来のF3’H遺伝子の断片が、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列から成る、前記[1]~[4]のいずれかに記載の方法。[7]配列番号13に示す塩基配列又は配列番号13に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つジヒドロフラボノール4還元酵素DFR活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のDFR遺伝子の断片を導入して、ユリ花弁内で、シアニジン合成に働く内因性DFRの発現を抑制し、同時にアイリス由来の外来DFR遺伝子を導入することをさらに含む、前記[1]~[6]のいずれかに記載の方法。[8]前記内因性DFRの発現の抑制は、RNAi法により行われる、前記[7]に記載の方法。[9]配列番号24に示すユリDFRプロモーター配列を使用することをさらに含む、前記[1]~[8]のいずれかに記載の方法。[10]前記[1]~[9]のいずれかに記載の方法により生産された花弁にデルフィニジンを含有するユリ、又はその組織若しくはその部分又はその栄養増殖体若しくはその子孫。[11]前記組織若しくはその部分が、切り花である、前記[10]に記載のユリ、又はその組織若しくはその部分又はその栄養増殖体若しくはその子孫。本発明に係る花弁にデルフィニジンを含有するユリを生産する方法により、ユリ花弁細胞内で青色の色素であるデルフィニジンを高い含有割合で蓄積させることが可能となり、これまで存在しなかった青い花を咲かせるユリを作出できるようになる。以下、本発明を詳細に説明する。本発明は、以下のステップ:ユリに、配列番号1若しくは配列番号11に示す塩基配列又は配列番号1若しくは配列番号11に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るカンパニュラ由来のF3’5’H遺伝子を導入するとともに、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列又は配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のF3’H遺伝子の断片を導入して、ユリ花弁内で、シアニジン合成に働く内因性F3’Hの発現を抑制しながら、該導入されたF3’5’H遺伝子の働きによりデルフィニジンを合成させること、を含む、花弁にデルフィニジンを含有するユリを生産する方法に、関する。前記した配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列として、BLAST、FASTA等の解析ソフトを用いて計算したときに、配列番号1に示す塩基配列からなるDNAと少なくとも91、92、93、94、95、96、97、98、99以上の配列同一性を有するDNAを挙げることができる。同様に、前記した配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列として、BLAST、FASTA等の解析ソフトを用いて計算したときに、配列番号3に示す塩基配列からなるDNAと少なくとも91、92、93、94、95、96、97、98、99以上の配列同一性を有するDNAを挙げることができる。前記した配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列は、配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列において、1若しくは数個の塩基が欠失、置換、付加された塩基配列であり且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列であることもできる。ここで、DNA又は塩基配列における1若しくは数個とは、前記酵素活性を有する範囲であれば、配列番号1に示す塩基配列において塩基が、1~20個、好ましくは1~10個、より好ましくは1~5個、さらに好ましくは4個、よりさらに好ましくは1~3個、欠失、置換若しくは付加されていてもよいことを意味する。また、欠失、置換、付加とは、配列番号1に示す塩基配列によりコードされる蛋白質又はポリペプチド配列番号2と同様の性質を有する蛋白質をコードする塩基配列を生じるものをいう。同様に、前記した配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列は、塩基配列3又は配列番号16に示す塩基配列において、1若しくは数個の塩基が欠失、置換、付加された塩基配列であり且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列であることもできる。ここで、DNA又は塩基配列における1若しくは数個とは、前記酵素活性を有する範囲であれば、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列において塩基が、1~20個、好ましくは1~10個、より好ましくは1~5個、さらに好ましくは4個、よりさらに好ましくは1~3個、欠失、置換若しくは付加されていてもよいことを意味する。また、欠失、置換、付加とは、配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列によりコードされる蛋白質又はポリペプチド配列番号4又は又は配列番号17と同様の性質を有する蛋白質をコードする塩基配列を生じるものをいう。前記した配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列は、配列番号1又は配列番号11に示す塩基配列の相補鎖と、ストリンジェントな条件下でハイブリダイズすることができ且つフラボノイド3’,5’-水酸化酵素F3’5’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列であることができる。同様に、前記した配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列は、塩基配列3に示す塩基配列の相補鎖と、ストリンジェントな条件下でハイブリダイズすることができ且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列であることができる。ここで、塩基又はDNA配列におけるストリンジェントな条件とは、配列番号1又は11又は3又は16に示す塩基配列からなるDNAの相補鎖にハイブリダイズさせるDNAに応じて、ハイブリダイゼーション時の、好ましくはさらに洗浄時の温度及び塩濃度を適宜決定することにより設定し得るが、ストリンジェントな条件としては、例えば、ザンブルークSambrookら編モレキュラークローニング:アラボラトリーマニュアル第2版MolecularCloningALaboratoryManual2ndEdColdSpringHarborLaboratoryPress等に記載の条件が挙げられる。具体的には、例えば、i6×SSC1×SSCの組成:0.15MNaCl、0.015Mクエン酸ナトリウム、pH7.0と0.5SDSと5×デンハルトと100μg/mL変性断片化サケ精子DNAと50ホルムアミドを含む溶液中、プローブと共に42°Cで一晩保温し、ii非特異的にハイブリダイズしたプローブを洗浄により除去するステップ、ここで、より精度を高める観点から、より低イオン強度、例えば、2×SSC、よりストリンジェントには、0.1×SSC等の条件及び/又はより高温、例えば、用いられる核酸のTm値の40°C下、よりストリンジェントには、30°C下、さらにストリンジェントには、25°C下、よりさらにストリンジェントには、10°C下、具体的には、用いられる核酸のTm値により異なるが、25°C以上、よりストリンジェントには、37°C以上、さらにストリンジェントには、42°C以上、よりさらにストリンジェントには、50°C以上、より一層ストリンジェントには、60°C以上等の条件下で洗浄を行う、という条件が挙げられる。Tmは、例えば、下記式:Tm=815166logNa041GC600N式中、Nはオリゴヌクレオチドの鎖長であり、GCはオリゴヌクレオチド中のグアニン及びシトシン残基の含有量であるにより求められる。ハイブリダイゼーションの操作は、例えば、前記成書を参照して行えばよい。尚、本明細書において記載する操作は、当該成書を参照することにより適宜実施することができる。前記した配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列又は配列番号3又は配列番号16に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つフラボノイド3’-水酸化酵素F3’H活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のF3’H遺伝子の断片を導入による、ユリ花弁内でのシアニジン合成に働く内因性F3’H発現の抑制は、アンチセンス法、センス法コサプレッション法、RNAi法等、いずれでも構わないが、好ましくは、RNAi法である。本発明は、配列番号13に示す塩基配列又は配列番号13に示す塩基配列と少なくとも90の配列同一性を有し且つジヒドロフラボノール4還元酵素DFR活性を有するポリペプチドをコードする塩基配列から成るユリ由来のDFR遺伝子の断片を導入して、ユリ花弁内で、シアニジン合成に働く内因性DFRの発現を抑制し、同時にアイリス由来の外来DFR遺伝子を導入することをさらに含む前記方法にも関する。該内因性DFRの発現の抑制は、好ましくは、RNAi法により行われる。本発明は、配列番号24に示すユリDFRプロモーター配列を使用することをさらに含む前記方法にも関する。尚、配列番号1、11、3及び16に関して前記した、塩基配列における1若しくは数個の塩基が欠失、置換、付加、配列同一性、ハイブリダイズ条件の定義は、配列番号13及び24にも同様に適用され、例えば、配列番号13及び24に示す塩基配列に代えて、これらと少なくとも90、95又は99の配列同一性を有する塩基配列も本発明の範囲内にある。本発明に係る花弁にデルフィニジンを含有するユリを生産する方法により生産された花弁にデルフィニジンを含有するユリ、又はその組織若しくはその部分又はその栄養増殖体若しくはその子孫も、本発明の範囲内である。該組織若しくはその部分は、好ましくは切り花であることができる。以下、本発明を実施例により具体的に説明するが、本発明の範囲がこれら実施例により限定されることを意図するものではない。[参考例1:ツルニチニチソウF3’5’H遺伝子のユリでの発現]プラスミドpNAVFH非特許文献9参照、ツルニチニチソウのF3’5’H遺伝子を植物で発現させるためのバイナリーベクターを、アグロバクテリウム系統EHA101に導入した。この組換えアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ花はピンク色を形質転換した。ユリの形質転換は、公知の方法、例えば、非特許文献10に記載された方法で行なったが、これに限定されるものではない。導入したF3’5’H遺伝子がユリにおいて機能し、デルフィニジンの蓄積をもたらすかどうかを花弁において調べるのは、形質転換されたユリの組織培養植物体を取得してから2年~3年を要する。培養葉柄にアントシアニンの着色が見られることに着目しこの葉柄のアントシアニンを分析することにより、少なくとも導入遺伝子が全く又はほとんど機能しなかったことは、迅速に判定することができる。得られた19系統の形質転換ユリの組織培養植物体を取得した。これらのアントシアニンの着色が見られる葉柄約05gを回収し、特許文献2に記載された方法を用いてアントシアニジン分析を行なった。その結果、デルフィニジンが検出された系統は認められなかった。[参考例2:サイネリアF3’5’H遺伝子のユリでの発現]サイネリア由来のF3’5’HcDNACi5a18特許文献9参照を含むプラスミドpSPB2774をSmaIとXhoIで消化して得られる約17kbのDNA断片と、プラスミドpBI221をHindIIIとBamHIで消化して得られるカリフラワーモザイクウィルス35Sプロモーター以下、35Sプロモーターともいう。を含むDNA断片と、プラスミドpSPB176特許文献7参照をHindIIIとSalIで消化して得られるDNA断片のうちレプリコンを含むDNA断片とを連結し、プラスミドpSPB3472を得た。このプラスミドをAscIとPacIで消化して得られるDNA断片35SプロモーターとCi5a18とノパリンシンターゼターミネーターが連結した配列を含むを、493をAscIとPacIで消化したDNA断片と連結し、プラスミドpSPB3376を得た。これを参考例1に記載したようにアグロバクテリウムを用いてユリに導入し、65系統の形質転換ユリの組織培養植物体を取得した。このうち23系統のアントシアニンを蓄積した葉柄を取得したが、デルフィニジンを蓄積している系統は得られなかった。[参考例3:リンドウF3’5’H遺伝子のユリでの発現]リンドウのF3’5’HcDNAを含むプラスミドpGHF48特許文献4参照をBamHIとXhoIで消化して得られる約17kbのDNA断片を、BamHIとSalIで消化したプラスミドpSPB176と連結して、プラスミドpSPB3329を得た。これをHindIIIとBamHIで消化することによりプロモーター部分を除去した。ここに、pBI221をHindIIIとBamHIで消化して得られるDNA断片35Sプロモーターを含むを挿入することによりプラスミドpSPB3473を得た。このプラスミドをAscIとPacIで消化して得られるDNA断片35SプロモーターとリンドウF3’5’HcDNAとノパリンシンターゼターミネーターが連結した配列を含むを、pSPB493をAscIとPacIで消化したDNA断片と連結し、プラスミドpSPB3378を得た。これを参考例1に記載したようにアグロバクテリウムを用いてユリに導入し、65系統の形質転換ユリの組織培養植物体を取得した。このうち26系統のアントシアニンを蓄積した葉柄を取得した。デルフィニジンの蓄積比率全アントシアニジン量のうちのデルフィニジンが占める割合は最高でも1に過ぎなかった。[参考例4:ラベンダーF3’5’H遺伝子のユリでの発現]ラベンダーのF3’5’HcDNAを含むプラスミドpLBG8特許文献4参照をBamHIとXhoIで消化して得られる約17kbのDNA断片を、BamHIとSalIで消化したプラスミドpSPB176と連結し、プラスミドpSPB2772を得た。これをBamHIとPacIで消化することにより得られるラベンダーF3’5’HcDNAとノパリンシンターゼターミネーターが連結した配列を含むDNA断片を回収した。このDNA断片を、プラスミドpSPB34723377をBamHIとPacIで消化して得られるDNA断片のうちレプリコンを含む断片と連結して、pSPB3471を得た。このプラスミドをAscIとPacIで消化して得られるDNA断片35SプロモーターとリンドウF3’5’HcDNAとノパリンシンターゼターミネーターが連結した配列を含むを、pSPB493をAscIとPacIで消化したDNA断片と連結し、プラスミドpSPB3376を得た。これを参考例1に記載したようにアグロバクテリウムを用いてユリに導入し、23系統の形質転換ユリの組織培養植物体を取得した。このうち20系統のアントシアニンを蓄積した葉柄を取得した。デルフィニジンの蓄積比率全アントシアニジン量のうちのデルフィニジンが占める割合は最高でも1に過ぎなかった。[参考例5:チョウマメF3’5’H遺伝子のユリでの発現]チョウマメのF3’5’H遺伝子DNAデータベースアクセション番号AB234897はバーベナに導入した場合に、バーベナ自身のF3’5’H遺伝子を導入した場合よりも、良好に機能し、より高いデルフィニジン含有率とより明瞭な花色変化をもたらしたことが報告されている非特許文献5参照。プラスミドpSPB748非特許文献5参照をEcoRIで消化し、平滑末端化し、BamHIで消化した後、チョウマメ由来のF3’5’HcDNAを含むDNA断片を回収した。一方、pSPB176をSalIで消化し、平滑末端化し、BamHIで消化したDNA断片を得た。これら2つのDNA断片を連結することによりpSPB3166を得た。ハイグロマイシン抵抗性を与える遺伝子を含むバイナリーベクターpBI333非特許文献11参照をAscIとPacIで消化したDNA断片に、pSPB3166をAscIとPacIで消化して得られたF3’5’HcDNAを含むDNA断片を挿入した。得られたバイナリーベクターをpSPB3169とした。このバイナリーで形質転換された植物においてはチョウマメF3’5’H遺伝子がエンハンサーを付加されたカリフラワーモザイクウィルス35Sプロモーター非特許文献12参照の制御下に転写される。チョウマメのF3’5’H遺伝子をユリに導入するとデルフィニジンが生産されることを期待して、これを参考例1に記載したようにアグロバクテリウムを用いてユリに導入し、23系統の形質転換ユリの組織培養植物体を取得した。このうち6系統のアントシアニンを蓄積した葉柄を取得したが、デルフィニジンを蓄積している系統は得られなかった。[参考例6:パンジーF3’5’H遺伝子のユリでの発現]いくつかの植物に由来するF3’5’H遺伝子をバラに導入した場合、パンジーに由来するF3’5’H遺伝子DNAデータベースアクセッション番号AB332097だけが良好にデルフィニジンを蓄積し、花の色も明瞭に変化した特許文献4参照。また、この遺伝子はキクの花弁でもデルフィニジンを蓄積し、花色を青く変化させた特許文献5参照。これらの事実からパンジー由来のF3’5’H遺伝子は異種の植物においてデルフィニジンを生産させるために適していると推定された。パンジーF3’5’HcDNAを含むプラスミドpSPB575特許文献8参照をAscIとPacIで消化して得られるDNA断片と、pSPB3166をAscIとPacIで消化して得られたDNA断片とを連結することによりpSPB3138を得た。このバイナリーで形質転換された植物においてはパンジーF3’5’H遺伝子がエンハンサーを付加されたカリフラワーモザイクウィルス35Sプロモーターの制御下に転写される。パンジーのF3’5’H遺伝子をユリに導入するとデルフィニジンが生産されることを期待し、これを参考例1に記載したようにアグロバクテリウムを用いてユリに導入し、25系統の形質転換ユリの組織培養植物体を取得した。このうち12系統のアントシアニンを蓄積した葉柄を取得したが、デルフィニジンを蓄積している系統は得られなかった。[実施例1]1カンパニュラゲノムDNAからのF3’5’H遺伝子の単離カンパニュラの葉からDNAeasyを用いて染色体DNAを抽出した。カンパニュラF3’5’HcDNAの塩基配列をもとに、ヌクレオチドCFH1L:5CATGTCTATAGACATATCCACCCTCTTCTATGAAC3配列番号5、下線部が開始コドン、cCFH1L:5GCCTAGACAGTGTAAGAACTTGGAGGCAATCTTGG3配列番号6を合成した。染色体DNA100ngを鋳型にし、前記ヌクレオチドをプライマーとして用いて、PCRを行なった。PCRにはTaKaRaLAPCRタカラバイオ株式会社を用い、製造者が推奨する条件で行なった。得られた塩基配列を配列番号1に示す。この塩基配列がコードしているアミノ酸配列番号2は、DNAデータベースアクセション番号D14590に登録されているものと同じであった。2カンパニュラゲノムDNAからのF3’5’H遺伝子を含むバイナリーベクターの構築プラスミドpBI221非特許文献13参照を制限酵素SmaIとSacIで消化後、BluntingKitタカラバイオ株式会社を用いて平滑末端化し、ライゲーションを行なった。得られたプラスミドを制限酵素BamHIで消化し、平滑末端化した。このDNA断片を、デオキシチミジントリリン酸の存在下においてDNAポリメラーゼと反応させることにより、このDNA断片の3末端にデオキシチミジンを1塩基付加した。このDNA断片と上述のカンパニュラ染色体DNA由来のPCR断片とを連結した。得られたプラスミドのうち、カンパニュラF3’5’H遺伝子の開始コドンが35Sプロモーターの配列に近い方向に挿入されたものをp35SCFH1とした。このプラスミドをPvuIIで消化して、アガロースゲル電気泳動により分離し、カンパニュラF3’5’H遺伝子を含むDNA断片を回収した。プラスミドpNAVFH非特許文献9参照、ツルニチソウのF3’5’H遺伝子を植物で発現させるためのバイナリーベクターを制限酵素HindIIIとXbaIで消化し、平滑末端化し、脱リン酸を行なった。これをアガロースゲル電気泳動により分離し、分子量の大きな方のDNA断片を回収した。このDNA断片と上記のカンパニュラF3’5’H遺伝子を含むDNA断片とを連結し、得られたバイナリーベクターをpNARICFHとした。3ユリF3’H遺伝子断片の単離pCR21AP241の構築過去に報告されているF3’Hのアミノ酸配列アラビドプシスDNAデータベースアクセション番号以下同じAF271651、アスターAF313488、ダイズAF499731、ストックAF313491、イネAC021892、ゼラニウムAF315465、シソAB045593、ペチュニアAF155332、トレニアAB057672を元に、オリゴヌクレオチドF3H2:5YTSGCYGGWGTWTTYAACRTHGG3アラビドプシスの配列ではLAGVFNIGに相当配列番号7、cF3H4:5GGRTCNCGRGCWATGGCCCA3アラビドプシスの配列ではNIWAIARDPに相当配列番号8を合成した。ここで、Yは、CとTの混合物、Wは、AとTの混合物、Sは、CとGの混合物、Rは、AとGの混合物、Hは、A、T、Cの混合物、そしてNは、G、A、T、Cの混合物である。ユリ品種アカプルコ株式会社山喜農園の花弁からRNAeasyを用いてRNAを抽出した。このRNAを鋳型に、F3H2とオリゴdTをプライマーとして用いてRTPCRを行なった。RTPCRはRTPCRキットinvitrogen社を用いて行なった。増幅されたDNA断片を鋳型にし、F3H2とcF3H4をプライマーにし、前述のようにPCRを行なった。得られたDNA断片を配列番号3とした。この配列を有するDNA断片を、プラスミドpCR21に連結した。得られたプラスミドをpCR21AP241とした。4プラスミドpNARITr3の構築プラスミドpCR21AP241をSpeIとXbaIで切断し、平滑末端化し、アガロースゲル電気泳動により分離した。得られたDNA断片のうち665bpの長さののDNA断片を回収した。このDNA断片を、プラスミドpBI221を制限酵素SacIとMluIで切断し、平滑末端化し、脱リン酸化処理を行なって得たDNA断片と連結した。得られたプラスミドをp35SGUSLAP24とした。プラスミドpCR21AP241をSpeIとNotIで切断し、平滑末端化し、アガロースゲル電気泳動により分離した。得られたDNA断片のうち647bpのDNA断片を回収した。このDNA断片を、プラスミドp35SGUSLAP24をSmaIで消化し、脱リン酸化処理を行なって得たDNA断片と連結し、プラスミドp35SF3HTr2とした。プラスミドp35SF3HTr2をPvuIIで切断し、アガロースゲル電気泳動により分離した約3.3kbのDNA断片を回収した。一方、プラスミドpNARICFHをClaIとNheIで切断し、平滑末端化し、脱リン酸化した後、アガロースゲル電気泳動により、分離した。ここからレプリコンを含むDNA断片を回収し、上記の約3.3kbのDNA断片と連結した。得られたプラスミド又はバイナリーベクターをpNARITr3以下、単にTr3ともいう。とした。図2に示すように、このバイナリーベクターは、TDNA上にハイグロマイシンリン酸化酵素遺伝子を選抜マーカーとして持ち、カンパニュラのF3’5’H遺伝子を構成的に発現し、かつユリのF3’H遺伝子の二本鎖RNAを転写することによりユリのF3’H遺伝子の発現を抑制することを意図している。5ユリの形質転換バイナリーベクターpNARICFHとpNARITr3を、アグロバクテリウム系統EHA101に、それぞれ、導入した。この組換えアグロバクテリウムを用いて、参考例1に記載したようにユリ品種アカプルコ花はピンク色を形質転換した。pNARICFHを含むアグロバクテリウムを用いた場合には、31系統の形質転換されたユリの組織培養物を取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄のアントアニジンを分析したところ、4系統が総アントシアニジンのうち5以上のデルフィニジンを蓄積していた。デルフィニジンの含有率は最高18であった。一方、pNARITr3を含むアグロバクテリウムを用いた場合には、40系統の形質転換されたユリの組織培養植物体を取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄のアントアニジンを分析したところ、以下の表1に示すように、13系統が、総アントシアニジンのうち5以上のデルフィニジンを蓄積していた。デルフィニジンの含有率は最高68であった。これら組換えユリのうちのいくつかを遺伝子組換え植物を栽培できる温室において開花させたところ、花弁におけるデルフィニジンの含有率は最高80に達し、元の品種の色が英国王立園芸協会のカラーチャート番号N74Dであるのに対し、花の色は元の品種に比べ青く変化していて、カラーチャートで番号は81Cであった。また、組換え体では宿主では見られないペラルゴニジンも検出された。これは、F3’H遺伝子の抑制の効果であると推察される。同様にpNARITr3を含むアグロバクテリウムを用いて、ティアラ株式会社山喜農園以下、TIともいう。、ユリ品種RO9419新潟県育成品種以下、ROともいう。、MP8藤井美和氏より分譲に形質転換し、それぞれ、形質転換系統として38系統、82系統、12系統を得た。これらの系統においてアントシアニンを蓄積した葉柄のアントアニジンを分析したところ、デルフィニジンの平均含有率は、それぞれ、24、8、11であり、デルフィニジンの含有率の最大値は、それぞれ、68、53、35であった。TIティアラとRORO9419に関して開花したものの分析値と花色を以下に表2に示す。開花した形質転換ティアラの花弁のデルフィニジンの含有率の最大値は74であった個体番号TITr3No42。開花した形質転換RO9419の花弁のデルフィニジンの含有率の最大値は15であった個体番号ROTr3No9。さらに、LCFTICRMSの手法非特許文献14、非特許文献15参照により宿主アカプルコと組換えユリ以下、アカプルコTr35ともいう。のアントシアニンを分析した。この手法を用いるとアントシアニンの精密マススペクトルを測定でき、タンデム質量分析によりMSMSスペクトルを得ることができる。宿主アカプルコでは、検出mz59516661243284491内はピーク強度の相対比であるシアニジンにラムノースとグルコースが1当量結合したものに相当するピークが主なアントシアニンであった。一方、アカプルコTr35は、宿主アカプルコには見られない2つのピーク、すなわち、検出mzが61116052944924651とmzが61116090244914651であるデルフィニジンにラムノースとグルコースが1当量結合したものに相当するピークが見られた。さらに、アカプルコTr35には、宿主アカプルコには極僅かしか認められないペラルゴニジンにラムノースとグルコースが1当量結合したものに相当するピーク検出mzが57917184741714331の増加が認められた。[実施例2:カンパニュラF3’5’HcDNAのユリにおける発現]1カンパニュラF3’5’HcDNAの単離DNAデータベースGenBankに登録されているカンパニュラCampanulamediumのF35HcDNADNAデータベースアクセション番号D14590の翻訳配列に基づいて2種のプライマーCamF1:5’GTGAAGCCACCATGTCTATAG3’配列番号9とCamR1:5’GCATTTGCCTAGACAGTGTAAG3配列番号10を合成した。市販のカンパニュラの蕾の花弁からRNeasyMiniPlantKitを用いてRNAを抽出し、RTPCRキットを用いて1ststrandDNAを合成した。この1ststrandDNAを鋳型に、プライマーを用いてPCRを実施した。得られたDNA断片をpCRTOPOIIにクローニングした。この内、クローン4pSPB2561としたのcDNAの塩基配列を配列番号11と決定した。DNAデータベースアクセション番号D14590に登録されているF3’5’Hが523配列番号2残基から成るのに対し、クローン4のcDNAがコードするF3’5’Hは521残基配列番号12から成り、D14590に登録されているF3’5’Hに対し95の同一性を示した。実施例1でユリに導入したバイナリーベクターにはカンパニュラの染色体由来のF3’5’H遺伝子が含まれている。この配列配列番号1にはイントロンがある。この染色体由来のF3’5’H遺伝子を上記クローン4由来の配列イントロンは含まないに置き換えたバイナリーベクターを構築した。F3’Hの二本鎖DNAを含まないバイナリーベクターをpNARIcCFH以下、cCともいう。とし、F3’Hの二本鎖DNAを含むバイナリベクターをpNARIcTr3以下、cTr3ともいう。とした。以下の表3に示すように、pNARIcCFHを含むアグロバクテリウムを用いた場合には、42系統の形質転換されたユリの組織培養植物体を取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄を取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄のアントアニジンを分析したところ、16系統が総アントシアニジンのうち5以上のデルフィニジンを蓄積していた。デルフィニジンの含有率は最高36であった。以下の表3に示すように、pNARIcTr3を含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ、RO94-19、ティアラ、MP8を形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、123系統、46系統、33系統、2系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄のデルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、10、15、20、4であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、63個体番号APcTr3No80、48、54、7であった。分析結果を以下の表4~6にまとめた。形質転換アカプルコを開花させ、花弁のアントシアニジンを分析したところ、No.801とした系統ではデルフィジンの含有率は73であった。その花色はデルフィニジン含有率が80であった形質転換アカプルコ実施例1に記載と同様であった。[実施例3:Tr3Mの構築とユリの形質転換]pNARITr3のTDNA上に含まれるカンパニュラのF3’5’H遺伝子のターミネーターをノパリンシンターゼ遺伝子由来ターミネーターからマノピンシンターゼ遺伝子由来ターミネーター特許文献1に置換した。得られたベクターをpTr3Mとした。これを含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ、RO9419、ティアラ、MP8を形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、6系統、19系統、71系統、11系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄デルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、38、34、7、22であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、72、70、54、65であった。[実施例4:Tr7の構築と形質転換]1ジヒドロフラボノール4還元酵素DFR遺伝子のユリからの取得ユリ品種アクティバ株式会社山喜農園の花弁に由来するcDNAライブラリーを、LambdaZAPIIベクターをEcoRI及びXhoIで消化し、脱リン酸化した定方向クローニング用ベクターUniZAPXRベクターアジレントテクノロジー株式会社を用いて作製した。cDNAライブラリーの作製方法として、例えば、WO01092509に記載された方法を用いることができる。得られたcDNAライブラリーを標識したゼラニウムのDFRcDNAGenbankアクセション番号AB534774、PlantBiotechnology、27375383に記載を用いてスクリーニングすることによりユリDFRのcDNA配列番号13をベクターpBluescriptIIのEcoRIとXhoIの制限酵素部に含むプラスミドpSPB3165を取得した。cDNAライブラリーのスクリーニングは、例えば、WO01092509に記載された方法により行うことができる。2ユリF3’HcDNAの取得実施例1で述べたpCR21AP241に含まれるF3’HDNA断片を用いて上述のユリの花弁cDNAライブラリーをスクリーニングした。F3’HcDNAを含むプラスミドをpSPB3175とした。このcDNAは完全長ではなかったため、GeneRacerキットインビトロジェン社を用い、製造者の推奨する方法で、欠けていた5側の配列を増幅した。PCR反応のための合成オリゴヌクレオチドLiRGR35TGCTCCGCTATCAACTTATC3配列番号15を用いた。得られたDNA断片をpCRTOPOIIにクローニングし、pSPB3194を得た。このプラスミドからPstIとSspIで消化して得られる約700bpのDNA断片をpSPB3175のPstIとSspIに挿入し、pSPB3198を得た。このプラスミドには合成したユリのF3’HcDNA配列番号16が含まれる。3ベクター構築カンパニュラF3’5’H遺伝子とアイリスのDFR遺伝子をユリで発現し、ユリのF3’H遺伝子とDFR遺伝子の発現を抑制するためのバイナリーベクターTr7を構築した。ユリDFR遺伝子の発現を抑制するためのカセットは次のように作製した。プラスミドpSPB3165をEcoRIとPstIで消化して得られる約05kbのDNA断片ユリDFRcDNAのN末端付近をコードする配列を含むをプラスミドpBluescriptSKをBamHIとEcoRIで消化して得られる約35kbのDNA断片とプラスミドpSPB176をSalIとEcoRIで消化して得られる約300bpのDNA断片ノパリンシンターゼターミネーターを含むを連結することによりプラスミドpSPB3168を得た。上述のプラスミドpSPB3165をBamHIとEcoRVで消化して得られる約08kbのDNA断片ユリDFRcDNAのN末端側の部分をコードする配列を含むを、BamHIとSmaIで消化したプラスミドpSPB3168と連結することによりプラスミドpSPB3178を得た。本プラスミドは、エンハンサーが付加された35SプロモーターがユリDFRcDNAの二本鎖RNAを構成的に転写するためのカセットを含んでいる。プラスミドpSPB3178のエンハンサーが付加された35Sプロモーター配列を35Sプロモーター配列に置換したプラスミドをpSPB3456とした。プラスミドpSPB912のエンハンサーが付加された35Sプロモーター配列を35Sプロモーター配列に置換したプラスミドをpSPB3419とした。このプラスミドはアイリスのDFRcDNAを構成的に発現することを目的としている。ユリF3’H遺伝子の発現を抑制するためのカセットは次のように作製した。pSPB3198をHaeIIで消化後、平滑末端化し、さらにBamHIで消化して、F3HcDNAの5側を含むDNA断片を回収した。次に、pSPB3194をHaeIIで消化後、平滑末端化し、さらにXhoIで消化して、F3HcDNAの5側を含むDNA断片を回収した。これらのDNA断片をBamHIとSalIで消化したpSPB912と連結することによりpSPB3200を得た。pSPB3200のエンハンサーが付加された35Sプロモーター配列を35Sプロモーター配列に置換したプラスミドをpSPB3455とした。pSPB3456、pSPB3419、pSPB3455からぞれぞれ転写カセットを回収し、Tr7の構築に供した。Tr7は、TDNA上に5個の転写カセット、すなわち、ライトボーダー配列側から、i35Sプロモーター配列‐ユリDFRcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーター、ii35Sプロモーター配列‐イントロンを含むカンパニュラF3’5’H遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じ、iii35Sプロモーター配列‐アイリスDFR遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーター、iv35Sプロモーター配列‐ユリF3HcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、v35Sプロモーター配列‐ハイグロマイシンフォスフォトランスフェラーゼ遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じを含む。Tr7のマップを、図3に示す。4形質転換ユリの作製Tr7を含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ、RO9419、ティアラ、MP8を形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、22系統、80系統、32系統、11系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄デルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、15、13、6、28であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、78、88、56、87であった。RO9419の形質転換体のうち、系統RO9419Tr7No523の花弁のデルフィニジン含有率は99であった。[実施例5:Tr8の構築と形質転換]バイナリーベクターTr7とはTDNA上の発現カセットの順番が異なるバイナリーベクターTr8を作製した。Tr8はTDNA上に5個の転写カセット、すなわち、ライトボーダー配列側から、i35Sプロモーター配列‐イントロンを含むカンパニュラF3’5’H遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じ、ii35Sプロモーター配列‐アイリスDFR遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、iii35Sプロモーター配列‐ユリDFRcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、iv35Sプロモーター配列‐ユリF3HcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、v35Sプロモーター配列‐ハイグロマイシンフォスフォトランスフェラーゼ遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じを含む。Tr8のマップを図3に示す。Tr8を含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ、RO9419、ティアラを形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、66系統、6系統、87系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄デルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、15、6、30であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、51、6、70であった。[実施例6:Tr9の構築と形質転換]カンパニュラF3’5’HcDNAを発現させるバイナリーベクターTr9を構築した。図3にTr9のマップを示す。Tr9は、TDNA上に5個の転写カセット、すなわち、ライトボーダー配列側から、i35Sプロモーター配列‐カンパニュラF3’5’H遺伝子cDNA配列ノパリンシンターゼターミネーターcTr3に含まれるものと同じ、ii35Sプロモーター配列‐ユリDFRcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じであるが向きが異なる、iiiノパリンシンターゼターミネーター‐ユリF3HcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列35Sプロモーター配列Tr7に含まれるものと同じであるが向きが異なる、ivノパリンシンターゼターミネーター‐アイリスDFR遺伝子配列35Sプロモーター配列Tr7に含まれるものと同じであるが向きが異なる、v35Sプロモーター配列‐ハイグロマイシンフォスフォトランスフェラーゼ遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じを含む。Tr9を含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ、RO9419、ティアラを形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、8系統、51系統、33系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄デルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、2、12、13であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、9、68、38であった。[実施例7:Tr10の構築と形質転換]Tr10は、TDNA上に5個の転写カセット、すなわち、ライトボーダー配列側から、i35Sプロモーター配列‐カンパニュラF3’5’H遺伝子cDNA配列ノパリンシンターゼターミネーターcTr3に含まれるものと同じ、ii35Sプロモーター配列‐アイリスDFR遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、iii35Sプロモーター配列‐ユリDFRcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じであるが向きが異なる、iv35Sプロモーター配列‐ユリF3HcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、v35Sプロモーター配列‐ハイグロマイシンフォスフォトランスフェラーゼ遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じを含む。図3にTr10のマップを示す。Tr10を含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種アカプルコ、RO9419、ティアラ、MP8を形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、41系統、14系統、78系統、10系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄デルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、23、26、15、36であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、80、87、75、74であった。アカプルコの形質転換体系統APTr10No341の花の色は明瞭に変化しておりカラーチャート番号N78A、花弁中のデルフィニジン含有率は82であった。[実施例8:Tr11の構築と形質転換]1ユリDFR遺伝子のプロモーター配列の単離ユリDFR遺伝子のプロモーター配列の単離は、インバースPCR法によって行った。DNAデータベースGenBankに登録されているユリ品種モントルー花はピンク色のDFRのcDNA配列DNAデータベースアクション番号AB058641に基づいて4種のプライマーcLD2L:5AGGGTCTCTCACAGTAGCCCGAACCGTGTAGCCA3配列番号18、LD1L:5ACTAGATCTTCCTGGAGCTGATGAACGGCTAACC3配列番号19、cLD1L:5AACATAGCCACTAGCTCCAGTAACCACCACGGGTC3配列番号20、LD3L:5AGCAAATCCAGCTTGTTCACTTGGATGACGTATGC3配列番号21を合成した。ユリ品種モントルー株式会社山喜農園の葉からDNeasyPlantMiniKitQIAGEN社を用いてDNAを精製した。得られたDNAを制限酵素EcoRIで切断した後、DNALigationKitタカラバイオ株式会社を用いたDNA断片のセルフライゲーション反応によって環状DNAを作製した。この環状DNAを鋳型とし、cLD2LとLD1LをプライマーとしてTaKaRaLATaqHotStartVersionタカラバイオ株式会社を用いて1回目のPCR反応を行った。さらに、増幅されたDNAを鋳型とし、cLD1LとLD3LをプライマーとしてTaKaRaLATaqHotStartVersionを用いて2回目のPCR反応を行うことにより、DFRのプロモーター部分を含むDNA断片を得た。得られたDNA断片は、プラスミドpCR21に連結した。得られたプラスミドをpCRLDEとした。さらにこのプラスミドを鋳型として、合成ヌクレオチドAscIHindIIILDE6F5’GGCGCGCCAAGCTTGAATTCTTAGCGGAAATTATCC3配列番号22とXbaILDE6R5’TCTAGAATCTCTCTCTCTCCCCCTC3配列番号23をプライマーとして用いて、ユリDFR遺伝子のプロモーター配列配列番号24を増幅した。この配列を含むDNA断片はHindIIIとXbaIによる消化により回収することができる。2ベクター構築とユリの形質転換Tr11は、TDNA上に5個の転写カセット、すなわち、ライトボーダー配列側から、iユリDFRプロモーター配列‐カンパニュラF3’5’H遺伝子cDNA配列ノパリンシンターゼターミネーター、ii35Sプロモーター配列‐アイリスDFR遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、iii35Sプロモーター配列‐ユリDFRcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、iv35Sプロモーター配列‐ユリF3HcDNAの二本鎖RNAを転写するために配列ノパリンシンターゼターミネーターTr7に含まれるものと同じ、v35Sプロモーター配列‐ハイグロマイシンフォスフォトランスフェラーゼ遺伝子配列ノパリンシンターゼターミネーターTr3に含まれるものと同じを含む。図3にTr11のマップを示す。Tr11を含むアグロバクテリウムを用いてユリ品種RO9419、ティアラ、MP8を形質転換し、形質転換植物を、それぞれ、66系統、120系統、18系統取得した。アントシアニンを蓄積した葉柄デルフィニジン含有率の平均は、それぞれ、40、14、38であり、デルフィニジン含有率の最大値は、それぞれ、10052系統を分析、5414系統を分析、9211系統を分析であった。"