以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号2のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号2のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号4のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号4のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号6のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号6のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号8のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号8のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。請求項1記載のタンパク質をコードする核酸。以下からなる群より選択される、請求項5記載の核酸。a配列番号1の塩基配列からなる核酸;b配列番号1のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。請求項2記載のタンパク質をコードする核酸。以下からなる群より選択される、請求項7記載の核酸。a配列番号3の塩基配列からなる核酸;b配列番号3のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。請求項3記載のタンパク質をコードする核酸。以下からなる群より選択される、請求項9記載の核酸。a配列番号5の塩基配列からなる核酸;b配列番号5のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。請求項4記載のタンパク質をコードする核酸。以下からなる群より選択される、請求項11記載の核酸。a配列番号7の塩基配列からなる核酸;b配列番号7のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。請求項5又は6に記載の核酸を含む組み換えベクター。請求項7又は8に記載の核酸を含む組み換えベクター。請求項9又は10に記載の核酸を含む組み換えベクター。請求項11又は12に記載の核酸を含む組み換えベクター。請求項5又は6に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。請求項7又は8に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。請求項9又は10に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。請求項11又は12に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。請求項1記載のタンパク質、請求項2記載のタンパク質、請求項3記載のタンパク質、及び請求項4記載のタンパク質を宿主細胞において発現させることを含む、セレン酸の還元方法。請求項5又は6記載の核酸、請求項7又は8記載の核酸、請求項9又は10記載の核酸、及び請求項11又は12記載の核酸を宿主細胞に導入することによって、請求項1記載のタンパク質、請求項2記載のタンパク質、請求項3記載のタンパク質、及び請求項4記載のタンパク質を宿主細胞において発現させる、請求項13に記載の方法。本発明の課題は、セレン酸還元活性を示すタンパク質、それをコードする遺伝子、それらを使用するセレン酸の還元方法を提供することである。本発明者は上記課題を解決すべく鋭意検討した結果、PseudomonasstutzeriNTI株からセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする遺伝子を同定することに成功し、本発明を完成するに至った。すなわち、本発明の態様は以下に関する。[1]以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号2のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号2のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。[2]以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号4のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号4のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。[3]以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号6のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号6のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。[4]以下からなる群より選択されるタンパク質:a配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質;b配列番号8のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;およびc配列番号8のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質。[5][1]記載のタンパク質をコードする核酸。[6]以下からなる群より選択される、[5]記載の核酸。a配列番号1の塩基配列からなる核酸;b配列番号1のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。[7][2]記載のタンパク質をコードする核酸。[8]以下からなる群より選択される、[7]記載の核酸。a配列番号3の塩基配列からなる核酸;b配列番号3のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。[9][3]記載のタンパク質をコードする核酸。[10]以下からなる群より選択される、[9]記載の核酸。a配列番号5の塩基配列からなる核酸;b配列番号5のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。[11][4]記載のタンパク質をコードする核酸。[12]以下からなる群より選択される、[11]記載の核酸。a配列番号7の塩基配列からなる核酸;b配列番号7のヌクレオチド配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸。[13][5]又は[6]に記載の核酸を含む組み換えベクター。[14][7]又は[8]に記載の核酸を含む組み換えベクター。[15][9]又は[10]に記載の核酸を含む組み換えベクター。[16][11]又は[12]に記載の核酸を含む組み換えベクター。[17][5]又は[6]に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。[18][7]又は[8]に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。[19][9]又は[10]に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。[20][11]又は[12]に記載の核酸を宿主細胞に導入して得られる形質転換体。[21][1]記載のタンパク質、[2]記載のタンパク質、[3]記載のタンパク質、及び[4]記載のタンパク質を宿主細胞において発現させることを含む、セレン酸の還元方法。[22][5]又は[6]記載の核酸、[7]又は[8]記載の核酸、[9]又は[10]記載の核酸、及び[11]又は[12]記載の核酸を宿主細胞に導入することによって、[1]記載のタンパク質、[2]記載のタンパク質、[3]記載のタンパク質、及び[4]記載のタンパク質を宿主細胞において発現させる、[13]に記載の方法。本発明によって、セレン酸還元活性を示すタンパク質、それをコードする遺伝子、それらを使用するセレン酸の還元方法が提供される。以下、本発明の実施の形態について説明する。本明細書において使用するセレン化合物なる用語は、セレンを含有する化合物を指す。セレン化合物の例としてはセレン酸、亜セレン酸などが挙げられる。本明細書において使用する元素態セレンなる用語は、他の元素と化合物を形成していない元素の形態のセレンを指す。本明細書において使用するセレン酸還元活性なる用語は、セレン酸を亜セレン酸に還元する活性を指す。本明細書において使用するセレン酸還元酵素なる用語は、セレンの亜セレン酸への還元を触媒するタンパク質を指す。本明細書において使用する亜セレン酸還元活性なる用語は、亜セレン酸を元素態セレンに還元する活性を指す。本明細書において使用する亜セレン酸還元酵素なる用語は、亜セレン酸の元素態セレンへの還元を触媒するタンパク質を指す。PseudomonasstutzeriNTI株は、セレン酸還元活性、および亜セレン酸還元活性を有することが知られている特許文献1。セレン酸還元活性は、セレン酸から生成される亜セレン酸を定量することによって測定することができる。亜セレン酸還元活性は、亜セレン酸から生成される元素態セレンを定量することによって測定することができる。核酸にコードされるタンパク質が有するセレン酸還元活性は、例えば、この遺伝子を、亜セレン酸還元活性を有することが知られているEscherichiacoliBebienMetalMicrobiology14838653872に導入した際に元素態セレンが生成することを、セレン酸含有培地上でのコロニーによる赤色の呈色を観察することによって確認することができる。本発明のタンパク質は、NTI株由来のSerA、SerB、SerD、及びSerCであるが、serAの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号1及び2に示し、serBの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号3及び4に示し、serDの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号5及び6に示し、serCの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号7及び8に示す。NTI株のserABDCはORFの連続性からオペロンであることが推測される。Blastx解析により、SerAはモリブデンを含むcatalyticsubunit、SerBは鉄硫黄クラスターを含むfourclusterproteinsubunit、SerDはモリブデン酵素の組み立てに関与するシャペロンたんぱく質、SerCはヘムを含む水溶性タンパク質であることが示唆された。この構成はThaueraselenatisのセレン酸還元酵素遺伝子serABDCと酷似している。一方で、Bacillusselenatarsenatisのセレン酸還元酵素遺伝子srdBCAは、srdBが鉄硫黄クラスターを含むfourClusterproteinsubunit、srdCが膜貫通領域を持つmembraneanchorproteinsubunit、srdAがモリブデンを含むcatalyticsubunitをそれぞれコードしており、serABDCオペロンとはORFの順序が異なり、また、srdBCAオペロンにはシャペロンたんぱく質をコードするORFがない点が異なっている図7。SerAは推定分子量103kDaで、モリブデンを含むcatalyticsubunitであると推測される。このサブユニットは細菌のモリブデン酵素に広く見出されるもので、セレン酸のような電子受容体に電子を与え、還元する反応を直接的に触媒していると考えられている。このサブユニットは、一般的にモリブデンの他に鉄硫黄クラスターの一種である4Fe4Sクラスターを持っていることが知られている。NTI株のSerAについても、そのアミノ酸配列上に4Fe4Sクラスター結合モチーフを構成すると推測されるCys77、Cys81、Cys115、Cys122、の4つのシステイン残基が見出されたことから、セレン酸還元を触媒するcatalyticsubunitとして機能していると推測される。SerBは推定分子量37kDaで、鉄硫黄クラスターを含むfourclusterproteinsubunitであると推測される。このサブユニットは細菌のモリブデン酵素に広く見出されるもので、電子供与体から受け取った電子をcatalyticsubunitに受け渡す役割を持つと考えられている。このサブユニットは一般的に4つの鉄硫黄クラスターFS1FS4を含むことが知られている。NTI株のSerBについても、そのアミノ酸配列上に鉄硫黄クラスター結合モチーフを構成すると推測されるFS1CLGCHTCTMACKアミノ酸1526、FS2CNHCSNPACLAACPアミノ酸134147、FS3CKGYRYCVKACPアミノ酸167178、FS4CIGCYPRVEKGEAPACVKQCSアミノ酸194214の4つのモチーフが見出されたことから、4つの鉄硫黄クラスターを持つと推測される。また、FS1、FS2、FS4は4つのシステイン残基を含んでいるが、FS3は3つのシステイン残基を含むことから、4つの鉄硫黄クラスターのうち3つは4Fe4Sクラスター、残る1つは3Fe4Sクラスターであることが推測される。これは、BselenatarsenatisSF1のSrdBが4つの4Fe4Sクラスターを含んでいることと異なっている。SerDは推定分子量22kDaで、モリブデン酵素の組み立てに関わるシャペロンたんぱく質であると推測される。このようなたんぱく質は最終的なモリブデン酵素の複合体には加わらないが、catalyticsubunitの持つtwinargininetranslocationsignalpeptideに会合することにより未成熟のcatalyticsubunitが細胞質から細胞膜外に防ぎ、モリブデン補因子が正常にcatalyticsubunitに挿入されるとともに脱会合することによりcatalyticsubunitの細胞膜外への輸送を許可するという働きを持つ。BselenatarsenatisSF1においてはこのような働きを持つたんぱく質は見出されていない。SerCは推定分子量26kDaで、ヘムを含む水溶性タンパク質であると推測される。モリブデン酵素は膜貫通領域を含むサブユニットによって細胞膜に結合されているものが多く、BselenatarsenatisSF1のSrdBCAもこのタイプであると推定されるが、SerCは水溶性タンパク質であることから、NTI株のSerABCはペリプラズム領域に存在する水溶性酵素であることが推測される。以下の実施例の表3に示す通り、NT-I株のserABDC構造遺伝子、及び推測されるアミノ酸配列はThaueraselenatisのものと83~95の高い相同性を示す表3。なお、アミノ酸配列の同一性の算出にはBLASTprogramhttpwwwncbinlmnihgovblastBlastcgiを使用した。本発明によれば、配列番号2のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;配列番号4のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;配列番号6のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;および配列番号8のアミノ酸配列において1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質:も有用である。上記における1もしくは数個のアミノ酸とは、例えば1から10個のアミノ酸、好ましくは1から8個のアミノ酸、より好ましくは1から5個のアミノ酸、さらに好ましくは1から3個のアミノ酸を意味する。さらに本発明によれば、配列番号2のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;配列番号4のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;配列番号6のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号8のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;及び配列番号8のアミノ酸配列と98以上の配列同一性を有するアミノ酸配列からなり、かつ配列番号2のアミノ酸配列からなるタンパク質、配列番号4のアミノ酸配列からなるタンパク質及び配列番号6のアミノ酸配列からなるタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質;も有用である。本発明においては、上記のようなセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸が使用される。1つの実施態様において、この核酸は配列番号1、3、5または7の塩基配列からなる核酸である。別の実施態様において、本発明の核酸は、配列番号1、3、5または7の塩基配列からなる核酸とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつそれぞれ所定のタンパク質と組み合わせた場合にセレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする核酸である。本明細書において使用するストリンジェントな条件なる用語は、緊縮なハイブリダイゼーションの条件をさす。このような条件は、例えばSambrookJetalMolecularCloningALaboratoryManualSecondEditionColdSpringHarborLaboratoryPressなどに記載されている。100ヌクレオチド以上の長いプローブを使用する場合のストリンジェントな条件の例としては、6×SSC、0.5ドデシル硫酸ナトリウムSDS、5×Denhardts試薬、100μg/mL変性断片化サケ精子DNA中68°Cでのインキュベーション、2×SSC、0.1SDS中室温での洗浄SSC濃度を0.1まで下げる、および/または温度を68°Cまで上げるが挙げられる。本発明のセレン酸の還元方法において、セレン酸還元活性を示すタンパク質を宿主細胞において発現させる。宿主細胞としては、任意の細胞を使用することができるが、セレン化合物の存在下で生存できる細菌が好ましい。1つの実施態様において、セレン酸還元活性を示すタンパク質の発現は、このタンパク質をコードする核酸を宿主細胞に導入することによって行われる。この目的のためには、組換えDNA技術が確立されている細菌を宿主として使用することが好ましい。そのような細菌の例としては、限定するものではないが、Escherichiacoli、Bacillussubtilisなどが挙げられる。核酸の導入には、選択された宿主細胞において複製可能なベクターが使用される。ベクターは、プラスミド、バクテリオファージ、ウイルスなどに由来するものが使用できる。核酸を含むベクターには目的の遺伝子の転写の開始および終結を担う配列プロモーター、ターミネーターなど、翻訳の開始に必要とされる配列リボソーム結合部位などが含まれる。当業者は、宿主細胞に適切なこれらの配列を選択することができる。例えば、セレン酸還元活性を示すタンパク質をコードする配列の上流に本来存在するプロモーターが宿主細胞中で機能する場合はそのプロモーターを利用することができ、あるいは宿主細胞において機能する別のプロモーターの制御下に目的の遺伝子を配置して発現させることもできる。以下の実施例により本発明をさらに具体的に説明するが、本発明は以下の実施例により特に限定されるものではない。実施例1:セレン酸還元変異株の取得接合伝達によってPseudomonasstutzeriNT-I株にトランスポゾンMiniTn5を導入し図1、変異株ライブラリーを作製した。具体的には以下の様に行った。受容菌PseudomonasstutzeriNTI株をTSB培地に植菌し、28度で終夜培養する。トランスポゾンMiniTn5を含有する供与菌である大腸菌EscherichiacoliS171株をLB培地に植菌し、37度で終夜培養する。同量の受容菌培養液と供与菌培養液を混合し、遠心分離後、上清を捨てる。10mM硫酸マグネシウムを含む極少量のLB培地に懸濁後、懸濁液をLB寒天培地上におき、2837度で818時間培養する。寒天培地上で増殖した混合菌体を10mM硫酸マグネシウム溶液5mLに懸濁する。その懸濁液を適宜希釈し、最終濃度1030mgmLのテトラサイクリンを含むTSB寒天培地に播種し、28度で終夜培養する。この様にして、トランスポゾンMiniTn5由来のテトラサイクリン遺伝子が、受容菌PseudomonasstutzeriNTI株のゲノムDNAにランダムに挿入された変異株ライブラリーを作製した。ライブラリーより、セレン酸を含む寒天培地上で、元素態セレン生成を示す赤色を呈色しない株を、セレン酸還元能変異株として取得した。MiniTn5の導入の結果、3株NTIAM2NTIAM3NTIAM4のセレン酸還元能変異株が得られた。NTIAM2及びNTIAM4は完全に白く、またNTIAM3は一部赤いもののほとんどの部分が白かった図2。また、亜セレン酸を含む培地では、全ての株が赤色のコロニーを形成した。上記の結果から、これらの変異株は、セレン酸を還元できないことが示唆された。実施例2:セレン酸還元変異株のセレン酸、亜セレン酸の還元率の測定TSB3g/Lを添加した乳酸無機塩培地で、野生株と各変異株をそれぞれ、28°Cで24時間好気的に前々培養した。同培地に、前々培養液をOD=0.02になるよう植菌し、28°C12時間好気的に前培養した。1mMのセレン酸または亜セレン酸を含む同培地に、前培養液をOD=0.02になるよう植菌し、本培養を開始した。バイアルにシリコセンをしたものを好気条件、気相部を窒素置換しブチルゴム栓をしたものを嫌気条件とした。経時的にサンプリングし、セレン酸、亜セレン酸濃度をイオンクロマトグラフィーで測定した。セレン酸または亜セレン酸の初期添加濃度に対する、培養24時間後までに還元されたものの割合をセレン酸または亜セレン酸還元率として示した。測定の結果を図3に示す。野生株は好気条件下、嫌気条件下のいずれにおいてもセレン酸を96~97還元し、また好気条件下において亜セレン酸を95還元した。一方で、いずれの変異株も、好気、嫌気両条件ともにセレン酸還元率が大きく低下し、特に好気条件下においてはNTIAM2及びNTIAM4はまったく還元しなかった。NTIAM3は、好気、嫌気両条件下においてわずかな還元11~13を示した。亜セレン酸については、いずれの変異株も還元率が低下しているが、完全に還元能が失われることはなかった。従って、3株の変異株において、MiniTn5が破壊されている遺伝子は、亜セレン酸還元に部分的な影響を持つものの、主にセレン酸還元に関わるものであり、好気、嫌気いずれの条件下でも働いているものと推測された。実施例3:セレン酸還元関連遺伝子群の単離変異株NTIAM2NTIAM3NTIAM4について、SphI等の制限酵素で変異株のゲノムDNAを切断し、適当なプライマーを作製後、InversePCR法により、ゲノム中のMiniTn5近傍の配列を増幅し、クローニングした図1。決定した配列を含む領域を、全ゲノム配列データより取得した。Blastxによって、遺伝子領域の推定とアノーテションを行い、Blastnによって既知遺伝子との塩基配列との相同性を調べた。NTIAM2及びNTIAM4はともに、MiniTn5によって、セレン酸還元関連酵素遺伝子serAが破壊されていることが分かった。serABDCは、そのORFの連続性からオペロンを形成していることが強く示唆された図4。serABDCの周辺には、モリブデン補因子生合成酵素遺伝子moaAや、oxyanionセンサーをコードすると推測されるオペロンの存在が示唆された。serAの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号1及び2に示し、serBの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号3及び4に示し、serDの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号5及び6に示し、serCの塩基配列とアミノ酸配列を配列表の配列番号7及び8に示す。また、NTI株におけるserABDC遺伝子座プロモーター領域、serABDCのORF、ターミネーター領域を含むの塩基配列を配列表の配列番号9に示す。NTIAM3は、MiniTn5によって、モリブドプテリン生合成酵素遺伝子moaEが破壊されていることがわかった。moaCDEは、そのORFの連続性からオペロンを形成していることが強く示唆された図5。serABDCが、NT-I株のセレン酸還元酵素をコードしていることが示唆された。セレン酸還元酵素SerABDCは、嫌気条件下でセレン酸を還元する細菌であるThaueraselenatisにおいて詳細な生化学的研究が行われており、SerAにはモリブデン補因子であるMobisMGDと4Fe4Sクラスター、SerBには3つの4Fe4Sクラスターと1つの3Fe4Sクラスター、SerCにはhemebが含まれていることが明らかとなっている。また、SerDはSerAへのモリブドプテリンの組み込みを制御するsystemspecificchaperonであることが示唆されている。NT-I株のserABDC構造遺伝子、及び推測されるアミノ酸配列はThaueraselenatisのものと83~95の高い相同性を示し表3、ThaueraselenatisのSerABDCと同様の構成をもった酵素であることが推測される。また、Thaueraselenatisが嫌気条件下のみでセレン酸を還元するのに対し、NT-I株は好気嫌気両条件下でセレン酸を還元するという点が大きく異なるが、プロモーター領域の塩基配列の相同性が低いこと48が、セレン酸還元能の発現制御の差異の要因であることが推測された。NT-I株のセレン酸還元酵素SerABDCの組み立てと輸送は、図6のように推測される。SerAおよびSerBは細胞質でMobisMGDや、鉄硫黄クラスターに組み込まれる。SerAのN末端領域にはTATシグナルペプチドが存在しており、折りたたまれた酵素を細胞膜外に輸送するTAT経路によって、SerABはペリプラズム領域に輸送される。SerDはSerAにMobisMGDが挿入されるまではTATシグナルペプチドに結合していることにより、補因子挿入が不完全のままにSerABが輸送されることを防ぐ。また、SerCはN末端領域にSecシグナルペプチドが存在しており、Sec経路によってペリプラズムに輸送された後、折りたたまれ、hemebが挿入される。SerABCは最終的にペリプラズムで会合し、セレン酸を触媒する。また、SerAに挿入されるMobisMGDは2分子のGPTとモリブデン酸よりMoaAMoaCMoaDEを含む一連の合成酵素群によって合成される。MoaA及びMoaCは、GTPの環状化反応、MoaDEはチオール基の導入を触媒することが知られている。実施例4:セレン酸還元酵素をコードする遺伝子の発現上記の実施例3で示したserABDC遺伝子を含むようにPCRにてDNAを増幅した。増幅産物をpGEMTEasyベクターPromega社と結合し、大腸菌EscherichiacoliDH5α株を形質転換した。形質転換体の写真を図8に示す。図8の右側は、pGEMTEasyというベクターだけを保有するネガティブコンコントロールとなる大腸菌を示し、図8の左側は、pGEMserABDCというベクターを保有するポジティブコントロールとなる大腸菌を示す。これは、pGEMTEasyベクターにlacプロモーターと逆方向にserABDCオペロンが挿入されたプラスミドDNAを保有した大腸菌である。即ち、serABDCオペロン由来のプロモーターから転写されていることが示唆される。どちらの大腸菌も05mMのセレン酸を加えたLB寒天培地で増殖し、左側のベクターpGEMserABDCを保有する大腸菌の方が赤色になっていることが観察された。