発光タンパク質をコードする発光遺伝子と、前記発光遺伝子の発現を誘導する一連の遺伝子セットと、を含み、前記遺伝子セットが、調節遺伝子norRと、前記調節遺伝子norRによってコードされるタンパク質NorRによって前記発光遺伝子の転写を誘導するプロモーター部位と、を含むことを特徴とする、一酸化窒素を探知するための形質転換用組換えベクター。前記プロモーター部位が、norオペロンのプロモーター部位である、請求項1に記載の組換えベクター。前記発光遺伝子が、luxCDABE遺伝子である、請求項1または2に記載の組換えベクター。プラスミドpAcGFP1からなる、請求項1~3のいずれか1項に記載の組換えベクター。請求項1~4のいずれか1項に記載の組換えベクターを用いて宿主を形質転換してなる形質転換体からなる一酸化窒素センサ細胞。前記宿主が、大腸菌またはサルモネラ菌である、請求項5に記載の一酸化窒素センサ細胞。前記宿主が、腸管出血性大腸菌EHECEDL933である、請求項6に記載の一酸化窒素センサ細胞。細胞内の一酸化窒素を検出または定量するための方法であって、請求項5~7のいずれか1項に記載の一酸化窒素センサ細胞におけるシグナル変化を測定することを含む、検出または定量方法。刺激による細胞内での一酸化窒素濃度の変化をモニタリングするための方法であって、請求項5~7のいずれか1項に記載の一酸化窒素センサ細胞に刺激を付与し、刺激付与前後におけるシグナル変化を測定することを含む、モニタリング方法。被検細胞が産生する一酸化窒素を検出または定量するための方法であって、一酸化窒素の産生を検出または定量したい被検細胞と、請求項5~7のいずれか1項に記載の一酸化窒素センサ細胞とを近接配置し、前記一酸化窒素センサ細胞におけるシグナル変化を測定することを含む、細胞産生一酸化窒素の検出または定量方法。前記被検細胞が貪食細胞である、請求項10に記載の検出または定量方法。前記貪食細胞がマクロファージである、請求項11に記載の検出または定量方法。前記マクロファージが、感染症に罹患した生体由来のものである、請求項12に記載の検出または定量方法。前記被検細胞が腸管上皮細胞であり、前記宿主がサルモネラ菌である、請求項10に記載の検出または定量方法。非特許文献1に開示の技術によるNOの検出定量は、β-ガラクトシダーゼによる合成基質の切断により生じた発色を分光光度計によって測定することにより行われる。このため、発色の飽和等により分光光度計には測定上の限界が存在することから、広いダイナミックレンジでの測定が困難であるという問題がある。一方、モニター菌株を用いての真核細胞内に存在している少数の菌数103~104個によるNO濃度の測定では分光光度計の検出限界以下となってしまい、やはり高感度の測定は極めて困難である。また、β-ガラクトシダーゼ活性の測定にはプラスミドにコードされていたβ-ガラクトシダーゼ遺伝子から産生された大腸菌内のβ-ガラクトシダーゼと合成基質とを反応させる必要があるため、大腸菌の破壊、合成基質の添加、および酵素反応といった多くのステップが必須である。その結果、これら一連の操作の必要性はNOセンサとしての検出操作の迅速性を低下させるという問題がある。さらに、ほとんどの大腸菌は内在性のβ-ガラクトシダーゼ活性を保持していることから、当該技術に用いられうる大腸菌は内在性のβ-ガラクトシダーゼ活性を保持していない菌株か、またはこれを遺伝的に欠失させた菌株に限られてしまうという問題もある。そこで本発明は、従来技術と比較して、より簡便な手法で、より高感度、かつ、より広いダイナミックレンジで、生細胞中のNO濃度を測定することができる手段を提供することを目的とする。本発明者らは、上記課題に鑑み鋭意研究を行った。その結果、レポーター遺伝子として発光タンパク質をコードする発光遺伝子を採用することで上記課題が解決されうることを見出し、本発明を完成させるに至った。すなわち、本発明の一形態によれば、発光タンパク質をコードする発光遺伝子と、当該発光遺伝子の発現を誘導する一連の遺伝子セットとを含み、当該遺伝子セットが、調節遺伝子norRと、当該調節遺伝子norRによってコードされるタンパク質NorRによって上記発光遺伝子の転写を誘導するプロモーター部位とを含むことを特徴とする、一酸化窒素を探知するための形質転換用組換えベクターが提供される。ここで、上記プロモーター部位は、norオペロンのプロモーター部位であることが好ましい。また、上記発光遺伝子は、luxCDABE遺伝子であることが好ましい。さらに、上記ベクターは、プラスミドpAcGFP1からなるものであることが好ましい。また、本発明の他の形態によれば、上述した形質転換用組換えベクターを用いて宿主を形質転換してなる形質転換体からなる一酸化窒素センサ細胞もまた、提供される。ここで、上記宿主は、大腸菌またはサルモネラ菌であることが好ましく、特に、腸管出血性大腸菌EHECEDL933であることが好ましい。さらに、本発明のさらに他の形態によれば、上述の一酸化窒素センサ細胞を用いた種々の方法が提供される。例えば、上述の一酸化窒素センサ細胞におけるシグナル変化を測定することを含む、細胞内の一酸化窒素を検出または定量する方法が提供される。また、上述の一酸化窒素センサ細胞に刺激を付与し、刺激付与前後におけるシグナル変化を測定することを含む、刺激による細胞内での一酸化窒素濃度の変化をモニタリングする方法もまた、提供される。さらに、一酸化窒素の産生を検出または定量したい被検細胞と、上述の一酸化窒素センサ細胞とを近接配置し、当該一酸化窒素センサ細胞におけるシグナル変化を測定することを含む、被検細胞が産生する一酸化窒素を検出または定量する方法もまた、提供される。ここで、上記被検細胞は、貪食細胞であることが好ましく、マクロファージであることがより好ましく、さらに、当該マクロファージは、感染症に罹患した生体由来のものであることがいっそう好ましい。なお、他の好ましい実施形態において、上記被検細胞は腸管上皮細胞であり、上記宿主はサルモネラ菌である。本発明によれば、従来技術と比較して、より簡便な手法で、より高感度、かつ、より広いダイナミックレンジで、生細胞中のNO濃度を測定することができる手段が提供されうる。本発明の第1の形態は、発光タンパク質をコードする発光遺伝子と、当該発光遺伝子の発現を誘導する一連の遺伝子セットとを含む形質転換用組換えベクターである。この形質転換用組換えベクターは、一酸化窒素NOを探知するために用いられる。そして、当該形質転換用組換えベクターにおいて、上記遺伝子セットは、調節遺伝子norRと、当該調節遺伝子norRによってコードされるタンパク質NorRによって上記発光遺伝子の転写を誘導するプロモーター部位以下、norRnorVプロモーターとも称するとを含む点に特徴を有する。以下、まず、第1の形態に係る形質転換用組換えベクターについて詳細に説明し、次いで、当該ベクターを用いて得られる形質転換体、および、当該形質転換体の用途について、順に説明する。<形質転換用組換えベクター>まず、本形態に係る形質転換用組換えベクターは、発光タンパク質をコードする発光遺伝子と、当該発光遺伝子の発現を誘導する一連の遺伝子セットとを含む。本形態において、組換えベクターが含む発光遺伝子は、発光タンパク質をコードするものであればよく、その具体的な形態は特に制限されない。好ましい実施形態では、発光遺伝子としてluxCDABE遺伝子が用いられる。ただし、可能であれば、ホタルルシフェラーゼ遺伝子やウミシイタケルシフェラーゼ遺伝子などの発光遺伝子が用いられてもよい。また、本形態において、組換えベクターは、所定の遺伝子セットを含む。そして、当該遺伝子セットは、調節遺伝子norRを含む。この調節遺伝子norRは、調節タンパク質であるNorRをコードしている。そして、当該調節タンパク質NorRは、NOの除去に関与するnorオペロンのプロモーター部位に結合して当該norオペロンの転写を調節するものである。さらに、本形態において、上記遺伝子セットは、所定のプロモーター部位norRnorVプロモーターをも含む。そして、当該norRnorVプロモーターは、上述した調節遺伝子norRから発現される調節タンパク質NorRによってその作動が調節される。そのメカニズムは、NOが結合した状態の調節タンパク質NorRがnorRnorVプロモーターに結合することで、発光遺伝子の発現を調節転写を誘導するものと説明されうる。なお、図1に、本発明に係る組換えベクターの特徴的な構成を、大腸菌のnorオペロンnorRVWの構成、および、非特許文献1に開示のnorRLacZ融合レポーターの構成と比較して示す。上述したように、本形態の組換えベクターの好ましい実施形態において、発光遺伝子の発現を誘導するための遺伝子セットは、norR遺伝子と、norオペロンのプロモーター部位norRnorVプロモーターとを含む。これにより、上記遺伝子セットは全体が1つのプロモーターとして機能することができる。なお、上記実施形態における遺伝子セットは、例えば、腸管出血性大腸菌EHECEDL933のゲノムDNAをテンプレートとして、配列番号:1のフォワードプライマーP841および配列番号:2のリバースプライマーP842からなるプライマーセットを用い、PCR法により増幅させることができる。一方、発光遺伝子であるluxCDABE遺伝子は、例えばPhotorhabdusluminescensGTC00819のゲノムDNAをテンプレートとして、配列番号:3のフォワードプライマーP685および配列番号:4のリバースプライマーP705からなるプライマーセットを用い、PCR法により増幅させることができる。そして、増幅されたluxCDABE遺伝子断片を、所定の制限酵素後述の実施例ではNotIおよびNcoIを用いて消化し、所定の組換えベクター例えば、pAcGFP1の制限酵素部位に挿入する。これにより、用いた組換えベクターが本来有するプロモーターpAcGFP1ベクターではlacプロモーターに依存性のLuxCDABE発現ベクターを構築することができる。そして、上記で得られたnorRnorVプロモーター断片を制限酵素後述の実施例ではNcoIおよびPvuIIにより消化したものを、上記で得られた発現ベクターを予め同一の制限酵素で消化しておいたものにクローニングさせることで当該発現ベクター本来のプロモーターを置換して、本発明に係る形質転換用組換えベクターを作製することができる。なお、得られた組換えベクターが正しく作製されているか否かは、PCRスクリーニング、制限酵素消化、およびDNA配列決定などの手法により確認することができる。なお、得られた組換えベクターは、抗生物質抵抗性遺伝子を含むものであることが好ましい。かような抗生物質抵抗性遺伝子としては、現在、多くのものが知られている例えば、ゲンタマイシン、カナマイシン、アンピシリン、テトラサイクリンなど。したがって、当業者であれば、従来公知の知見を参照することで、所望の抗生物質抵抗性遺伝子を組換えベクター中に含ませることができる。なお、この抗生物質抵抗性遺伝子は、所望の形質転換体を選抜するためのものである。よって、場合によっては、選抜に用いられうるのであれば、抗生物質抵抗性遺伝子以外の遺伝子を組換えベクター中に含ませてもよい。<一酸化窒素NOセンサ細胞>本発明の第2の形態は、一酸化窒素NOセンサ細胞に関する。このNOセンサ細胞は、上述した形質転換用組換えベクターを用いて宿主を形質転換してなる形質転換体からなるものである。宿主について特に制限はなく、上述の組換えベクターにより形質転換が可能で、かつ、発光遺伝子を発現することができるものであればよい。宿主は、好ましくは大腸菌Escherichiacoli、またはサルモネラ菌である。これらの細菌は培養条件が簡単で、操作に便利であることから、本発明の実施に最も好適である。なお、後述する実施例では、大腸菌JM109株や、腸管出血性大腸菌EHECEDL933、サルモネラ菌SalmonellaentericaserovarTyphimuriumMI1株などを宿主として用いた。また、これら以外に宿主として用いられうる細菌としては、例えば、赤痢菌、広義の病原性大腸菌、エルシニア属やクレブシエラ属などの腸内細菌科やビブリオ科のコレラ菌や腸炎ビブリオなどが挙げられるが、これらに限定されるものではない。ここで、上述した非特許文献1に開示の技術によるNOの検出定量は、β-ガラクトシダーゼによる合成基質の切断により生じた発色を分光光度計によって測定することにより行われるというものであった。ほとんどの大腸菌やサルモネラ菌は内在性のβ-ガラクトシダーゼ活性を保持していることから、上記従来技術に用いられうる細菌としては、内在性のβ-ガラクトシダーゼ活性を保持していない菌株か、またはこれを遺伝的に欠失させた菌株を選ばなくてはならないという問題があった。これに対し、本発明者らの検討によれば、本発明に係る組換えベクターを適用してNOセンサ細胞を作製するための宿主として、β-ガラクトシダーゼ活性を有する大腸菌やサルモネラ菌を用いても特に問題ないことが確認されている。組換えベクターを用いた宿主の形質転換は、当業者であれば従来公知の常法に関する知見を参照して、容易に行うことができる。また、形質転換された宿主の選抜についても、従来公知の種々の手法を用いて行うことができる。例えば、組換えベクターが抗生物質抵抗性遺伝子を含むものである場合には、対応する抗生物質を含む培地を用いて培養を行うことで、形質転換された宿主のみを選抜することができる。場合によっては、このようにして選抜された菌株について、さらにNO曝露に対する発光反応つまり、発光遺伝子の発現の有無またはその大きさに応じて、適当な菌株をさらに選抜してもよい。<NOセンサ細胞の用途>このようにして得られる形質転換体NOセンサ細胞は、NOを感知すると、その発光強度が増加するという性質を有する。したがって、本発明に係るNOセンサ細胞は、以下のような種々の用途に用いられうる。例えば、NOセンサ細胞を用いると、細胞内に存在するNOを検出定量することが可能である。本発明によれば、従来技術と比較して、より簡便な手法で、より高感度、かつ、より広いダイナミックレンジで、生細胞中のNO濃度を測定することができる手段が提供されうるのである。例えば、通常の条件で発せられるNOセンサ細胞からのシグナルを測定した後、特定の刺激を付与し、その際のシグナル変化つまり、刺激付与前後でのシグナルの差を測定することにより、当該刺激の細胞内NO濃度変化に与える影響をモニタリングすることが可能となる。そして、このような測定を連続して行うことで、刺激の時間的な影響、すなわち、刺激によるNO濃度の経時変化を観察することもできる。なお、この方法において付与される刺激について特に制限はなく、ホルモン、内分泌攪乱物質等の生化学的刺激であってもよいし、電気、放射線、熱等の物理的刺激であってもよい。また、NOセンサ細胞を用いて、細胞から放出されるNOを検出定量することもできる。これは、NOの放出を検出定量したい細胞以下、被検細胞とも称すると、NOセンサ細胞とを近接配置し、NOセンサ細胞におけるシグナル変化を測定することにより可能となる。すなわち、この方法は、被検細胞から放出されたNOがNOセンサ細胞に侵入することで、NOセンサ細胞におけるシグナル変化が生じるという原理により可能となる。この際、被検細胞としては、例えば、貪食細胞が挙げられる。被検細胞として貪食細胞を用いると、その貪食作用によってNOセンサ細胞が貪食細胞中に取り込まれる。このため、被検細胞中にNOセンサ細胞をわざわざ導入するための操作が不要であるという利点がある。かような貪食細胞としては、例えば、マクロファージ、好中球、単球、樹状細胞などが挙げられるが、これらに限定されるものではない。特に、マクロファージとして、感染症に罹患した生体由来のものを被検細胞に用いることで、感染中のマクロファージにおける細胞内のNO量をリアルタイムで非破壊的にモニターすることが可能となるため、極めて好ましい。また、他の好ましい実施形態では、被検細胞として腸管上皮細胞等の上皮細胞が用いられ、宿主としてサルモネラ菌が用いられる。細胞侵入性細菌であるサルモネラ菌を宿主として用いてNOセンサ細胞を作製することで、マクロファージや好中球などのような貪食細胞内のNO濃度のモニターだけでなく、貪食作用のない腸管上皮細胞のような多くの真核細胞内のNO濃度をモニターすることも可能となる。なお、上述した各種の用途において、NOセンサ細胞からのシグナル発光の計測は、発光遺伝子を用いた技術において従来公知の知見を参照することにより、適宜行うことが可能である。例えば、ルミノメーターを用いて相対発光量RLUを測定することができる。かような手法を用いることで、従来技術では考えられなかったような高感度で、かつ広い直線性を持ったダイナミックレンジ7けた以上での検出定量が可能となる。このことは、非常に強く発光している菌体も非常に弱く発光している菌体も同様に測定することが可能なことを示している。このように、試料を希釈することなく、同じ操作で行えることは多数の検体を測定する際には非常に有利である。また、本発明に係るNOセンサ細胞は、合成基質を加えることなく自立的に継続発光しうる。このため、NOセンサ細胞が存在するあらゆる環境中のNO濃度の変化を連続的にモニターすることができる。これにより、従来技術の手法では測定ができなかった真核細胞内環境においての連続的な測定が可能になった。また、比較的高価である合成基質を加える必要がないというこの方法の利点は操作の迅速性、簡便性だけではなく、測定に関わるコストダウンももたらすことから、本発明は、従来技術と比較して極めて優位性の高いものであることが理解される。以下、実施例を用いて本発明を詳述するが、本発明は以下の実施例に限定されるものではない。≪形質転換用組換えベクターの構築≫調節遺伝子norRと、norVに隣接してnorRにより調節を受けるnorRnorVプロモーターとを含む領域を、腸管出血性大腸菌EHECEDL933のゲノムDNAをテンプレートとして、PCR法により増幅させてプロモーター断片を得た。この際、プライマーとしては、下記の表1に示すものを用いた。一方、PhotorhabdusluminescensGTC00819のゲノムDNAナショナルバイオリソースプロジェクト岐阜大学より入手をテンプレートとして、PCR法により、発光遺伝子であるluxCDABE遺伝子を含む領域を増幅させて、luxCDABE遺伝子断片を得た。この際、プライマーとしては、下記の表2に示すものを用いた。増幅されたluxCDABE遺伝子断片を、制限酵素NotIおよびNcoIを用いて消化し、次いでpAcGFP1ベクターClontechのNotINcoI部位に挿入して、lacプロモーター依存性LuxCDABE発現プラスミドplaclux8を構築した。続いて、上記で得られたプロモーター断片を制限酵素NcoIおよびPvuIIにより消化したものを、上記で得られた発現プラスミドplaclux8を予めNcoIPvuIIで消化しておいたものにクローニングさせることでplaclux8のlacプロモーターを置換して、本発明に係る形質転換用組換えベクターであるプラスミドpRPL3を得た。なお、このプラスミドpRPL3において、プロモーターを欠失したPhotorhabdusluminescensのluxCDABE遺伝子の上流にnorRnorVプロモーター断片が配置されていることを、PCRスクリーニング、制限酵素消化、およびDNA配列決定により確認した。≪NOセンサ細胞の作製および発光強度の測定≫上記で構築した組換えベクターpRPL3により形質転換された細胞株のNO分子に対する応答性を調べる目的で、以下の手法により、形質転換細胞株NOセンサ細胞の比発光強度specificluminescenceRLUCFUを測定した。なお、この発光強度の値は、測定される相対発光量RelativeLightUnitRLUの値を、細菌のコロニー形成単位ColonyFormingUnitCFUの値で除した値であり、細菌の単位量あたりの発光量を表す指標となりうる。まず、β-ガラクトシダーゼ活性を有しない大腸菌JM109株を宿主として用い、エレクトロポーレーション法により、上記で構築した組換えベクターpRPL3によって形質転換して、形質転換細胞株NOセンサ細胞;JM109を得た。次いで、得られたNOセンサ細胞をLB培地中で一晩培養した後、LB培地で1:100に希釈し、そこに種々の濃度0mMコントロール、0.001mM、0.01mM、0.1mM、および1mMになるようにニトロプルシドナトリウムSodiumNitroprussideSNPを添加し、嫌気条件下でさらに37°Cにて6時間培養した。その後、0.1mLの培養液について、GLOMAX2020ルミノメーターPromegaを用いて相対発光量RLUを測定した。結果を図2Aに示す。また、同じ培養液の生菌数をコロニーカウント法によってコロニー形成単位CFUとして測定して、発光強度RLUCFUを算出した。結果を図2Bに示す。なお、本実施例に記載の実験について、図などに示す値はすべて、独立して少なくとも3回繰り返して得られた値の平均値±標準誤差である。図2Bに示すように、発光強度RLUCFUの値は、norR遺伝子産物の量に依存して変化することが確認されたことから、SNPによるnorVプロモーターの活性化によるNOセンサ細胞の応答は、NorRタンパク質により担われていることが示された。このように、本実施例に係るNOセンサ細胞は広いダイナミックレンジでNOを検出定量できることから、増殖している細胞中でのNO分子の広い濃度範囲における定量アッセイが可能となる。なお、本発明者らの検討では、SNPよりも半減期の短いNOドナーであるPROLINONOateを添加した場合にも、嫌気条件下における発光強度は濃度依存的に増加することが確認されている。また、NOの特異的スカベンジャー分子であるCPTIOを同時に添加すると、PROLINONOateを単独で添加した場合と比較して、発光強度RLUCFUは有意に減少すること、本発明に係るNOセンサ細胞は硝酸塩および過酸化水素に対しては応答せず、亜硝酸塩には応答するものの、CPTIOを添加することによって亜硝酸塩によるLuxCDABEタンパク質の発現レベルはコントロールと同程度にまで低下すること、が確認されている。これらのことから、本実施例で構築したNOセンサ細胞の主要なエフェクターはNOであるものと判断される。≪従来技術によるβ-ガラクトシダーゼ遺伝子をレポーター遺伝子として用いたNOセンサ細胞によるNO濃度の測定≫本発明の比較例として、以下の手法により、非特許文献1に開示されている、β-ガラクトシダーゼ遺伝子をレポーター遺伝子として用いたNOセンサ細胞を用いて、NO濃度の測定を行った。具体的には、大腸菌JM109株を宿主として用い、エレクトロポーレーション法により、非特許文献1と同様の手法を用いて構築した組換えベクターpRPZ2によって形質転換して、形質転換細胞株NOセンサ細胞;JM109を得た。次いで、得られたNOセンサ細胞をLB培地中で一晩培養した後、LB培地で1:100に希釈し、そこに種々の濃度0mMコントロール、0.001mM、0.01mM、0.1mM、および1mMになるようにニトロプルシドナトリウムSodiumNitroprussideSNPを添加し、嫌気条件下でさらに37°Cにて6時間培養した。その後、0.1mLの培養液について、GLOMAX2020ルミノメーターPromegaを用いて相対発光量RLUを測定し、また、同じ培養液の生菌数をコロニーカウント法によってコロニー形成単位CFUとして測定して、発光強度RLUCFUを算出した。結果を図3に示す。図3に示すように、非特許文献1に開示の技術を用いてNO濃度を測定した場合には、広いダイナミックレンジでの測定ができなかった。≪EHEC感染中のマクロファージ内のNOレベルの定量≫マクロファージの細胞中におけるNOレベルが腸管出血性大腸菌EHECとの接触によって増加するかどうかを調べる目的で、以下の手法により、EHECに感染しているマクロファージ細胞におけるNOセンサ細胞の発光強度RLUCFUを測定した。なお、EHECEDL933は、マクロファージの細胞中で少なくとも24時間生存できることが知られている。具体的には、まず、24ウェルの組織培養ディッシュにマクロファージ細胞株RAW2647を5×105細胞/ウェルで播種し、37°Cにて12時間培養した。同様に、24ウェルの組織培養ディッシュにヒト単球由来細胞株THP1を5×105細胞/ウェルで播種し、10-7Mのホルボール12-ミリステート13-アセテートPMAを添加後48時間、37°Cにて培養して、THP1細胞株をマクロファージ様の細胞へと分化させた。なお、THP1細胞はRAW2647細胞よりもNO産生が低いことが報告されている。上記で確立した培養系のそれぞれいずれも単層培養系に、上記で作製したEHEC由来のNOセンサ細胞を感染多重度moi10で添加した。次いで、プレートを軽く遠心分離して実際に感染を起こさせた後、37°Cにて20分間インキュベートしたこのインキュベートの終了時点を0時間とした。培地を回収し、細胞を洗浄し、RAW2647細胞株には新鮮なDMEM培地10FBSおよび100μg/mLゲンタマイシンを含有を、THP1細胞株には新鮮なRPMI1640培地10FBSおよび100μg/mLゲンタマイシンを含有をそれぞれ添加して、細胞外の細菌を死滅させた。2時間後、培地を回収し、細胞を洗浄し、12μg/mLのゲンタマイシンを含むように培地を交換した。この際、マクロファージにおけるNO合成酵素の特異的な阻害剤である1mMのLNMMANG-モノメチル-L-アルギニンをゲンタマイシンとともに含む群と含まない群とに分けた。続いて、各ディッシュの細胞を、0.1デオキシコール酸を含有するPBSの添加により溶解させるか、またはさらにインキュベートさせた。溶解させた細胞について、上記と同様の手法により、ルミノメーターを用いて相対発光量RLUを、コロニー形成単位CFUの計数により生菌数を、それぞれ測定した。これらの測定値に基づき発光強度RLUCFUを算出した結果を、図4にグラフとして示す。なお、図4に示すグラフにおいて、■はRAW2647細胞LNMMA添加せずの結果を表し、□はRAW2647細胞LNMMA添加の結果を表し、▲はTHP1細胞の結果を表す。図4に示すように、RAW2647細胞の発光強度RLUCFUは感染直後から上昇し始め、感染の8時間後には高いレベル05に到達した。一方、LNMMAで処理したRAW2647細胞の発光強度RLUCFUは、感染の6時間後および8時間後において、未処理のRAW2647細胞よりも有意に低い値を示した。なお、PMA処理したTHP1細胞における発光強度RLUCFUは、RAW2647細胞と同様、感染後にゆっくりと上昇した。以上のことから、本発明に係る組換えベクターやNOセンサ細胞は、細菌感染中のマクロファージ細胞内のNO分子を特異的に認識し、これに応答して発光することができることが示される。したがって、本発明に係る組換えベクターやNOセンサ細胞は、細菌感染中のマクロファージ細胞内のNOを検出定量するための有用なツールとなりうることが示唆される。≪宿主としてサルモネラ菌を用いたNOセンサ細胞によるNOの検出定量≫サルモネラ菌の細胞中におけるNOレベルがSNPとの接触によって増加するかどうかを調べる目的で、以下の手法により、種々の濃度のSNPと接触したサルモネラ菌宿主のNOセンサ細胞の発光強度RLUCFUを測定した。具体的には、まず、上記と同様の手法により、サルモネラ菌SalmonellaentericaserovarTyphimuriumMI1株を組換えベクターpRPL3により形質転換した。次いで、得られた形質転換体NOセンサ細胞をLB培地中で一晩培養した後、LB培地で1:100に希釈し、そこに種々の濃度0mMコントロール、0.001mM、0.01mM、0.1mM、および1mMになるようにニトロプルシドナトリウムSodiumNitroprussideSNPを添加し、嫌気条件下でさらに37°Cにて6時間培養した。その後、0.1mLの培養液について、上記と同様の手法により、発光強度RLUCFUを算出した。結果を図5に示す。図5に示す結果から、サルモネラ菌を宿主として用いた場合であっても、腸管出血性大腸菌EHECEDL933を用いた場合と同様に、NOの検出定量を行うことが可能であった。このことから、細胞侵入性細菌であるサルモネラ菌を宿主として用いて本発明に係るNOセンサ細胞を作製することで、貪食作用をもたない上皮細胞例えば、腸管上皮細胞など等の各種の真核細胞におけるNO濃度のモニタリングが可能となりうることが示唆される。