Homoplasi

Homoplasi, biyoloji ve filogenetikte, evrim boyunca farklı soylarda birbirinden bağımsız olarak kazanılan ya da kaybedilen karakterleri tanımlamak için kullanılan terimdir. Ortak atadan kalma oldukları yakınlık analizi ile açıklanabilen homolojiden farklıdır. Homoplasi hem uyum sağlayan türlerde etkin olan benzer seçilim baskıları hem de genetik sürüklenme etkileri ile ortaya çıkabilir.

Sıklıkla homoplasi morfolojik özelliklerin benzerliği olarak görülür. Halbuki homoplasi genetik sekans, yaşam döngüsü tipleri, ya da hatta davranışsal karakterler gibi farklı özelliklerde de görülebilir.

Homoplasi terimini ilk olarak Ray Lankester 1870 yılında kullandı. Sıfat olarak homoplasik ya da homoplastik kullanılır. Grekçe "benzer, eşlenik" anlamına gelen ὁμός (homós) ve "biçimlendirmek, şekillendirmek" anlamına gelen πλάσσω (plássō) sözcüklerinden oluşur.

Paralel ve yakınsak evrim farklı türlerin birbirinden bağımsız olarak ortak atalarında bulunmayan yeni bir karakter kazanarak evrimleşmelerine yol açar. Benzer karakterler eşdeğer gelişim mekanizmalarıyla kazanıldığında bu süreçten paralel evrim olarak sözedilir. Benzerlikler farklı gelişim mekanizmalarından kaynaklanıyor ise bu sürece yakınsak evrim denir. Bu tür homoplasiler, farklı soyların seçilim değerini artıracak benzer uyumlar gerektiren benzer ekolojik nişlerde yaşaması durumunda ortaya çıkabilir. İlginç bir örnek Avustralya'da yaşayan köstebeğe benzer keseliler (Notoryctidae), Afrika'da yaşayan altın köstebekler (Chrysochloridae) ve Kuzey Amerika, Avrupa ile Asya'da yaşayan köstebekgiller (Talpidae) arasında görülebilir. Farklı coğrafi bölgelerden ve soylardan olan bu memelilerin hepsi birbirinden bağımsız olarak yeraltı ekolojik nişinde yaşamayı sağlayacak, koni şeklinde kafa yapısı ve düz ön pençeler gibi tünel kazmayı kolaylaştıran benzer özellikler kazanarak evrimleşmişlerdir.

Geri evrim ise önceden kazanılmış karakterlerin kaybolması ile homoplasiye neden olur. Bu süreç çevresel değişiklikler nedeniyle kazanılmış karakterlerin bazılarının artık yararlı olmadığı ve hatta pahalıya mal olduğu durumlarda ortaya çıkabilir. Bu süreç yeraltında ve mağaralarda yaşayan havanların görme yetilerini kaybetmesi, mağaralarda yaşayan hayvanların pigmentasyon kaybına uğraması ve hem yılanlarda hem de bacaksız kertenkelelerde bacakların kaybı şekillerinde görülebilir.

Homoplasi, özellikle de yakın akrana filogenetik gruplarda ortaya çıkan türü, filogenetik analizi çok zorlaştırabilir. Filogenetik ağaçlar sıklıkla parsimoni analizi yoluyla oluşturulur. Bu analizler genetik karakterler (DNA dizisi) ile olduğu kadar fenotipik karakterlerle de yapılabilir. Parsimoni analizi kullanılarak en az evrimsel değişiklik gerektiren ilişki varsayımları alternatif varsayımlara göre tercih edilir. Analiz için kullanılan karakterlerde ortaya çıkan homoplasinin belirsizliğe neden olması filogenetik ağaçların kurulumunu oldukça zorlaştırabilir. Bu zorlukları aşabilmek için en önemli yaklaşımlardan biri filogenetik analizde kullanılan, birbirinden bağımsız, pleiotropik olmayan ve bağlantı içermeyen karakterlerin sayısını artırmaktır. Parsimoni analizi ile birlikte, belirli bir evrim modeline göre, en olası ağaç seçilir ve dalların uzunluklarını ölçen olabilirlik analizi de yapılabilir.

Kladistik yorumlamaya göre, tercih edilmiş filogenetik varsayımda bir karakterin dağılımının ortak atadan gelme olduğu açıklanamadığında homoplasi tanımlanabilir, yani ilgili karakter ağaç üzerinde birden fazla noktada ortaya çıkmak ta ya da kaybolmaktadır.

DNA dizilerinde ise genetik kodun gereksiz artıklığı nedeliyle homoplasiye sık rastlanır. Gözlemlenen bir homoplasi basitçe zaman içinde artarak oluşan gelişgüzel nükleotid yer değiştirmelerinin sonucu olabilir de dolayısıyla da bir adaptasyonist evrimsel açıklamaya gerek duyulmaz.