Kaspari şeridi

Kaspari şeridi, vasküler bitkilerin ( Pteridophytes ve Spermatophytes ) kök endodermisinin (radyal ve hücre duvarları ) merkezinde bant benzeri bir kalınlaşmadır. Bölgenin bileşimi esas olarak lignindir ve genişliği türler arasında değişmektedir. Kaspariişeridi su geçirmezdir, bu nedenle korteks ve damar demeti arasında su ve inorganik tuzların taşınmasını kontrol edebilir, su ve inorganik tuzların apoplast yoluyla stele taşınmasını önler, böylece hücre zarına girip hareket etmesi gerekir. Simplastik yoldan stele hücrenin iç ve dış nesnelerini bloke eder. Toplu taşımanın işlevi hayvan dokularınınkine benzer. . Kaspari şeridinin gelişimi, SHORT-ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) ve MYB36 gibi transkripsiyon faktörlerinin yanı sıra orta kolon hücreleri tarafından sentezlenen polipeptit hormonu tarafından düzenlenir.

Kaspari şeridinin kimyası, süberinden oluşan kısım tarif edilmiştir. Bazı araştırmalara göre, Kaspari şeridi, kısmen oksitlenmiş filmler olarak radyal duvarlar arasındaki orta lamelde fenolik ve doymamış yağlı maddelerin lokalize bir birikimi olarak oluşmaya başlar. Birincil duvar, bu duvarın iç kısmındaki benzer maddelerin tortularıyla kaplanır ve daha sonra kalınlaşır. Hücre duvarının Hazar şeridini oluşturan malzeme tarafından kaplanması bu yol boyunca kılcal hareket yoluyla su ve besinlerin hareketine izin verecek olan gözenekleri tıkar. Endodermal hücrenin sitoplazması, hücreler protoplastların büzülmesine maruz kaldığında şeritten kolayca ayrılmaması için kaspari şeridine sıkıca bağlıdır. Kökte, kaspari şeridi, kök ucunun arkasındaki kökün büyümeyen bölgesindeki endodermal hücrelerin hücre duvarı içine gömülür. Burada, kaspari şeridi, korteksin apoplastını vasküler dokunun apoplastından ayıran ve böylece ikisi arasındaki materyalin difüzyonunu bloke eden bir sınır tabakası görevi görür. Bu ayırma, endodermis tabakasını geçmek için suyu ve çözünenleri simplastik yoldan plazma zarından geçmeye zorlar.

Korteksin dışa doğru büyümesi tamamlandıktan sonra kaspari şeritleri farklılaşır. Kök gelişiminin bu seviyesinde, vasküler silindirinin birincil ksilemi sadece kısmen ilerlemiştir. Gymnospermlerde ve sekonder büyüme gösteren anjiyospermlerde, kökler genellikle sadece kaspari şeritleri bulunduran endodermis oluşturur. Bunların birçoğunda, endodermis daha sonra perisiklden periderm geliştiğinde korteksle birlikte atılır. Perisikl yüzeysel ise ve korteks tutulursa, ya endodermis gerilir veya ezilir ya da radyal antiklinal bölünmelerle vasküler silindirin genişlemesine ayak uydurur ve yeni duvarlar eskileriyle süreklilik içinde kaspari şeritleri geliştirir.

İkincil büyümenin yokluğunda (çoğu monokotiledon ve birkaç eudicot), endodermis genellikle duvar modifikasyonlarına uğrar. Kaspari şeridinin gelişiminin ötesinde iki gelişim aşaması vardır. İkinci aşamada suberin (veya endoderm ) hücrenin içindeki tüm duvarı kaplar. Sonuç olarak, kaspari şeridi sitoplazmadan ayrılır ve ikisi arasındaki bağlantı belirgin olmaktan çıkar. Üçüncü aşamada, suberin üzerinde, bazen esas olarak iç teğet duvarlarda kalın bir selüloz tabakası biriktirilir. Kalınlaştırılmış duvar ve Hazar şeridinin bulunduğu orijinal duvar odunlaşarak ikincil bir hücre duvarı oluşturabilir. Kaspari şeridi, endodermal duvarın kalınlaşması meydana geldikten sonra tanımlanabilir. Kalınlaşmış endodermal duvarda çukurlar olabilir. Endodermal duvarların ardışık gelişimi, monokotiledonlarda açıkça ifade edilir.

Kaspari şeridinin keşfi, 19. yüzyılın ortalarına kadar uzanır ve bitkilerin kökünün endodermisinin anlaşılmasında ilerlemeler sağlar. 1865'te Alman botanikçi Robert Caspary, bitki kökünün endodermisini ilk kez tanımladı, hücre duvarının kalınlaştığını keşfetti ve ona Schuchtzscheide adını verdi. Daha sonra bilim adamları, Casbury'nin adını taşıyan kalınlaştırılmış kısmına Carls Kuşağı adını verdiler.  . "Caspary'schen fleck" terimi （ German ） 1870'lerin literatüründe ortaya çıktı ve 20. yüzyıldan sonra genellikle Hazar şeridi olarak adlandırıldı. 1922'de araştırmacılar, kompozisyonunu incelemek için ilk olarak bitkilerin kökünden Hazar şeridini terk ettiler.

Kaspari şeridinin kimyasal bileşimi uzun süredir tartışmalıdır. Casbury, bu yapının lignin veya süberinden oluşabileceğine dikkat çekti. Daha sonraki bilim adamları çoğunlukla bunun süberin olduğunu düşündüler. Birkaç bitkinin Hazar şeridini analiz ettikten sonra, ligninin ana bileşen olduğu 1990'lara kadar değildi, ancak birçok ders kitabı güncellenmedi. Endotelin hücre duvarı odunsu doku açısından zengin olmasına rağmen, bu endotelin alt düzey farklılaşmasının sonucudur. Geçmişte, bazı bilim adamları, Hazar şeridinin endodermisinin oluşumunun alt düzey farklılaşmasının başlangıcı olduğuna inanırlar ancak ikisi arasında doğrudan bir ilişki yoktur. Kaspari şeridinin birincil farklılaşmasından sonra oluşmuştur ve ikincil farklılaşma, kaspari şeridinin olduğu yerde değil, kökün eğik çizgiyle kesilmesiyle başlar.

Kaspari şerit, orta lamel de dahil olmak üzere endotel hücreleri arasındaki boşlukla tamamen doldurulur ve iki hücrenin hücre duvarlarını neredeyse kaynaştırır. Bitkilerin kökünde su ve inorganik besinlerin taşınmasında, kaspari şeridi esas olarak birincil in vitro taşınmasını, yani suyun ve inorganik tuzların epidermis ve korteks hücrelerinin interstisyel hücreleri yoluyla taşınmasını etkiler. Endotel hücrelerine su ve inorganik tuz geldiğinde, kaspari şeridi su geçirgen olmadığı için hücre zarından hücreye girmeleri gerekir ve daha sonra stelin lignan hücrelerine ulaşmak için protoplazmik iç yol ile taşınır ve daha sonra saplar ve yapraklar gibi diğer organlara taşınır. Büyüme ortamı elverişsiz olduğunda, kaspari şeridi, bitki hücreleri ile dış dünya arasında bir bariyer görevi görerek, çevreye iyonların girmesini veya kendi iyonlarının dışarı çıkmasını önleyebilir. Ayrıca karkas kuşağının ve korteksin kalınlaşması, su dağılımını önleme işlevinin yanı sıra toksik madde veya patojen istilasını da engeller. Bazı çalışmalar, bitkilerin yüksek tuzlu ortamlarda ve çevreye bir adaptasyon olabilecek köklerin ucuna daha yakın alanlarda, ancak farklılaşmış endotelyal alt seviye ile karşılaştırıldığında, daha kalın kaspari şeridi oluşturabileceğini göstermiştir. Yüksek tuz sıkıntısında önemli ölçüde kalınlaşan odunsu duvarlarda, kaspari şeridi farklılaşmaları daha küçüktür.

Kaspari şeridi esas olarak kökün ekzodermisinde bulunur , ancak bazı bitkilerde ayrıca kök korteksinin, gövdenin veya yaprağın dış tarafında dış kortekste kaspari şeridi bulunur. Örneğin, Pinus bungeana'nın kozalaklı ağaçları ve Pelargonium'un gövdeleri, su dağılımını veya patojenik istilayı önleme ile ilgili olabilecek kaspari şeridine sahiptir.

Carters kayışının gelişimi, endojenik hücreler tamamen geciktirildikten sonra başlar ve şu anda kaspari şeridinin endotelyal hücre oluşumunu destekleyen iki haber sinyal iletimi vardır. Birincisi transkripsiyon faktörü Kısa kök (SHR) Aktive edilmiş ek iki transkripsiyon faktörü Myb36 ve Korkuluk (SCR), birincisi kaspari şeridini Strip Proteinlerini (Casp1-5), Peroksidaz (PER64) ve ESB1 (Gelişmiş) Suberin 1), vb. uyarabilir ., ikincisi, ikincisi, iç deri hücresindeki karbür kayışın konumunu etkiler, bu da kaspari şeridinin konumunun Stele çok yakın olmasına neden olur; ikincisi orta Casparian Strip Integrity Factor (CIF1-2) ve endotel hücre radyal duvarına bağlı GSO1 (SGN3) ve GSO2 reseptörü ve yan duvardaki GSO2 reseptörüdür. Hücrelerdeki CASP, Cascade Band'ın konumuna karşılık gelen bir hücre membran bölgesine konsantre edilir ve bir Casparian Strip Membran Domain (CSD) oluşturur ve CSD bölgeye dahil edilir, GS01 reseptörü her CSD'nin kenarı ile çevrilidir. sürekli bir şerit bölgesine kaynaşmış CSD'yi teşvik eden bölge, yani kaspari şeridinin oluşturulacağı bölge.

Kaspari şeridi proteini, birbiriyle etkileşime giren ve PER64, ESB1 ve solunum oksidaz homologeri F (RBOHF) gibi lignini sentezlemek için gerekli proteinlere bağlanarak Karzit bant gelişiminin akış aşağı reaksiyonunu aktive edebilen bir zar proteinidir . GSO1 reseptörlerinden yoksun veya aynı zamanda CIF1 ve CIF2 polipeptitlerinden yoksun mutant bitkilerde, CASP1 endotel hücre zarı üzerinde anormal bir şekilde dağılmıştır ve CSD normal olarak sürekli ve tam bir bant yapısı oluşturamaz, bu nedenle sonunda kırık ve süreksiz bir Carlsian bandı oluşturur. .