Dolaşım sistemi

Dolaşım sistemine sahip olmayan canlılara örnek olarak yassı solucan (Platyhelminthes filumu) verilebilir. Bu canlının vücut boşluğunda herhangi bir kaplayıcı tabaka veya sıvı bulunmamaktadır. Sindirim sistemine açılan bir ağza sahiptirler.

Bu tip dolaşım sistemi yumuşakçalar ve eklembacaklılar gibi omurgasızların büyük bir kısmında görülür. Bu canlılarda hemosöl olarak adlandırılan vücut boşluklarında dolaşım sıvısı organları doğrudan sarar (yıkar) ve kan (dolaşım sıvısı) ile interstisyel sıvı (doku sıvısı) arasında ayrışma yoktur. Bu birleşik sıvıya hemolenf denir. Hayvan hareket ederken oluşan kas hareketleri hemolenf hareketini sağlar fakat sıvı akışını bir bölümden diğerine yönlendirilmesi kısıtlıdır. Kalp gevşediğinde kan açık gözenekler (por) aracılığıyla kalbe döner.

Hemolenf vücudun içini (hemosöl) tamamen kapsar ve tüm hücreleri sarar. Hemolenf su, inorganik tuzlar ve organik bileşiklerden oluşur. Birincil oksijen taşıyıcı molekül ise hemosiyanindir. Kılcal kan damarları bulunmaz.

Ayrıca, hemosit olarak adlandırılan hücreler vardır ki bunlar hemolenfte bağımsız bir şekilde gezer ve antropod bağışıklık sisteminde rol alırlar. Kanın damarlardan geçerek vücut boşluğuna aktıktan sonra toplanarak kalbe dönmesidir. Açık dolaşım derisi dikenlilerde (denizkestanesi, denizyıldızı vb.), eklem bacaklılarda (örümcek, arı, sinek vb.) ve yumuşakçalarda (deniz anası, istiridye, midye vb.) görülür.

Tüm omurgalıların ve halkalı solucanlar (Annelida filumu) ile kafadanbacaklıların (Cephalopoda sınıfı) dolaşım sistemleri kapalıdır; yani kan, kan damarlarından oluşan sistemden çıkmaz - bu damarlar sisteminin içinde dolaşır. Kan damarları arter (atardamar), kapiler (kılcaldamar) ve venlerden (toplardamar) oluşur. Arterler oksijenlenmiş kanı dokulara taşırken, venler oksijenlenmemiş kanı geri kalbe taşır. Kan arterlerden venlere kılcal damarlar yoluyla geçer ki kılcal damarlar en ince ve en çok sayıdaki kan damarlarıdır. Kan damarları genişleyerek (vazodilasyon) veya daralarak (vazokonstriksiyon) kanın gerekli bölgelere yönlendirilmesini sağlayabilir. Örneğin, yoğun egzersiz sırasında kan bağırsaklardan, o anda yoğun bir şekilde besin ve oksijene ihtiyaç duyan iskelet kaslarına yönlendirilebilir.

Memelilerin dolaşım sistemlerinde kan bir tam dolaşımda kalpten iki kez geçer. Pulmoner dolaşım yani küçük dolaşım, kanı kalp ile akciğer arasında taşır; sistemik dolaşım yani büyük dolaşım da kanı kalp ile vücudun diğer bölümleri arasında taşır.

Balıkların dolaşım sistemlerinde ise kan bir tam dolaşımda kalpten bir kez geçer. Kan kalpten solungaçlara pompalanır ve sonra doğrudan vücudun kalanına akar. Kan solungaçları terk ettikten sonra basıncı büyük oranda düşer; bu nedenle, memelerin dolaşım sistemine oranla, hayatî organlara kan akışı hem daha yavaş hem de daha az basınçlıdır. Bu tip bir dolaşım sistemi memelilere uygun değildir, zira bu kadar düşük basınçta böbrekler etkili biçimde çalışamaz.Kısacası kanın kalp ve damarlar sistemiyle çalışmasıdır. Kapalı dolaşım ilk kez toprak solucanında görülmüştür. Omurgalıların tamamında kapalı dolaşım vardır. Balıklarda kalp 2 odacıklıdır ve vücutlarında kirli kan dolaşır. Kurbağalarda kalp 3 odacıklıdır ve vücutlarında kirli kan dolaşır. Sürüngenlerde kalp 3 odacıklıdır ve kalp karıncığında yarım perde vardır. Timsahlarda perde tamdır, kirli ve temiz kan panizza adı verilen bir kanalda karışır.

Daha ilkel canlılardaki dolaşımın tipik örneği, süngerlerdeki ve sölenterelerdeki dolaşımdır. Bu canlıların içinde yaşadıkları su, beden çeperindeki deliklerden orta boşluğa doğru çekilir. Suyun akışı kirpikçiklerin düzenli hareketleriyle sürdürülür ve suyun "boşaltım deliği" (osculum) adı verilen delikten yukarı doğru dolaşımı sağlanır. Bu tür dolaşım, beden hücrelerinin içinde yüzdükleri sıvının oksijen ve besin maddelerinin tükenmeyeceği bir biçimde yeniden dolmasını sağlar.

Daha yüksek derecede gelişmiş canlılarda, sözgelimi yosun hayvanlarında, iplikkurtlarında ve tekerlekli-kurtlarda, sıvılar ilkel orta boşluk (psödosölom) içinde, genellikle beden hareketleriyle hareket ettirilir. Bazı ilkel yumuşakçalarda, orta boşluk, gerçek kalbin bir ön taslağı sayılabilecek kalp zarı boşluğu olarak işlev görür. Bu boşluk kanallar aracılığıyla üreme bezlerine ve böbreklere bağlıdır.

Eklem bacaklıların çoğunda, tulumlularda ve birçok yumuşakçada, hemolenfi (ilkel kan), edimsel damarların ve özelleşmiş bir dolaşım organı olan hemosölün içine pompalayan, gelişmiş bir kalp vardır. Bu canlılarda hemolenf, doku boşluklarına geçip, sonra genişlemiş boşlukların (sinüsler) içinden kalbe döner.

Bu tür gelişmenin son aşaması, derisidikenliler, sülükler, solucanlar, çokkıllılar ve yumuşakçalarda görülen kapalı dolaşım sistemidir. Kapalı dolaşım sistemlerinde, taşınma ortamı, omurgasızlardakİ hemolenf gibi, tam bir kapalı devre oluşturan özelleşmiş damarlarla sınırlıdır.

Omurgasızların kalpleri, sağımsal hareketlerle iş gören basit damarlardan, kasılıcı kasları bulunan, kendi boşlukları içinde basınç yaratan gerçek kalplere kadar değişir. Omurgasızların bile, dolaşım sistemleri üstünde önemli ölçüde bir denetimleri vardır; bu sistemlerdeki basınç ve sıvı akışı ölçümleri, harekete, çevre ısısına, vb. etkilere oldukça büyük bir uyum olduğunu ortaya koymaktadır.

Omurgalılar kapalı bir dolaşım sistemleri bulunmasıyla ayırt edilirler; bu sistemlerin en gelişmiş olanı, insanın temsil ettiği yüksek derecede gelişmiş primatlardadır. Omurgalılardaki kapalı sistemler, öbekten öbeğe önemli ölçüde değişir; bazıları, tek bir sistem halinde birleşmiş solunum organlarıyla ve genel beden dokularıyla bir düzenlenmiştir. Daha ileri omurgalılarda, kan kalpten çift geçiş yapar; birinci geçişte kanı solunum organlarına (solungaçlara ya da akciğerlere), ikincisinde de bedenin öbür dokularına taşır. Omurgalıların çoğunluğunda, klorokruorinler (demirli porfirinle bileşmiş bir pigment), hemoeritrinler (demirli ama porfirinle bileşmiş olmayan pigment) ya da hemosiyanin (bakırlı bir solunum pigmenti) içeren dolaşım sıvıları bulunur. Bütün bu pigmentler, dolaşımdaki sıvının oksijen taşıma yeteneğini artırır. Çok ender istisnalar bir yana, omurgalılarda kan, son derece etkili bir oksijen taşıma aracısı olan ve bir proteine (globin) bağlı bir demir-porfirinden (hem) oluşan hemoglobin içerir. Bazı omurgasızlarda da hemoglobin bulunmakla birlikte, bu hemoglobin genellikle dolaşım ya da sölom sıvısında çözünmüş durumdadır. Yüksek derecede gelişmiş omurgasızlarda (derisi-dikenliler ve daha yüksek omurgasızlar) hemoglobin, özel kan hücreleri içinde bulunur. Omurgalılarınsa tümünde, bu tür hücreler içinde hemoglobin vardır.

Yuvarlakağızlılarda ve kelebeklerde kalp, kanı solungaçlara iter; sonra, sırt aortu aracılığıyla bedenin geri kalan bölümlerine dağıtır. Bu ilkel hayvanlarda bile başlıca kan damarları üstünde nispeten ilerlemiş bir denetim vardır ve kalp verimi, egzersizin getirdiği gereksinmelere göre ayarlanır.Bazı ilkel omurgalılarda (keskisolungaçlılar ve yuvarlakağızlılar) kalbin içinde, yeniden dolmasına yardım eden bir negatif basınç oluşur. Kemikli balıklarda bu tür bir doluş desteği bulunmaz. Bazı yuvarlakağızlılarda, sıvıyı yarı açık boşluklara (sinüsler) hareket ettirmeye yardımcı ikincil kalpler bulunur.

İnsan kalbi, yaşamı boyunca çalışır ancak ölünce durur. Kalp atışının 2 ya da 4 dakikadan uzun süre durması, kalıcı beyin yıkımına yol açar. Kalbin kendi kasına kan sağlaması da sürekli çalışmasına bağlıdır; birkaç dakikadan uzun süre kan kesilirse, kalp kası çok fazla zarar görüp, bir daha çalışmayacak biçimde durur. İnsanda dolaşım sistemi, iki büyük dolaşım, akciğer dolaşımı (küçük dolaşım) ve büyük (sistemik) dolaşım, biçiminde örgütlenmiştir. Her dolaşımın kendi pompası vardır. Her iki pompa, tek bir organ halinde bütünleşmiştir. Beden dokularından dönen kan, superior vena kava ve inferior vena kava ile kalbin sağ yanının üstodacığı olan sağ kulakçığa (sağ atrium) dökülür. Bu odacığın kasları kasılınca, kanı kalbin sağ yanının büyük pompa odacığı olan sağ karıncığa (sağ ventrikül) geçmeye zorlar ki bu da kasılınca, kanı akciğer atardamarına gönderir, kan buradan akciğerdeki damarlara taşınır. Bu akciğer damarları içinde kan, havadan çok ince zarlarla ayrılmış bir durumdadır. Burada basit yayınma aracılığıyla oksijen kana girer, karbondioksitse kandan geçer ve ayrılır. Ardından bu temizlenmiş ve tazelenmiş kan, sol kulakçığa (sol atrium) geçer. Sol kulakçıktan kan, sol karıncığa (sol ventrikül) geçer. Sol karıncığın kas çeperi çok güçlüdür ve kasıldığı zaman kanı oldukça büyük bir basınçla, aort adı verilen büyük atardamar aracılığıyla, büyük dolaşıma iter. Sol karıncığın kasılma güçleri tarafından aort içinde oluşturulan basınç, kanı bedenin bütün dokularına, gereksinimlerini karşılayacak miktarda götürmeye yetecek büyüklüktedir.

Aortun, kanı bedenin değişik bölümlerine taşıyan birçok kolu vardır. Bu kolların da tümü daha küçük kollara ayrılır; bu daha küçük kollar da, sonunda milyonlarca küçük kan damarı ortaya çıkacak biçiminde kollara ayrılmayı sürdürür. Dolaşımın en küçük atardamarlarına atardamarcık adı verilir.

Kalp-damar fizyolojisinde, akış değeri olarak genellikle kalp verimi alınır; basınç, ortalama atardamar basıncıdır; dirençse, küçük kan damarının içindeki özellikle de atardamarcıklar içindeki akış dirençtir. Daha ayrıntılı bir biçimde, ağdalı sıvıların esnek olmayan borular içinden akışına uygulanan denklem, Poiseuille denklemi diye adlandırılır. Bu denklemle kan akışı, kabaca tanımlanabilir. Bununla birlikte, söz konusu denklem, akışkanın Newton tanımına uyan gerçek bir akışkan olduğunu kabul eder; oysa kan böyle bir akışkan değildir; denklem aynı zamanda boruların katı olduğunu varsayar; oysa kan damarlarının çeperleri katı değildir; ayrıca denklem akışkanın pürüzlülüğünün değişmez olduğunu kabul eder; oysa kanın pürüzlülüğü değişmez değildir. Gene de, kan akışının denetimi konusunda yaklaşık da olsa bilgi edinmek bakımından, Poiseuille denklemi yararlıdır.

Kanın büyük ve orta büyüklükteki akışı, nabızla yansır. Nabız kılcaldamarların atardamar uçlarında söner ve zor fark edilecek bir duruma gelir. Fizyologlar, kan damarları içindeki akışı ve basınç vurusunun iletimini tanımlayan ayrıntılı kuramlar geliştirmişlerdir ve dirençli öğelerin, özellikle de atardamarcıkların etkisi çok iyi anlaşılmıştır.

Basınç-akış ilişkisi, kan dolaşımı denetiminin temelini oluşturur. Dolaşımın bütün denetimi, kalp kası ya da atardamarcık düz kası tarafından sağlanır. Kalp verimi, öncelikle kalp hızıyla, atardamar basıncı kalp verimiyle ve çevresel dirençle, yerel doku ağları içinden kanın akışıyla, atardamar kasılması ya da gevşemesiyle denetlenir.

M.Ö. 4. yüzyılda, kalbin kapakçıkları Hippokrat okuluna bağlı bir hekim tarafından keşfedilmiştir. Fakat, kapakçıkların görevi o dönemlerde anlaşılamamıştır. Ölümden sonra, kan venlerde (toplardamar) toplandığından, arterler (atardamar) boş görünür. Bu nedenle antik anatomistler bu damarların hava ile dolu olduğunu düşünmüş ve bu damarların hava dağıtma görevine sahip olduğu kanısına varmışlardı.

Herofilus venler ile arterleri ayırsa da, nabzın doğrudan arterlerin bir özelliği olduğu düşünmüştür. Erasistratus yaşam sırasında kesildiklerinde arterlerin kanadığını gözlemlemiştir. Buradan da arterlerden kaçan (çıkan) havanın yerini kanın, venler ile arterler arasındaki küçük damarlar aracılığıyla, doldurduğunu düşünmüştür. Böylece kan akışını ters olarak düşünse de, ilk kez kılcal damar fikrini ortaya atmıştır.

M.S. 2. yüzyılda Yunan hekim Galen kan damarlarının kan taşıdığını bilmekteydi ve venöz (koyu kırmızı) ve arteriyel (açık kırmızı ve daha duru) kanı tanımlamış, görevlerinin farklı ve ayrı olduğunu belirtmişti. Büyüme ve enerji, karaciğerde kilüsten oluştuğuna inandığı venöz kanın özellikleriyken, arteriyel kan kalpten gelmekteydi ve hava içerdiği için canlılık vermekteydi. Kan oluştuğu (yaratıldığı/üretildiği) yerlerden vücudun tüm bölümlerine akar ve buralarda tüketilirdi. Kalbe veya karaciğere giden kanın geri dönüşü yoktu. Kalp kanı pompalamadığı gibi, kalbin hareketi diyastol sırasında kanı emmekteydi ve kan arterlerin (kendi) nabızları sayesinde hareket etmekteydi. Ayrıca, Galen arteriyel kanın, venöz kanın sol karıncıktan sağa 'gözenekler' yardımıyla geçmesi ve havanın da akciğerlerden pulmoner arter yoluyla kalbin sol tarafına geçmesi sonucu oluştuğunu düşünmekteydi. Arteriyel kan oluştuğu sırada 'isli' (duman rengi) buharların oluştuğunu ve bunların yine pulmoner arter yardımıyla, dışarı verilmesi için, akciğerlere geçtiğini de düşünmüştür.

"... kanın kalbin sağ odasından sol odasına varması gerekmektedir, fakat bu ikisi arasında doğrudan bir geçiş (yolu) bulunmamaktadır. Kalbin kalın septumu delikli olmadığı gibi, bazılarının düşündüğü gibi görünür gözenekler veya Galen'in düşündüğü gibi görünmeyen gözenekler içermez. Kan kalbin sağ odasından vena arteriosa (pulmoner arter) aracılığıyla akciğerlere akar, maddelerine dağılır, hava ile karışır ve arteria venosadan (pulmoner ven) geçerek, kalbin sol odasına ulaşır..."

1552'de ise Michael Servetus aynı tanımı yaptı ve Realdo Colombo da bunu kanıtladı. Yine de tüm bu sonuçlar genel olarak yaygın biçimde kabul edilmemişti.

Sonunda, Hieronymus Fabricius'un öğrencilerinden biri olan William Haryvey bazı deneylerden sonra 1628'de insan dolaşım sistemini keşfettiğini duyurdu ve bu konuda etkili bir kitap (Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus) yayımladı. Bu çalışma zamanla tıp dünyasına doğru anlayışı kabul ettirdi. Harvey arterler ile venleri bağlayan kılcal damar sistemini tanımlayamamıştı; bunlar daha sonra Marcello Malpighi tarafından tanımlanmıştır.