Teruzor

Teruzor veya Pterosaur (; Grekçe pteron ve sauros, "kanatlı kertenkele") Pterosauria takımına ait soyu tükenmiş uçan sürüngenler kladıdır. Geç Triyas'tan Kretase'nin sonuna kadar (228 myö'den 66 myö'ye kadar) yani Mesozoyik'in büyük bir bölümünde yaşadılar. Teruzorlar, uçabildiği bilinen en eski omurgalılardır. Ön ayak bileklerinden çıkan dördüncü parmak uzayarak; deri, kas ve diğer dokulardan oluşan zardan kanatlarına destek oluyordu.

İki ana teruzor çeşidi vardı. Bazal teruzorlar ("pterodaktiloid olmayan teruzorlar" veya "rhamphorhynchoidea" olarak da adlandırılır), tamamen dişli çeneleri ve tipik olarak uzun kuyrukları olan daha küçük hayvanlardı. Geniş kanat zarları muhtemelen arka ayaklarını da içeriyor ve birbirine bağlıyordu. Yerde bacaklarını açarak duruyordu ancak eklemlerinin anatomisi ve güçlü pençeleri onları etkili tırmanıcılar haline getirmiş ve hatta bazıları ağaçlarda bile yaşamış olabilir. Bazal teruzorlar böcekçildi veya küçük omurgalıların yırtıcılarıydı. Daha sonra teruzorlar (pterodactyloidea) büyüklükte, şekilde ve yaşam tarzında büyük bir çeşitlilik gösterdi. Pterodactyloidlerin, arka bacaklarını içermeyen daha dar kanatları, oldukça kısa kuyrukları ve koca kafalı uzun boyunları vardı. Yerdeyken, arka ayakları yere tam basardı ve kanadı oluşturan uzun, dördüncü parmak yukarı bakacak şekilde dört ayak üzerinde dik bir şekilde yürürdü. Yerden havalanabiliyorlardı ve fosil izleri, en azından bazı türlerin koşabildiğini, yürüyebildiğini veya yüzebildiğini gösteriyor. Çenelerinde büyük gagaları vardı ve bazı grupların dişleri yoktu. Bazı gruplar cinsel dimorfizm ile renkli ve oldukça büyüyebilen sorguçlar geliştirdi.

Teruzorlar, vücutlarını ve kanatlarının bazı kısımlarını kaplayan, piknofiber olarak bilinen kıl benzeri filamentlere sahipti. Piknofiberler, basit filamentlerden dallanıp budaklanan tüylere kadar çeşitli formdaydı. Bunlar, hem kuşlarda hem de bazı kuş olmayan dinozorlarda bulunan tüylerle homolog olabilir. Eğer bu doğruysa ilk tüyler, teruzorların ve dinozorların ortak atasında, muhtemelen izolasyon amaçlı evrilmiş olabilir. Teruzorların kuş tüylerine benzemeyen, düz veya kabarık kürkleri vardı. Sıcakkanlı (endotermik), aktif hayvanlardı. Kemiklerini aşırı ölçüde oyan hava keselerinden oluşan akciğerleri vardı. Teruzorlar, çok küçük anurognathidlerden, en az dokuz metre kanat açıklığına ulaşan Quetzalcoatlus ve Hatzegopteryx gibi devasa canlılara kadar geniş bir yelpazeye sahipti. Sıcakkanlı olmaları, devamlı oksijen sağlayan akciğerleri ve güçlü kasları, teruzorları güçlü ve yetenekli uçucular haline getirdi.

Teruzorlar genellikle popüler medyada veya halk arasında "uçan dinozorlar" olarak bilinir ancak dinozorlar, Saurischia ve Ornithischia'nın son ortak atasının torunları olarak tanımlanır. Teruzorlar yine de kuşların atası olmasalar da, timsahlardan veya diğer yaşayan sürüngenlerden ziyade kuşlara ve diğer dinozorlara daha yakındır. Teruzorlar, halk arasında ve de özellikle kurguda ve gazetecilikte pterodaktiller olarak da anılır. Bununla birlikte, teknik olarak pterodaktil, Pterodactylus cinsinin üyelerine ve daha geniş anlamda teruzorların Pterodactyloidea alt takımının üyelerine denir.

Teruzorların yaşam tarzları çeşitlilik gösterirdi. Balık yiyenler olarak bilinen grubun artık kara hayvanı avcılarını, böcekçileri, meyve yiyenleri ve hatta diğer teruzorları avlayanları da içerdiği anlaşılmaktadır.

Teruzorların anatomisi, uçuşa adaptasyon nedeniyle sürüngen atalarından oldukça farklılaşmıştı. Teruzor kemikleri tıpkı kuşlarınki gibi içi boş ve havayla doluydu. Bu, belirli bir iskelet ağırlığı için daha yüksek bir kas bağlanma yüzeyi sağladı. Kemik duvarları genellikle kağıt kadar inceydi. Uçuş kasları için büyük ve omurgalı bir göğüs kemiğine ve karmaşık uçuş davranışlarını koordine edebilecek genişlemiş bir beyine sahiplerdi. Teruzor iskeletleri sıklıkla kayda değer bir füzyon gösterir. Kafatasını oluşturan parçalar arasındaki süturlar kayboldu. Bazı teruzorların evrimsel gelişimlerinin sonraki aşamalarında, omuzların üzerindeki omurga, uçuş sırasında gövdeyi sertleştirmeye yarayan ve kürek kemiği için sabit bir destek sağlamaya hizmet eden, notaryum olarak bilinen bir yapıya kaynaştı. Benzer şekilde, sakral omurlar tek bir synsacrum oluşturabilirken pelvik kemikler de kaynaşabiliyordu.

Anurognathidae sınıfının (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus) konumu tartışılmaktadır. Anurognathidler oldukça özelleşmişti. Kısalmış çeneleri ve geniş ağzı olan küçük uçucuların bazılarında gececil veya krepüsküler alışkanlıkları düşündüren iri gözler, ağız kılları ve tutunmaya uyarlanmış ayaklar vardı. Uçarken böcekleri avlayan kuşlarda ve yarasalarda paralel adaptasyonlar görülür.

Teruzorlar genel olarak büyük olmalarına rağmen küçük türler de vardı. En küçük türün kanat açıklığı 25 cm'den az değildi. En büyükleri, 10-11 metreye varan kanat açıklıklarıyla şimdiye kadar uçabildiği bilinen en büyük hayvanlardı.

Bu tür devler ayaktayken günümüz zürafalarının yüksekliğine ulaşabilirdi. Kemik yapılarından ötürü teruzorların boyutlarına göre son derece hafif oldukları varsayılmıştır. Ancak bu varsayıma göre, yumuşak dokular gerçek olamayacak kadar düşük yoğunluklara sahip olmalıydı. Modern tahminlere göre büyük türlerin ağırlığı 250 kg'ye kadar çıkabilmektedir.

Diğer omurgalı kanatlılarla (kuşlar ve yarasalar) karşılaştırıldığında, teruzor kafatasları oldukça büyüktü. Çoğu teruzorun uzun çeneleri vardı. Kafatası kemikleri yetişkin bireylerde kaynaşma eğilimindeydi. Erken dönem teruzorlarının genellikle, çeşitli yapıda, heterodont dişleri vardı ve bazılarının hala damağında yer alıyordu. Daha sonraki gruplarda dişler çoğunlukla konik hale geldi. Ön dişler genellikle daha uzundu ve enine genişlemiş çene uçlarında avı yakalamayı sağlıyordu ancak boyut ve konum türler arasında çok değişkendi. Pterodactyloidea ile kafatasları daha da uzadı, bazen birleşik boyun ve gövde uzunluğunu aştı. Buna ön burun kemiği olan premaksilla'nın üst çene kemiği olan maksilla ile gerilmesi ve kaynaşması neden oldu. Çoğu arkozorun aksine, pterodaktiloid teruzorların nazal ve antorbital açıklıkları birleşerek nazoantorbital fenestra'yı oluşturdu. Bu özellik muhtemelen kafatasını uçuş için hafifletmek amacıyla gelişti. Buna karşılık, göz yuvasının arkasındaki kemikler büzüldü ve döndürüldü, kafatasının arkasını kuvvetle eğdi ve çene eklemini ön tarafa çekti. Nörokranyum ise sürüngenler için nispeten büyüktü.

Bazı örneklerde fosilleşmiş keratinize gaga dokusu korunmuştur ancak dişli formlarda gaga küçük olup çene uçlarıyla sınırlıdır ve bu kısımda dişler yoktur. Pteranodontidae ve Azhdarchidae gibi bazı gelişmiş gagalı teruzorlar dişsizdi ve daha büyük, daha geniş ve daha kuş benzeri gagalara sahipti. Bazı grupların dişleri özelleşmişti. Istiodactylidae, et yemek için kıvrımlı dişlere sahipti. Ctenochasmatidae ise balina çubuğuna benzer bir diş yapısına sahipti ve suyu filtreleyerek besleniyordu. Yine Pterodaustro binden fazla kıl benzeri dişe sahip olabilir. Dsungaripteridae'nin dişleri besinleri ezmek için çene dokusuyla kaplanmıştı. Dişler mevcutsa, ayrı diş yuvalarına yerleştirildiler. Yedek dişleri, eski dişlerin altından değil çenenin arkasında çıkıyordu.

Teruzorlar halk arasında sorguçlarıyla tanınır. Bu, ünlü Pteranodon'un sorguca sahip olmasından kaynaklanmaktadır. Bu tür sorguçların ana konumları, premaxillaların büyümesi olarak burnun önü veya parietal kemiklerin bir uzantısı olarak kafatasının arkasıdır, bu durumda buna "supraoksipital tepe" denir. Ön ve arka sorguçlar aynı anda mevcut olabilir ve daha büyük tek bir yapıyı oluşturacak şekilde birleşebilir. En büyük birleşmiş sorguçlar Tapejaridae'de görülür. Nyctosaurus, boynuz benzeri bir sorguca sahipti. Sorguçların eni sadece birkaç milimetreydi. Kemikten sorguç tabanı keratin veya diğer yumuşak dokularla uzatılmıştı.

1990'lardan bu yana yapılan yeni keşifler ve eski örnekler üzerindeki daha ayrıntılı çalışmalar, sorguçların teruzorlar arasında bilinenden çok daha yaygın olduğunu göstermiştir. Kolayca fosilleşmeyen keratinle genişletildikleri veya tamamen keratinden oluştukları, daha önceki araştırmaları yanlış yönlendirmişti. Pterorhynchus ve Pterodactylus için, bu sorguçların gerçek boyutu yalnızca ultraviyole fotoğrafçılık kullanılarak ortaya çıkarılmıştır. Fosilleşmiş sorguçlar sadece Pterodactyloidea alttakımında görülürken, Pterorhynchus ve Austriadactylus, bazı ilk teruzorların bile bunlara sahip olduğunu gösteriyor.

Üst çeneler gibi, teruzorların eşleştirilmiş alt çeneleri de çok uzamıştı. Sonraki örneklerde görüldüğü üzere, çene eklemi daha ileri bir konumda olduğu için üst kranyumdan daha kısa olma eğilimindeydiler. Ön alt çene kemikleri, dentariler veya ossa dentalia, uçta merkezi bir simfize sıkıca kaynaşmıştı. Bu, alt çene kemiklerinin bir bütün halinde, mandibula (alt çene) olarak işlev görmesini sağladı. Simfiz genellikle enine olarak çok ince ve uzundu; çene uzunluğunun %60'a kadar önemli bir kısmını oluşturuyordu. Eğer snout (bir hayvanın burnunu, ağzını ve çenesini içeren, yüzün çıkıntılı kısmı) kısmında bir sorguç varsa, simfizde aşağıya doğru çıkıntı yapan, eşleşen bir mandibula sorgucu bulunabilirdi. Dişli türlerin os dentale kemiklerinde de dişler vardı. Mandibula basit bir dikey veya "ortal" yukarı-aşağı hareketle açılıp kapanıyordu.

Omuz kemeri kanat çırparken oluşan kuvveti göğüs kafesine aktaran güçlü bir yapıydı. Muhtemelen kalın kas tabakalarıyla kaplıydı. Üstteki kemik, yani kürek kemiği (scapula) çubuk şeklindeydi. Teruzorlarda nispeten uzun olan korakoid adlı alt kemiğe bağlıydı. Gelişmiş türlerde, bunların birleşmiş hali olan skapulokorakoid neredeyse dikey yönlüydü. Bu durumda kürek kemiği notaryumun yan tarafındaki bir yuvaya otururken, korakoid de aynı şekilde göğüs kemiğine bağlıydı. Bu şekilde, her iki kemik de önemli kuvvetlere dayanabilecek sert bir kapalı döngü oluşturdu. Bir tuhaflık da korakoidlerin göğüs kemiği bağlantılarının sıklıkla asimetrik olması ve bir korakoidin diğerinin önüne bağlanmasıydı. Gelişmiş türlerde omuz eklemi kürek kemiğinden korakoid kemiğine doğru hareket etmişti. Eklem eyer şeklindeydi ve kanadın önemli ölçüde hareket etmesine izin veriyordu. Yanlara ve biraz yukarıya doğru bakıyordu.

Kaynaşmış çift sternanın oluşturduğu göğüs kemiği genişti. Sadece sığ bir omurgası vardı. Sternal kaburgalar aracılığıyla yanlarından sırt kaburgalarına bağlıydı. Arkasında, karnın tamamını kaplayan bir sıra göbek kaburgası veya gastralia mevcuttu. Ön tarafta, uzun bir nokta olan kristospina eğik bir şekilde yukarıya doğru çıkıntı yapıyordu. Göğüs kemiğinin arka kenarı göğüs kafesinin en derin noktasıydı. Klavikulalar veya interklaviküller tamamen yoktu.

Teruzor kanatları, zardan, diğer dokulardan ve kemiklerden oluşuyordu. Birincil zarlar, her iki kolda da son derece uzun dördüncü parmağa bağlıydı ve vücudun her iki yanından genişliyordu. Nereye kadar uzandıkları tartışmalıydı ancak 1990'lardan bu yana, ayak bileklerine bağlı olduklarını gösteren, yumuşak dokusu korunmuş bir düzine örnek bulundu. Ancak arka kenarın ne kadar eğri olduğu hala belirsizdir.

Eskiden beri deriden oluşan basit kösele yapılar olarak düşünülse de uzun yıllardır yapılan araştırmalar, teruzorların kanat zarlarının aktif uçuş tarzına uygun, oldukça karmaşık dinamik yapılar olduğunu gösterdi. Dış kanatlar (uçtan dirseğe kadar) aktinofibril adı verilen, birbirine yakın sıralanmış liflerle güçlendirildi. Aktinofibriller kanatta üç farklı katman halindeydi ve üst üste bindiklerinde çapraz bir desen oluşturuyordu. Aktinofibrillerin işlevi ve yapıları tam olarak bilinmemektedir. Tam bileşimlerine bağlı olarak (keratin, kas, elastik yapılar vb.), kanadın dış kısmında sertleştirici veya güçlendirici işlevi görmüş olabilirler. Aktinofibrillerin ve kas katmanlarının birleşimi, hayvanın kanat gevşekliğini ve kamburluğu ayarlamasını sağlamış olabilir.

Daha büyük türlerin kanat kemiklerindeki boşlukların ve en az bir örnekte korunan yumuşak dokuların gösterdiği üzere, bazı teruzorlar hava keselerini kanat zarına kadar genişletti.

Teruzor pelvisi, bir bütün olarak, vücuduna kıyasla orta büyüklükteydi. Genellikle üç pelvik kemiğin kaynaştığı görülür. İlium uzun ve alçaktı, ön ve arka uzantıları alt pelvik kemiklerin kenarından ötesine, yatay yönde çıkıntı yapıyordu. Bu uzunluğa rağmen, bu çubuk benzeri yapı, onlara bağlı olan arka bacak kaslarının güç bakımından sınırlı olduğunu gösterir. Yandan bakıldığında dar pubik, geniş iskiyum ile kaynaşarak iskiyopubiği oluşturmuş. Bazen, her iki tarafın çıkıntıları da kaynaşmış, pelvisi aşağıdan kapatmış ve pelvik kanalı oluşturmuştur. Kalça eklemi delinmedi ve bu sayede bacakta önemli bir hareketliliğe de izin verdi. Kalça eklemi bacağın tamamen dikey bir pozisyon almasını engelleyecek şekilde yukarıya doğru eğimlidir.

Pubik kemiklerinin önü, benzersiz bir yapıya sahip, eşleştirilmiş prepubik kemiklerle eklemlenmiştir. Bunlar birlikte, pelvis ve göbek kaburgaları arasında yer alan ve göbeğin arka kısmını kaplayan bir tepe oluşturdu. Bu elementin dikey hareketliliği, göğüs boşluğunun nispi sertliğini telafi ederek solunuma yardımcı olduğunu gösterir.

Teruzorun fosilleşmesine izin veren nadir koşullar, bazen yumuşak dokuların da korunmasını sağlamıştır. Modern sinkrotron veya ultraviyole ışık fotoğrafçılığı, çıplak gözle görülemeyen birçok izi ortaya çıkardı. Bunlar genellikle taşlaşmalardan, alçıdan ve orijinal malzemenin dönüşümlerinden oluşur. Sorguçları, gagaları, pençe kılıfları ve kanat zarlarını içerebilirler. İstisnai olarak kaslar korunmuştur. Deri yamaları, ayak tabanlarında, ayak bileklerinde ve metatarsalların uçlarında küçük yuvarlak örtüşmeyen pullar gösterir. Yürümenin etkisini azaltan pedleri kapladılar.

Teruzorların tamamının veya en azından çoğunun başında ve gövdesinde piknofiber olarak bilinen kıl benzeri filamentler vardı. "Yoğun filament" anlamına gelen "piknofiber" terimi, paleontolog Alexander Kellner ve meslektaşları tarafından 2009 yılında türetildi. Piknofiberler, yakınsak evrimin bir örneği olarak memeli kıllarına benzer ancak homolog olmayan (ortak bir kökeni paylaşan) benzersiz yapılardı. Belirsiz bir integument (organları çevreleyen örtü, kabuk) ilk kez 1831 yılında Georg August Goldfuss tarafından bulunan Scaphognathus crassirostris türünde raporlanmıştır. 1990'lardan beri, teruzor buluntuları ve teruzor örneklerinin histolojik ve ultraviyole incelemesi tartışılmaz kanıtlar sağlamıştır: teruzorların piknofiber kürkleri vardı. Sordes pilosus'un ("kıllı iblis" olarak tercüme edilir) ve Jeholopterus ninchengensis'in başında ve vücudunda piknofiberler vardı.

Piknofiberlerin varlığı, teruzorların endotermik (sıcakkanlı) olduğunun güçlü bir kanıtıydı. Aşırı ısı kaybını önlemek için yalıtıma ihtiyaç duyan sıcakkanlı hayvanlarda yaygın olduğu gibi termoregülasyona yardımcı oldular. Piknofiberler esnek, kısa filamentlerdi ve yaklaşık beş ila yedi milimetre uzunluğunda olup içi boş bir kanala sahip basit yapılardı. Teruzor postları, belki de birçok Mesozoyik memelisiyle karşılaştırılabilecek kadar yoğundu.

Teruzor filamentleri, tüylerle ortak bir kökene sahip olabilir. 2009 yılında Kellner, piknofiberlerin teropod proto tüyleriyle benzer bir yapıya sahip olduğu sonucuna vardı. Ancak kuş benzeri maniraptoran örneklerinin çoğunda bulunan tüylerle temel farklılıklar içerdikleri düşünüldüğünde kimileri buna ikna olmadı.

Çin'e ait İç Moğolistan'da bulunan Jura yaşlı iki küçük teruzorun kalıntıları üzerine 2018 yılında yapılan bir araştırma, piknofiberlerin büyük bir çeşitliliğe sahip olduğunu göstermiştir. Bunlardan bazıları, yapı olarak kuşlardan veya diğer dinozorlardan bilinen dört farklı tüy tipinde de görülen yıpranmış uçlara sahipti. Ancak bu yıpranmış uçlara daha önce teruzorlarda hiç rastlanmamıştı ve bu da haliyle akla homolojiyi getirmişti. Buna bir yanıt niteliğinde olan 2020 yılında yayınlanan bir makale, anurognathidlerde görülen yapıların aslında kanadı güçlendirmek ve sertleştirmek için kullanılan bir lif türü olan aktinofibrillerin ayrışmasının bir sonucu olduğu öne sürdü. Buna bir geri yanıt olarak, 2018 makalesinin yazarları, yapıların varlığının patagyumu aştığına, Jeholopterus ningchengensis'te ve Sordes pilosus'te hem aktinofibrillerin hem de filamentlerin varlığına işaret etmiştir.

Teruzor fosillerine hafif kemik yapıları nedeniyle çok nadiren rastlanır. Tam iskeletler yalnızca Lagerstätten adı verilen olağanüstü koruma koşullarına sahip jeolojik katmanlarda bulunabilir. Böyle bir Lagerstätte'den, örneğin Bavyera'daki Geç Jura Solnhofen Kireçtaşından çıkarılacak olan parçalar, zengin koleksiyoncular tarafından çok arandı. 1784'te İtalyan doğa bilimci Cosimo Alessandro Collini, bir teruzor fosilini tanımlayan ilk bilim adamıydı. O zamanlar evrim ve yok olma kavramları yanlış anlaşılıyordu. Teruzorun tuhaf yapısı şok ediciydi çünkü mevcut herhangi bir hayvan grubuna dahil edilemiyordu. Bu nedenle teruzorların keşfi, modern paleontoloji ve jeolojinin ilerlemesinde önemli bir rol oynayacaktır. O zamanki bilimsel görüşe göre eğer bu canlılar hala hayattaysa o zaman denizde yaşıyor olmalılardı. Collini, uzun ön uzuvlarını kürek olarak kullanarak yüzen bir hayvan olabileceğini öne sürdü. Alman zoolog Johann Georg Wagler'in, Pterodactylus'un kanatlarını yüzgeç olarak kullandığını ve Ichthyosauria ve Plesiosauria ile bağlantılı olduğunu öne sürdüğü 1830 yılına kadar birkaç bilim adamı sucul teoriyi desteklemeye devam etti.

1800 yılında Johann Hermann, Georges Cuvier'e yazdığı bir mektupta bunun uçan bir yaratığa ait olabileceğini belirterek bu fikri ilk kez öne süren kişi oldu. Cuvier, 1801'de bunun soyu tükenmiş bir uçan sürüngen olduğunu anlayarak bu fikri kabul etti. 1809'da Ptéro-Dactyle ("kanat-parmak") adını türetti. Ad, 1815'te Pterodactylus olarak Latinceleştirildi. İlk başta türlerin çoğu bu cinse atfedildi ve sonuçta popüler ve yanlış bir şekilde Pterosauria'nın tüm üyeleri bu şekilde sınıflandırıldı. Günümüzde paleontologlar bu cinsi Pterodactylus veya Pterodactyloidea üyeleriyle sınırlandırmaktadır.

1812 ve 1817'de Samuel Thomas von Soemmerring orijinal örneği ve ek bir örneği yeniden tanımladı. Onları kuşlara ve yarasalara bağlı olarak görüyordu. Her ne kadar bunda yanılmış olsa da, geliştirdiği "yarasa modeli" 19. yüzyılda etkili olacaktı. 1843'te Edward Newman, teruzorların uçan keseliler olduğunu düşündü. Yarasa modeli teruzorları kürklü ve sıcakkanlı olarak doğru bir şekilde tasvir ettiğinden, teruzorların gerçek fizyolojisine Cuvier'in "sürüngen modeli"nden daha iyi yaklaştı. 1834'te Johann Jakob Kaup Pterosauria terimini icat etti.

1828'de Mary Anning'in İngiltere'de bulduğu fosil, Almanya dışında bulunan ilk teruzor cinsi oldu. Richard Owen tarafından Dimorphodon olarak adlandırıldı ve aynı zamanda bilinen ilk pterodactyloid olmayan teruzor oldu. Yüzyılın sonlarında, Erken Kretase döneminde oluşmuş Cambridge Greensand'da binlerce teruzor fosili keşfedildi ancak bunlar kalitesizdi ve çoğunlukla aşırı derecede aşınmış parçalardan oluşuyordu. Ancak bunlara dayanarak çok sayıda cins ve tür tanımlanacaktır. Birçoğu, o zamanlar konunun İngiliz uzmanı olan ve aynı zamanda ilk teruzor kitabı Ornithosauria'yı ve 1901'de ilk popüler kitap olan Dragons of the Air'i de yazan Harry Govier Seeley tarafından tanımlandı. Seeley, teruzorların kuşlarla yakından akraba olan sıcakkanlı ve hareketli yaratıklar olduğunu düşünüyordu. Daha önce, evrimci St. George Jackson Mivart teruzorların kuşların doğrudan atası olduğunu öne sürmüştü. Owen, teruzorları soğukkanlı "gerçek" sürüngenler olarak görerek her iki adamın da görüşlerine karşı çıktı.

Othniel Charles Marsh 1870 yılında, ABD'nin Niobrara Oluşumu'nda Pteranodon'u keşfetti. O zamanların bilinen en büyük, ilk dişsiz ve Amerika'nın ilk teruzoru oldu. Ayrıca, oldukça basınca maruz kalmış Solnhofen örneklerinin aksine üç boyutlu olarak korunmuş nispeten eksiksiz iskeletler de dahil olmak üzere bu katmanlardan binlerce fosil çıkarıldı. Keşifler, kemiklerin içi boş yapısı gibi birçok anatomik detayın çok daha iyi anlaşılmasını sağladı.

Bu arada, keşfedilen yüksek kaliteli örneklerin çoğunluğunu oluşturan Solnhofen'deki kazılar devam etti. Bu sayede Rhamphorhynchus, Scaphognathus ve Dorygnathus gibi yeni bazal taksonların çoğu keşfedildi. Bu materyal, uçan sürüngenleri, modern yarasa ve kuşların sıcakkanlı, tüylü ve hareketli Mezozoik muadilleri olarak gören bir Alman teruzor araştırma ekolünün doğmasını sağladı. 1882'de Marsh ve Karl Alfred Zittel, Rhamphorhynchus örneklerinin kanat zarları hakkında çalışmalar yayınladılar. Anurognathus gibi yeni türleri tanımlayan Alman çalışmaları 1930'lara kadar devam etti. 1927'de Ferdinand Broili, teruzor derisinde kıl foliküllerini keşfetti ve paleonörolojist Tilly Edinger, teruzorların beyinlerinin modern soğukkanlı sürüngenlerden çok kuş beyinlerine benzediğini tespit etti.

Buna karşılık, İngiliz ve Amerikalı paleontologlar yirminci yüzyılın ortalarına gelindiğinde teruzorlara olan ilgilerini büyük ölçüde kaybetmişlerdi. Onları; soğukkanlı ve pullu, neredeyse uçamayan, daha büyüklerinin yalnızca süzülebildiği ve kalkış için ağaçlara tırmandığı ya da kendilerini uçurumlardan attığı başarısız evrimsel deneyler olarak gördüler. 1914'te, teruzor aerodinamiği ilk kez Ernest Hanbury Hankin ve David Meredith Seares Watson tarafından kantitatif olarak analiz edildi ancak Pteranodon'u sadece süzülebilen bir canlı olarak yorumladılar. 1940'lı ve 1950'li yıllarda grup hakkında çok az araştırma yapıldı.

Dinozorların durumu da benzerdi. 1960'lardan itibaren, Deinonychus'a ait başka fosillerin bulunmasıyla ortaya çıkan hayret verici özelliklerin yerleşik ortodoks düşünceleri çürütmesiyle çalışmaların ve eleştirel fikirlerin sayısında hızlı bir artış yaşandı ve bir dinozor rönesansı gerçekleşti. 1970 yılında, aynı şekilde tüylü teruzor Sordes'in tanımlanması, Robert Bakker'in adını koyduğu teruzorların rönesansı başlattı. Kevin Padian özellikle yeni görüşlerine dikkat çekti ve teruzorları sıcakkanlı, hareketli ve koşan hayvanlar olarak tasvir eden bir dizi çalışma yayınladı.Padian, K., 1980, Studies of the structure, evolution, and flight of pterosaurs (reptilia: Pterosauria), Ph.D. diss. Bu, 1970'lerde modern teruzor biliminin temellerini atan Peter Wellnhofer'in çalışmalarıyla ve Alman ekolünün yeniden canlanmasıyla aynı zamana denk geldi. 1978'de ilk teruzor ders kitabı olan, Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria'yı, ve 1991'de ikinci popüler bilim teruzor kitabını, Encyclopedia of Pterosaurs'u yayınladı.

Bu gelişme iki yeni Lagerstätten'in kullanıma sunulmasıyla hızlandı. 1970'lerde, Brezilya'daki Erken Kretase'nin Santana Oluşumundan, üç boyutlu teruzor fosillerini mükemmel şekilde koruyan tebeşir nodülleri çıkarılmaya başlandı. Alman ve Hollandalı enstitüler bu tür nodülleri fosil avcılarından satın alıp Avrupa'da inceleyerek birçok yeni türün tanımlanmasına ve yepyeni bir faunanın ortaya çıkarılmasına olanak sağladı. Kısa süre sonra aralarında Alexander Kellner'ın da bulunduğu Brezilyalı araştırmacılar ticareti durdurdu ancak yeni türlere isim vermeye devam etti.

Çin'in Liaoning eyaletindeki Erken Kretase'den kalan Jehol Biota çok daha fazla örneği gün yüzüne çıkardı. 1990'lardan bu yana buradan, çoğu zaman yumuşak doku kalıntılarını da içeren ve mükemmel şekilde korunmuş yüzlerce iki boyutlu fosiller çıkarıldı. Lü Junchang gibi Çinli araştırmacılar yine birçok yeni taksona isim verdi. Dünyanın diğer bölgelerinde de keşifler arttıkça, adlandırılmış cinslerin toplamında ani bir artış meydana geldi. 2009 yılında sayı yaklaşık doksana ulaştığında bu büyümede herhangi bir dengelenme emaresi görülmedi. 2013 yılında, M.P. Witton, keşfedilen teruzor türlerinin sayısının 130'a çıktığını belirtmişti Bilinen taksonların yüzde doksanından fazlası "rönesans" sırasında isimlendirilmiştir. Bunların çoğu varlığı bilinmeyen gruplardan geliyordu. Hesaplama gücündeki ilerlemeler, araştırmacıların, teruzorlar arasındaki karmaşık ilişkileri nicel kladistik yöntemle belirlemelerine olanak sağladı. Yeni ve eski fosiller, modern ultraviyole ışığa, röntgen fotoğrafçılığına veya CAT taramalarına tabi tutulduğunda çok daha fazla bilgi verdi. Elde edilen veriler biyolojinin diğer alanlarından da faydalanarak incelendi. Bütün bunlar, teruzor aştırmalarında önemli bir ilerlemeye yol açtı ve eski popüler bilim kitaplarındaki bilgileri tamamen geçersiz kıldı.

2017 yılında İskoçya'nın Skye Adası'nda, daha sonra 2022'de Dearc sgiathanach türü olarak anılacak olan 170 milyon yıllık bir teruzor fosili keşfedildi. İskoçya Ulusal Müzesi, bunun, Jura döneminden keşfedilenler arasında en büyüğü olduğunu iddia ediyor ve örnek, en iyi korunmuş teruzor iskeleti olarak tanımlanıyor.

Teruzor anatomisi uçuş için önemli ölçüde değiştiğinden ve yakın ara fosil öncülleri şu ana kadar tanımlanmadığından, teruzorların ataları tam olarak bilinmiyor. Bilinen en eski teruzorlar zaten uçuşa tamamen adapte olmuşlardı. Seeley'den bu yana, teruzorların kökeninin muhtemelen bugün Archosauromorpha olarak adlandırılacak olan "archosaurlar"dan geldiği kabul edildi. 1980'lerde, ilk kladistik analizler onların Avemetatarsalialı (timsahlardan çok dinozorlara yakın arkozorlar) olduklarını ortaya çıkardı. Bu onları aynı zamanda dinozorların oldukça yakın akrabaları haline getireceğinden, bu sonuçlara dayanarak Kevin Padian, teruzorların iki ayaklı sıcak kanlı hayvanlar olduğu hipotezini kendince doğruladı. Bu ilk analizler sınırlı sayıda takson ve karaktere dayandığından sonuçlar, doğası gereği belirsizdi. Padian'ın sonuçlarını reddeden birçok saygın araştırmacı alternatif hipotezler sundu. David Unwin, teruzor atalarının bazal Archosauromorphalardan, özellikle de tanystropheidler gibi uzun boyunlu formlardan ("protorosauria") biri olabileceğini ileri sürdü. Ancak Euparkeria gibi bazal arkosauriformlardan biri olabileceği de ileri sürüldü. Bazı bazal arkozoromorflar, uzun bacaklı anatomileri nedeniyle ilk bakışta teruzorların yakın akrabaları gibi görünüyor. Örneğin, arka bacaklarında muhtemelen süzülmeye yarayan deri zarları olan bir "protorosaur" olan Sharovipteryx. Michael Benton, 1999 yılında yaptığı bir araştırmanın sonucunda, teruzorların Scleromochlus ile yakından akraba olan avemetatarsalialılar olduğunu keşfetti ve teruzorları ve dinozorları kapsayacak şekilde Ornithodira grubunu yarattı.

İki araştırmacı, 1996'da S. Christopher Bennett ve 2000'de paleoartist David Peters, teruzorların protorozor veya onların yakın akrabası olduğunu bulan analizlerini yayınladılar. Ancak Peters, "Dijital Grafik Ayırma" olarak adlandırılan doğrulanmamış bir teknik kullanarak yeni anatomik verilerini topladı. Bu teknik, teruzor fosillerinin görüntülerinin üzerini fotoğraf düzenleme yazılımı kullanarak dijital olarak çizmeyi içeriyordu. Bennett ise analizinden arka bacakların özelliklerini çıkardıktan sonra teruzorları protorozorlarla yakın akraba olarak buldu. Bu, teruzorlar ile dinozorlar arasındaki hareket temelli yakınsak evrim olasılığını test etmek amacıyla yapılmıştı. Ancak 2007'de Dave Hone ve Michael Benton, bu sonucu yeniden üretemediler ve arka bacak özellikleri olmadan bile teruzorların dinozorlara yakın akraba olduğunu buldular. Ayrıca David Peters'ı, asıl kanıtları, yani teruzor fosillerini incelemeden sonuca varmakla eleştirdiler. Hone ve Benton, teruzorların ilişkilerini netleştirmek için daha temel pterosauromorf türlerinin gerekebileceğini ancak mevcut kanıtlara göre teruzorların Scleromochlus'un kardeş grubu veya ikincisi ile Lagosuchus arasında bir dal olarak avemetatarsalialılar olduğunu belirtti. Sterling Nesbitt tarafından 2011 yılında yapılan arkozor odaklı filogenetik analizde çok daha fazla veri kullanıldı ve teruzorların avemetatarsalialı olduğuna dair güçlü bir kanıt bulundu ancak Scleromochlus, kötü korunmuş olduğu için bu analize dahil edilmedi. Martin Ezcurra tarafından 2016 yılında yapılan arkosauromorf odaklı bir çalışma, önerilen çeşitli teruzor akrabalarını içeriyordu ancak aynı zamanda teruzorların dinozorlara daha yakın olduğunu ve daha bazal taksonlarla akraba olmadıklarını da buldu. 1996'daki analizinden yola çıkarak 2020 yılında bir çalışma yayınlayan Bennet, hem Scleromochlus'un hem de teruzorların, birbirleriyle özellikle yakın akraba olmasalar da, arkozor olmayan arkosauromorflar olduğunu savundu. Buna karşılık, 2020'de yapılan bir araştırma, lagerpetid arkozorların pterosauria'nın kardeş kladı olduğunu öne sürdü. Bu, teruzorlarınkiyle çeşitli anatomik benzerlikler gösteren yeni tanımlanan kafatası ve ön ayak fosillerine ve teruzorlarla nöroanatomik benzerlik gösteren Lagerpetid beyinlerinin ve duyu sistemlerinin, BT taramalarına dayalı olarak yeniden yapılandırılmasına dayanıyordu. Bu son çalışmanın sonuçları bundan bağımsız olarak daha sonra, erken pterosauromorf ilişkileri üzerine yapılan bir analiz tarafından da desteklendi.

Bir zamanlar, öncül kuş türleriyle rekabetin birçok teruzorun neslinin tükenmesiyle sonuçlanabileceği düşünülüyordu. Kretase'nin sonunda yalnızca büyük teruzor türlerinin var olduğu düşünülüyordu. Daha küçük türlerin neslinin tükendiği ve nişlerinin kuşlar tarafından doldurulduğu düşünülüyordu. Bununla birlikte, iki grup arasındaki ekolojik örtüşme minimum düzeyde göründüğünden teruzorların azalması (eğer gerçekten mevcutsa) kuş çeşitliliğiyle ilişkili görünmüyor. Aslında, Kretase-Paleojen yok oluşundan önce en azından bazı kuş nişleri teruzorlar tarafından yeniden doldurulmuştu. Kretase döneminin sonunda, kuş olmayan tüm dinozorları ve ayrıca kuşların çoğunu ve diğer birçok hayvanı yok eden K-Pg yok oluşu, teruzorları da yok etmiş gibi görünüyor.

2010'ların başlarında, Kampaniyen/Maastrihtiyen dönemine tarihlenen birkaç yeni teruzor taksonu keşfedildi. Bunlar arasında ornithocheiridlerden Piksi ve "Ornithocheirus", olası pteranodontidler ve nyctosauridler, birkaç tapjarid ve azhdarchid olmayan belirsiz Navajodactylus yer alıyor. Kampaniyen'de küçük azhdarchoid teruzorlar da mevcuttu. Bu, Geç Kretase'nin teruzor faunasının daha önce düşünülenden çok daha çeşitli olduğunu hatta muhtemelen Erken Kretase'den itibaren önemli ölçüde azalmamış bile olabileceğini ileri sürüyor.

Görünüşe göre Csehbánya Oluşumu'nda küçük boyutlu teruzor türleri mevcuttu ve bu da Geç Kretase teruzorlarının bilinenden daha fazla çeşitliliğe sahip olduğunu gösteriyor. Küçük, kedi büyüklüğünde yetişkin bir azhdarchid'e ilişkin son bulgular ayrıca, Geç Kretase döneminden gelen küçük teruzorların, fosil kayıtlarında aslında nadiren korunmuş olabileceğini göstermektedir. Genç dinozorlar gibi karada yaşayan küçük boyutlu omurgalılara karşı güçlü bir önyargı olduğu ve bunların çeşitliliğinin aslında önceden düşünülenden çok daha fazla olabileceği gerçeği de bu sonuca varılmasında yardımcı oldu.

2021'de yapılan bir araştırma, daha önce küçük teruzorların doldurduğu nişlerin, Geç Kretase'de daha büyük türlerin gençleri tarafından giderek daha fazla işgal edildiğini gösteriyor. Teruzorlar, kuşlara karşı üstünlük sağlamak yerine, Mesozoik'in daha önceki dönemlerinde de görülen davranışlarını sürdürdüler.

Filogenetik taksonomide, Pterosauria kladı node-based olarak tanımlanmış ve ilkel olduğu düşünülenlerin yanı sıra kapsamlı bir şekilde incelenen birkaç taksonla ilişkilendirilmiştir. 2003 yılında yapılan bir araştırma, Pterosauria'yı "Anurognathidae, Preondactylus ve Quetzalcoatlus ve tüm torunlarının en son ortak atası" olarak tarif etti. Bununla birlikte, bu tür tanımlamalar kaçınılmaz olarak Pterosauria'dan biraz daha ilkel olan ilgili türleri kapsam dışında bırakacaktır. Bunu engellemek için, herhangi bir türe değil, anatomik bir özelliğe, kanat zarını destekleyen uzamış bir dördüncü parmağın varlığına bağlayacak yeni bir tanım önerildi. Bu "apomorofi temelli" tanım, PhyloCode tarafından 2020'de kabul edildi: "Pterodactylus (orijinal olarak Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812) tarafından miras alınan şekliyle, kanat zarını desteklemek için hipertrofiye uğramış dördüncü el parmağı apomorfisi ile karakterize edilen klad." Daha geniş bir klad olan Pterosauromorpha, '''dinozorlardan çok teruzorlarla daha yakından ilişkili tüm ornitodiranlar olarak tanımlanmıştır.

Teruzorlar arasında sınıflandırma yapılması geçmişten günümüze zor olmuştur çünkü fosil kayıtlarında birçok boşluk vardı. 21. yüzyıldan başlayarak, yeni keşifler şimdi bu boşlukları dolduruyor ve teruzorların evriminin daha iyi bir resmini veriyor. Genelde iki alttakıma ayrıldılar: uzun kuyruklu teruzorlardan oluşan "ilkel" bir grup olan Rhamphorhynchoidea ve kısa kuyruklu "gelişmiş" teruzorlar olan Pterodactyloidea. Ancak, bu ayrım büyük ölçüde terk edilmiştir. Rhamphorhynchoidea parafiletik (doğal olmayan) bir gruptur çünkü pterodaktiloidler ortak bir atadan değil doğrudan onlardan evrimleştiğinden, kladistiğin artan kullanımıyla çoğu bilim insanı arasında gözden düşmüştür.

Teruzorlar arasındaki kesin ilişkiler hala tartışmalı. Geçmişte teruzor ilişkileri üzerine yapılan birçok çalışma sınırlı veriler içermiştir ve oldukça çelişkilidir. Ancak, daha büyük veri kümeleri kullanan yeni çalışmalar işleri daha net hale getirmeye başlıyor. Aşağıdaki kladogram, 2018 yılında Longrich, Martill ve Andres tarafından yapılan filogenetik bir analizi takip etmektedir. Klad isimleri Andres ve diğerlerinin 2014'teki çalışmalarından alınmıştır.

Japon bilim adamı Katsufumi Sato, modern kuşları kullanarak hesaplamalar yaptı ve bir teruzorun havada kalmasının imkansız olduğu sonucuna vardı. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs kitabında , Geç Kretase döneminin oksijen açısından zengin, yoğun atmosferi nedeniyle uçabildikleri teorik olarak öne sürülüyor. Bununla birlikte, hem Sato hem de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs kitabının yazarları, araştırmalarını, teruzorların deniz kuşuna benzediğine dair artık geçerliliğini yitirmiş teorilere dayandırdılar ve boyut sınırı, azhdarchidler ve tapejaridler gibi karasal teruzorlar için geçerli değil. Dahası, Darren Naish, günümüz ile Mezozoik dönem arasındaki atmosferik farklılıkların devasa teruzorlar için gerekli olmadığı sonucuna vardı.

Anlaşılması zor olan bir diğer konu ise nasıl kalkışa geçtikleridir. Daha önceki öneriler, teruzorların büyük ölçüde soğukkanlı, süzülen hayvanlar olduğu ve kalori yakmak yerine modern kertenkeleler gibi çevreden ısı elde ettikleri yönündeydi. Bu durumda, verimsiz bir soğukkanlı metabolizmaya sahip olan devasa büyüklüktekilerin, havalanmak amacıyla itme kuvveti oluşturmak için yalnızca arka bacaklarını kullanarak kuş benzeri bir kalkış stratejisini nasıl yönetebilecekleri açık değildi. Daha sonraki araştırmalar onların sıcakkanlı olduklarını, güçlü uçuş kaslarına sahip olduklarını ve dört ayakları üzerinde yürümek için uçuş kaslarını kullandıklarını gösterdi. Portsmouth Üniversitesi'nden Mark Witton ve Johns Hopkins Üniversitesi'nden Mike Habib, teruzorların uçmak için yüksek yerlerden atladığını öne sürdü. Kanatlı ön ayaklarının muazzam gücü, kolaylıkla havalanmalarını sağlayacaktı.Teruzorlar havada varan hızlara ulaşabilirken binlerce kilometre yolculuk yapabiliyordu.

1985 yılında Smithsonian Enstitüsü, Quetzalcoatlus Northropi'nin yarı ölçekli bir çalışma modelini oluşturmak için havacılık mühendisi Paul MacCready'yi görevlendirdi. Replika, yere dayalı bir vinçle fırlatıldı. 1986'da birkaç kez uçtu ve Smithsonian'ın IMAX filmi On the Wing'de yer aldı.

Ctenochasmatoidlerin bıraktıkları izler, bu teruzorların arka ayaklarını kullanarak yüzdüklerini gösteriyor. Genelde bunların büyük arka ayakları ve uzun gövdeleri vardır, bu da onların yüzmeye diğer teruzorlara göre daha iyi adapte olduklarını gösterir. Pteranodontianların ise pazu kemiklerinde (humerus), tipik dört ayaklı kalkışın (teruzorlar dört ayağı üzerinde kalkışa geçerdi) su bazlı modelini akla getiren farklılaşmalar mevcuttur. Tıpkı fregat kuşu gibi iyi uçamadıklarından benzer birçok boreopterid suda avlanmış olmalıdır. Bu adaptasyonlar aynı zamanda azhdarchidler gibi karasal teruzorlarda da görülüyor. Nyctosaurid Alcione, modern moruslar ve tropik kuşlar gibi dalış sırasında kanatlarını kullanmış olabilir.

Teruzorların teropodlar tarafından yenildiği biliniyor. Nature dergisinin 1 Temmuz 2004 tarihli sayısında paleontolog Eric Buffetaut, bir spinozorun (büyük olasılıkla Irritator) kırık dişinin saplandığı, Erken Kretase dönemine ait bir teruzorun üç boyun omurunun fosilini ele almış. Eklemler hala bağlı olduğundan omurların yenmediği ve sindirime maruz kalmadığı bilinmektedir.

Teruzorlar, kuzenleri dinozorlar kadar uzun süredir popüler kültürün temel öğelerinden biri olmuştur ancak genellikle filmlerde, edebiyatta veya diğer sanat eserlerinde bu kadar belirgin bir şekilde öne çıkmazlar. Popüler medyadaki dinozorların tasviri, paleontolojideki gelişmelere yanıt olarak radikal bir şekilde değişirken, teruzorlara ilişkin çoğunlukla modası geçmiş bir tablo, 20. yüzyılın ortalarından bu yana varlığını sürdürüyor.

Bu canlılara genellikle belirsiz bir genel terim olan "pterodaktil" denir. Kurguda ve popüler kültürde tasvir edilen hayvanlar sıklıkla ya Pteranodon'u ya da (pterodactyloid olmayan) Rhamphorhynchus'u ya da ikisinin kurgulanmış bir melezidir. Pek çok çocuk oyuncağında ve çizgi filminde, Pteranodon benzeri sorguçları ve uzun, Rhamphorhynchus'a benzeyen kuyrukları ve dişleri olan "pterodaktiller" bulunur ancak böylesine yaratıklar hiçbir zaman var olmadılar. Bununla birlikte, en az bir teruzorun hem Pteranodon benzeri sorgucu hem de dişleri vardı: Ludodactylus, adı eski, hatalı çocuk oyuncaklarına benzerliği nedeniyle "oyuncak parmak" anlamına gelir. Teruzorlar bazen kuşların atası zannedilmiştir ancak kuşlar teropod dinozorların soyundan gelir.

Teruzorlar, Sir Arthur Conan Doyle'un 1912 tarihli romanı The Lost World'de ve onun 1925'teki sinema uyarlamasında yer aldı. O zamandan bu yana birçok filmde ve televizyon programında yer aldılar; bunlar arasında 1933 yapımı King Kong ve 1966'daki One Million Years B.C. filmleri vardı. Dahası, animatör Ray Harryhausen, kanat zarlarının parçalanmasını önlemek için stop motion modellerine hatalı bir şekilde yarasa benzeri kanatlar eklemek zorunda kaldı ancak bu özel hata, film yapılmadan önce bile sanatta yaygındı. İlk kez 1956 yapımı Rodan filminde gösterilen kurgusal bir dev canavar (veya kaiju) olan Rodan, mutasyon geçirmiş muazzam bir Pteranodon olarak tasvir ediliyor. Rodan, 1960'larda, 1970'lerde, 1990'larda ve 2000'lerde gösterime giren çok sayıda Japon Godzilla filmlerinde ve ayrıca 2019 Amerika yapımı Godzilla II: Canavarlar Kralı filminde de yer aldı.

1960'lardan sonra teruzorlar, 2001 yılında çıkan Jurassic Park III'e kadar Amerikan sinemasında çoğunlukla görülmediler. Paleontolog Dave Hone'ye göre bu filmdeki teruzorlar bilimsel gelişmeleri yansıtacak kadar yenilenmemişti. The Land Before Time'dan (1988) Petrie, bir animasyon filminden dikkate değer bir örnektir.

Çoğunlukla medyada, teruzorlar balıkçıl olarak tasvir ediliyor ancak bu da beslenme çeşitliliklerini tam olarak yansıtmıyor. Ayrıca genellikle yırtıcı kuşlara benzeyen, insan kurbanlarını ayaklarındaki pençelerle yakalayan hava yırtıcıları olarak da gösterilirler. Bununla birlikte, yalnızca küçük anurognathid Vesperopterylus'un ve küçük wukongopterid Kunpengopterus'''un sırasıyla kavrayıcı ayaklara ve ellere sahip olduğu bilinmektedir. Bilinen diğer tüm teruzorların karşıt ayak parmakları olmayan plantigrad ayakları vardır ve ayaklar, en azından Pteranodontia örneğinde olduğu gibi genellikle göreceli olarak küçüktür.