Fotosentez

Fotosentez, bitkiler ve diğer canlılar tarafından, ışık enerjisini organizmaların yaşamsal eylemlerine enerji sağlamak için daha sonra serbest bırakılabilecek kimyasal enerjiye dönüştürmek için kullanılan bir işlemdir. Bu kimyasal enerji, karbondioksit ve sudan sentezlenen şekerler gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır.

Çoğu durumda oksijen yan ürün olarak salınır. Çoğu bitki, çoğu alg ve siyanobakteri fotosentez yapar; bu tür canlılara fotoototroflar denir. Fotosentez, Dünya atmosferinin oksijen içeriğinin üretilmesinden ve korunmasından büyük ölçüde sorumludur ve tüm organik bileşikler ve Dünya'daki yaşam için gerekli enerjinin çoğunu sağlar.

Her ne kadar fotosentez farklı türler aracılığıyla farklı biçimlerde gerçekleştirilse de işlem her zaman ışıktan gelen enerjinin yeşil klorofil pigmentleri içeren reaksiyon merkezleri olarak adlandırılan proteinler tarafından emildiğinde başlar. Bitkilerde bu proteinler, en çok yaprak hücrelerinde bulunan ve kloroplast adı verilen organellerde bulunurken, bakterilerde hücre zarına gömülürler. Bu ışığa bağımlı tepkimelerde, su gibi uygun maddelerden elektronları almak için bir miktar enerji kullanılır. Sudan elektron alınmasının sonucu olarak su oksijen ve hidrojene parçalanmış olur. Suyun bölünmesiyle salınan hidrojen, kısa süreli enerji kaynağı olarak görev alan iki başka bileşiğin oluşturulmasında kullanılır: indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfat (NADPH) ve adenozin trifosfat (ATP-hücrelerin "enerji para birimi").

Bitkiler, algler ve siyanobakterilerde, şekerler biçimindeki uzun süreli enerji depoları, Calvin döngüsü adı verilen ışıktan bağımsız tepkimeler tarafından üretilir; bazı bakteriler aynı sonuca ulaşmak için ters Krebs döngüsü gibi farklı mekanizmalar kullanır. Calvin döngüsünde, atmosferik karbondioksit, hâlihazırda var olan ribüloz bifosfat (RuBP) gibi organik bileşiklerle birleştirilir. Daha sonra ışığa bağlı tepkimeler tarafından üretilen ATP ve NADPH kullanılarak, karbondioksitin ribüloz bifosfat ile birleşmesiyle oluşan bileşik indirgenir ve glikoz gibi başka karbonhidratlar oluşturmak üzere yoluna devam eder.

İlk fotosentetik canlılar, sanılana göre yaşamın evrimsel tarihinde erken evrimleşmiştir ve büyük olasılıkla elektron kaynakları olarak su yerine hidrojen veya hidrojen sülfit gibi indirgeyici maddeler kullanmıştır. Siyanobakteriler ise daha sonra ortaya çıktı; ürettikleri aşırı oksijen, karmaşık yaşamın gelişimine olanak veren Dünya'nın oksijenlenmesine doğrudan katkıda bulunmuştur. Günümüzde, küresel olarak fotosentez yoluyla elde edilen ortalama enerji yakalama oranı yaklaşık 130 terrawatt'tır, bu da insan uygarlığının mevcut güç tüketiminin yaklaşık sekiz katıdır. Fotosentetik canlılar da yılda 100-115 milyar ton (91-104 petagram) karbonu biyokütleye dönüştürür.

Van Helmont 17. yüzyılda, bitkisel materyal sentezi ile ilk araştırmaları yapmıştır. Araştırmacı 2,5 kg. ağırlığındaki bir söğüt fidanını, içinde 100 kg. toprak bulunan bir saksıya dikmiş ve bunu 5 yıl süresince sadece yağmur suyuyla sulamıştır. Süre sonunda fidan 85 kg'lık bir ağaç olmuştur. Deneme sonunda toprak kuru ağırlığı 99,994 kg. olarak belirlenmiştir. Aradaki 50 gramlık farkı deney hatası olarak kabul etmiş ve bitki ağırlığında oluşan 82,5 kg'lık madde artışının yalnız sudan kaynaklandığı kanısına varmıştır.

İlk kez 1771 yılında Joseph Priestley, bitkiler tarafından dışarı verilen oksijenin hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediği fikrini ortaya atmıştır. 1779'da Jan Ingenhousz havanın temizlenmesinin yeşil bitkiler tarafından ışıkta yapıldığını açıklamıştır. Fotosentezde klorofilin önemini vurgulamıştır.

1782 yılında Senebier yeşil bitkilerin havaya O2 vermesinin CO2 almalarına ve bitkiler tarafından meydana getirilen O2 miktarının tamamen ortamda var olan CO2 miktarına bağlı olduğunu göstermiştir.

1804 yılında De Saussure fotosentez esnasında eşit hacimde CO2 ve O2 alışverişi olduğu, buna benzer eşit hacimde bir gaz alışverişinin solunum esnasında da meydana geldiğini ileri sürmüştür. Bitkilerde biri ışıkta diğeri karanlıkta gelişen iki tip gaz alışverişi olduğunu, ışıkta CO2 alınımı ve O2 açığa çıkmasının ancak bitkinin yeşil kısımlarında olabildiğini göstermiştir. Ayrıca fotosentezde suyun rolüne dikkat çekmiştir.

1842 yılında Robert Mayer, ışığın enerji içerdiğini, canlılar tarafından kullanılan enerji kaynağının güneş ışığı olduğunu ve fotosentezde bitkinin yakaladığı güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürdüğünü belirtmiştir.

Blackman 1905'te fotosentezin yalnızca fotokimyasal bir olay değil aynı zamanda biyokimyasal bir olay olduğunu ileri sürerek, olayın ışık gerektirmeyen bir karanlık reaksiyon safhası olduğunu da vurgulamıştır.

Robert Hill 1937 yılında fotosentezin ışık reaksiyonu üzerinde çalışarak ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda, izole kloroplastların bile ortamda CO2 olmadan O2 oluşturabildiklerini görmüştür. Ayrıca yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcısı maddenin bulunduğunu ortaya koymuştur. Güncel bilgilere göre bu maddeler Ferredoksin ve NADP+'dır. Hill reaksiyonu adını verdiği bir denklemle olayı açıklamıştır.

Fotosentezin karanlık reaksiyonları üzerinde çalışan (1954-1961) Calvin ve arkadaşları ise olaydaki C metabolizmasını tüm ayrıntılarıyla açıklamışlardır. Bunun üzerine Calvin'e Nobel ödülü verilmiştir.

1966'da Hatch ve Slack, bazı bitkilerde fotosentezin karanlık reaksiyonlarında oluşan ilk kararlı ürünün 3C değil de 4C olduğunu bulmuşlar ve söz konusu bitkilerin tamamen farklı bir C metabolizması olduğunu göstermişlerdir.

Bitkiler besin zincirinin ilk halkasını oluşturduğundan, diğer tüm canlıların var olabilmesi ve yaşamlarını sürdürebilmeleri için gerekli enerji fotosentez olayı sırasında elde edilir.

Fotosenteze ilişkin bulgular, her yeşil bitkinin organik madde üreten bir fabrika olduğu, bu süreçte güneş enerjisini kullanan aygıtların kloroplastlar olduğunu göstermiştir. Yeryüzüne ulaşan güneş ışınlarının yalnızca yarısı fotosentezde kullanılmaktadır. Bu konuda yapılan araştırmaların dünya nüfusunun gıda ihtiyaçları yönünden önemli olduğu bilinmektedir.

Işığa bağlı tepkimeler, canlının ışıklı ortamda ışığa bağımsız tepkimeler için gereken ATP ve NADPH'yi ürettiği bir dizi tepkime zinciridir. Bu tepkimeler tilakoit zar üzerinde gerçekleşir. Işığı soğuran klorofil molekülünden serbest kalan elektronlar elektron taşıma sistemi (ETS) elemanlarından geçer. Bu sırada ATP ve NADPH çıkışı olur.

Klorofile sahip canlıların ADP ve inorganik fosfat (Pi) kullanarak ATP üretmesine fotofosforilasyon denir. Bu olay devirli fotofosforilasyon ve devirsiz fotofosforilasyon olmak üzere iki yolla gerçekleşir. Devirsiz fotofosforilasyonda, devirliden farklı olarak su, fotolize uğrar. Tepkime şu şekildedir.

Bu tepkimeler sonucu oluşan O2'nin bir kısmı mitokondrilere gönderilir, artanı ise atmosfere verilir. Oluşan ATP ve NADPH molekülleri stroma sıvısına girer, artık canlı ışıktan bağımsız tepkimeleri gerçekleştirmeye hazırdır.

Bu tepkimeler stroma bölgesinde gerçekleşir. Stromalar protein yapılıdır. Bu tepkimeler aydınlıkta da karanlıkta da olabilir. CO2’nin devreye girmesiyle başlar. Hidrojen ile CO2 birleşerek karbonhidratları meydana getirir.

Calvin-Benson döngüsü, fotosentez sırasında kloroplast'ta gerçekleşen kimyasal reaksiyonlar kümesidir. Bu döngü karanlık evre reaksiyonları içindedir çünkü Güneş ışığından enerji sağlandıktan sonraki bölgede yer alır. Calvin döngüsü ismini, bunu bulduğu için 1961 Nobel Kimya Ödülü'nü kazanan Melvin Calvin'den alır. Calvin ve meslektaşları Kaliforniya Üniversitesi, Berkeley'de çalışmışlardır.

C4 karbon tutulumu mekanizması, CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun, bitkilerin çoğunda görülen ve daha basit olan C3 mekanizmasından farklı olduğu anlaşılmıştır. Her iki mekanizmada (Kalvin döngüsünde oluşan ilk enzim) olan RuBisCO'nun fotorespirasyonu veya karbon bileşiklerinden CO2'in oksijen kullanılarak kırılması oluşan enerjiyi harcamak içindir.

Sıcaklık: Enzimlerin çalıştığı optimum sıcaklık olan 25-35 derece arası fotosentez hızı maksimumdur. Eğer sıcaklık artmaya devam ederse enzimler bozulur. Sıcaklık çok düşerse enzimler durur.

Su miktarı: Su miktarı %15'in altına indiğinde enzimler inaktif olacağından fotosentez durur. Su miktarının belli bir değerden sonra artması fotosentez hızını etkilemez.