Omurgalıların evrimi

Omurgalıların evrimi, 665 milyon yıl önce ortaya çıktığı düşünülen hayvanlardan, kökeni Kambriyen dönem'e dayanan kordalıların omurga geliştirmesini ve ana omurgalı gruplarının oluşumunu konu alır.

Omurgalıların tanımlayıcı özelliği, fosil kayıtlarında ilk olarak Kambriyen döneminde yaklaşık 530-500 milyon yıl önce ortaya çıkan anatomik bir özellik olan omurgalarıdır. Omurgaların ilk olarak çenesiz balıklar tarafından geliştirildiği ve gelecek nesillere aktarıldığı düşünülüyor.

E. J. W. Barrington (1965), derisidikenliler ile kordalıların ortak atasının, Kambriyen'in plankton bakımından zengin ortamında yaşayan, sapsız bir siliyer kol besleyici (sessile ciliary arm feeder) olduğunu öne sürdü. Barrington'un modelinde; tulumluların (Urochordata) larvaları, bulundukları çevrede hareketli beslenmenin daha avantajlı olması nedeniyle, neoteniyle batrak benzeri bir kordalıya dönüşmüştür. Kafatassız benzeri atalar, Ascidiacea (tulumlular) sınıfının larvalarında zaten mevcut olan kordalı özelliklerinin mükemmelliği ve genişlemesiyle evrimleşmiştir. Bu tür ilkel kordalıların fosilleri Kambriyen çökellerinde bulunmuştur – örn. Pikaia gracilens.

İlk omurgalılar çenesiz balıklardı. Bu hayvanların vücutlarını kaplayan sert kemikli plakaları vardı ve adından da anlaşılacağı gibi çeneleri yoktu. Ek olarak, bu erken balıklarda eşleştirilmiş yüzgeçler yoktu. Çenesiz balıkların yiyeceklerini yakalamak için filtreyle beslenmeye güvendiği ve büyük olasılıkla deniz tabanından su ve döküntüleri ağızlarına çekerek solungaçlarından su ve atıkları serbest bıraktığı düşünülüyor. Ordovisyen döneminde yaşayan çenesiz balıkların tümü, Devoniyen döneminin sonunda yok oldu. Hala çenesi olmayan bazı balık türleri olsa da (örn. taşemen), bu günümüzün çenesiz türleri, Agnatha üst sınıfının doğrudan hayatta kalanları değil, bunun yerine kıkırdaklı balıkların uzak kuzenleridir.

Zırhlı balıklar Silüryen döneminde gelişti. Kendilerinden öncekiler gibi, onlar da çene kemiklerinden yoksundu ama çift yüzgeçleri vardı. Devoniyen döneminde çeşitlendi, ancak Devoniyen devrinin sonundaki yok oluş olayında soyu tükendi.

Çenelerin kökenine ilişkin 'klasik teori', modifiye ön solungaç kemerlerinden oluştuklarıdır. Çenesiz balıklarda solungaç yarıkları kemikli veya kıkırdaklı kemerlerle ayrılır. Sekiz solungaç yarığı ve dokuz solungaç kemerine sahip varsayımsal bir ata omurgalı, dört solungaç yarığının kaybı, ön üç solungaç kemerinin füzyonu ve modifikasyonu ile erken bir gerçek çeneliye dönüşür. En ön kısım, beyin kabuğunun tabanının kısımlarını oluşturabilir. İkinci solungaç kemeri, üst çenenin ana kısmı olan palatoquadratı ve alt çenenin (mandibula) çekirdeği olan Meckel kıkırdağını oluşturacak şekilde değiştirilmiş olabilir. Üçüncü solungaç arkının daha sonra kısmen bir kafatası kemiği ve çene ekleminin bir parçasını oluşturan mandibula kemiği, kafatasındaki hyomandibular ve alt çenedeki ceratohyal sağlamak üzere değiştirildiği varsayılmıştır. Tüm bu değişimler splanchnocranium'u, solungaç kemerini ve kafatasının nöral tepeden embriyolojik olarak türetilen ağız kısmını etkiler.

'Havalandırma teorisi', çenelerin önce nefes almak için evrimleştiğini öne sürüyor: oksijenli su alımını iyileştirmek için önce gnathostomdaki mandibular brankial ark genişledi. Ancak daha sonra, emme beslemesinin gelişmesiyle, çeneler bir besleme işlevi üstlendi. Kanıt, lampreylerdeki solungaç lamellerinin destekleyici iskelete medial olarak geliştiği, oysa gnathostomların solungaçlarının iskelete lateral olarak geliştiğidir, bu nedenle çeneler gelişmeden önce iç solungaç kemerlerinden bir geçiş olmuş olmalıdır.

Son olarak, 'heterotopi teorisi', damak ve çenelerin embriyonik öncü dokuları olan sefalik ektomezenşimin farklı bölümlerinin bu iki hayvan grubu arasında ağzın üst ve alt kenarlarını oluşturduğuna dair gelişimsel genetik kanıtlara dayanmaktadır. Başka bir deyişle, lampreylerin (agnatha) dudakları, gnathostome dudakları ile aynı değildir ve çenelerin mevcut bazal omurgalı ağzını çevreleyerek ortaya çıktığını varsaymak yanlıştır. Gnathostomlarda, çeneler, başlangıçta nöral tepden ortaya çıkan hücrelerden gelişir ve benzer hücreler, lamprey gelişiminin erken dönemlerinde görülür. Bununla birlikte, lamprey'de, bu hücreler üst dudak ve velumda gelişmeye devam ederken, gnathostomlarda çenenin öncüsü haline gelirler. Gelişim sırasında büyük bir yeniden şekillenme süreci olduğuna dair kanıtlar vardır ve bu, çenesiz omurgalıların erişkinlerinde çenelerin öncüllerini görmeyi beklemenin yanlış olduğu anlamına gelir.

Dudakların anteriordan posteriora desenlenmesini tetikleyen gelişimsel genler, cyclostomlarda ve gnathostomlarda aynıdır, ancak anatomik elemanlar ve genler her ikisinde de farklı davranır. Örneğin, lampreyler üst ve alt dudaklarında Dlx genlerini ifade ederken, gnathostomlar bunu yalnızca mandibular (alt) arkta yapar. Lampreylerde dudaklar, postoptik ve mandibular ark nöral tepe alanlarından kaynaklanan doku kısımlarını içerir, oysa gnathostomlarda tüm ağız mandibular ark dokusundan oluşur ve postoptik hücreler ön burun iskeletinin parçaları haline gelir.

Silüryen dönemde köpekbalıkları, vatozlar ve sıçansıları içeren kıkırdaklı balıklar gelişti. Kıkırdaklı balıklar kemikten ziyade kıkırdaktan oluşan iskeletlere sahiptir. Ayrıca diğer balıklardan yüzme keseleri veya akciğerleri olmamasıyla ayrılır.

Yaklaşık 360 milyon yıl önce (Devoniyen) ilk kara omurgalıları (tetrapodlar) görünemeye başladı. Daha önceki tetrapodomorflarda genel olarak ayaklar bulunmazken ayaklar ilk kez 365 milyon yıl önce yaşamış Acanthostega ve Ichthyostega gibi balıklar tarafından geliştirilip torunlarına miras bırakıldı. Büyük olasılıkla omurgalı hayvanların karaya çıkışı, 359 milyon yıl önce baş göstermiş olan bir soy tükenmesi olayının dolaysız bir etkisi veya doğrudan bir sonucuydu. Hayatta kalan türler, karalar gibi yeni biyotoplar ve yaşam alanları buldular. En eski tetrapodlar, beslenme ve nefes alma biçimlerini değiştirmek zorunda kaldı. Osteolepiformların ve tristichopteridlerin kafatasları oldukça hareketliydi, ancak bu hareketlilik erken tetrapodlarda büyük ölçüde kayboldu. Tetrapodların çene hareketleri de çoğu balığa göre çok daha basittir. Alt çene, kafatasının arkasındaki bir noktada, alt çenedeki eklem kemiği ile kafatasındaki kuadrat arasındaki bir makaralı eklem üzerinde menteşelenir. İlk tetrapodlar muhtemelen küçük balıklarla ve artan sayıda karasal omurgasızlarla beslendi (örümcekler, hamamböcekleri, yusufçuklar vb.).

Amfibiler, karaya çıkan ilk omurgalılara benzer morfojiye sahiplerdir. İlk amfibiler, birçok balık benzeri özelliği korudu, ancak Karbonifer döneminde çeşitlendi. Bununla birlikte, su ile yakın bağlarını korudular, ancak derilerini nemli tutmak için nemli ortamlara ihtiyaç duydular ve sert koruyucu kaplaması olmayan balık benzeri yumurtalar ürettiler. Ek olarak, amfibiler tamamen suda yaşayan larva evrelerinden geçerler; sadece yetişkin hayvanlar karasal habitatlarda hayatta kalabilir.

Sürüngenler, Karbonifer döneminde (310 myö) ortaya çıktı ve hızla kara omurgalılarının baskın formu olarak devraldı. Sürüngenler, amfibilerin olmadığı su habitatlarından kendilerini kurtardı. Sürüngenler, kuru toprağa bırakılabilen sert kabuklu yumurtalar geliştirdiler. Koruma görevi gören ve nemi korumaya yardımcı olan pullardan oluşan kuru bir ciltleri vardı.

Jura döneminde, iki grup sürüngen uçma yeteneği kazandı (teruzorlar ve avialan dinozorlar); bu gruplardan biri (Avialae) daha sonra kuşları doğurdu. Kretase devrinin sonunda kuş olmayan dinozorların yok olması ile birlikte, kuşlar, çeşitlendiler ve dünyanın her tarafına dağıldılar. Kuşlar, uçmayı sağlayan tüyler, içi boş kemikler ve sıcak kanlılık gibi bir dizi adaptasyon geliştirdi.

Memeliler, sürüngen benzeri atalardan (sinapsid) evrimleşmişlerdir. İlk memelilere ise Jura devri'nin başında (200 myö) rastlanır. Morfolojik olarak memelilere oldukça benzer olan bazal sinodontlar, milyonlarca yılda kıllar ve memeler geliştirdiler. Sinodontların kökeni ise Permiyen dönemde yaşamış terapsitlere dayanır.

Memeliler; gövdelerinin alt kısmında duran, dik bacaklar; tek kemikten oluşan bir alt çene; çekiç, örs ve üzengi kemiklerinden oluşan orta kulak kemikleri ve kuşlar gibi sağ ve sol odacıkları birbirinden ayrılmış, dört odacıklı bir kalp geliştirdiler. Sıcaklık düzenlemesini, derilerini kıllarla örtterek sağladılar. Neredeyse hepsi (ornitorenk ve ekidne gibi tek delikliler hariç) yumurta bırakmazlar, bunun yerine genç yaşta doğururlar.