Fotosolunum

Fotorespirasyon ya da fotosolunum (Oksidatif fotosentetik karbon döngüsü veya C2 fotosentez olarak da bilinir) RuBP' nin RuBisCO enzimi tarafından oksitlendiği (oksijen ekleme-oksijenasyon) bir bitki metabolizması süreci. Bu süreçte fotosentez tarafından üretilen enerjinin bir kısmını israf edilir. Aslında arzu edilen reaksiyon, Calvin-Benson döngüsünün kilit bir basamağı olan RuBP'ye (karboksilasyon) karbon dioksit ilavesidir, ancak RuBisCO tarafından reaksiyonların yaklaşık %25'i bunun yerine RuBP'ye oksijen ekler (oksijenasyon) ve bu reaksiyonun sonucunda Calvin-Benson döngüsünde kullanılamayacak bir ürün (2-fosfoglikolat) oluşturur. Bu işlem, C3 bitkilerde fotosentez verimliliği azaltır. Fotorespirasyon, kloroplastlar, yaprak peroksizomları ve mitokondriler arasında metabolit alışverişinde bulunan karmaşık bir enzim reaksiyonları ağı içerir.

RuBisCO'nun oksijenlenme reaksiyonu israfi bir işlemdir, çünkü 3-fosfogliseratın (G3P) bu yolla üretimi, RuBP' nin karboksilaz (karbondioksit ekleme) aktivitesine kıyasla daha düşük bir hızda ve daha yüksek metabolik maliyette gerçekleşir. Fotosolunumsal karbon döngüsü, en sonunda G3P oluştursa da, fotorespirasyon ile sabitlenmiş karbonun yaklaşık %25'i olarak. Fotosolunumda karbondioksite ek olarak amonyak formunda fazladan nitrojen salınımı da gerçekleşir. Amonyak daha sonra hücreye önemli bir maliyetle detoksifiye edilmelidir. Fotosolunum ayrıca doğrudan bir ATP ve bir NAD (P) H'nin maliyetini de beraberinde getirir.

Tüm süreci fotorespirasyon olarak adlandırmak yaygın olmasına rağmen, teknik olarak terim sadece oksijenasyon reaksiyonunun ürünlerini (fosfoligliko) kurtarmak için çalışan metabolik ağı ifade eder.

Ribuloz-1,5-bisfosfata moleküler oksijenin eklenmesi, 3-fosfogliserat (PGA) ve 2-fosfoglikolat (2PG veya PG) moleküllerinin üretimi ile sonuçlanır. PGA normal karboksilasyon ürünüdür ve Calvin döngüsüne girer. Bununla birlikte fosfoglikolat, fotosentetik karbon fiksasyonunda yer alan bazı enzimleri inhibe eder (bu nedenle genellikle 'fotosentez inhibitörü' olduğu söylenir). Geri dönüşümü de nispeten zordur: daha yüksek bitkilerde (daha karmaşık yapıda olanlar), sırasıyla peroksizom, mitokondri ve tekrar peroksizomdaki bir dizi reaksiyonla bu istenmeyen ürünün gliserata dönüştürülmesi ile bu bileşikten kurtulunur. Gliserat, glikolatı transfer eden taşıyıcı ile kloroplasta tekrar girer. 1 ATP'nin harcanması ile, kloroplast içindeki gliserat 3-fosfogliserata (PGA)' (Fosforilasyon) dönüşebilir ve daha sonra Calvin döngüsüne tekrar girmekte özgürdür.

Bu metabolik yolla ilgili birkaç maliyet vardır; peroksizomda hidrojen peroksit üretimi (glikolatın glikolat'a dönüşümü ile bağlantılı) bunlardan biridir. Hidrojen peroksit, katalaz enzimi tarafından derhal suya ve oksijene bölünmesi gereken tehlikeli derecede güçlü bir oksidandır . Glisinin (2 x 2 Karbon) serine (3 Karbon) dönüştürülmesi kilit bir adımdır ve mitokondride glisin-dekarboksilaz enzimi tarafından gerçekleştirilir. Bu dönüşümün sonucunda ve NH3 serbest kalırken NAD NADH' a yükseltgenmiş olur. Böylece, her 2 molekülü (ikisi RuBisCO'dan ve biri peroksizomal oksidasyonlardan türetilir) için 1 molekül üretilmiştir. NH3 asimilasyonu GS - GOGAT döngüsü vasıtasıyla bir ATP ve bir NADPH bir maliyetle gerçekleşir.

Siyanobakteriler, 2-fosfoliglikolatı metabolize edebilecekleri üç olası yola sahiptir. Fotorespirasyon hızını dramatik bir şekilde azaltması gereken bir karbon yoğunlaştırma mekanizmasına sahip olmasına rağmen, bu üç yolun tümü de kesilirse büyümezler (aşağıya bakınız) .