Absisik asit

Fizyologlar tohum ve tomurcuk dormansisinin bazı inhibitör bileşikler tarafından meydana getirildiğini ileri sürmüşler ve bu bileşiklerin izolasyon çalışmaları sonucunda bunlardan birisinin absisik asit olduğu tespit etmişlerdir.

Absisyon ile ilgili yapılan araştırmalar sonucunda pamuk meyvelerinden absisyonu uyaran bir madde saflaştırılarak kristallendirildi ve Absisin II olarak adlandırıldı. Bundan iki yıl önce pamuk kozasında izole edilen absisyonu hızlandırıcı etkisi olduğu belirlenen Absisin I keşfedilmişti. Aynı zamanda Firavuninciri yapraklarından tomurcuk dormansisini uyaran dormin saflaştırıldı. Absisik asit ismi absisyon olayından orjinlenmiş ve yıllardır absisyon uyarımından primer olarak ABA’nın sorumlu olduğu düşünülmüştür. Bununla birlikte etilenin organ absisyonuna neden olan daha önemli bir faktör olduğu bulunmuştur.

ABA’nın kimyasal yapısı bazı karotenoid moleküllerin terminal kısmına benzer. ABA, 15 karbon atomu, terminal bir karboksil grubuna sahip doymamış bir zincir, bir çift bağ ve iki metil grubu ihtiva eden bir alifatik konfigürasyonuna sahiptir. Tabii olarak meydana gelen ABA’nın büyük çoğunluğu cis formdadır.

ABA’nın angiospermlerin bütün türlerinde mevcut olduğu birçok gymnospermlerde ve bazı eğreltilerde bulunduğu tespit edilmiştir. Alglerde ve hepatophytalarda (ciğer otları) lunularik asit olarak adlandırılan ABA’ya benzeyen bir bileşiğin mevcut olduğu belirlenmiştir.

Koleoptilin büyüme inhibisyonunun oksinler için kullanılan klasik koleoptil bioassayleriyle ölçülmesiyle bitkilerdeki ABA’yı belirlemek mümkündür. Bu metodun dezavantajını ortadan kaldırılması için bitki ekstratlarının öncelikle saflaştırılması gerekir.

Fiziksel metotlar kantitatif analizin uygunluğu ve spesifikliği yüzünden bioassaylerden daha inandırıcıdırlar. Çok geniş olarak kullanılan tekniklerden birisi de gaz kromatografisidir. Bu metotla çok düşük seviyedeki ABA’nın belirlenmesine imkân verir. Fakat ince tabaka kromatografisinin ihtiva eden birkaç saflaştırma kademesine de ihtiyaç duyulur.

Bitkilerin çoğu ABA sentezleyebilecek kapasitededir. ABA’nın yaprak, gövde, kök, tohum ve meyve dokularında mevalonik asitten sentezlendiği belirlenmiştir. Bu dokularda ABA’nın büyük çoğunluğu plastidlerde sentezlenir. Yüksek bitkilerde genel olarak karotenoidle ilgili yol kullanılır.

ABA sentezinde iki metabolik yol üzerinde çalışmalar yapılmaktadır. Bunlardan birisi bitkilerde bütün terpenoidlerin öncüsü olan mevalonik asitle ilgili olup, direkt yol olarak adlandırılır. İkinci olarak bir karotenoid molekülünün parçalanmasıyla ABA oluşumu ise alternatif yol veya indirekt yol adlandırılır.

ABA’nın tomurcuk dormansisini uyardığı bilinmektedir ayrıca başka pek çok fonksiyona sahip olduğu saptanmıştır. ABA bitkilerde diğer düzenleyici olaylarda da rol oynar. Örneğin kuraklık ve nem stresinden bitkileri korumak için stomanın kapanmasını sağlar. Uzayan gövdelerde giberellin tarafından başlatılan hücre uzamasını büyük ölçüde azaltır.

Mısır bitkisinin kökleriyle yapılan çalışmalar geotropizma olayında ABA’nın rol aldığını göstermiştir. Burada ABA kök şapkasından sentezlenmekte ve bazipetal bir yönde vasküler dokularla taşınmaktadır. ABA yerçekimi etkisiyle alt kenara çekilir ve bu kenarın büyümesini inhibe eder. Kökün üst kenarı inhibe edilmediğinden kök aşağı doğru büyür.

Su, tuz ve donma streslerinde ABA ile yapılan çalışmalarda ABA’nın bir stres hormonu olarak görev yaptığı bulunmuştur. Kuraklık koşullarında, yaprak ABA konsantrasyonlarının 40 kat kadar artabileceği belirlenmiştir. ABA stoma kapanmasına neden olup terleme ile su kaybını azaltır. ABA sentezleme yeteneği olmayan mutantlar, stomalarını kapatamadıklarından sürekli sararma gösterirler. Bu mutantlara dışarıdan ABA uygulamasıyla turgor oluşumu sağlanır ve stomalar kapanır. Bu olay birkaç dakikada gözlenebilen hızlı bir cevaptır.

Oksin tarafından uyarılan fide büyümesi ABA tarafından inhibe edilir. Bu nedenle ABA bir büyüme inhibitörü olarak adlandırılır. Hücre çeperlerini yumuşatan oksinlere karşı ABA, hücre uzaması ve hücre duvarı asidifikasyonunu engelleyerek hidrojen salınmasını inhibe eder. Böylece büyüme engellenir.

Büyüyen fidelerin tomurcuklarına dıştan ABA uygulanması onların dormant olmasına neden olur. Burada bazı çevresel faktörlere cevap olarak, bitkilerde sentezlenen ABA’nın tomurcuklara hareket ettiği ve dormansiyi sağladığı anlaşılır. Kısa günlerin yaprak ve tomurcuklarda ABA seviyesinin artmasına neden olduğu görülür. Kısa gün şartlarının daha fazla ABA sentezlemek için yaprakları uyardığı bulunmuştur. Günler uzayıp sıcaklık uygun hale gelince ABA seviyesinde azalma GA seviyesinde artma tomurcuk dormansisinin kırılmasını sağlar.

Kuru dormant tohumlar dormant olmayan tohumlardan daha fazla ABA ihtiva ettiği bilinmektedir. Bununla birlikte tohum çimlenmesi esnasında sitokininler ve giberellinler gibi büyüme uyarıcılarının miktarında artış gözlenmektedir. ABA genellikle strafikasyona (düşük soğuk muamelesi) ihtiyaç duyan tohumların dormansisinde rol oynar.

Kök dokularına ABA uygulanması su ve iyon akışını uyarır. ABA sadece turgoru düzenlemekle kalmaz aynı zamanda köklere giren suyu da artırır. ABA su geçirgenliğini artırarak veya toprak-kök arasında su potansiyel gradiyentini artırıp su alınımını hızlandırır. Ayrıca ABA yaprak büyümesini baskı altına alırken, lateral köklerin çıkışını ve kök büyümesini uyarır. ABA’nın bu etkileri köklerin su absorbsiyon alanında artışa, yaprak alanında ise azalışa neden olarak, bitkide kuraklığa karşı avantaj sağlanır.

Önceleri ABA’nın yaprak absisyonunda rolü olduğu ileri sürülürken, yapılan son çalışmalarda yaprak absisyonunun ABA ile fazla ilişkisi olmadığı belirlenmiştir. ABA daha çok çiçek ve meyve absisyonunda rol alır. Sağlam bitkilere uygulanan ABA üzüm çiçekleri, elma, kiraz, zeytin ve üzümün oldun meyvelerinin absisyonunu hızlandırmıştır. Ayrıca pamuk meyvelerinde ABA seviyesinde iki ayrı artış zamanı belirlenmiştir. Birincisinin olgun olmayan meyvelerin düşmesiyle meydana geldiği, diğerininse olgun meyvelerin son çatlama döneminde olduğu tespit edilmiştir.

ABA’nın patateste yumru oluşumunu uyardığı saptanmıştır. Ayrıca dıştan uygulanan ABA’nın Dahlia ve yer elması yumrularının oluşumunu başlattığı gözlenmiştir. Diğer taraftan dıştan uygulanan ABA genç meyveleri olgunlaşmasını hızlandırır. Örneğin çilek ve üzümlerin olgunlaşması esnasında endogonik ABA seviyesi artmıştır.

ABA’nın özellikle ılıman bölge bitkilerinin donma hasarlarına karşı dayanıklılığı arttırdığı, dıştan uygulanan ABA’nın Acer (akçaağaç), elma ve yonca fidelerinin donmasını geciktirdiği, kabak fidelerinin donma hasarlarına karşı koruduğu belirlenmiştir.