Krassulasean asit metabolizması

Bu bitkiler genellikle sukkulent yapıdadırlar. Tuzcul ortamlarda yaşayan halofit bitkiler ile epifit bitkilerin CAM tipi fotosentez yaptıkları bilinir. Böyle bitkiler karanlıkta ve özellikle geceleri açılan stomalardan içeri CO2'i alırlar. Karbondioksitin indirgenmesi sonucu oluşan ilk kararlı maddenin malik asit olduğu belirlenmiştir. Nitekim karanlıkta bu reaksiyonlu katalize eden enzimin PEP karboksilaz olduğu ve bu enzimin karanlıkta yüksek etkinlik gösterdiği saptanmıştır. Bu reaskiyon sonucu oluşan malik asit vakuolde birikim gösterir. Stomaların genellikle kapalı olduğu ışıkta ise malik asit dekarboksilasyona uğrayarak pürivik aside dönüştürülür. Malik asidin pürivik aside dönüşümü sırasında açığa çıkan CO2 ise RudiP karboksilaz enzimi etkinliği ile 2 mol fosfogliserik asidi (PGA) oluşturur. Daha sonra PGA'dan PGAL oluşur. Bu bitkilerin yaprak anatomilerine bakıldığında, yüzeylerinde çok kalın bir kutikula tabakası bulunur. Palizat parankiması iyi gelişmemiştir, sünger parankimasıyla fotosentez yaparlar. Az sitoplazmalı çok geniş vakuollüdür, çoğu sukkulenttir ama her sukkulent yapılı bitki CAM değildir. İletim demetlerinin etrafında demet kını hücreleri vardır, stomalar gündüz kapalı, geceleri açıktır.

Bazı bitkilerde CO2 özümlemesi, Crassulacean asit metabolizması yoluyla gerçekleşmekte olup, bu nedenle bu bitkilere CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkileri adı verilmektedir. Bu şekilde CO2 özümlemesi ilk olarak Crassulaceae familyasına ait bitkilerde tespit edildiği için bu isim verilmiş olup, daha sonraları bazı diğer familyalardaki bitkilerde de aynı metabolik yolun izlendiği saptanmıştır. Bugün, Cactaceae, Orcihidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, ve Euphorbiaceae gibi 26 farklı Angiosperm familyasında ve Eğreltilerde bu metabolizmanın var olduğu bilinmektedir. Bu bitkiler tipik olarak suyu kıt olan bölgelerde ya da su temini güç olan koşullarda (tuzlu bataklıklar) yetişir. Çölde hüküm süren aşırı sıcak günler, aşırı serin geceler, çok yüksek ışık şiddeti ve kuraklık gibi ekstrem iklim koşulları genellikle CAM bitkilerinin gelişmesine neden olur. CAM bitkilerinin yaprak yüzeyinde kütikula tabakası çok kalın, palizat parankiması (mesofil) genellikle iyi gelişmemiş olup, sünger parankima hücreleriyle fotosentez yapar. Bu hücreler az stoplazmalı, çok geniş vakuollüdür. CAM bitkilerinin pek çoğunda sukkulent (etli) yapı bulunur; fakat bu tip bitkilerin hepsi de CAM bitkisi değildir. CAM bitkilerinin iletim demetlerinin etrafında da demet kını hücreleri vardır, ancak C4 bitkilerindeki gibi iyi gelişmemiştir. Bunlar yapısal olarak daha çok mesofil hücrelerine benzerler. Bu bitkilerin en önemli özelliği stomaların gündüzleri kapalı, geceleri açık olmasıdır. Bu sayede, stomalar yoluyla gündüz buhar halinde su kaybı minimum düzeydedir. Stomalar gece açıldığında ise stomatal transpirasyonla su kaybı absorbe edilen CO2’ye oranla yine çok düşüktür. Yapılan çalışmalara göre bağlanan her 1 g CO2 için,CAM bitkilerinde ortalama 50-100 g,C4 bitkilerinde 500 g,C3 bitkilerinde ise 1000 g buhar halinde su kaybı olmaktadır.

CAM bitkilerinin CO2 fiksasyonu gece ve gündüz olmak üzere iki kez yapılır. Gece yapılan karboksilasyonda PEP-karboksilaz enzimi görev aldığı halde, gündüz yapılan fiksasyonda RuBP-karboksilaz enzimi işlev yapar.

C4 bitkileri yaprak anatomilerindeki bu farklılıklar nedeniyle C3 bitkilerine göre 2 kat daha fazla fotosentez yaparlar. Düşük CO2 konsantrasyonu, yüksek sıcaklık, yüksek ışık şiddeti, kuraklık ve yüksek O2 konsantrasyonu gibi koşullarda C4 bitkileri fotosentetik aktivite bakımından C3 bitkilerine göre daha avantajlı durumdadır. C4 bitkilerinde çok yüksek bir aktiviteye sahip olan PEP-karboksilaz enzimi CO2’ye çok duyarlıdır. Bu nedenle bu enzim düşük CO2 konsantrasyonlarında bile yüksek reaksiyon yeteneklerini koruyabilirler. Buna bağlı olarak, C4 bitkileri çok düşük CO2 konsantrasyonlarında bile (<5 ppm) fotosentez yapabilmektedirler. C4 bitkilerinde 25 °C’nin altındaki sıcaklık derecelerinde fotosentez pek etkin biçimde yapılamaz. Çünkü PEP-karboksilaz enzimi sıcaklığa çok duyarlıdır. Nitekim düşük sıcaklığa sahip bölgelerde yetişen mısır bitkisinde görülen bazı gelişme bozuklukları ve yaprak sararmaları PEP-karboksilaz enziminin işlevini tam olarak yapamamasıyla açıklanabilir. C4 bitkileri yüksek ışık şiddeti alan yörelerde, C3 bitkilerine göre çok iyi bir gelişim göstermekte ve etkin fotofosforilasyon sonucundan daha fazla ATP sentezleyebilmektedirler. C4 bitkileri su kıtlığına karşı, C3 bitkilerine göre daha dayanıklıdır. Bu bitkiler düşük CO2 konsantrasyonlarında bile etkin fotosentez yapabildikleri için stomalarını çoğu zaman kapalı durumda tutarlar. Bu nedenle bu bitkilerde stomatal transpirasyon çoğu zaman minimum düzeydedir. Bu da C4 bitkilerin suyu daha etkin kullanmalarını sağlar. C4 bitkileri, ortamdaki yüksek O2 konsantrasyonlarında bile oldukça etkin bir fotosentez hızı gösterir. Örneğin mısır bitkisi, ortamdaki O2 konsantrasyonu %65’e çıkıncaya kadar oldukça yüksek bir fotosentez hızına sahip olduğu halde, C3 bitkisi olan fasulyede fotosentez hızı O2 konsantrasyonu %10’dan itibaren arttıkça giderek düşme eğilimindedir (atmosferdeki O2 oranı %21’dir). C4 bitkileri daha çok tropik veya yarı tropik bölgelerde yetişirler. Ancak Türkiye'de olduğu gibi ılıman iklim bölgelerinde yetişen türler de bulunmaktadır.

Su ihtiyacını karşılaması için adapte CAM bitkiler gibi, farklı bir karboksil grubuna dahildirler. Adaptasyon sürecinde B.A.T. (Big Asian Tits) adındaki kapalı stomaları, akşamları açılır ve güneş yokken stomalar harekete geçer ve O2 solunumu başlamış olur.