Üst temporal sulkus

Üst temporal sulkus (STS), beynin temporal lobundaki superior temporal girusu orta temporal girustan ayıran sulkustur. Bir sulkus (çoğul sulci), beynin en büyük kısmına, serebruma doğru kıvrılan derin bir oluktur ve bir girus (çoğul girus), beynin dışına doğru kıvrılan bir sırttır.

STS, temporal lobu, parietal lobu ve ön lobu ayıran fissür olan lateral fissürün altında bulunur. STS, sol ve sağ yarımküre arasında asimetrik bir yapıya sahiptir, STS sol yarımkürede daha uzun, ancak sağ yarımkürede daha derindir. Yarım küreler arasındaki bu asimetrik yapısal organizasyonun sadece insan beyninin STS'sinde meydana geldiği bulunmuştur.

Üst temporal sulkus, insan seslerinin duyulmasında da aktive olmaktadır. Zaman akışından çıkarım yapıldığında, bu aktivasyonun beynin üst parietal-temporal bölgelerinden motor çıkışıyla ilintili duyusal kodlamanın kaynağı olduğu düşünülmektedir. İnsanların, vokal olmayan çevresel sesler ve bunlarla ilintili, karıştırılmış veya değiştirilmiş, kontrol sesleri yerine vokal sesler dinlerken STS bölgelerinin aktive olmasını gösteren veriler ışığında, vokal işlemeye uyumlu sonuçlara varılmıştır.  Bu deneysel çalışmalar göstermektedir ki, SRS konuşma ve dil tanıma alanlarında görev almaktadır.

Çalışmaların çoğu göstermektedir ki, STS’nin posterior parçasının ortası fonolojik işlemede görev almakta, diğer yandan aktivenin daha çok sol yarıkürede gözlemlenmesi bilateral aktivasyona işaret etmektedir. Öte yandan, anterior STS’nin dil anlama ve üretmenin karın patikasında rol oynama ihtimali ortadan kalkmamıştır. STS’nin orta kısmının fonolojik işlemede rol almasına dair kanıtlar tekrar-bastırma çalışmalarından gelmektedir ki, bu çalışmalarda özelleşmiş uyarıcılarla ilintili beyin bölgelerini nokta atışıyla bulmak için beynin uyarıcıya alıştırılması ve tepkisel farkların kaydedilmesi kapsamında fMRI kullanılmıştır.  Elde edilen örüntüler, STS’nin orta bölgesinde beklenen sonuçları göstermiştir.

Üst temporal sulkus aktivasyonunun ölçülmesi için fMRI analizleri kullanan çalışmalarda gösterildiği üzere, sesbirimlerin, kelimelerin, cümlelerin ve fonolojik ipuçlarının hepsi temporal lobun posterior-anterior ekseninin tamamında artan aktivasyona yol açmaktadır. Çoğunlukla sol yarımkürede gerçekleşen bu aktivasyon örüntüsü, konuşma algısının karın akışı olarak isimlendirilmiştir. Üst temporal sulkus aktivasyonunun fonolojik sinyallerin yorumlanmasıyla ilgili olduğu da birçok çalışmada tutarlı olarak gösterilmiştir. Güncel araştırmalar sol yarımküredeki üst temporal sulkusun ve onunla ilintili sol karın akışının fonolojik işlemede rol oynadığını gösterse de, sağ yarımküredeki üst temporal sulkus sesin algılanması ve konuşma ölçüsüyle ilişkilendirilmiştir.

Hickok ve Poeppel tarafından ortaya atılan odyolojik patika modeline göre, işitme korteksi tarafından yürütülen spektro-zamansal analizlerin ardından, vokal girdinin fonolojik ağa göre yorumlanmasından STS sorumludur.  Bu çıkarım, fonolojik bilgiye erişimi ve bilginin sürdürülmesini içeren konuşma algısı ve işlemesi görevlerinde bölgenin aktive olması sonucunda ortaya konmuştur.  Kelimelerin karşılıklarının yüksek veya düşük komşuluk yoğunluluğu (kelimelerin çok veya az diğer kelimelerle ilişkili olması) ile temsil edildiği fonolojik bilgiyle gerçekleştirilen etkileşimin değiştirilmesiyle birlikte, STS bölgesindeki aktivenin dalgalandığı görülebilmektedir.  Değişen bu aktivasyon, STS’yi fonolojik patika ile bağlantılı yapmaktadır.

Araştırmalar, işaret dili üretimi ve işlenmesi sırasında beynin Broca bölgesinin aktive olduğunu gösteriyor. Broca bölgesi frontal lobda bulunsa da STS dahil olmak üzere üst temporal girustan bağlanmaktadır. Anadil işaretçileri, doğumdan itibaren işaret dilini, örneğin, Amerikan İşaret Dili (ASL)’ni, öğrenmiş ve kullanmakta olan ve/veya bu dili ilk dilleri olarak kullanan kişilerdir. Genellikle işaret dilini ailelerinden öğrenirler ve yaşamları boyunca işaret dilini kullanmaya devam ederler. İşaret dili, STS dahil olmak üzere beynin dil bölgelerini harekete geçirir. Sağır ve işiten anadil işaretçileri işaret dilini algılarlarken STS etkinliğini gösteren çalışmalar olmuştur, bu da STS’nin işaret dilinin dilsel işleme özelliğine bağlı olduğunu düşündürmektedir. Ayrıca araştırmalar, STS’nin orta bölgesinin ASL’yi önceden edinen sağır ve işiten işaretçilerde ASL’yi daha sonra edinen işaretçilerdekine göre daha fazla etkin olduğunu göstermektedir.

Araştırmalar birçok sosyal işleme becerisini ortaya koymuştur. Araştırmalar STS'te beş spesifik sosyal girdinin sonucu olarak aktivasyon belgelemiştir ve bu nedenle STS'nin sosyal algıya dahil olduğu varsayılmaktadır. Zihin teorisi (yanlış fiziksel hikayelere nazaran yanlış inanç hikayelerine), çevresel seslere nazaran insan seslerine, anlamsız konuşmaya nazaran hikayelere, hareketli nesnelere nazaran hareketli yüzlere ve biyolojik harekete karşı artan bir aktivasyon gözlenmiştir. Başkalarının nereye baktığının algılanmasında (ortak dikkat) ve başkalarının duygularının nereye yönlendirildiğini belirlemede önemlidir.

Zihinsel durumları başkalarına atfetme becerisi olarak da bilinen zihin teorisini inceleyen nörogörüntüleme çalışmaları, sağ yarımkürenin arka üst temporal sulkusunun bu işlemde rol oynadığını belirledi. Zihin teorisine göre bu bölgenin etkinliğinin, en iyi şekilde diğer katılımcı gruplardan bağımsız yapılan değerlendirmelerde veya daha spesifik olarak, çalışmadaki her bir öğenin katılımcıları ne kadar kendi bakış açılarıyla değerlendirmeye ittiğiyle alakalı olarak öngörebildiği bulunmuştur. Diğer çalışmalarda belirtilen raporlar, zihin teorisi işleminin lokalizasyona dair bir takım tutarsızlıklar olduğunu öne sürer, örneğin, zihin teorisi görevlerine yanıt olarak üst temporal sulkusun orta ve ön kısımlarının etkinliğinin artması gibi. Bu nedenle, üst temporal sulkusun zihin teorisinin algılanmasındaki kesin işlevsel rolünü detaylıca ele almak için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.

Yakın zamanda yapılan bir çalışma, üst temporal sulkusun yüz ifadelerinin yorumlanmasında özel olarak aktive olan bir bölgesini tespit etti. Benzer şekilde başka bir çalışma, transkraniyal manyetik uyarımın yüzlere verilen nöral tepkiyi bozduğunu, ancak bedenlere veya nesnelere verilen nöral tepkiyi bozmadığını ortaya çıkardı. Bu çalışmada bulunan aktivasyon örüntüleri, yüz bilgisinin sağ yarıkürede, posteriyor üst temporal sulkustan anteriyor üst temporal sulkusa geçerek, oradan amigdalaya doğru projeksiyonlar ile işlendiğini göstermektedir. Başka bir çalışma ise sağ posterior üst temporal sulkus, sağ oksipital yüz bölgesi, erken görsel korteks ve bilateral üst temporal sulkus arasında dinlenme durumundaki mevcut işlevsel bağlantının, deneklerin yüz ifadesini tanıma yeteneği ile pozitif ilişkili olduğunu göstermiştir.

Birçok çalışma, posterior üst temporal sulkusun işitsel ve görsel uyaranların modaliteler arası bağlanmasıyla ilişkili olduğunu öne sürmüştür.  görsel-işitsel uyumsuzlukların tespitinde ve ses algısında üst temporal sulkusun bu posterior kısmının aktivasyonu rapor edilmiştir. Posterior üst temporal sulkusun dudak okumada da özel olarak aktive olduğu gösterilmiştir. Yakın tarihli bir çalışma, sağ posterior üst temporal sulkusun bir bölgesinin yalnızca işitsel veya görsel uyaranlara kıyasla görsel-işitsel uyaranlara daha güçlü yanıt verdiğini göstermiştir. Bu çalışma aynı bölgenin, yüzler ve insan sesleri gibi insanlarla ilişkili uyaranların işlenmesinde özel olarak aktive olduğunu göstermiştir. Başka bir fMRI çalışması, görsel-işitsel entegrasyon, sözel olmayan duygusal sinyaller, insan sesi duyarlılığı ve yüz duyarlılığının nöral temsillerinin üst temporal sulkusun farklı bölgelerinde lokalize olduğunu bulmuştur. Bu çalışma aynı zamanda insan sesine en duyarlı bölgenin üst temporal sulkusun gövde bölümünde, yüz ifadelerine en duyarlı bölgenin ise posterior terminal yükselen dalda bulunduğunu ve duygusal sinyallerin görsel-işitsel entegrasyonunun üst temporal sulkusun çatallandığı alandaki yüz ve insan sesi tanıma bölgeleriyle çakışan alanlarda gerçekleştiğini kaydetti.

Üst temporal sulkusun, hareket anlayışının gözlemlenebilir tezahürlerine karşı benzersiz bir duyarlılığa sahip olduğu bulunmuştur; bu, üst temporal sulkusun insanlarda normal sosyal bilgi işlemenin  için gerekli olan hareketlerin ve jestlerin tanınmasında önemli bir rol oynadığını düşündürmektedir. Hareketli insan figürlerini noktalar şeklinde temsil eden nokta-ışık gösterimlerinin incelenmesiyle yapılan fMRI çalışmalarında, biyolojik hareketi doğru bir şekilde tanımlayan deneklerde sağ yarıkürenin posterior superior temporal sulkusunda önemli bir beyin aktivitesi kümesi gözlemlendi. Ayrıca, hareket algısı ve hareket yorumunun üst temporal sulkusun farklı bölgelerinde lokalize olduğuna, hareket algısının superior temporal sulkusun arka bölgesinde işlendiği ve hareket anlayışının daha ön bir bölgede işlendiğine inanılmaktadır.

Yüksek işlevli otizmi olan kişilerde gözlenenler gibi nörolojik bozukluklarda işlevsiz sosyal biliş üzerine yapılan çalışmalarda, üst temporal sulkusun sosyal bilgiyi işlemedeki rolü, sosyal anlamlandırmaki bu bozuklukların kökeninde yatan mekanizma olarak tanımlanmıştır.

Yüksek işlevli otizmli çocuklarda üst temporal sulkusun biyolojik hareketlere ve biyolojik olmayan hareketlere aktivasyonunun önemli derecede farklı olmadığı gözlemlenmiştir. Bu üst temporal sulkusun, otizmli olmayan çocuklarda olduğu gibi. Sosyal bilişte önemli bozukluklar yaratan başka bir nörolojik hastalık olan şizofreni tanısı almış katılımcılarla yapılan çalışmalarda bu sosyal bozuklukların, zihin teorisi; duygu tanıma; ve nötr yüz ifadelerinin yorulanmasında üst temporal sulkusun aktivasyonunda olan normalden sapma ile ilişkilendirilmiştir. Daha spesifik olarak, şizofren katılımcıların beynin sağ küresindeki üst temporal sulkusunda, nötr yüz ifadelerini işlerken, duygu tanımlarken ve duygusal zihin teorisini kullanırken hipoaktivite gözlemlenmiştir. Bu çalışma aynı zamanda sağ ve sol beyin kürelerindeki arka üst temporal sulkusların arasındaki bağlantının duygusal zihin teorisinde hatalı olduğunu buldu. Yakın zamanda yapılan bir çalışmada üst temporal sulkus bölgesinin glutamat konsantrasyonu ve şizofreni tanısı almış bireylerin anketle verilmiş nevrotizm skorları arasında negatif korelasyon bulunduğunu gösterdi. Bu üst temporal sulkusun glutamat konstrasyonundaki artışın, şizofrenide nevrotizmi engelleyen baskılayıcı bir mekanizma gibi davrandığını öne sürüyor.

Hastaların belirli bir uyaranı tanımada başarısız olduğu, ancak yine de uyaranın subkortikal işlenmesinin görüldüğü çeşitli STS bozuklukları belgelenmiştir. Bu durum agnozi olarak bilinir. Saf işitsel agnozi (afazisiz agnozi) hastalarında öksürme, ıslık ve ağlama gibi konuşma dışı sesleri tanıyamamaya rağmen konuşmayı kavramada herhangi bir eksiklik olmadığı görülür. Konuşma agnozisi işitme, konuşma üretimi ve okuma yeteneğinde bozulma olmamasına rağmen konuşulan kelimeleri kavrayamama olarak bilinir. Hastalar bir kelimeye aşina olduklarını bildikleri halde, anlamını anımsayamazlar. Fonagnozi, diğer işitsel yetenekler bozulmamışken alışıldık sesleri tanıyamama ile karakterizedir. Hastalar ya isimleri veya yüzleri belli bir ünlü insan sesiyle eşleştirememe ya da tanıdık sesleri tanıdık olmayanlardan ayırt edememe ile çift ayrışma sergilemişlerdir. Görsel agnozi, neyin tanımada güçlük olduğuna göre ayrı bozukluklara bölünebilir. Yazılı kelimeleri tanıyamama aleksi veya kelime körlüğü olarak bilinirken, tanıdık yüzleri tanıyamama prosopagnozi olarak bilinir. Prosopagnozinin fonagnozi ile benzer bir çift ayrışmaya sahip olduğu gösterilmiştir. Bazı hastalar tanıdık yüzler için hafızada bozulma gösterirken, diğerleri tanıdık yüzleri tanıdık olmayanlardan ayırt etmede bozulma gösterir.