The role of nutritional impairment in carbon‐water balance of silver fir drought‐induced dieback

Rear-edge populations at the xeric distribution limit of tree species are particularly vulnerable to forest dieback triggered by drought. This is the case of silver fir (Abies alba) forests located in Southwestern Europe. While silver fir drought-induced dieback patterns have been previously explored, information on the role played by nutritional impairment is lacking despite its potential interactions with tree carbon-water balances. We performed a comparative analysis of radial growth, intrinsic water-use efficiency (iWUE), oxygen isotopes (δ18 O) and nutrient concentrations in leaves of declining (DD) and non-declining (ND) trees in silver fir in four forests in the Spanish Pyrenees. We also evaluated the relationships among dieback predisposition, intraspecific trait variation (wood density and leaf traits) and rhizosphere soil physical-chemical properties. The onset of growth decline in DD trees occurred more than two decades ago, and they subsequently showed low growth resilience against droughts. The DD trees presented consistently lower foliar concentrations of nutrients such as P, K, Cu and Ni than ND trees. The strong effects of foliar nutrient status on growth resilience indices support the key role played by mineral nutrition in tree functioning and growth before, during and after drought. In contrast, variability in wood density and leaf morphological traits, as well as soil properties, showed weak relationships with tree nutritional status and drought performance. At the low elevation, warmer sites, DD trees showed stronger climate-growth relationships and lower δ18 O than ND trees. The uncoupling between iWUE and δ18 O, together with the positive correlations between P and K leaf concentrations and δ18 O, point to deeper soil/bedrock water sources and vertical decoupling between nutrient and water uptake in DD trees. This study provides novel insights into the mechanisms driving silver fir dieback and highlights the need to incorporate tree nutrition into forest dieback studies.Las poblaciones del límite xérico de distribución de las especies de árboles son particularmente vulnerables al decaimiento forestal inducido por sequía. Este es el caso de los bosques de abeto (Abies alba) situados en el suroeste de Europa. Si bien los patrones de decaimiento provocado por sequía del abeto se han explorado previamente, falta información sobre el papel que desempeña el deterioro nutricional a pesar de sus interacciones potenciales con los balances de agua y carbono de los árboles. En este estudio, hemos realizado un análisis comparativo del crecimiento radial, la eficiencia intrínseca del uso del agua (iWUE), los isótopos de oxígeno (δ18O) y las concentraciones de nutrientes en hojas de árboles decaídos (DD) y no decaídos (ND) en cuatro abetares de los Pirineos españoles. También evaluamos las relaciones entre la predisposición al decaimiento, la variación de rasgos intraespecíficos (densidad de la madera y rasgos de las hojas) y las propiedades físico-químicas de la rizosfera. El inicio de la disminución del crecimiento en los árboles DD ocurrió hace más de dos décadas y posteriormente mostraron una baja resiliencia de crecimiento frente a las sequías. Los árboles DD presentaron concentraciones foliares consistentemente más bajas de nutrientes como P, K, Cu y Ni que los árboles ND. Los fuertes efectos del estado de los nutrientes foliares en los índices de resiliencia del crecimiento respaldan el papel clave que desempeña la nutrición mineral en el funcionamiento y el crecimiento de los árboles antes, durante y después de la sequía. En contraste, la variabilidad en la densidad de la madera y los rasgos morfológicos de las hojas, así como las propiedades del suelo, mostraron una relación débil con el estado nutricional de los árboles y la respuesta del crecimiento a la sequía. En los sitios más cálidos y de baja elevación, los árboles DD mostraron relaciones clima-crecimiento más fuertes y un δ18 O más bajo que los árboles ND. El desacoplamiento entre iWUE y δ18 O, junto con las correlaciones positivas entre las concentraciones foliares de P y K y δ18 O, apuntan a fuentes de agua más profundas del suelo/lecho rocoso y un desacoplamiento vertical entre la absorción de nutrientes y agua en los árboles DD. Este estudio proporciona información novedosa sobre los mecanismos que impulsan el decaimiento del abeto y destaca la necesidad de incorporar la nutrición de los árboles en los estudios de muerte regresiva del bosque.