Savanna plant community types at El Palmar National Park (Argentina)

El Parque Nacional El Palmar, Entre Ríos, preserva desde 1965 el mayor remanente de la sabana de Butia yatay , un ecosistema rico en especies amenazado por la actividad humana. Para estudiar el funcio - namiento de este ecosistema y gestionar su preservación, es necesario contar con una adecuada carac - terización de la heterogeneidad de su vegetación. En este trabajo presentamos una clasificación fitoso - ciológica de las comunidades vegetales de la sabana del Parque, describimos su estructura, composición y diversidad florística y detallamos su distribución en el paisaje. Con el fin de estratificar la obtención de datos, delimitamos primero las principales unidades geomorfológicas del paisaje. En la primavera de 1999 y en el verano siguiente, realizamos censos florísticos completos en 73 “stands” de sabana con diferentes historias de incendio, distribuidos en las diferentes unidades geomorfológicas. Utilizamos técnicas de análisis multivariado y clasificación numérica para agrupar los censos en comunidades y las especies en grupos florísticos. Finalmente, resumimos las diferencias entre las comunidades en un esca - lamiento multidimensional métrico. Obtuvimos 7 comunidades, descriptas por 20 grupos florísticos. El patrón de similitudes entre estas comunidades sugiere que la heterogeneidad florística se ordena según dos componentes, uno asociado con diferencias en la textura del suelo y el otro con diferencias en el régimen de humedad del suelo. Tres de las comunidades, afines entre sí, se distribuyen en las terrazas altas e interfluvios que conforman la matriz del paisaje, en correspondencia con diferencias graduales de topografía y suelos. Estas comunidades cambian sucesionalmente por el avance de la lignificación des - encadenada por la exclusión del ganado y mantenida por la escasez de incendios naturales. Las restantes cuatro comunidades aparecen estrictamente asociadas con afloramientos rocosos, depósitos arenosos o vías de escurrimiento que interrumpen la matriz del paisaje; en ellas no es evidente la lignificación.

section_content: Resumen. Batista, W. B. ; A. G. Rolhauser, F. Biganzoli, S. E. Burkart, L. Goveto, A. Maranta, A. G. Pignataro, N. S. Morandeira, & M. Rabadán. 2014. Las comunidades vegetales de la sabana del Parque Nacional El Palmar (Argentina). Darwiniana, nueva serie 2(1): 5-38. 

El Parque Nacional El Palmar, Entre Ríos, preserva desde 1965 el mayor remanente de la sabana de Butia yatay, un ecosistema rico en especies amenazado por la actividad humana. Para estudiar el funcionamiento de este ecosistema y gestionar su preservación, es necesario contar con una adecuada caracterización de la heterogeneidad de su vegetación. En este trabajo presentamos una clasificación fitosociológica de las comunidades vegetales de la sabana del Parque, describimos su estructura, composición

section_content: Las sabanas arboladas dominadas por la palmera Butia yatay (Mart. ) Becc. forman manchones disyuntos, localmente denominados palmares, en las provincias argentinas de Entre Ríos, Corrientes y Santa Fe, en la República Oriental del Uruguay y en el estado de Rio Grande do Sul en el Brasil (Lorentz, 1878; Baez, 1937; Castellanos & Ragonese, 1949; Martínez-Crovetto & Piccinini, 1950; Carnevali, 1994; Cherbatoff, 1960; Ragonese & Covas, 1942; Sobral et al., 2006; Fiaschi & Pirani, 2009). Estas sabanas, integradas por flora del dominio Chaqueño, aparecen asociadas con un clima templado-cálido y lluvioso y, mayormente, restringidas a suelos arenosos y afloramientos rocosos (Martínez-Crovetto & Piccinini, 1950; Lewis & Collantes, 1973; Cabrera, 1976). Por su aspecto singular y por el carácter restringido de su distribución, los palmares han despertado la atención de viajeros que recorrieron la región y dejaron registros de ellos desde comienzos de siglo XVIII (Fernández, 1980). 

En la primera mitad del siglo XX, numerosos autores observaron que las poblaciones de Butia yatay tenían escasos individuos jóvenes e interpretaron que los palmares estaban amenazados por la actividad humana (Hauman, 1919; Castellanos & Ragonese, 1949; Martínez-Crovetto & Piccinini, 1950; Dimitri & Rial, 1955). Estos autores sostuvieron que la regeneración de Butia yatay era insuficiente para asegurar la viabilidad de las poblacio-nes porque el ganado come las plántulas. Además, Martínez-Crovetto & Piccinini (1950) señalaron que los palmares también estaban amenazados por la eliminación de plántulas como consecuencia del cultivo de la tierra, por la mortalidad de palmeras juveniles producida por fuegos encendidos para obtener rebrote del pasto y por la extracción de palmeras adultas para diferentes fines. Estas acciones habrían determinado la reducción continuada de la superficie de los palmares. Martínez-Crovetto & Piccinini (1950) reportaron que el palmar de Concordia (Entre Ríos, Argentina), extenso y espeso a fin del siglo XVIII, estaba destruido. A comienzos de la década de 1990 de, Carnevali (1994) ) estimaba que los palmares en la provincia de Corrientes ya habían sido reducidos en un 65%. En sus propuestas para preservar los palmares, tanto Hauman (1919 Hauman (, 1922) ) como Dimitri & Rial (1955) destacaron que la protección de Butia yatay redundaría en la protección de la biota asociada, que también estaría amenazada por la creciente influencia humana. 

Las propuestas de preservación fueron atendidas por el Estado Nacional Argentino que, en 1965, creó el Parque Nacional El Palmar con el propósito de proteger las extensas sabanas de Butia yatay conocidas como El Palmar Grande de Colón, en la provincia de Entre Ríos. Antes de la creación del Parque, tanto este área como el área circundante eran explotadas por varias estancias ganaderas y por una empresa minera que excavó numerosas canteras para extraer cantos rodados. Luego de la y diversidad florística y detallamos su distribución en el paisaje. Con el fin de estratificar la obtención de datos, delimitamos primero las principales unidades geomorfológicas del paisaje. En la primavera de 1999 y en el verano siguiente, realizamos censos florísticos completos en 73 "stands" de sabana con diferentes historias de incendio, distribuidos en las diferentes unidades geomorfológicas. Utilizamos técnicas de análisis multivariado y clasificación numérica para agrupar los censos en comunidades y las especies en grupos florísticos. Finalmente, resumimos las diferencias entre las comunidades en un escalamiento multidimensional métrico. Obtuvimos 7 comunidades, descriptas por 20 grupos florísticos. El patrón de similitudes entre estas comunidades sugiere que la heterogeneidad florística se ordena según dos componentes, uno asociado con diferencias en la textura del suelo y el otro con diferencias en el régimen de humedad del suelo. Tres de las comunidades, afines entre sí, se distribuyen en las terrazas altas e interfluvios que conforman la matriz del paisaje, en correspondencia con diferencias graduales de topografía y suelos. Estas comunidades cambian sucesionalmente por el avance de la lignificación desencadenada por la exclusión del ganado y mantenida por la escasez de incendios naturales. Las restantes cuatro comunidades aparecen estrictamente asociadas con afloramientos rocosos, depósitos arenosos o vías de escurrimiento que interrumpen la matriz del paisaje; en ellas no es evidente la lignificación. 

Palabras clave. Butia yatay; ecología de la conservación; escalamiento multidimensional; clasificación numérica; geología; geomorfología; paisaje; riqueza florística; tabla fitosociológica. creación del Parque Nacional, la intervención humana cambió substancialmente tanto dentro del área protegida como en los campos vecinos. En el Parque Nacional, se eliminaron el ganado y la minería y se ejercieron prácticas de control de los incendios (Goveto, 2005). En el área circundante, se generalizaron los cultivos de especies forestales, como Pinus sp. y Eucalyptus sp., que actualmente ocupan una gran proporción del paisaje. 

Estas modificaciones de la intervención humana en el Palmar Grande de Colón fueron seguidas por cambios notorios en la fisonomía de la vegetación. Según las descripciones y las fotografías realizadas en la época en que el área estaba sometida a uso ganadero, la vegetación predominante de las sabanas tenía un estrato graminoso bajo y uno arbóreo alto formado exclusivamente por palmeras Butia yatay adultas (Lorentz, 1878; Hauman, 1919; Martínez-Crovetto & Piccinini, 1950; Dimitri & Rial, 1955). Esta fisonomía, evidente en las fotografías aéreas tomadas en 1965, es similar a la que hoy se ve en los campos ganaderos vecinos del Parque y muy diferente de la que presenta gran parte de las sabanas del área protegida, donde se desarrolló un conspicuo estrato arbustivo, se expandieron poblaciones de especies arbóreas exóticas y nativas y se establecieron algunos núcleos de palmeras jóvenes (Movia & Menvielle, 1994; Rolhauser et al., 2007; Lunazzi, 2009; Biganzoli, 2011; Chaneton et al., 2012; Rolhauser & Batista, 2014). Mientras la expansión de especies exóticas constituye evidentemente un problema para la preservación de la sabana, la interpretación de los aumentos en la abundancia de arbustos y árboles nativos dista de ser obvia. Como no existen registros de los palmares anteriores a la introducción del ganado, resulta difícil establecer en qué medida los cambios constituyen una recuperación de la dinámica histórica de la sabana o desarrollos noveles debidos a alteraciones actuales en los regímenes ambientales o en la conectividad del paisaje (Biganzoli, 2011; Rolhauser et al., 2011). A pesar del valor de estas sabanas y de los notorios cambios fisonómicos asociados con su historia reciente, no existen hasta hoy descripciones detalladas de la vegetación del Parque Nacional El Palmar que sirvan para orientar su estudio y la gestión de su preservación. 

En este trabajo, presentamos una descripción de las comunidades vegetales de las sabanas de Bu-tia yatay del Parque Nacional El Palmar basada en un inventario fitosociológico detallado (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Esta descripción no incluye los bosques de las barrancas del río Uruguay ni los bosques en galería o la vegetación palustre de los fondos de valle. Los objetivos específicos de nuestra investigación fueron elaborar una clasificación fitosociológica de las comunidades vegetales de la sabana, describir e interpretar su estructura y composición florística y caracterizar su correspondencia con la heterogeneidad del paisaje. Las unidades fitosociológicas descriptas podrán servir como contexto para investigaciones sobre la estructura y el funcionamiento de la biota de la sabana que contribuyan a desarrollar técnicas de manejo para su preservación. Además, esta descripción servirá como referencia para evaluar los cambios que ocurran en la vegetación de las sabanas del Parque Nacional.
section_name: INTRODUCCIÓN

section_name: MATERIALES Y MÉTODOS

section_content: El Parque Nacional El Palmar abarca una superficie de 8500 has en una franja de ca. 11 km de ancho máximo a lo largo del río Uruguay, entre ca. 20 y 50 m s. m., en el departamento de Colón, Entre Ríos, Argentina (31°53¢ S, 58°16¢ O). El clima del área es templado-cálido, lluvioso, con temperatura media anual de 19 ºC y precipitación media anual de 1346 mm. La precipitación es máxima en verano pero la elevada temperatura determina que en esta estación el déficit hídrico sea frecuente y aumente la probabilidad de incendios naturales (Goveto, 2005).
section_name: Área de estudio

section_content: Muestreo. Como la heterogeneidad de la vegetación del Parque podría reflejar diferencias en el sustrato debidas a variaciones geológicas y geomorfológicas así como diferencias en la historia de incendios, estratificamos nuestro muestreo según la heterogeneidad del paisaje y de la historia de incendios del área. Para ello, elaboramos un mapa fisiográfico del Parque a partir del análisis de fotografías aéreas en escala 1:20. 000 tomadas en los años 1965 y 1988 y de la literatura sobre la geología y geomorfología del área (van der Sluijs, 1971; Iriondo, 1980; Bertolini, 1995; Iriondo & Kröhling, 2008). En este mapa identificamos y delimitamos las principales unidades geomorfológicas presentes en el Parque. 

A partir del mapa fisiográfico y de un mapa de las áreas afectadas por incendios desde el establecimiento del Parque provisto por la Administración de Parques Nacionales (APN), seleccionamos ocho áreas piloto, de aproximadamente 200 hectáreas cada una, en las que estaban representadas las principales combinaciones de unidades de paisaje con historias de incendios. Dentro de cada una de estas áreas, delimitamos y clasificamos todas las unidades de fisonomía de la vegetación distinguibles en las fotografías aéreas. En la primavera de 1999, visitamos las áreas piloto, identificamos los "stands" de vegetación (áreas dentro de las cuales la vegetación presenta estructura y composición florística homogéneas) distinguibles dentro de las unidades de fisonomía delimitadas y seleccionamos uno de cada tipo reconocido. Censos de vegetación. En cada "stand" seleccionado, marcamos una parcela de 25 × 25 m donde registramos la composición florística de la vegetación en cada uno de los siguientes cuatro estratos: arbóreo superior (>8 m de altura), arbóreo inferior (3 a 8 m), intermedio (1 a 3 m, integrado por arbustos y/o por pastos altos) y herbáceo (<1 m de altura). Para completar las listas florísticas, visitamos cada parcela dos veces, en la primavera de 1999 y a fin del verano siguiente. Recolectamos especímenes de todos los ejemplares que no conseguimos identificar en el campo para su posterior determinación en gabinete y consulta con especialistas en taxonomía vegetal. En cada estrato, asignamos a cada especie registrada un valor de apreciación visual de abundancia-cobertura de la escala de Braun-Blanquet (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Para el tratamiento posterior de los datos, transformamos dichos valores en una escala numérica según la siguiente regla: r ® 0,1; + ® 0,5; 1®1; 2®15; 3®37,5; 4®62,5 y 5® 87,5. Adicionalmente, registramos la textura del horizonte superficial del suelo evaluada al tacto y la profundidad a la cual se encontraba algún horizonte endurecido detectable con un barreno manual (hasta 1 m). Realizamos estos censos en 73 "stands".
section_name: Obtención de los datos

section_content: Clasificación de los censos. Para clasificar los censos unificamos las listas de especies presentes en los cuatro estratos en cada parcela censada y asignamos a cada especie la suma de sus valores de abundancia-cobertura en los diferentes estratos (Fig. 1 ). Este procedimiento produjo una Tabla Bruta de 73 censos por 545 especies. 

El primer paso para clasificar los censos fue la selección de especies posiblemente diferenciales. Para ello, calculamos en primer término la constancia (frecuencia relativa) de cada especie en el conjunto total de censos. Luego, realizamos un escalamiento multidimensional métrico (EMM; Gower, 1966) de los censos de la Tabla Bruta mediante un programa Fortran escrito por W. B. Batista. Este escalamiento produjo una configuración de 73 puntos en un espacio de 72 dimensiones en donde las distancias Euclideas entre los 73 puntos coinciden con las disimilitudes entre los 73 censos medidas como la raíz cuadrada del complemento del índice de Jaccard cuantitativo (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). A partir de este EMM, evaluamos la heterogeneidad de composición florística de los conjuntos de censos en donde se registró cada especie como la varianza total calculada como la suma de los cuadrados de las distancias Euclideas entre las posiciones de los puntos correspondientes a cada censo y el centroide del conjunto en el espacio multidimensional. A partir de estos cálculos, descartamos todas las especies con constancia menor que 5% y todas aquellas para las cuales la varianza total mencionada fue mayor que la mediana de las varianzas correspondientes a especies con similar constancia. Descartadas las especies que cumplieron con dichos criterios, la tabla quedó reducida a 73 censos por 266 especies. 

Para obtener la clasificación de censos realizamos primero un nuevo EMM basado sólo en los datos de la tabla reducida. A partir de las 72 coordenadas obtenidas en este EMM, realizamos una clasificación preliminar de los censos mediante un método jerárquico aglomerativo con la distancia Euclidea y con un criterio de fusión de mínimo incremento de la suma de las varianzas totales de los grupos en cada paso (Ward, 1963). Realizamos este procedimiento con PCOrd (McCune & Mefford, 1999). Esta clasificación jerárquica produjo un dendrograma donde identificamos siete grupos, formados por cuatro o más censos cada uno, correspondientes "prima facie" a otras tantas comunidades vegetales o tipos de comunidad vegetal. Como el método jerárquico aglomerativo no necesariamente produce una clasificación que minimice las diferencias entre los censos incluidos en cada grupo, reclasificamos los censos en siete grupos mediante un procedimiento no jerárquico que minimiza la suma de las varianzas totales de los grupos, denominado "k-means" (MacQueen, 1967). Para ello, utilizamos el procedimiento FASTCLUS de SAS (SAS, 1999) utilizando como clasificación inicial, o semilla, los centroides de los grupos obtenidos con el método jerárquico. Obtuvimos así nuestra clasificación definitiva de los censos en siete grupos descriptivos de otras tantas comunidades. 

Fig. 1. Esquema del procedimiento utilizado para construir la tabla fitosociológica a partir de la información de los censos. Primero realizamos la clasificación de los censos a partir de las listas de especies encontradas en cada parcela unificadas a través de los 4 estratos. Luego, clasificamos las especies observadas en cada uno de los 4 estratos a partir de sus distribuciones entre las comunidades identificadas. Finalmente, compilamos la tabla con los valores de constancia de las especies clasificadas en los grupos florísticos en cada comunidad. Entre paréntesis se indica el número de censos y el número de especies por estrato.
section_name: Elaboración de la tabla fitosociológica

section_content: Clasificamos separadamente las especies en cada uno de los cuatro estratos de vegetación (cf. Ellenberg 1963). En cada caso, trabajamos con una tabla de 73 censos por el número total de especies registradas en el estrato correspondiente (17 en el estrato arbóreo superior, 55 en el arbóreo inferior, 142 en el intermedio y 526 en el herbáceo). Como primer paso, calculamos los Valores Indicadores (Dufrene & Legendre, 1997) de las especies respecto de los 7 grupos de censos y de todas sus posibles combinaciones y los evaluamos estadísticamente mediante una prueba de permutación, usando PCOrd (McCune & Mefford, 1999). A partir de estos cálculos, construimos una clasificación preliminar de especies en la que agrupamos aquellas cuyo Valor Indicador máximo resultaba significativamente diferente del esperado por azar (a < 0,1) para cada grupo o combinación de grupos de censos y descartamos las especies restantes (Fig. 1 ). Luego, construimos las clasificaciones definitivas de especies en cada estrato mediante un procedimiento como el usado para obtener la clasificación final de los censos. Para cada estrato, aplicamos EMM para obtener una configuración de puntos en un espacio multidimensional en la que la distancia Euclidea entre cada par de puntos coincidiera con las disimilitudes entre las distribuciones de las especies medidas como la raíz cuadrada del complemento del índice de Jaccard cuantitativo (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). A partir de estas configuraciones, aplicamos "k-means" (MacQueen, 1967) para obtener clasificaciones no jerárquicas de las especies utilizando 2). Las cuencas de estos arroyos presentan diferentes grados de desarrollo que se reflejan en su longitud, pendiente general y diseño de drenaje. La cuenca más madura es la del Arroyo El Palmar, que tiene la cabecera 35 km al oeste del Río Uruguay, pendiente general escasa (≈ 0,17 %), y, en la parte baja de la cuenca, tiene diseño de drenaje en espina de pescado debido al control estructural que ejercen las diferencias de dureza de los materiales expuestos por su acción erosiva. La cuenca del Arroyo de los Loros es la más joven, tiene la cabecera a unos 7 km al oeste del Río Uruguay, pendiente general mayor (≈ 0,43 %) y diseño de drenaje dendrítico. Hacia la desembocadura de estos arroyos, en la barranca del río Uruguay aflora material calcáreo de la Formación Puerto Yeruá del Cretácico Superior (De Alba & Serra, 1959; Silva Busso et al., 2011). El resto de las estas cuencas se desarrolla en un heterogéneo depósito fluvial del paleorío Uruguay conformado por lentes de gravas y cantos rodados, arenas y arcillas limosas del Pleistoceno Superior denominado como formación Ubajay (Gentili & Rimoldi, 1979; Silva Busso et al., 2011) o formación El Palmar (Iriondo, 1980; Iriondo & Kröhling, 2008) con algunos afloramientos de arenisca consolidada de la formación subyacente Salto Chico de edad Plio-pleistoceno (Gentili & Rimoldi, 1979; Silva Busso et al., 2011). Los arroyos han disectado y retrabajado el material heterogéneo de la formación El Palmar dando origen a planicies aluviales de los cauces principales y de sus cañadas afluentes, dos niveles de terrazas e interfluvios secundarios que separan dichas cañadas afluentes. En estas geoformas aparecen afloramientos duros de arenisca, que frecuentemente forman los escarpes de los vallecitos, afloramientos de rodados expuestos, en su mayoría, por la actividad minera, afloramientos profundos de arena masiva con escasos rodados pequeños muy poco edafizados, que frecuentemente coronan las cabeceras de las cañadas afluentes, extensiones de suelos arenosos o arenoso-francos y, en algunos casos, suelos areno-arcillosos con montmorillonita (Fig. 2 ). Las cuencas de los diferentes arroyos están, a su vez, separadas por interfluvios primarios que constituyen las partes más elevadas del paisaje. Estos interfluvios primarios están frecuentemente formados por sedimentos de la formación Hernandarias del Pleistoceno Medio (Bertolini, 1995). Estos sedimentos limo-arcillosos como semilla los centroides de los grupos florísticos preliminares construidos a partir de los Valores Indicadores (Fig. 1 ). Finalmente, evaluamos los promedios de las distancias de cada especie al centroide del grupo en el que resultó clasificada y descartamos aquellas especies cuya distancia era 25% mayor que el promedio correspondiente (Fig. 1 ). Este procedimiento produjo los grupos florísticos que se incluyeron en la tabla fitosociológica para describir los cuatro estratos en cada una de las siete comunidades vegetales identificadas.
section_name: Clasificaciones de las especies

section_content: Una vez obtenidas la clasificación de censos y las clasificaciones de especies correspondientes a cada estrato, calculamos las constancias (frecuencias relativas) en los 7 grupos de censos de cada especie incluida en un grupo florístico (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Luego, resumimos los valores de constancia en 5 clases o intervalos de constancia creciente (I a V) y los volcamos en una tabla donde las columnas corresponden a las distintas comunidades y las filas a las especies ordenadas por grupos florísticos (Fig. 1 ).
section_name: Confección de la tabla de constancias

section_content: Con el propósito de evaluar y visualizar las afinidades y diferencias de composición florística entre las comunidades que definimos, medimos las disimilitudes entre ellas como la raíz cuadrada del complemento del índice de Jaccard cuantitativo calculado con las constancias exactas de todas las especies incluidas en la tabla en cada comunidad (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). A partir de estos valores de disimilitud realizamos un EMM de las comunidades para producir una configuración de 7 puntos en un espacio de 6 dimensiones cuyas distancias Euclideas coincidieran con las disimilitudes calculadas. Finalmente, graficamos la proyección de los 7 puntos en el plano formado por las dos primeras coordenadas.
section_name: Ordenamiento de las comunidades

section_name: RESULTADOS

section_content: El relieve actual del Parque Nacional El Palmar ha sido modelado por la acción fluvial de una serie de arroyos que fluyen hacia el Río Uruguay (Fig. 

o areno-arcillosos contienen montmorillonita dominante cuya contracción y dilatación produce un micro relieve ondulado característico denominado "gilgai" (van der Sluijs, 1971).
section_name: Geología y geomorfología

section_content: Clasificamos la vegetación de los 73 "stands" examinados en siete comunidades vegetales y a 196 de las 545 especies registradas (ver Apéndice 1) en los diferentes estratos de vegetación en 20 grupos de especies diferenciales (1 en el estrato arbóreo superior, 1 en el estrato arbóreo inferior, 4 en el estrato intermedio y 14 en el estrato herbáceo). Entre las especies no diferenciales, se encuentran unas 30 especies con amplia distribución (constancia > 50%), algunas de las cuales son conspicuas o dominantes en el estrato herbáceo (e. g. el helecho Adiantopsis chlorophylla, las hierbas Aspilia montevidensis, Desmodium incanum, Cantinoa (=Hyptis) mutabilis, Pffafia tuberosa y Wissadula glechomaefolia, los pastos cespitosos Bromus auleticus, Piptochaetium montevidense y Setaria parviflora, el pasto rastrero Dichanthelium (=Panicum) sabulorum y los subarbustos Achyrocline satureioides, Eupatorium subhastatum y Croton laureltyanus). La plántulas de Butia yatay fueron registradas, con diferente constancia, en los estratos herbáceos de las 7 comunidades. 

Cada comunidad se distingue por una combinación particular de grupos florísticos descripta en la tabla fitosociológica y tiene al menos un grupo característico (Tabla 1). Además, estas comunidades presentan relativa homogeneidad en la estructura y riqueza florística de la vegetación y una distribución característica en relación con la heterogeneidad fisiográfica y edáfica del paisaje (Tabla 2). 

Las dos primeras coordenadas del EMM explicaron el 44% de la disimilitud total percibida entre estas 7 comunidades cuando éstas son descriptas por las constancias de las especies incluidas en nuestra tabla fitosociológica (Fig. 3 ). El ordenamiento de las comunidades a lo largo de estas dos coordenadas permite visualizar que las afinidades fitosociológicas entre las comunidades A, B y C son, en términos relativos, más altas que las existentes entre las restantes comunidades. Además, el gráfico sugiere la existencia de dos direcciones principales de variación en la composición florística entre las comunidades.
section_name: Las comunidades vegetales

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan en su mayoría fisonomía de sabana densa o de bosque de palmeras (Fig. 4A ). El estrato arbóreo superior cubre en promedio el 25% de la superficie y está conformado por individuos adultos de Butia yatay y ocasionalmente algún árbol de otra especie nativa. El estrato arbóreo inferior aparece sólo en la mitad de los "stands", donde presenta con escasa cobertura y es dominado por árboles nativos como Sebastiania commersoniana, Allophylus edulis y Guettarda uruguensis. En el estrato intermedio (cobertura promedio 32%) dominan especies arbustivas como Baccharis dracunculifolia y B. pingraea, a los que frecuentemente se agregan especies arbóreas como Hexachlamys edulis, Allophylus edulis, Guettarda uruguensis y Maytenus ilicifolia e individuos altos del pasto nativo Andropogon lateralis. El estrato herbáceo es relativamente continuo (cobertura promedio 73%) y aparece dominado por el helecho Adiantopsis chlorophylla y el pasto cespitoso Bromus auleticus. En este estrato es muy frecuente encontrar plántulas de Butia yatay e individuos pequeños de especies arbóreas (Myrcianthes cisplatensis, Hexachlamys edulis, Maytenus ilicifolia, Allophylus edulis) y arbustivas (Baccharis coridifolia, B. dracunculifolia, Eupatorium inulifolium). 

Riqueza florística. Esta comunidad es extremadamente rica en especies. Registramos un total de 349 especies (ca. 97/sitio). En el estrato arbóreo superior encontramos 16 especies: 8 arbóreas (ca. 1,5/sitio) y las restantes epífitas o volubles; en el estrato arbóreo inferior, 38 especies: 24 arbóreas (ca. 6/sitio). En el estrato intermedio registramos 80 especies (ca. 17/sitio): 46 arbóreas o arbustivas y 9 pastos altos y en el herbáceo 314 especies (ca. 85/sitio) en su mayoría hierbas, subarbustos y pastos. 

Especies diferenciales y afinidades fitosociológicas. Los "stands" de esta comunidad se diferencian particularmente por las especies de los grupos I3 en el estrato intermedio y H2 en el herbáceo (Tabla 1). El grupo I3 está conformado por 9 especies arbóreas y arbustivas nativas; las de mayor constancia son Guettarda uruguensis y Hexachlamys edulis. El grupo H2 incluye plántulas de 5 de las especies del grupo I3 y una serie de especies herbáceas, también nativas. Esta comunidad siempre incluye el grupo A1 (que también aparece, con diferente constancia, en cinco de las restantes comunidades), conformado por la palmera Butia yatay y las dos epifitas más frecuentes. Tiene afinidades fitosociológicas con las comunidades B, C y D porque comparte los grupos A2 del estrato arbóreo inferior, I2 del intermedio y H1 del herbáceo con B y C, H6 del estrato herbáceo con B y D y H7 del herbáceo con D. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Los "stands" de esta comunidad están generalmente localizados en terrazas altas e interfluvios secundarios presentes en las cuencas de los arroyos (Tabla 2). Ocupan sitios con suelo arenoso o arenoso-franco en superficie, con un horizonte arcilloso duro a más de 60 cm de profundidad o, alternativamente, con rodados conglomerados a unos 30 cm de profundidad. Según los registros de la APN, la mayor parte de los sitios de esta comunidad habían sido afectados por fuego, por última vez, a fines de la década de 1970 o en la década de 1990.
section_name: Comunidad A -Palmares densos

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan fisonomía de arbustal-pastizal con muy pocas palmeras altas y árboles bajos ocasionales (Fig. 4B ). El estrato arbóreo superior está conformado exclusivamente por escasas palmeras Butia yatay que, en promedio, cubren sólo el 3% de la superficie. El estrato arbóreo inferior está mayormente ausente pero, cuando aparece, lo integran pocos individuos aislados de Sapium haematospermum, Hexachlamys edulis, Sebastiania commersoniana, Schinus longifolius o Prosopis affinis y algún individuo joven de Butia yatay. El estrato intermedio está presente en todos los sitios de esta comunidad y cubre, en promedio, el 64% de la superficie; está dominado por los arbustos Baccharis dracunculifolia, B. pingraea y Acanthostyles (= Eupatorium) buniifolius con la presencia frecuente de individuos de Allophylus edulis, Schinus longifolius, Acacia caven, Myr-cianthes cisplatensis y Prosopis affinis. El estrato herbáceo es relativamente continuo, cubre, en promedio, el 95% aunque varía ampliamente entre sitios. Como en la comunidad A, el estrato herbáceo aparece dominado por el helecho Adiantopsis chlorophylla y el pasto cespitoso Bromus auleticus. Son frecuentes las plántulas de Butia yatay y especies arbustivas como Baccharis coridifolia, B. dracunculifolia, B. pingraea, B. articulata, Eupatorium inulifolium y Acanthostyles buniifolius, pero la frecuencia de individuos pequeños de especies arbóreas es algo menor que en A. 

Riqueza florística. Esta comunidad es muy rica en especies. Registramos un total de 285 especies (ca. 102/sitio). Su riqueza se concentra en los estratos intermedio (arbustivo) y herbáceo, los únicos que no tienen baja cobertura. En el estrato arbóreo alto, la única especie arbórea que registramos es Butia yatay. En los escasos sitios con presencia del estrato arbóreo inferior registramos 16 especies: 12 arbóreas (ca. 4/sitio). En el estrato intermedio, registramos 64 especies (ca. 14/sitio): 37 arbóreas o arbustivas y 9 pastos altos. En el estrato herbáceo encontramos 268 especies (ca. 94/sitio) en su mayoría hierbas, subarbustos y pastos. 

Especies diferenciales y afinidades fitosociológicas. Los "stands" de esta comunidad se diferencian particularmente por las especies del grupo H4 en el estrato herbáceo (Tabla 1) que incluye 5 especies de gramíneas y 6 de hierbas, entre ellas la orquídea Chloraea membranacea. De este grupo, las especies más constantes son los pastos nativos Bothriochloa laguroides y Mnesithea (=Rottboellia) selloana y la hierba nativa Tagetes minuta. El grupo A1 del estrato arbóreo superior está presente en la mayoría de los "stands". Esta comunidad tiene afinidades fitosociológicas con A, C y D porque comparte los grupos A2 del estrato arbóreo inferior, I2 del intermedio y H1 del herbáceo con A y C, el H3 del estrato herbáceo con C y el H6 del herbáceo con A y D. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Los "stands" de esta comunidad aparecieron, en general, en partes elevadas de los interfluvios secundarios en contacto con interfluvios primarios (Tabla 2). Sus suelos son franco-arenosos en superficie, tienen un horizonte arcilloso duro a unos 40 cm de profundidad y frecuentemente presentan relieve "gilgai". Según los registros de la APN, la mayor parte de los sitios de esta comunidad no habían sido afectados por fuegos o no habían sido incendiados desde la década de 1970.
section_name: Comunidad B -Arbustales con palmeras altas aisladas

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan fisonomía de arbustal-pastizal con estrato arbóreo inferior (Fig. 4C ). 

El estrato arbóreo superior está mayormente ausente aunque ocasionalmente aparece alguna palmera alta. El estrato arbóreo inferior, en cambio, es frecuente, con cobertura muy variable desde algunos El gráfico permite visualizar las relativamente mayores afinidades florísticas entre las comunidades A, B y C y la existencia de dos direcciones principales de variación en la composición florística, la primera, representada por la primera coordenada, aparentemente asociada con la textura del suelo superficial y la segunda, representada por la segunda coordenada, aparentemente asociada con el régimen de humedad. 

del estrato arbóreo superior, es infrecuente en los "stands" de esta comunidad. Tiene afinidades fitosociológicas con A y B, con las cuales comparte los grupos A2 del estrato arbóreo inferior, I2 en el estrato intermedio y H1 del estrato herbáceo. Además comparte el grupo H3 del estrato herbáceo con la comunidad B. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Los "stands" de esta comunidad aparecen en sitios con suelos franco-arenosos a franco-arcillosos con un horizonte arcilloso muy duro a unos 30 cm de profundidad (Tabla 2). Están ubicados en interfluvios primarios o partes altas de interfluvios secundarios con el relieve gilgai característico del material de la Formación Hernandarias. Según los registros de la APN, estos sitios habían sido incendiados, en su mayoría, en la década de 1990.
section_name: Comunidad C -Arbustales con palmeras jóvenes

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan fisonomía de estepa graminoso-arbustiva con escasa cobertura e interrumpida por escasísimas palmeras o arbolitos bajos (Fig. 4D ). El estrato arbóreo superior está ausente. Especies diferenciales y afinidades fitosociológicas. Los "stands" de esta comunidad se diferencian particularmente por la presencia de es- pecies del grupo H9 en el estrato herbáceo (Tabla 1). Este grupo incluye 3 especies de gramíneas y 9 de hierbas, de las cuales Lucilia acutifolia, Calibrachoa (=Petunia) thymifolia y Trachypogon spicatus son las más constantes. Tiene afinidades fitosociológicas con A, B y E; comparte el grupo H6 con A y B, el H7 con A y el H8 con E. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Esta comunidad aparece restringida a afloramientos naturales de arenisca y artificiales de canto rodado expuestos por la explotación minera, ubicados en interfluvios secundarios y en terrazas altas de los arroyos (Tabla 2). Según los registros de la APN, la mayor parte de estos sitios no había sido afectada por incendios desde el establecimiento del Parque hasta el momento de nuestros censos.
section_name: Comunidad D -Eriales

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan fisonomía de pastizal o estepa graminosa con algunas palmeras altas muy aisladas (Fig. 4E ) Especies diferenciales y afinidades fitosociológicas. Los "stands" de esta comunidad se diferencian particularmente por la presencia de especies del grupo H11 en el estrato herbáceo (Tabla 1), formado por 6 especies nativas, 5 hierbas y una suculenta. El grupo A1 del estrato arbóreo superior aparece ocasionalmente. Esta comunidad comparte el grupo H8 con la comunidad D y el H10 con la F. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Esta comunidad aparece asociada con los profundos depósitos de arena masiva de la formación El Palmar que se ubican alrededor de las cabeceras de cañadas afluentes de los arroyos (Tabla 2). Estos depósitos no presentan discontinuidades texturales sino que la arena se torna progresivamente muy seca y compacta hacia el metro de profundidad. Según los registros de la APN, la mayor parte de los sitios de esta comunidad observados habían sido afectados por fuego a fines de la década de 1970 o en la década de 1990.
section_name: Comunidad E -Estepas psamófilas

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan fisonomía de estepa graminoso-arbustiva con escasa cobertura herbácea y algunas palmeras y árboles bajos escasos (Fig. 4F ). 

El Especies diferenciales y afinidades fitosociológicas. Los "stands" de esta comunidad se diferencian particularmente por la presencia de especies del grupo H12 en el estrato herbáceo (conformado por 7 hierbas nativas y un pasto anual exótico) y de varias especies del grupo A2 en el estrato arbóreo inferior (Tabla 1). Comparte el grupo A1 del estrato arbóreo superior con la mayor parte de las restantes comunidades. Comparte el grupo H10 con la comunidad E y el grupo H13, formado por especies higrófilas, con la comunidad G. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Esta comunidad aparece asociada con depósitos de arena ubicados en terrazas inferiores o fondos de valle sujetos a inundaciones periódicas (Tabla 2). Estos sitios se encuentran frecuentemente en contacto directo con los bosques riparios. Los suelos generalmente tienen un horizonte superficial arenoso con profundidad menor que 50 cm y un horizonte arcilloso y hú- Tabla 2. 

Continuación.
section_name: Comunidad F -Estepas psamófilas húmedas

section_name: Comunidad

section_name: Nro. de censos Fisonomía predominante Especies dominantes

section_content: florísticos Distribución en el paisaje medo subyacente. Según los registros de la APN, tres de los cuatro sitios que visitamos habían sido afectados por incendios en la década de 1990.
section_name: Grupos

section_content: Estructura de la vegetación. Los "stands" de esta comunidad presentan fisonomía de pastizal alto o pajonal (Fig. 4G ). Los estratos arbóreo superior e inferior están generalmente ausentes, aunque muy ocasionalmente hay alguna palmera alta aislada. El estrato intermedio que cubre en promedio el 75% del área y está dominado por pastos altos como Andropogon lateralis, Panicum glabripes y Paspalum quadrifarium, acompañados por individuos de Baccharis spicata. El estrato herbáceo ocupa el espacio remanente entre las matas de pastos altos y arbustos y aparece dominado por pastos de menor porte como Axonopus fissifolius y Paspalum nicorae y por Juncus microcephalus. Si bien raramente, aparecen algunas plántulas de Butia yatay. 

Riqueza florística. Registramos 182 especies (ca. 70/sitio). En el estrato intermedio, encontramos 63 especies (ca. 18/sitio): 27 pastos o graminoides altos y 22 especies arbóreas o arbustivas. En el estrato herbáceo, registramos 157 especies (ca. 49/sitio) entre las cuales predominan hierbas, subarbustos, pastos y graminoides. 

Especies diferenciales y afinidades fitosociológicas. Los "stands" de esta comunidad se diferencian particularmente por la presencia de especies de los grupos I4 e I5 del estrato intermedio y H14 del estrato herbáceo (Tabla 1). Los grupos I4 e I5 incluyen especies de arbustos, pastos y hierbas altas, las de I5 están en su mayoría asociadas a ambientes muy húmedos. El grupo H14 incluye numerosas especies de hierbas, pastos y graminoides (Juncaceae, Cyperaceae). Esta comunidad comparte el grupo H13 con la comunidad F. 

Ubicación en el paisaje y correspondencia con suelos e incendios. Los "stands" de esta comunidad están asociados con las vías de escurrimiento sin cauce definido que tributan a los arroyos o con paleocauces presentes en las terrazas altas (Tabla 2). Los suelos son franco-limosos a franco-arenosos y tienen signos de hidromorfismo desde el horizonte superficial, ya que permanecen inundados o saturados de agua la mayor parte del año. Según los registros de la APN, 4 de los sitios que visitamos no habían sido incendiados desde el establecimiento del Parque y los 4 restantes se incendiaron en la década de 1990.
section_name: Comunidad G -Pajonales

section_content: Mediante nuestro análisis fitosociológico tipificamos siete comunidades vegetales en la sabana del Parque Nacional El Palmar. Si bien con densidades muy variables, en todas ellas aparece la palmera Butia yatay como un componente conspicuo de la vegetación. El patrón de similitudes entre estas comunidades (Fig. 3 ) sugiere que una importante fracción de la heterogeneidad en la composición florística de la sabana del Parque puede ser descompuesta en dos componentes, uno asociado con diferencias en la textura del suelo y el otro con diferencias en el régimen de humedad. En los extremos del primer gradiente se ubican la comunidad C (Arbustales con palmeras jóvenes), frecuentemente asociada con suelos franco-arcillosos, y la comunidad E (Estepas psamófilas), asociada con depósitos de arena masiva. En los extremos del segundo gradiente se ubican la comunidad D (Eriales), asociada con los áridos afloramientos rocosos o canteras abandonadas, y la comunidad G (Pajonales), asociada con vías de escurrimiento con inundación semi-permanente. En contraste con este resultado, los datos disponibles no permiten asociar razonablemente regímenes de incendios característicos con las diferentes comunidades. Aparentemente, las principales diferencias en la composición de las comunidades vegetales de la sabana de Butia yatay están controladas por factores del ambiente abiótico relacionados con la heterogeneidad geológica y geomorfológica del paisaje (cf. Swanson et al., 1988). 

Las tres comunidades donde observamos mayor riqueza de especies, A, B y C, conforman un complejo con fuertes afinidades florísticas, evidentes en la tabla fitosociológica (Tabla 1) y en el ordenamiento (Fig. 3 ). Estas afinidades sugieren que las comunidades A, B y C, tal cual aparecen des-criptas en la tabla, caracterizan segmentos de un "continuum" de vegetación que abarca los "stands" de Palmar Denso y los de Arbustal. Esta noción se apoya, además, en que la estructura de la vegetación varía considerablemente entre los "stands" de cada una de estas tres comunidades, que corresponden a diferentes unidades de una caracterización fisonómica de la vegetación del Parque (Palmar Denso, Palmar Chilcal, Arbustal y Matorral, Chilcal, y Espinal) propuesta por Marateo et al. (2009). Si bien las comunidades A, B y C difieren en promedio en la composición florística, en la densidad de palmeras en el estrato arbóreo superior y en el desarrollo y las características del estrato arbóreo inferior, las características florísticas y fisonómicas de los "stands" individuales varían considerablemente alrededor de los promedios de cada comunidad. 

El complejo de comunidades A, B y C ocupa la mayor parte de los interfluvios primarios, los interfluvios secundarios y las terrazas altas, unidades geomorfológicas que constituyen, en conjunto, la matriz del paisaje (Fig. 2 ). Los "stands" de la comunidad A se ubican preferentemente sobre terrazas altas e interfluvios secundarios donde el suelo es franco-arenoso profundo o con cantos rodados en el subsuelo; los de la comunidad B sobre sectores elevados de los interfluvios secundarios donde el suelo es franco-arenoso en superficie pero tiene un horizonte arcilloso a escasa profundidad y los de la comunidad C sobre interfluvios primarios donde el suelo es franco-arenoso a franco-arcilloso y tiene un horizonte arcilloso aún a menor profundidad (Tabla 2). En este sentido, nuestras comunidades A, B y C pueden ser vistas como promedios de la vegetación correspondiente a segmentos de un gradiente ambiental relacionado con la posición en el paisaje y con variaciones en características de los suelos. 

Los "stands" de las comunidades A, B y C presentan diversas especies arbóreas en los estratos arbóreo inferior, intermedio y herbáceo. En los Palmares Densos (comunidad A), se trata principalmente de especies arbóreas del Dominio Amazónico (Cabrera, 1976) que integran los bosques riparios (e. g. Sebastiania sp., Guettarda uruguensis, Hexachlamys edulis y Maytenus ilicifolia). En cambio, en los Arbustales con palmeras (comunidades B y C) hay menor abundancia total de árbo-les pero mayor frecuencia de especies leñosas del Dominio Chaqueño (Cabrera, 1976) como Acacia caven y Prosopis affinis en la comunidad B y Sapium haematospermum en la C (cf. Chaneton et al., 2012). Además, las especies arbóreas registradas en estas comunidades, incluida la exótica invasora Melia azedarach, aparecieron más frecuentemente en los estratos intermedio o herbáceo que en el estrato arbóreo correspondiente. La presencia de árboles en las comunidades A, B y C se relaciona con un proceso de expansión de poblaciones arbóreas iniciado en la sabana del Parque luego de la exclusión del ganado. Hacia mediados del siglo XX, Martínez-Crovetto & Piccinini (1950) hicieron censos florísticos en 6 palmares vecinos al Río Uruguay (Dptos. Colón y Concordia). En estos palmares, no encontraron especies arbóreas, a excepción de Celtis spinosa var. weddelliana (= Celtis ehrebergiana) en un sitio con suelo areno-arcilloso posiblemente afín a los de nuestra comunidad C. Además, las fotografías aéreas (escala 1:20. 000) del área del Parque tomadas en 1965 muestran los árboles mayormente confinados a los bosques riparios y ausentes en la sabana de palmera. Aparentemente, la expansión de varias de las poblaciones arbóreas avanza desde los bosques riparios hacia las partes altas del paisaje y es facilitada por las palmeras adultas, que actúan como perchas para las aves dispersoras, y demorada por los incendios de vegetación (Rolhauser et al., 2007; Morandeira, 2009; Rolhauser et al., 2011; Chaneton et al., 2012; Rolhauser & Batista, 2014). Los incendios estivales habrían sido un componente histórico del régimen de disturbios de las sabanas de Butia yatay, hoy alterado por la fragmentación y por las actividades de control de fuegos realizadas por la APN (Marconi & Kravetz, 1986; Goveto, 2005). Una vez suspendida la limitación del establecimiento de especies arbóreas que ejercía el pastoreo, los relativamente escasos incendios de la vegetación ocurridos desde entonces no alcanzaron para contener el avance de los árboles del bosque ripario (cf. Platt, 1994). Estos cambios hacen razonable suponer que, en las comunidades A, B y C, la estructura y composición florística de la vegetación no están en equilibrio sino que cambiarían según dinámicas sucesionales que fueron desencadenadas por la exclusión del ganado y mantenidas por la escasez de incendios naturales (cf. Rolhauser et al., 2011; Rolhauser & Batista, 2014). 

Una fuente adicional de desequilibrio en la vegetación de la sabana de Butia yatay es sugerida por la distribución diferencial de las palmeras adultas y de las palmeras jóvenes en el paisaje. En este trabajo encontramos que los núcleos de regeneración establecidos luego del establecimiento del Parque Nacional aparecieron en "stands" de la comunidad C, con muy escasas palmeras adultas, asociados con posiciones en el paisaje y con suelos diferentes a los de los Palmares densos de la comunidad A (cf. Marconi & Kravetz, 1986; Movia & Menvielle, 1994; Lunazzi, 2009). Es decir que, durante el último cuarto del siglo XX, la regeneración de Butia yatay ocurrió mayormente en ambientes y partes del paisaje diferentes de aquéllos donde, en el pasado, se estableció el grueso de las actuales poblaciones de Butia yatay del Parque. Este fenómeno es consistente con las ideas de Martínez-Crovetto & Piccinini (1950) quienes propusieron que el establecimiento de los palmares es episódico y que en diferentes épocas ocurre en ambientes edáficos diferentes según fluctuaciones del clima. A esta noción se suman los resultados de Lunazzi (2009) que muestran que las palmeras adultas interfieren con el establecimiento de nuevas palmeras y que, como consecuencia de la escasa regeneración, las poblaciones locales de Butia yatay no son viables en el largo plazo. Esto sugiere que, al menos en la matriz del paisaje ocupada por las comunidades A, B y C, el establecimiento de núcleos de Butia yatay ha sido verdaderamente episódico y ha dependido de la desaparición de la generación anterior (por envejecimiento o, en algunos sitios, por su eliminación para uso agrícola de la tierra), de una adecuada conjunción de condiciones climáticas y edáficas y posiblemente de incendios naturales de la vegetación. Dado que las palmeras de Butia yatay son muy longevas (> 250 años según datos de Lunazzi, 2009), la dinámica de establecimiento y desaparición de palmares generaría oscilaciones en la vegetación de la sabana a lo largo de períodos más largos que la actual sucesión en las comunidades A, B y C. 

Las comunidades D, E, F y G presentan menor riqueza de especies y menores afinidades florísticas entre ellas que las comunidades A, B y C (Tabla 1, Fig. 3 ). Estas comunidades presentan además fisonomías distintivas y sus "stands" aparecen aso-ciados con singularidades que interrumpen la matriz del paisaje. Los "stands" de la comunidad D conforman eriales o estepas graminoso-arbustivas con escasísima cobertura vegetal ubicadas sobre afloramientos de arenisca o sobre lentes de cantos rodados de la formación El Palmar expuestos por la actividad minera (Tabla 2). Los "stands" de la comunidad E conforman estepas graminosas con palmeras altas muy aisladas (Palmar-pastizal o Pastizal sensu Marateo et al., 2009) estrictamente asociadas con los depósitos profundos de arena masiva de la formación El Palmar (Iriondo & Kröling, 2008). Los "stands" de la comunidad F constituyen estepas con escasos árboles asociadas con depósitos arenosos presentes en las terrazas inferiores de los arroyos (Tabla 2). En estos sitios se combina un suelo arenoso masivo en superficie y arcilloso húmedo a escasa profundidad con un régimen de inundaciones relativamente frecuentes e incendios ocasionales que habrían determinado una particular combinación de especies psamófilas con algunas higrófilas y árboles. Los "stands" de la comunidad G conforman pastizales altos o pajonales (Pajonales sensu Marateo et al., 2009) asociados con vías de escurrimiento relativamente anchas y sin un cauce definido conocidas como cañadas (Tabla 2). En estos ambientes se desarrolla una comunidad singular con numerosas especies higrófilas características (Tabla 1). Aparentemente, cada una de estas comunidades está asociada con una combinación de condiciones ambientales suficientemente extrema como para diferenciar fuertemente la estructura y composición de la vegetación. Estas condiciones ambientales aparecen a su vez asociadas con elementos del paisaje nítidamente delimitados, los afloramientos de roca o rodado con escaso suelo y humedad de la comunidad D, los profundos pero áridos depósitos arenosos donde se encuentra la comunidad E, los estrechos bancos de arena de las terrazas inferiores con humedad fluctuante y disturbios frecuentes donde aparece la comunidad F y, finalmente, las vías de drenaje con inundación semi-permanente donde está la comunidad G. 

A excepción de Butia yatay, las especies arbóreas son extremadamente raras o están ausentes en los "stands" de las comunidades D, E y G, aunque aparecen con frecuencia, pero con baja densidad, en la comunidad F. La escasez de especies arbó-reas en las primeras tres comunidades es probablemente el resultado de múltiples factores entre los que se contarían las condiciones extremas de sequía (comunidades D y E) o de humedad (comunidad G) y la limitación en el arribo de semillas de especies ornitócoras por escasez de palmeras que actúen como perchas (cf. Rolhauser et al., 2007; donde encuentran su hábitat centenares de ellas. El análisis que realizamos muestra que esta riqueza aparece organizada en siete comunidades vegetales, tres (A, B, y C) que se distribuyen en la matriz del paisaje en correspondencia con diferencias graduales en la ubicación topográfica y en características de los suelos; y cuatro (D, E, F y G) estrictamente asociadas con discontinuidades de dicha matriz tales como afloramientos rocosos, depósitos arenosos y vías de escurrimiento. En A, B, y C, ocurre un proceso de activa expansión de poblaciones arbóreas que altera direccionalmente la fisonomía inicial de la sabana y probablemente modifica su composición florística. En D, E, F y G, este proceso no es evidente aunque la composición florística podría cambiar direccionalmente o fluctuar en relación con disturbios periódicos. Las comunidades que describimos servirán como referencia para evaluar la dinámica de la vegetación de la sabana del Parque Nacional así como para extrapolar correctamente los resultados de investigaciones sobre la biota de la sabana de Butia yatay con fines de conocimiento básico o de la gestión de su preservación.
section_name: DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

section_content: Agradecemos la ayuda de numerosas personas que contribuyeron gentilmente con sus conocimientos o con su tiempo a la concreción de este trabajo. Eduardo Malagnino, Fernanda Menvielle y Chiara Movia nos ayudaron a elaborar el mapa fisiográfico. Javier Masú y Liliana Castro nos orientaron en la búsqueda e interpretación de la bibliografía sobre las formaciones geológicas presentes en el área del Parque Nacional. Los botánicos Nélida Bacigalupo, Ana Cialdella, Daniel Giuliano, Rosa Guaglianone, Susana Martínez, Osvaldo Morrone, María Mulgura, Paola Peralta, Mónica Ponce, Germán Roitman, Zulma Rúgolo de Agrasar, Emilio Ulibarri y Fernando Zuloaga identificaron gran parte de nuestro material de herbario. Marcela Lunazzi, Marina Machera y Román Serrago asistieron en el trabajo de campo. María Zorzon preparó ampliaciones de las fotos aéreas de las áreas piloto que facilitaron el trabajo de campo y mejoró las fotos que ilustran las comunidades. Rolando J. C. León, la editora Lone Aagesen y dos revisores anónimos mejoraron la presentación e interpretación de nuestros resultados. La Cátedra de Botánica de la FAUBA nos facilitó acceso al herbario Gaspar Xuarez. La Administración de Parques Nacionales nos concedió permiso para realizar este trabajo y nos proveyó de las fotografías aéreas y de facilidades para alojamiento en el Parque Nacional El Palmar. Además, el personal del Parque nos brindó su amable apoyo en todo momento. Este trabajo se financió con el subsidio PICT/97 N°01-00000-00344 de la ANPCyT que incluyó una beca de post-grado para A. G. Rolhauser.
section_name: AGRADECIMIENTOS

section_content: Lista completa de las 545 especies observadas en los 73 censos realizados para describir las sabanas del PNEP. Los nombres y las siglas de los autores corresponden a especies aceptadas para la flora del Cono Sur (http://www2. darwin. edu. ar/ Proyectos/FloraArgentina/FA. asp). Las especies adventicias se señalan con un asterisco.
section_name: APÉNDICE

section_content: Carex polystachya Sw. ex Wahlenb.
section_name: Carex phalaroides Kunth

section_name: Carex sororia Kunth

section_content: Cyperus aggregatus (Willd. ) Endl.
section_name: Carex tweediana Nees

section_name: Cyperus entrerianus Boeck.

section_content: Cyperus haspan L.
section_name: Cyperus esculentus L. *

section_content: Cyperus pohlii (Nees) Steud.
section_name: Cyperus incomtus Kunth

section_name: Cyperus reflexus Vahl

section_content: Cyperus virens Michx.
section_name: Cyperus rigens J. Presl

section_name: Eleocharis bonariensis Nees

section_name: Eleocharis contracta Maury

section_content: Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult.
section_name: Eleocharis filiculmis Kunth

section_name: Eleocharis viridans Kük. ex Osten

section_name: Juncus capillaceus Lam.

section_name: Juncus densiflorus Kunth

section_name: Juncus dichotomus Elliot

section_content: Juncus marginatus Rostk. 

Juncus micranthus Schrad. ex E. Mey. Angelphytum grisebachii (Baker) H. Rob.
section_name: Juncus imbricatus Laharpe

section_name: Juncus microcephalus Kunth

section_content: Baccharis articulata (Lam. ) Pers.
section_name: Aspilia montevidensis (Spreng.) Kuntze

section_name: Baccharis coridifolia DC.

section_content: Baccharis microcephala (Less. ) DC.
section_name: Baccharis dracunculifolia DC.

section_name: Baccharis notosergila Griseb.

section_content: Baccharis pingraea DC.
section_name: Baccharis penningtonii Heering

section_content: Baccharis spicata (Lam. ) Baill Baccharis trimera (Less. ) DC.
section_name: Baccharis rufescens Spreng.

section_content: Bidens subalternans DC.
section_name: Bidens pilosa L.

section_name: Calea cymosa

section_content: Tephrosia cinerea (L. ) Pers.
section_name: Stylosanthes montevidensis Vogel

section_name: Vicia linearifolia

section_name: Galium latoramosum Clos

section_content: Galium hypocarpium (L. ) Endl. ex Griseb.

section_content: Verbena montevidensis Spreng.
section_name: Verbena litoralis Kunth

section_content: Hybanthus parviflorus (Mutis ex L. f. ) Baill.
section_name: VIOLACEAE