Flora of Tocomar and Campo Amarillo (Salta, Argentina).

<jats:p>Flora of Tocomar and Campo Amarillo (Salta, Argentina). In Salta, the puna vegetation studies are specific, sporadic, and often lack a complete picture of the floristic diversity. The objectives of this paper are to present the floristic diversity in Tocomar and Campo Amarillo, compare the biodiversity of the area of study with what is documented for Argentina, Bolivia and Chile, and analyze the indexes of similarities between the floristic vegas studied and those of other similar environments. The Non-wetlands include the grass steppes, shrub steppes and shrub hillside, and the wetlands include vegas. 30 families, 72 genera, 116 species, 19 infraspecific taxa and nine endemic species were recorded. The main families are Poaceae (26 species), Asteraceae (18) and Cyperaceae (9). 18 new records for the province of Salta are incorporated, of which four are Argentine endemisms. The floristic biodiversity of families, genera and species is higher than that documented for other floristically related sites, are concentrated in the analyzed vegas. The vegas had higher floristic similarity to the vegas of Northern Chile and Jujuy, while the lower affinity was recorded with the vegas of Catamarca, San Juan, Mendoza and Bolivia.</jats:p>

section_content: Bol. Soc. Argent. Bot. 50 (2) 2015 30 S, abarcando Jujuy, Salta y Norte de Catamarca, que se extiende hasta el Norte de Chile. 

Una reciente clasificación de los biomas del mundo, divide a la Puna en tres ecoregiones (Olson et al., 2001), basándose principalmente en la precipitación y las tendencias de humedad: la Puna Seca de los Andes Centrales, la Puna de los Andes Centrales y la Estepa Andina del Sur, reconocidos además, como centros regionales de endemismo y riqueza (Olson et al., 2002). En Argentina, en la región Noroeste, las especies endémicas se encuentran principalmente en las ecorregiones áridas, como el Alto Monte y la Puna de los Andes Centrales (Godoy-Bürki et al., 2013). 

Fitogeográficamente la Puna argentina pertenece al Dominio Andino e incluye a las provincias Altoandina (por arriba de 4300 m s. n. m. ) y Puneña (3300-4300 m s. n. m. ) ocupando las altas montañas y mesetas. Sus límites son imprecisos, siendo la provincia Altoandina bastante discontinua, formando islotes alargados en los bordes y dentro de la provincia Puneña. Los suelos son inmaduros, rocosos, pedregosos o arenosos, el clima es riguroso, frio y seco con precipitaciones en forma de nieve, de granizo o de lluvia (Cabrera, 1957 (Cabrera,, 1971)). La vegetación dominante es la estepa arbustiva o la estepa herbácea y las vegas. Las formas de vida son variadas, desde nanofanerófitos, hemicriptófitos, caméfitos, geófitos hasta terófitos, con diferentes grados de dominancia entre ellos (Cabrera, 1957). Para la Puna del Noroeste argentino se menciona a las Asteraceae con 207 especies, las Poaceae con 127 y las Fabaceae con 70, siendo además las familias más diversas (Novara, 2003). 

En el altiplano chileno, diversos autores estudiaron la flora y la vegetación de ambientes esteparios y de vegas (Arroyo et al., 1998; Teiller, 1998; Luebert & Gajardo, 2000; Marticorena et al., 2004). Los estudios de afinidad florística que comparan ambientes equivalentes de Argentina, Chile y Bolivia (Villagrán et al., 1983; Teiller, 1998) demuestran que a nivel de especies la similitud es mayor en la vegetación de las vegas y salares altoandinos que en los pisos prepuñeno y puneño. 

La composición florística y las condiciones ecológicas de las vegas chilenas fueron estudiadas por Ruthsatz (1993 Ruthsatz (, 1995 Ruthsatz (, 2000) ) quien demostró que la riqueza específica disminuye con la altitud sobre el nivel del mar y que se incrementa a lo largo del gradiente climático de humedad desde las cadenas andinas subáridas del Sudeste chileno hacia las tierras altas semihúmedas del Nordeste boliviano. Sugiere que los grupos de especies formadoras de bofedales (plantas en cojín) y su flora acompañante siguen un gradiente de humedad y salinidad (Ruthsatz, 2012). Alzérreca et al. (2001) cita para los bofedales bolivianos de La Paz y Oruro 15 familias de plantas vasculares, 40 géneros y 58-61 especies, siendo Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae las más diversas a nivel específico. 

Para Argentina, en las provincias cuyanas, se estudiaron las comunidades vegetales andinas colindantes con Chile, documentando la predominancia de las familias típicas de las estepas (Asteraceae, Poaceae y Fabaceae) y de las vegas (Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae) (Hunziker, 1952; González Loyarte & Peralta, 2004; Teiller, 2005). 

En el Noroeste argentino, los relevamientos florísticos de la puna se concentraron en el Norte y el Oeste de Jujuy y de Catamarca (Seckt, 1912; Cabrera, 1957; Ruthsatz & Movia, 1975; Castañeda & González, 1991; Bonaventura et al., 1995; Braun Wilke et al., 1999; Borgnia et al., 2006), siendo escasos los realizados en la puna salteña (Ruthsatz, 2000 (Ruthsatz,, 2008;; Tálamo et al., 2010). 

Las vegas altoandinas de Jujuy y Salta fueron estudiadas por Ruthsatz (2000 Ruthsatz (, 2008)), quien analizó la composición florística en 50 sitios, 36 en Jujuy y 14 en Salta, registrando 25 familias, 56 géneros y 84 especies, de las cuales 25 especies fueron colectadas en la vega Tocomar en dos campañas (1997 y 2004). 

Por lo expuesto, los estudios de vegetación realizados en la puna salteña son puntuales y esporádicos, a veces restringidos a relevamientos parciales de las empresas mineras que forman parte de los estudios de impacto ambiental (Tálamo et al., 2010). Los registros de especies son, en muchos casos, incompletos y sin una clara identificación de los ejemplares (Martínez Carretero, 1995). Estudios florísticos en regiones áridas son de fundamental importancia como base para generar acciones de conservación. En particular, la provincia de Salta alberga el mayor número de endemismos del país (Zuloaga et al., 1999c). 

Los sistemas áridos son frágiles y vulnerables a la alteración humana, tal el caso de la actividad minera; también sensibles a los usos de los pobladores locales. Los principales problemas que se mencionan son la extracción de leña, la quema de pastizales, la destrucción de la capa vegetal, la actividad minera y turística no regulada, la introducción de especies exóticas, la caza indiscriminada y el sobrepastoreo de camélidos (Caziani & Derlindatti, 1999; Alzérreca et al., 2001; Locascio de Mitrovich et al, 2005; Borgnia et al., 2006 Borgnia et al.,, 2010)). En las vegas, las llamas y vicuñas pastorean todo el año y sin control, por lo que la capa orgánica está siendo destruida en forma crónica debido a una fuerte presión por pastoreo (Squeo et al., 2006; Ruthsatz, 2008; Tálamo et al., 2010). Constituyen además, la fuente principal de agua dulce para los pobladores locales y para las operaciones mineras (Braun Wilke et al., 1999; Ruthsatz, 2012). En ellas, es escaso el conocimiento de la diversidad florística, por lo que es necesario implementar colectas nuevas y completas a fin de contar con todos los especímenes identificados científicamente y vernacularmente (Quintana, 1996; Teillier, 2005). 

Por lo expuesto, el propósito de este trabajo fue realizar un relevamiento florístico de Tocomar y Campo Amarillo en la provincia de Salta, región parcialmente estudiada desde el punto de vista botánico y que reviste importancia desde lo ambiental y productivo (se extrae agua para consumo humano y para abastecer a la industria minera, además existe actividad ganadera asociada a la cría de camélidos). Los objetivos son 1) determinar la diversidad taxonómica y el número de especies endémicas, nativas y exóticas, 2) caracterizar las formas de vida, 3) comparar la diversidad del área de estudio con la documentada para Argentina, Bolivia y Chile y 4) analizar los índices de similitud florística entre las vegas estudiadas y de otros ambientes de humedales. La información generada será de suma utilidad para posteriores estudios vinculados al manejo y ordenamiento de la cuenca de Cauchari-Olaroz, de la que forma parte el área de estudio.

section_name: materIaleS y métodoS

section_content: Tocomar y Campo Amarillo se ubican en el Departamento Los Andes, al Oeste de la provincia de Salta, en el límite interprovincial con Jujuy, entre los 24º03'-24º12'S y 66º48'-66º32'W y abarcan 172,2 km 2 (Fig. 1 ). Pertenece a la cuenca hidrográfica Cauchari-Olaroz de 5849,8 km 2, cuya porción Sur ingresa al territorio salteño donde recibe aportes de los ríos Potrero, Antuco, Olacapato y Tocomar (Paoli et al., 2002 (Paoli et al.,, 2009)). Este último nace en la vega homónima, recibe las aguas termales del complejo geotérmico Alto Tocomar, recorre Campo Amarillo y desemboca en el Salar de Cauchari. Se encuentra dentro de la Reserva Natural de Fauna Silvestre Los Andes. Abarca planicies, conos aluviales y laderas a 4. 205 m s. n. m y ocupa una zona intermedia altitudinalmente entre las provincias Altoandina y Puneña (Cabrera, 1971), dentro de ésta en el Distrito Jujeño (Martínez Carretero, 1995), y en la transición entre la Puna Seca de los Andes Centrales y de la Puna de los Andes Centrales (Olson & Dinerstein, 2002). Se trata de la región más árida de la puna salto-jujeña con un 76% de suelo desnudo y predominancia de las estepas arbustivas sobre las estepas graminosas (Baldassini, 2010; Baldassini et al., 2012). El clima es frío y seco, con una temperatura media anual de 7. 1ºC (Bianchi, 1996), una amplitud térmica diaria de 20ºC y precipitaciones medias anuales de 65 mm (Estación Olacapato) (Bianchi & Yáñez, 1992). 

Las vegas existentes en el área de estudio son cinco: Tocomar (4340 m s. n. m. ), Tres Ojitos (4190 m s. n. m. ), Corralito (4220 m s. n. m. ), Cata (4200 m s. n. m) y Olacapato (4070 m s. n. m. ) que corresponden al tipo minerotróficos (Ruthsatz, 2008) y altoandinos e hidromórficos (Alzérreca et al., 2001). Nacen en las quebradas del cordón montañoso, sobre laderas de exposición Norte y Nordeste y recorren valles y planos aluviales hasta desembocar en los ríos Tocomar, Olacapato y el Salar de Cauchari.
section_name: Área de estudio

section_content: Se realizaron entre los años 2009-2014, en los meses de Diciembre a Marzo. Se colectaron 276 ejemplares en ocho viajes. Las unidades de paisaje fueron definidas a priori como Humedales (vegas, cursos de agua, salares) y No Humedales (planicies y laderas secas) mediante la observación de imágenes satelitales Google Earth®. A campo se definieron subunidades y se realizaron muestreos intensivos en laderas, planicies y en las vegas Tocomar, Tres Ojitos, Corralito y Cata, siendo estas tres últimas estudiadas por primera vez. No se pudo relevar la vega Olacapato por falta de acceso. Tampoco se pudo estudiar la vegetación de los ríos Tocomar y Olacapato por su gran extensión y dificultades de accesibilidad. La metodología para la identificación de los especímenes fue la tradicional en los estudios taxonómicos con lupa binocular y uso de bibliografía específica, empleando únicamente ejemplares de colecciones realizadas para este estudio. Los ejemplares se depositaron en el Herbario del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Salta (MCNS). La nomenclatura botánica se ajustó a Zuloaga et al. (1994), Zuloaga & Morrone (1996, 1999a, 1999b) y su actualización online hasta 2014 (Flora del Conosur). Los taxones se clasificaron en nativas, exóticas, y endémicas (Zuloaga et al., 2008) y por formas de vida (Raunkiaer, 1934). Para el cálculo de porcentajes a las formas de vida se incorporaron los taxones infraespecíficos. Se consideraron como especies endémicas aquellas que sólo se distribuyen en Argentina (endemismo político; Cowling, 2001).
section_name: Relevamientos

section_content: La biodiversidad a nivel de familias, géneros y especies se calculó mediante la fórmula: Biodiversidad (B)=n i /lna i, donde ni es el número de taxones y ai es la superficie del área de estudio en kilómetros cuadrados (Squeo et al., 1998). Se analizó la riqueza taxonómica (número de familias, géneros, especies y taxones endémicos) y se la comparó mediante este índice de biodiversidad con los determinados para la provincia de Salta y Argentina según Zuloaga et al. (1999c) y para otros ambientes afines como las estepas andinas de la provincia de Jujuy, la Reserva Laguna Blanca de la provincia de Catamarca y el Parque Nacional Llullaillaco de Chile (Rutsathz & Movia, 1975; Marticorena et al. 2004; Borgnia et al. 2006).
section_name: Análisis de Biodiversidad

section_content: Se utilizó el coeficiente de similitud de Jaccard o índice de Jaccard (J j ) (Krebs, 1989) que mide la similitud entre dos conjuntos de muestras a partir de matrices de presencia-ausencia. Se usó el programa estadístico PAST (Paleontological Statistics) Versión 1. 94b (Hammer et al., 2001; Hammer & Harper, 2006; Harper, 1999). El método de enlace (linkage) empleado fue el tipo Enlace Sencillo (single linkage) que utiliza la mínima distancia/disimilitud entre dos individuos de cada grupo (útil para identificar atípicos). Se calcula a partir de la siguiente fórmula: Jj= c a+b-c Jj: Índice de similitud de Jaccard (0 <J < 1) a: número de especies en el sitio A. b: número de especies en el sitio B. c: número de especies presentes en ambos sitios A y B (compartidas) Al realizar la comparación con los ambientes relevados por Ruthsatz (1993), solamente se consideraron aquellos sitios situados entre las latitudes 22º y 24ºS en la Región de Antofagasta, coincidentes con la latitud del área de estudio.
section_name: Índice de Similitud

section_content: Las áreas de las unidades de paisaje fueron digitalizadas usando el programa Google Earth®. Los archivos fueron guardados en la extensión nativa del programa (. kml), se trabajaron con el software Qgis (Quantum GIS Development Team, 2015) y convertidos a shape file (. shp). Fueron proyectados a UTM zone 20S para luego proceder al cálculo de área de cada uno de los archivos (unidades de paisaje).
section_name: Cálculo de áreas

section_name: reSultadoS

section_content: La flora de Tocomar y Campo Amarillo está compuesta por 116 especies, 72 géneros y 30 familias botánicas distribuidas en una familia de la División Pinophyta y 29 de Magnoliophyta, de las cuales cinco familias, 20 géneros y 42 especies pertenecen a la Clase Liliopsida y 24 familias, 51 géneros y 72 especies a Magnoliopsida (Apéndice 1). El mayor porcentaje de taxones pertenece a la Clase Magnoliopsida con el 80% de familias, 71% de géneros y un 62% de especies. Las Pinophyta están representadas por una familia, un género y dos especies. Los taxones infraespecíficos son 19 y los endemismos 9. 

Las familias mejor representadas son Poaceae con 26 especies, Asteraceae con 18 y Cyperaceae con 9; en las restantes familias se registraron igual o menos de ocho especies. Los géneros más ricos son Deyeuxia con 7 taxones, Senecio con 6 y Festuca con 5. Se identificaron 18 nuevos registros para la provincia, de los cuales 4 son endémicos. 

El número de familias, géneros y especies registrados en Humedales y No Humedales se muestra en Fig. 2. En los Humedales (vegas) se relevaron 3 endémicas, 8 nuevas citas y 13 se encontraron a mayores altitudes de lo conocido. Diez de las familias presentes en las vegas son exclusivas de estos ambientes y representan el 50% de las familias que componen estos humedales. Poaceae con 15 especies y Cyperaceae con 9 son las más importantes. La mitad de las especies registradas (51%) ya fueron citadas para la provincia Puneña, el 21% para la Altoandina y el 28% vegetan en ambas. 

El Índice de Biodiversidad para el área de estudio se muestra en Tabla 1.
section_name: La biodiversidad taxonómica

section_content: En los No Humedales se identificaron tres subunidades: Estepas Graminosas, Estepas Arbustivas y Arbustales de ladera, totalizando 168 km 2, que representan el 97,6% del área de estudio. En los Humedales se identificó solo una subunidad, las Vegas (4,2 km 2 ) que ocupan el 2,4% (Fig. 3 ). El resto lo constituyen los ríos Potrero, Antuco, Olacapato, Tocomar y el salar de Cauchari. 

Las Estepas Graminosas ocupan los terrenos planos y pedemontes en Campo Amarillo, Olacapato y parte del cono aluvial del salar de Cauchari, a 4100 m s. n. m. y abarca 98,7 km 2 (Fig. 4 ). Hacia el extremo distal crecen Arbustales de Ladera y a veces en contacto con las vegas y los cursos de agua. Sus pendientes son variables y sin exposición definida, expuestas al viento, con un gradiente de aridez y por lo tanto de vegetación desde el contacto con los humedales hacia las partes más altas y secas. El suelo es arenoso y pedregoso con baja cobertura de matas de gramíneas dispersas y herbáceas anuales. En algunos sectores se acumula arena formando verdaderas dunas. Las especies más conspicuas son Festuca argentinensis, que forma matas aisladas, unas veces compactas, circulares, otras en forma de anillo o semilunares de hasta 0,80 m alt. y Deyeuxia curvula de menor altura. Otras herbáceas como Petroravenia friesii, Calandrinia compacta, Descurainia depressa, Chenopodium frigidum, Hypochaeris eremophila son acaules, rastreras o rizomatosas. Se observaron dos variantes en esta subunidad: la altoandina y la puneña. En la primera predominan las matas graminosas, circulares y semilunares de Festuca argentinensis asociada a Deyeuxia cabrerae en un sector del cono aluvial del Salar de Cauchari. La variante puneña la constituyen la combinación de las especies anteriores con Festuca chrysophylla y los tolares de Parastrephia lucida y P. quadrangularis que bordean el río Tocomar en inmediaciones del Campo Geotérmico Tocomar. Aquí se desarrollan medanales que, si bien discontinuos, son frecuentes y de dimensiones variables, que alternan con la variante altoandina. Constituyen campos de pastoreo de llamas y vicuñas en época estival, donde se queman los pastos para incentivar el rebrote de las matas. También se desarrolla un pastizal laxo con dominancia de Deyeuxia cabrerae en matas semilunares o circulares de 10-40 cm alt., a veces acompañado de Festuca argentinensis y otras especies. Las matas de D. cabrerae le confieren a la planicie un tono dorado que da lugar al nombre de Campo Amarillo. La riqueza registrada es de 10 familias, 18 géneros, 26 Tabla 1. Riqueza florística e índices de diversidad de familias, géneros y especies en Argentina, Salta, Tocomar y Campo Amarillo. Los valores entre paréntesis son los porcentajes en relación al total de la Argentina para la columna de Salta y al total de Salta para la columna del área estudiada. No se registraron endemismos; pero se incorporan cinco citas nuevas para Salta y dos de otros desconocidos a estas altitudes. Predominan las hemicriptófitas (46%) y los terófitos (27%), siguiendo en orden de importancia los nanofanerófitos (11%), geófitos (8%) y los caméfitos pulvinados (8%). 

Las Estepas Arbustivas se desarrollan en sectores puntuales, rodeados de Estepas Graminosas en las áreas planas y de Arbustales de Ladera en los pedemontes o en los bordes encajonados de cursos de agua, a 4000 m s. n. m (Fig. 5 ) y abarca 21,5 km 2, adquiriendo mayor extensión en el Salar de Cauchari. Formadas por matorrales ralos de Adesmia horrida y matas de Pappostipa frigida y Festuca argentinensis en planicies pedregosas (tipo gravilla) cercanas al salar. Las especies se agrupan de forma variable según el contenido de humedad y el tipo de suelo. En los sectores de peladares gravosos sin vegetación se forman los campos de deflación y la arena se acumula en las matas graminosas con efectos abrasivos en los arbustos como por ejemplo en Adesmia horrida. Se encuentran ocultares (madrigueras subterráneas de roedores pequeños del género Ctenomys), que descalzan la vegetación al alimentarse de sus raíces. La riqueza es de 7 familias, 13 géneros y 17 especies; siendo Asteraceae la familia más diversa y el género Senecio el más característico. Los endemismos de esta subunidad son Pappostipa hieronymusii y Senecio punae. Las únicas especies de Cactaceae fueron colectadas en esta subunidad, por ej. Maihueniopsis glomerata. Las formas de vida presentes son según su importancia: terófitas (35%), nanofanerófitas (29%), geófitas (18%), hemicriptófitas (12%) y caméfitas (6%). Los Arbustales de Ladera cubren las laderas rocosas, húmedas, de exposición Norte y Sur, a altitudes superiores a 3900 m s. n. m y abarca 48 km 2 (Fig. 6 ). En general, constituyen el límite superior de las Estepas Arbustivas o están en contacto directo con las Estepas Graminosas cercanas a las vegas. Son arbustales abiertos de Adesmia horrida, A. erinacea, Chuquiraga atacamensis y Acantholippia deserticola. Las herbáceas con frecuencia crecen al abrigo de rocas o arbustos y no llegan a formar un césped. En bordes de arroyos y depresiones arenosas vegetan Parastrephia lucida y P. quadrangularis. La riqueza florística es de 41 especies, 31 géneros y 16 familias, siendo Asteraceae, Poaceae y Fabaceae las más diversas y el género Adesmia el más representativo. Los endemismos de esta subunidad son, Adesmia minor var. riojana, Cardenanthus venturi, Fabiana punensis, Pappostipa hieronymusii y Viola flos-idae. Se incorporan tres nuevos taxones para Salta y siete nuevas menciones para esta altitud. Los cojines leñosos de Adesmia minor son descalzados por los pobladores para utilizarlos como combustible. Las formas de vida presentes son nanofanerófitas (44%) y terófitas (27%), siguiendo en importancia hemicriptófitas (20%), caméfitas (7%) y geófitas (2%). 

Las Vegas Tocomar (Fig. 7 ), Tres Ojitos, Corralito y Cata ocupan una superficie total de 4,2 km 2 (2,1 km 2, 0,04 km 2, 0,4 km 2 y 1,65 km 2, respectivamente). Están cubiertas por un estrato herbáceo bajo y muy denso, sobre una superficie plana o inclinada con pendientes variables y numerosos microrelieves, Las vegas son recorridas por cursos de agua con corriente lenta y rápida pero continua. Hacia el borde (perivega) y el interior, se desarrollan matas altas de Deyeuxia eminens acompañadas por otras gramíneas de menor altura. El césped higrófilo de Zameioscirpus atacamensis y Oxychloë andina, forma montículos a modo de densos cojines compactos, a veces flotantes. En las matas graminosas crecen hierbas de escaso tamaño. En las charcas del interior con corriente continua, vegetan plantas sumergidas y cuando el agua es poco profunda, se desarrollan Lilaeopsis macloviana y Halerpestes exilis. En la vega Tocomar vegeta la única leguminosa colectada en su interior y hasta ahora solo descripta para Jujuy, la hierba enana rizomatoza, Astragalus fabrisii que forma un tapiz compacto asociado a las especies presentes. Hacia el extremo Oeste se desarrolla una pequeña población muy densa de Juncus balticus ssp. andicola, intensamente pastoreada y que solamente habita en este lugar, no habiéndose encontrado la especie en las otras vegas estudiadas. Bordeando las mismas se desarrolla una franja de ancho variable denominada en este estudio "perivega" donde el suelo puede encontrarse solamente cubierto por una delgada capa salobre sin cubierta vegetal o con un césped más o menos continuo de halófitas pigmeas y rizomatosas, como Distichlis humilis, Petroravenia friesii y cojines duros de Frankenia triandra, alternando con arbustales de Parastrephia lucida y matas graminosas. En este sitio se encuentra la única especie exótica del área, Triglochin concinna. Se observaron heces de camélidos sobre suelo gravoso donde crece frecuentente Javorosa parviflora. La riqueza florística es de 59 especies, 41 géneros y 20 familias, siendo Poaceae y Cyperaceae las más diversas y el género Deyeuxia el más representativo. Los endemismos de esta subunidad son: Arenaria pycnophylloides, Astragalus fabrisii y Nitrophila australis. La forma de vida dominante es del tipo hemicriptófita (39%) y geófita (37%), con acompañamiento de caméfita (15%), terófita (7%) y nanofanerófita (2%). Las siglas de los nombres científicos de todas las especies mencionadas se encuentran en el Apéndice 1. En inmediaciones a estos humedales se asientan los pobladores que utilizan el agua de las vegas para consumo propio y sus rebaños de llamas que pastorean frecuentemente en estos sitios.
section_name: Las unidades de paisaje

section_content: Se desarrollan cinco formas biológicas vinculadas con tres tipos de orígenes. El 99% de las plantas son especies nativas (115), de las cuales el 8% (9) son endémicas. Predominan hemicriptófitas (32%) y geófitas (22%) siguiendo en importancia las nanofanerófitas (18%) y terófitas (17%) y, en menor proporción, caméfitos (11%). Las especies endémicas se distribuyen entre hemicriptófitas con un 34% y las restantes geófitas, caméfitas y nanofanerófitas con un 22%. Solo una especie es exótica.
section_name: La biodiversidad de las formas de vida y orígenes

section_content: De las nueve especies endémicas, dos son típicas de la provincia Altoandina, dos de la Puneña y cuatro de amplia distribución dentro de la Argentina. Además, dos son exclusivas de Salta y Jujuy. Las especies endémicas son: Adesmia minor var. riojana, Arenaria pycnophylloides, Astragalus fabrisii, Cardenathus venturi, Fabiana punensis, Nitrophila australis, Pappostipa hieronymusii, Senecio punae y Viola flos-idae. Representan el 8% del total de especies nativas relevadas en Tocomar y Campo Amarillo y el 1,7% de los endemismos de la provincia.
section_name: Endemismos del área

section_content: El porcentaje de similitud más alto se registró entre las vegas estudiadas y el Norte de Chile en las regiones de Tarapacá y Antofagasta con un 31% de las especies compartidas (Fig. 8 ); mientras que con las vegas de Salta, Jujuy y La Rioja la similitud varía entre el 24 y 28%. Con Catamarca y San Juan la similitud es menor (14-16%), similar a la de Bolivia en los Departamentos de La Paz y Oruro (15%). La similitud más baja se registró con las vegas de Mendoza con las que solo comparten el 6% de las especies. La riqueza especifica de la vegas de Salta y Jujuy es más afín a las vegas chilenas (30%) y los bofedales bolivianos (25%) que a las vegas de Catamarca (10%), La Rioja (17%) y San Juan (14%). También entre estas provincias los porcentajes de similitud son variables (6-20%). 

Comparando las afinidades florísticas entre las vegas estudiadas, se observa en el dendrograma (Fig. 9 ) que se formaron dos clusters bien definidos, por un lado vega Tocomar y por otro las vegas restantes. Tocomar y Tres Ojitos comparten el 42% de las especies, mientras que Tocomar y Corralito el 34%. En el otro cluster se registraron similitudes mayores que varían entre el 50 al 57% entre las vegas Cata, Corralito y Tres Ojitos. De éstas, Cata es la vega más heterogénea compartiendo sólo el 26% de sus especies con Tocomar. La vegetación descripta corresponde a lo que Cabrera (1957 Cabrera (, 1971) ) denominó Distrito Altoandino Quichua de la Provincia Altoandina y a la Provincia Puneña. En Tocomar y Campo Amarillo se desarrolla en un ecotono entre ambas provincias, con 31 especies comunes. Se corresponde con el Distrito Jujeño (Martínez Carretero, 1995) con quien comparte el 28% de las especies. Las especies registradas representan el 11% de las especies citadas por Cabrera (1957) y el 7% de las mencionadas por Novara (2003). El 83% (68 especies) de las especies documentadas en el presente estudio fueron citadas para la provincia Altoandina y Puneña por Cabrera (1957) y constituyen el 16% de las familias, el 6,7% de los géneros y el 3,7% de las especies citadas para la provincia de Salta (Zuloaga et al., 1999c) decayendo los valores de forma logarítmica (Tabla 1). Este es el patrón esperado de acuerdo al modelo de Squeo et al. (1998). 

En cuanto a las familias y géneros con mayor riqueza específica del área, hay correspondencia con lo descripto por otros autores para la puna argentina y chilena (Cabrera, 1957; Ruthsatz & Movia, 1975; Arroyo et al., 1998; Teiller, 1998; Luebert & Gajardo, 2000; Novara, 2003; Marticorena et al., 2004; Borgnia et al., 2006; González & Würschmidt, 2008), con excepción de Cyperaceae que están bien representadas en las vegas estudiadas aproximándose a lo documentado en la cuenca del río del Pachón, San Juan (González Loyarte & Peralta, 2004). En concordancia con la disminución de la riqueza florística y de endemismos con el ascenso altitudinal (Méndez, 2009), se encontraron siete endemismos en la provincia Puneña y solo dos en la provincia Altoandina. 

Al comparar los índices de biodiversidad de Tocomar y Campo Amarillo con otros sitios florísticamente afines (Tabla 2), tal el caso de las estepas andinas de la provincia de Jujuy (Ruthsatz & Movia, 1975), la Reserva Laguna Blanca de la provincia de Catamarca (Borgnia et al., 2006) y el Parque Nacional Llullaillaco de Chile (Marticorena et al., 2004), resulta que el área de estudio es más diversa que los otros sitios en los tres niveles taxonómicos analizados. Por otra parte, esta elevada biodiversidad se concentra en las vegas cuyos índices superan en un 72%, 69% y 66,5% respectivamente a los índices de las Estepas Graminosas, Estepas arbustivas y Arbustales de ladera. Esto podría deberse a las condiciones más favorables que allí se presentan (humedad permanente, lenta descomposición, suelos orgánicos) y que posibilitan el desarrollo de una alta diversidad de plantas. Los índices más bajos obtenidos fueron para Laguna Blanca, al Sur del área de estudio, lo que confirma la disminución de la diversidad desde el Norte hacia el Sur (Villagrán et al., 1983; Martínez Carretero, 1995). 

El análisis de similitud de Jaccard (Fig. 8 ) muestra la estrecha relación florística de las vegas de las provincias de Salta, Jujuy y el Norte de Chile. Villagrán et al. (1983) encontró valores similares a nivel específico de 20 y 30% entre el Norte de Chile y Argentina. 

La afinidad florística de las vegas en ambas vertientes de los Andes podría explicarse por la relativa homogeneidad de las condiciones ecológicas de estas comunidades en la parte superior de las laderas, asociadas probablemente a menores tasas de especiación, especies con rangos de distribución amplios (Oxychlöe andina, Distichia muscoides, entre otras) y mecanismos de dispersión más eficientes como el transporte por medio de aves, camélidos, viento y flujos humanos (Villagrán et al., 1983; Ruthsatz, 2008; Méndez, 2009). La relativa uniformidad de los factores hídricos (contenido de humedad y grado de salinidad del agua de infiltración) y térmicos también condicionan la composición florística, las formas de vida y las condiciones ecológicas de estos humedales (Ruthsatz, 2008). Asimismo, la temperatura juega un papel importante en el establecimiento y distribución de las especies de plantas y sus comunidades pudiendo delimitar el ascenso o descenso altitudinal y la distribución latitudinal (Méndez, 2007). 

La disimilud florística entre las cuatro vegas estudiadas (Fig. 9 ), podría deberse a diversos factores (Alzérreca et al., 2001; Ruthsatz, 2008), particularmente al aporte de agua, fisiográficos, altitudinales, al grado de salinidad del agua de infiltración y edáficos (pH y CE del suelo). La vega Tocomar, muy diferente a las otras, se encuentra a mayor altitud (4340 m s. n. m. ), en el fondo de valle, distanciada 14 km de las otras vegas. Las vegas Cata, Corralito y Tres Ojitos se desarrollan contiguas, a menor altitud (4200 m s. n. m. ), sobre laderas con diferentes grados de inclinación y exposición y en la misma cadena montañosa. Las causas de la disimilitud entre estas tres últimas vegas deberían ser estudiadas, teniendo en cuenta los cambios graduales en la composición de la flora de este tipo de humedales y que están asociados a la complejidad de los factores ecológicos (Alzérreca et al., 2001; Ruthsatz, 2008 Ruthsatz,, 2012)). 

Para la vega Tocomar, Ruthsatz (2008) registró 25 especies, en este estudio se eleva la riqueza específica a 55, incluyendo las especies que crecen en la perivega. Se aplicó el término "perivega" para sinonimizar diversas denominaciones otorgadas por distintos autores a las áreas que bordean la vega sin agua superficial, tales como "playa" (González & Würschmidt, 2008) o simplemente "borde de vega" (Ruthsatz & Movia, 1975; Borgnia et al., 2006) independiente del aspecto, forma y composición. 

La riqueza específica total de las vegas estudiadas (59 especies) es superior a la de las vegas de la provincia de Catamarca, donde se encontraron 22 (Borgnia et al., 2006), a las de San Juan con 26-27 (González Loyarte & Peralta, Tabla 2. Índices de Biodiversidad de familias, géneros y especies en Tocomar y Campo Amarillo-Salta, Estepas andinas-Jujuy, Laguna Blanca-Catamarca y PN Llullaillaco-Chile. B: índice de Biodiversidad (Squeo et al., 1998). (Hunziker, 1952), lo que corrobora el empobrecimiento florístico de Norte a Sur antes mencionado (Villagrán et al., 1983; Martínez Carretero, 1995). A su vez, son más diversas que las vegas del altiplano chileno, en las que se registraron 19 especies (Teillier, 1998). Además, la riqueza específica de estas vegas que cubren una superficie de 4,2 km 2 es similar a la de los bofedales del Altiplano del sur de Bolivia en un área de 1023,4 km 2 (Alzérreca et al., 2001). Por otra parte, estos autores mencionan que el número podría incrementarse si los inventarios y evaluaciones se efectuaran en la época de lluvias y con estudios detallados.
section_name: Similitud florística entre las vegas estudiadas con otras áreas

section_content: En las estepas graminosas vegeta el pastizal de Deyeuxia cabrerae que coincide con la Faciación de Deyeuxia cabrerae de Cabrera (1957) en la Provincia Altoandina, en la que esta especie es la dominante y Festuca argentinensis la En este estudio se agrega a la composición de este pastizal, una tercera especie con distribución aglomerada por sectores, Frankenia triandra, cojín muy común en otras unidades y asociada a suelos salinos, bordes de cursos de agua y vegas. La estepa graminosa de D. cabrerae también fue descripta en laderas de la puna riojana a mayores altitudes (4200 m s. n. m. ) y con otras especies acompañantes (Hunziker, 1952). 

Fisonómicamente en Tocomar y Campo Amarillo, las estepas graminosas dominan el paisaje y ocupan mayor superficie que las estepas arbustivas, aún si se le suman los arbustales de ladera, al contrario de lo documentado por Baldassini (2010) posiblemente porque el nivel de detalle en este trabajo fue mayor.
section_name: Unidades de paisaje

section_content: La composición del espectro biológico de las formas de vida del área estudiada se corresponde con lo documentado por Ruthsatz & Movia (1975). La dominancia de los nanofanerófitos y terófitos sobre los caméfitos indicaría que en Tocomar y Campo Amarillo se desarrolla una transición entre las provincias Puneña y Altoandina (Cabrera, 1957). En el Salar de Coposa, Chile (Teiller, 1998), los porcentajes de los nanofanerófitos son similares a los obtenidos en el área de estudio; mientras que en San Juan (González-Loyarte & Peralta, 2004) en la cuenca del río Pachón (Provincia Altoandina) no se registró esta forma de vida. En las vegas dominan las hemicriptófitas y geófitos. Similares resultados se registraron en las vegas de Jujuy (Ruthsatz & Movia 1975) y San Juan (González Loyarte & Peralta, 2004; Teiller, 2005). Respecto de la forma de vida de los géneros Oxychloë y Zameioscirpus, Ruthsatz (1975 Ruthsatz (, 2000) )
section_name: La biodiversidad de las formas de vida y orígenes

section_name: APENDICE 1

section_content: Listado de especies de Tocomar y Campo Amarillo (Salta, Argentina).
section_name: APENDICE 1

section_name: Magnoliopsida

section_name: Magnolidae

section_content: Halerpestes exilis (Phil. ) Tamura ---X

Halerpestes uniflorus (Phil. ex Reiche) Emadzade Lehnebach, P.
section_name: Ranunculaceae