EL NICHO ECOLOGICO DE LOS HOMINIDOS DEL PLEISTOCENO MEDIO DE ATAPUERCA.
Jose Maria Bermudez de Castro Risueno\*, J. Carlos Diez Fernandez-Lomana\*, Marina Mosquera Martinez\*,M. Elena Nicolas Checa\*, Alejandro Perez Perez\*\*, Jesus Rodriguez Mendez\*, Antonio Sanchez Marco\*1.
REsUMEN.-Las excavaciones sistematicas que desde hace trece anos se realizan en rellenos fosiliferos del karstde la Sierra deAtapuerca (Burgos) han proporcionado un importante registro arqueologicoy paleontologicosobre losecosistemasdel Pleistocenode laregionysobre lapaleobiologiaylasactividadesde laspoblaciones de hominidos.Si bienel potencial delos yacimientos augura unenriquecimiento considerablede esta informacionen los proximosanos,este trabajo presenta la primera sintesis sobreel nicho ecologicode loshominidos del Pleistoceno Mediode Atapuerca,como hipotesis de trabajopara futuros trabajos enestey otros conjuntosdecronologia similar.Elnicho secaracterizaporla inespecificidad,la complejidaddelas estrategias deobtencionderecursos,ladiferenciacion respectodel nichode carnivoros detalla mediaygrande, evitando el conflicto con los especialistas en la caza yel carroneo $_ { y }$ la orientacion preferencial hacia los recursos vegetales.
ABSTRACT.-The systematic excavations made for the last thirteen years insome fosslifereous cave fillings of theSierrade Atapuercakarst system (Burgos) haveyieldedan imporant archaeologicaland palaeontological record on the regional Pleistocene ecosystems and the Paleobiology and behaviourofthe hominid populations. Although the potential of the sites augursasubstantial increase ofthis information during the next years,we present inthispaper thefirst syntheticview on theecologicalnicheofthe AtapuercaMiddlePleistocene hominids,asawork hypothesis to test in otherPalaeolithic sitesofsimilar chronology.Thenichecan be characterizedbyitsnon-specificitythecomplexityofthestrategiestoobtainfoodresources,awelldefineddiffrentiationfromthe nicheofbigand medium sized carmivores,avoidingthe clashofinterestswith the specialized hunters and scavengers,and the tendency to use preferentially vegetable resources.
PALABRAsCLAv: Pleistoceno MedioHominidos,Paleoecologia,Serra detapuerca.
KEYWoRDs: Middle leistocene,Hominids,Palaeoecology,SierradeAtapuerca.
1. INTRODUCCION.
La Sierra de Atapuerca se encuentra en la Meseta septentrional de la Peninsula Iberica,practicamente en las estribaciones del Sistema Iberico (borde nororiental de la Cuenca del Duero). Se trata de un enclave situado a unos $1 5 \ \mathbf { k m }$ al este de la ciudad de Burgos,constituido por un suave relieve de calizas cretacicas (Zazo et al. 1983,1987),y recorrido en su borde sur y de este a oeste por el rio Arlanzón.Esta elevación es un anticlinal desmantelado en su mitad norte,que deja al descubierto un nucleo de areniscas y gravas infracretacicas de facies Utrillas, mientras que en la mitad sur aparecen las calizas fuertemente karstificadas.El flanco este de la Sierra de Atapuerca esta constituido por un deposito brechoso de cantos y matriz calcarea. Sobre estos materiales hay formacion de margas arenosas y margas de color gris claro,que rellenan la depresion ne6gena hasta la colmatacion de la Meseta (Zazo et al.1987).
Zazo et al.(1983) realizaron la geomorfologia de la Sierra, distinguiendo una serie de unidades fundamentales en su entorno. Estos autores hablan de una superficie erosiva desnuda de supuesta edad oligocena desarrollada sobre las calizas que constituyen el relieve, cuya cota maxima es de unos lo8o metros. Esta superficie forma un“monadnock”que destaca sensiblemente sobre la llanura.Al pie de la cercana.
Sierra de la Demanda,al NW de la cual se encuentra nuestro enclave,se extienden hasta cuatro superficies con deposito. La mas antigua se desarrolla sobre la facies correspondiente al “Paramo Inferior",yel resto son contemporaneas con la“Raia". Se seiala tambien la existencia de superficies estructurales,cuya correlacion es dificil al estar presentes en esta cuenca dos formaciones correspondientes a las “calizas de los paramos” (Paramo Inferior,Mioceno SuperiorPlioceno Inferior；y Paramo Superior, con probable Plioceno Medio).
El rio Arlanzon seria el principal cauce responsable de las terrazas formadas en la zona durante el Cuaternario. Sus depositos, segun Zazo et al. (1983),se distribuyeron de forma asimetrica a ambos lados del rio,con mayor potencia en la margen derecha,distinguiendose hasta l4 niveles,cuatro asignados al Pleistoceno Inferior, cinco al Pleistoceno Medio,tres al Pleistoceno Superior y dos al Holoceno. Otros autores (Pérez Gonzalez et al. 1995), sin embargo,establecen un numero distinto de terrazas, distinguiendo unicamente hasta siete en la margen derecha del rio.Al pie de esta elevacion se desarrollarian tambien glacis, que actuarian como vertientes de enlace entre zonas altas y zonas deprimidas (Zazo et al. 1987).
El proceso de karstificacion de las calizas de la Sierra,que daria origen a las cavidades del gran complejo de Atapuerca,tendria un origen freatico,y pudo comenzar antes de la formacion de la superficie erosiva (Zazo et al. 1983). Indudablemente, este proceso continu6 durante el Cuaternario hasta el Pleistoceno Superior. Durante este periodo se produjeron distintas reactivaciones del karst relacionadas con descensos del nivel de base del Arlanzon asi como con cambios climaticos y comunicaciones directas con el exterior (Zazo et al. op. cit.).
La apertura del karst, fenómeno que tendria lugar tal vez durante el Pleistoceno Inferior en algunos de los rellenos del sistema karstico, permitiria las consiguientes primeras ocupaciones y la conservaci6n posterior de los primeros registros paleoambientales.Las cavidades que actualmente estan en proceso de excavacion se colmatan a finales del Pleistoceno Medio,continuando desde entonces los procesos de fosilizacion.
Los yacimientos que actualmente estan en curso de excavacion y estudio se ubican (ver Figura 1）en la denominada Trinchera del Ferrocarril y en Cueva Mayor (Aguirre l987).Los yacimientos de la Trinchera son Penal (TP), Gran Dolina (TD)(Foto 1), Sima del Elefante(TF)y el Complejo Tres Simas (TS), formado por el conjunto de tres rellenos (Foto 2):Trinchera Zarpazos (TZ),Trinchera Galeria(TG), que constituye la parte central del complejo, y Trinchera Norte (TN).La estratigrafia de estos rellenos ha sido estudiada por Gil et al.1987, Giralt et al. (en Carbonell y Rodriguez 1994);Pérez Gonzalez et al. (1995)y Fernandez Jalvo (l995) (Ver Figura 2).En Cueva Mayor se encuentra el yacimiento de la Sima de los Huesos (SH),(Arsuaga et al.l993). Los datos geocronometricos obtenidos hasta el momento estan resumidos en la Tabla I.
El yacimiento de la Sima de los Huesos (SH) ha proporcionado hasta ia campana de I994 un registro de hominidos del Pleistoceno Medio singular, por la cantidad y calidad de los fosiles recuperados. Este registro constituye una fuente de posibilidades {nica para aproximarnos a numerosos aspectos de la biologia de una poblacion de este periodo,desconocidos hasta el momento．Ademas,durante los trece afios de excavaciones sistematicas en los yacimientos de la Trinchera del Ferrocarril de Atapuerca, se ha obtenido un registro arqueopaleontologico en el que se infieren una parte, sin duda importante,de las actividades de los hominidos en la sierra y dc sus relaciones con otras especies de los sucesivos paleoecosistemas del Pleistoceno.En este trabajo intentamos. por primera vez, ofrecer una vision sintetica de esta informacion, circunscrita fundamentalmente al Pleistoceno Medio (estadios isotópicos 9 al 5, entre hace unos $3 5 0 \mathrm { ~ y ~ } 1 2 0 \mathrm { ~ k a } ,$ ,periodo al que podemos adscribir los hominidos de SH y los niveles superiores de la Trinchera de Atapuerca (ver siguiente apartado). En definitiva,nos proponemos realizar la primera aproximacion al estudio del nicho ecologico de los hominidos de Atapuerca, con la novedad que supone el conocimiento de las caracteristicas biologicas de esta poblacion pretérita del Pleistoceno Medio.
2. LAS PRIMERAS OCUPACIONES.
Antes de intentar una caracterizacion en profundidad de las relaciones entre los hominidos y su medio, basada en los registros que mejor conocemos (TGlo-11 y SH),vamos a exponer brevemente nuestros conocimientos sobre los primeros pobladores de la Sierra.
Las primeras trazas que se poseen en Atapuerca de la presencia de seres humanos corresponden a los niveles inferiores del yacimiento Dolina (TD). Los niveles TDl a TD3 son estériles tanto a nivel arqueológico como paleontol6gico, y sus sedimentos nos informan que se formaron bajo un reégimen autóctono correspondiente a una cueva cerrada. Solo al final de TD3 comienzan las primeras ocupaciones de microvertebrados,que nos indican la presencia de pequenas grietas empleadas por rapaces, principalmente el buho real (Fernandez Jalvo 1992).

Figura-Sitaciesyaciietselaesulaica(a)nmacolocal()yladelomplejsticoadodein go 1993).
Durante 1990 y 1991 se desarrollaron excavaciones en el lado NW de la base de Dolina (TD4- TD5),en sedimentos que se encontraban en talud debido a la erosion natural que afectaba a esa zona. El nivel TD4 corresponde a la primera ocupacion de la cueva por macrovertebrados.Han sido identificadas numerosas especies,en particular rinocerontes y cervidos,con gran abundancia de astas de muda de los cérvidos,y es destacable la debil fragmentacion osteológica y el bajo numero de huesos mordidos o roidos.
La hipotesis explicativa que manejamos procede del estudio llevado a cabo por Rosell (1993). Segun este autor, habria que pensar en la existencia de una trampa abierta al exterior del karst, de gran tamafio ademas,en la que caerian los individuos y especies de mamiferos en proporcion bastante aproximadaala real que tuvieranenel ecosistema.Siesta interpretacionesacertada,el registro'de TD4constituiriaun pequefio censo,apenas sesgado,del medio circundante.Aunque no existe industria litica asociada,para dicho autor cabe la posibilidad de que los hominidos hubieran tenidoacceso ala cavidad,basandose en la existencia de fracturas en fresco,con sefialesde percusion,de algunos huesoslargos.La evidencia noes concluyente,pero enel registro se documenta la presencia de puercoespin,ursidosy otroscarnivoros que debieron utilizar la cueva como refugio.Por tanto,todo parece indicar que la aperturadela cavidad al exterior semanifestó por laaparicionde simas,por las que caian distintos herbivoros, ypasosmas o menos asequibles por donde se introducianalgunos roedores,carnivorosy hominidos.En estecaso,launica motivacion para la entrada de hominidos seria la obtencion de cadaveres.Independientementedela veracidad de talesresultados,la practica por parte de los grupos de hominidos de la exploracion de las simas en busca de cadaveres sera una practica que se va a extender en el tiempo sobre este territorio.

Figura2.-ColumasetratigaficasdelsyaciietDialeriimadelosHueos.Asniletal.987);BgnreGo zalezetal.(1995)；COcupacionessegunDiez (1993a;D:ZonaspolinicasdeGaleriasegnGarciaAnton(989);E:segnArsuageal 1993.
Tabla1.CuadrodelsdatacioesobeidaspdiferentestoresenlosdistintosyacimientosdelSieadeAapercaSepresetalasco rrespondencias con la curva de paleotemperaturas ylas correlaciones propuestas entre niveles de TD.TG/TN y SH.

ESTADIOISOTOPICO	TD	TG/TN	SH	DATACIONES
5/4	TN10-11	*CPV	>70 Ka (U)(Bischoff)
118+71/-49 Ka (U-Th)(Grin)177,3±23Ka(ESR)(Grun)211±32Ka(ESR)(Falgueres)
6/5	TD11/10sup.	TG12TG11=TN8
7	256±33Ka(ESR)(Falgueres)
8？	TD10inf	TG10	*CR	>300 Ka (U)(Bischoff)
9	TD 8-9	TG5-9
espeleot.inf.	317,6±60 Ka (ESR)(Grun)>350(U-Th）(Grin)

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Foto1VisioaleTamospeolcimetlonadsoblfotoafsitseetratigeoci dos.Foto:J.M.Bermudez deCastro.
Los restos óseos de TD4 sc encuentran desarticulados pero apenas fragmentados,ypueden establecerse asociaciones entre distintos elementos óseos del mismo individuo.Se detectan fases de encharcamiento y una distribucion diferencial de los elementos que puede explicarse por la existencia de un muro rocoso en un lado de la superficie excavada.La presencia de las astas de muda de los cervidos pudiera deberse a su traslado por parte de los puercoespines, muy aficionados a esta pieza esqueletica.Un reiterado desmogue en/junto a la cavidad nos parece menos probable.
Es ya manifiesta la presencia de los hominidos en el tramo superior de TD4.Durante la excavacion se denominó a este nivel TD4B,y Rosell (op. cit.） ha demostrado que se trata de una fase deposicional claramente diferenciable del conjunto anterior. Consiste en un tramo en el que alternan niveles de arcilla y de microconglomerados,y es en estos ultimos donde se documentaron cinco piezas liticas (Carbonell et al. 1993). La exclusiva presencia de estos restos en los tramos ciclicos de microconglomerados sugiere la existencia de corrientes hidricas que han desplazado los elementos menos densos del registro;asi,entre las piezas óseas,que aparecen en bajo nümero,es llamativa la gran abundancia de dientes y fragmentos. Hay por tanto un claro sesgo en el registro de vertebrados,y quiza tambien en el industrial.Es dificil interpretar en términos funciona-- les los restos industriales hallados.En principio,la exclusiva presencia de instrumental de cuarcita de gran formato (Carbonell et al. l993) sugiere su empleo en labores que requeririan fuerza o dureza; ante la inexistencia documentada de que el lapso de ocupacion fuese largo debemos suponer su empleo en el interior de la cueva para el desmembramiento o fragmentacion de cadaveres.En contra de dicha hipotesis,podemos referir que el numero de herbivoros se reduce drasticamente respeclo al nivel inferior, denotando que la presunta apertura de trampa karstica es de menores dimensiones,que el numero de carnivoros,ürsidos en parlicular, aumenta, lo que debe interpretarse en el sentido de que se reduce la comunicación con el exterior, y que cabe interprelar la exclusiva presencia de industria de gran formato en sentido tafonomico,y considerar que algunas lascas y restos de talla han sido desplazados.
En principio, consideramos que los hominidos no tallaron en el lugar, que su estancia en el lugar fue corla y que su principal objetivo al adentrarse en la cueva fue la obtencion de biomasa carnica caida por la trampa karstica. En una muestra tan reducida de elementos liticos es dificil pronunciarse sobre su adscripcion a algun tipo de tecnocomplejo,aunque a priori no se asemeja a la documentada en TD $1 0 \mathrm { ~ y ~ }$ TG 10,encuadrada en el Achelense (Mosquera y Carbonell 1992).
En la época de la apertura de esta cavidad y de sus primeros niveles,parece evidente que los hominidos nunca realizaron en su interior estancias prolongadas.A juzgar por lo que acontece en otros yacimientos de inicios del Pleistoceno Medio, la intensidad de ocupacion era bajay los vestigios al aire libre eran mas frecuentes que en las cavidades. Todo ello sirve para mantener las tesis clasicas que nos hablan de grupos poco numerosos y de caracter itinerante.En esta fase,en las inmediaciones de la Sierra se han formado varias terrazas del rio Arlanzon.A diferencia de lo que acontece para terrazas posteriores,su sistematica prospeccion no ha ofrecido vestigios industriales, lo que contribuye a reforzar la hipótesis de itinerancia y baja densidad poblacional, aunque no nos permita confirmar la preferente ocupacion de espacios al aire libre.
Desde este nivel suprayacente a TD4 hasta el final de la secuencia de Dolina, la mayoria de los tramos sedimentarios son fertiles a nivel arqueol6gico y paleontologico. Sin embargo su contenido solo nos es conocido por elementos caidos del corte expuesto,muestreos para microvertebrados,recuperacion de elementos visibles y que amenazaban caida, y un sondeo de $6 \mathrm { m } ^ { 2 }$ abierto a partir del afio 1991.
Hay industria litica en TD6,7 y TD 10 inferior,pero estos niveles no pueden estudiarse de forma conjunta dada su disparidad cronológica. Segun los estudios realizados sobre micromamiferos y las correlaciones estratigraficas,TD5 y 6 no presentan discontinuidad respecto a TD4.Hay discordancia clara en la base de TD8,y su fauna de microvertebrados es de mediados del Pleistoceno Medio.El nivel TD10 inferior se correlaciona bien con el nivel 1O del yacimiento TG y debe corresponder a nivel crono-ambiental con el estadio isotópico 8 (Ver Tabla l).
La industria de TD6 inferior ya ha sido referida en otras ocasiones (Mosquera y Carbonell 1992, Carbonell et al. 1993).Lo mas destacable es la presencia de dos grandes bloques de silex desbastados en volumen. Tras la campafia de excavaciones de 1994 se ha alcanzado con el sondeo el tramo superior de TD6,descubriendose varios restos esqueleticos de hominidos (muy diferentes en sus rasgos anatómicos de los de SH) y un gran nümero de piezas liticas de tecnologia pre-achelense (E. Carbonell,com.pers.) en una amplia variedad de materias primas. Se demuestraasi la fertilidad de la Unidad Inferior de TD y la posibilidad de realizar estudios industriales diacrónicos.En TD6 los sondeos polinicos han ofrecido resultados interesantes,ya que de un clima frio y seco en la parte inferior, se aprecia como de forma progresiva aumenta la temperatura y la humedad,en un ciclo que parece representar bien el paso de condiciones glaciaresa interglaciares.
Hay que mencionar los vestigios de TD7. Aquf solo ha aparecido un resto litico,en concreto una lasca de silex, que nos informa exclusivamente de la presencia de hominidos en la Sierra en esta época.Junto a ella,aunque creemos que no existe asociacion con ella,se ha identificado gran parte del esqueleto de un bovido en conexion anatomica, sin que se detecte su consumicion por carnivoros u hominidos,y de varios restos postcraneales de ürsidos. Este patrón de conservaci6n y disposicion es diferencial respecto a lo conocido en otros niveles de TD, por lo que cabe plantear aqui que seguia existiendo la trampa natural pero que ningun predador aprovechó los despojos del bisonte.
TD8 es estéril en cualquier resto,al igual que TD9,pero éste presenta un interés evidente. Se trata de un depósito de murcielaguina bastante potente,indicativo de que la comunicacion con el interior era minima y que durante la formacion de TD8 se produjo un cierre brusco de la cavidad (fase de colmataciones,erosion y colapsos, en Aguirre 1995).
3. OCUPACIONES HUMANAS EN DOLINA SUPERIOR.
Segun ascendemos en la secuencia de Dolina (Foto l） nos apercibimos de que las ocupaciones humanas parecen ganar en intensidad y complejidad, ya que detectamos un mayor numero de piezas liticas y una mayor intervenci6n sobre los restos faunisticos. En concreto,la primera fase de la Unidad Superior, correlacionable con el nivel 10 de TG y quiza con buena parte de los hominidos de SH,se presenta como la de mayor impacto humano sobre los depositos de la Sierra.
La Unidad Superior de TD (TDIV de Gil et al.1987) comprende los niveles 10 y 11,por encima de los cuales se desarrolla la ladera actual de la Sierra.Su adscripci6n temporal dentro de un Pleistoceno Medio avanzado viene avalada por los estudios arqueol6gicos (Achelense Superior),cronológicos (dataciones entre l20.000 y 350.000 anos) y paleontol6- gicos (fines del Bihariense e inicios del Oldenburgiense).
El tramo inferior de TDl0 nos es conocido sobre todo por el sondeo realizado a partir de 1991, pero su parte superior,asi como el nivel TD11, han sido objeto de excavaciones en extension, que permiten extraer aspectos de interes sobre la ocupacion de esta cavidad por las comunidades humanas,y que con posterioridad seran puestas en relaci6n con las actividades inferidas en TG.
En la base de TD10 registramos la primera y ültima ocupacion estable de grupos humanos en el karst. Es verdad que ya en el nivel 6 habiamos constatado la talla de la piedra en el interior y sefales de consumicion sobre huesos de herbivoros,pero la formacion del conjunto ergológico podia haberse realizado por un pequefo numero de hominidos y en un lapso temporal reducido.La abundancia de restos industriales en este tramo es anomala dentro del conjunto de yacimientos y niveles excavados en Atapuerca,por lo que debe ponerse en relacion con la existencia en este momento y lugar de una ocupacion mas estable y/o de mayor nümero de individuos.
Lo que llama poderosamente la atencion de este nivel,y lo vaa diferenciar asimismo de los restantes de la Sierra, es el conjunto osteologico. Se han identificado una amplia variedad de especies,sin apenas carnivoros.Este repertorio de TDiO inferior es destacable cuando se pone en relacion con el registrado en TGll,ya que contiene una imagen invertida de lo recuperado en este depósito.En TD encontramos buena parte de los segmentos óseos que no se han recuperado en Galeria: los huesos largos, en particular fragmentos epifisarios,muchos de ellos con sefales inequivocas de fracturacion antrópica,y con un indice de fragmentacion en fresco muy elevado. Los huesos mordidos por carnivoros son esporadicos, lo mismo que los elementos adscritos a estos predadores.Los hominidos que ocuparon este espacio no emplearon el fuego ni (a priori) dejaron ningun tipo de estructuras, pero la intensidad ocupacional es mucho mas elevada que la registrada en otros lugares de la Sierra, con una biomasa animal aportada y consumida numerosa. La presencia de especies exokarsticas,la seleccion anatomica, y por tanto un transporte diferencial de biomasa, las marcas de cortes,la talla litica en el lugar, la abundancia de instrumentos y el bajo porcentaje de carnivoros nos hacen presumir la posible existencia en este momento y lugar de un campamento. Solo cuando se amplie el área de excavacion podremos contrastar este planteamiento.
Los niveles terminales, TD10 superior y TD11,nos muestran el progresivo abandono de la cavidad por parte de los hominidos,el descenso del numero de herbivoros y de grandes carnivoros y la reduccion en la talla de los ocupantes, tanto entre los herbivoros (ahora predominan el gamo y el ciervo)
como entre los carnivoros (zorros y mustelidos).La cavidad se esta colmatando y la boca de ingreso se ha reducido,por lo que el habitat ya no es apreciado por los superpredadores.
La industria de TDl0 sup.y TD11 es indistinguible (ver supra) y ello nos lleva a tratar los aspectos tafonomicos, que son reveladores.
Estos niveles presentan una inclinacion de 10 grados y su matriz consiste en lutitas con grandes bloques.Todos los restos industriales y la gran mayoria de los faunisticos proceden de bolsadas de arcilla desplazadas,quiza por procesos de solifluxión y entrada de materiales del exterior de la cavidad.A juzgar por el tipo de elementos óseos encontrados y la realizaci6n de un par de remontajes con la industria litica,debemos suponer que existio un ligero transporte gravitacional del material, de exterior a interior.Los hominidos debieron realizar ocupaciones cortas pero reiteradas a la entrada de la cueva,y mediante aluviaciones fueron transportados a corta distancia los desechos alimenticios e industriales hacia el interior. La estratigrafia arqueologica reconocida en el ärea excavada de TD no es por tanto la real, ya que la deposicion de los restos fue discontinua y no mantuvo las relaciones verticales entre los distintos eventos.
Aguirre （1995） plantea con buen criterio la posibilidad de que tras la fase denominada TD10 inferior se produjeran grandes desplomes yse formasen en TD amplios y profundos abrigos.Esta hipótesis permitiria dar explicacion a la presencia de un mayor numero de vermiculaciones y trazas de exposicion subaérea entre el material óseo de TD1O que en el de TD11 (tanto de macro como de micromamiferos, segun Diez 1993a y Fernandez Jalvo 1992,respectivamente).
Otro aspecto importante de estos niveles superiores de TD es que aunque la riqueza comparativa respecto a TDlO inferior se ha reducido, todavia se desarrollan en esta parte del karst actividades de talla litica y de consumicion de herbivoros.Es por tanto un punto de referencia dentro del conjunto de oquedades de la Sierra que todavia permitia la realizacion de las relaciones economicas.No cabe duda sin embargo que ya no constituye un lugar apropiado para instalar un campamento mas o menos estable.La informacion que nos suministran estos niveles es de la existencia de grupos de cazadores itinerantes que eligen este lugar para actividades de muy corta duraci6n.El ciervo y el caballo son las especies preponderantes,representadas en particular por sus elementos craneales y apendiculares, con alta fragmentacion y gran abundancia de marcas de cortes,primordialmente de descarnacion. El esquema referido parece encajar con el transporte a la cavidad de piezas seleccionadas de taxones de talla media,realizando aqui una consumicion secundaria de los cadaveres.La representacion de los herbivoros de mayor talla $( \cos )$ Bison)y la de los carnivoros,se caracteriza por la abundancia de los elementos mas numerosos,resistentes y densos de estas especies,lo que sugiere causas naturales en su aportacion y conservacion (Diez 1993b).
La competencia dentro del ecosistema pudo ser elevada, ya que son numerosos los despojos aprovechados/aportados por otros predadores (canidos en su gran mayoria). No hemos encontrado evidencias que nos indiquen el orden de acceso a los cadaveres, en particular debido a las numerosas alteraciones post-deposicionales registradas,pero la presencia de gran numero de diafisis intervenidas por los hominidos nos parece indicativa de su acceso primario.La comparacion con el registro de Galeria sirve para abundar en dicha caracterizacion.
La cronologia de esta parte del deposito parece ser muy cercana a la de TG11,asimilable por tanto al estadio isotópico 7.En esta época,en el resto de Europa existen yacimientos de gran entidad, por lo que no puede sostenerse que los hominidos de Atapuerca llevaran un régimen de vida diferencial.La explicacion mas plausible pasa por considerar que TD era ante todo un lugar de paso dentro de este medio,y que dadas las reiteradas visitas que se produjeron a la Sierra, deberian existir lugares no muy lejanos que hubieran funcionado durante este lapso temporal como establecimientos mas estables.
La prospeccion de las terrazas del rio Arlanzon ha deparado que la maxima concentracion litica corresponde a la procedente de las terrazas 9 $( + 2 0 \mathbf { m } )$ y 10 $\left( + 1 5 \mathbf { m } \right)$ , que segun Zazo y colaboradores (1987) pueden adscribirse al final del Pleistoceno Medio e inicios del Superior respectivamente.Los caracteres industriales sin embargo permiten su inclusi6n conjunta dentro del Achelense superior, con tipologia y metodos de desbastado semejantes a los reconocidos en TGl0 y TDl0,por lo que consideramos que ambas terrazas deben encuadrarse dentro del Pleistoce" no Medio.
4. EL MEDIO Y LAS OCUPACIONES DE GALERIA.
Al igual que TD,el yacimiento Galeria qued6 expuesto con la construccion de una trinchera para el ferrocarril minero.Bajo el nombre de Galeria entendemos en sentido amplio un complejo karstico constituido por una cavidad en la actualidad cegada (Covacha de los Zarpazos o TZ),un conducto vertical que ha funcionado como sima durante un periodo prolongado (Sima Norte o TN),y una superficie intermedia entre las anteriores,de estabilizacion sedimentaria,en ocasiones con niveles subhorizontales y en otros deformados (Galeria sensu stricto o TG) (Foto 2).Este complejo ha sido sistematicamente excavado desde 1982y las áreas denominadas TGy TN se han dado por finalizadas tras la campafia de 1995.

Foto2.VisinfrontaldeojutTress (Gy)Lasudaesetratigraicasdereoleetal.(995)sonsco numeros romanos.Foto: J.M. Bermudez de Castro.
El numero de restos liticos y óseos no es abundante,no hay talla autóctona en gran parte del registro,no existe estructuracion discernible,no hay restos de carbon y,como luego veremos,las actividades desarrolladas por los hominidos no fueron ni intensas ni diversificadas.Esta baja utilizacion de TG no implica que no proporcione informacion sobre las actividades humanas.
En Galeria se pueden distinguir,de base a techo, cuatro unidades o grupos y trece niveles estratigraficos (ver Figura 2).La unidad I comprende los 4 primeros niveles,autóctonos,propios de cueva cerrada. Esta unidad no ofrece registro antrópico ni paleontologico.A techo se desarrolla una costra estalagmitica datada en mas de 35o.ooo afios por series del Uranio y en $3 1 7 . 0 0 0 ~ \pm ~ 6 0 . 0 0 0$ afios por ESR (Grün y Aguirre 1987) (ver Tabla1).La Unidad II comprende ya niveles alóctonos (TG5-TG9).El registro arqueol6gico y paleontológico es reducido. Consiste en un ciclo de limos y lutitas con estructura laminar.Hay cementaciones discontinuas entre los distintos niveles,y tramos muy ennegrecidos por deposicion de manganeso.El ambiente de formacion es por tanto calido,y se sugiere su correlacion con el estadio isotópico 9 (Diez y Moreno 1995). Al final de esta secuencia se abre hacia el sureste la sima TN.
Unidad III: TG10 a TG12. $^ { 4 , 6 0 \mathrm { ~ m ~ } }$ de potencia. El nivel 10,de ${ 7 0 } \mathtt { c m }$ de espesor,esta deformado y reposa en discordancia·sobre el anterior. Es una matriz rojiza arcillosa con cantos angulosos y cierta brechificacion zonal. Contiene numerosos restos liticos y oseos.
TG11 es un nivel de arcillas prismaticas alternadas con microconglomerados de forma ciclica en $1 4 0 \ \mathrm { c m }$ de potencia.Los restos se disponen de forma horizontal sobre el sedimento arcilloso.Los cantos angulosos casi desaparecen,al tiempo que aumentan las lajas desprendidas del techo de la cavidad.Como hemos visto,los estudios polinicos (Garcia Antón 1989)muestran para la base de TG11 la abundancia de taxones templados,sugiriendo un bosque de Quercus. Hacia el techo se desarrolla en el ä- rea de TN una costra estalagmitica datada por ESR en $2 5 6 . 0 0 0 \pm 3 3 . 0 0 0$ afios (Falgueres l986).fecha un poco antigua para el caracter no riguroso de la sedimentacion,la fauna y el polen.
TG12. en discontinuidad con el anterior, es un nivel esteril de ${ 2 , 5 0 \mathrm { ~ m ~ } }$ de potencia.Consiste en microconglomerados mayores que los del nivel anterior,coronados por una costra estalagmitica que cierra la secuencia del noreste.La costra ha sido datada por ESR en $2 1 1 . 0 0 0 \pm 3 2 . 0 0 0$ afios (Falgueres op. cit.）y en $1 1 8 . 0 0 0 \ : + \ : 7 1 . 0 0 0 / - \ : 4 9 . 0 0 0$ afios (Grin y Aguirre op.cit.),y por la serie del Uranio en l77.300 $\pm ~ 2 3 . 0 0 0$ afios (Idem). Para Garcia Anton (op.cit.), TG12 se inicia con un bosque mixto de tipo mediterraneo,con una ruptura posterior caracterizada por un paisaje desforestado bajo un clima frio: bajo la costra datada hay una recuperacion climatica en un ambiente de nuevo mediterraneo.La costra de TG12 corresponderia al subestadio isot6pico 5e,cn torno a los l20.0oo afios,y la fase polinica fria y desforestada anterior a algun subestadio del 6 (Diez y Moreno 1995).
La Unidad IV esta formada por TN10 y TN11, con $7 ~ \mathrm { m }$ de potencia. Estos nivcles se registran con la abreviatura TN dcbido a quc solo estan representados al sureste de la cavidad. Se trata de rellenos gravitacionales posteriores a la colmatacion de la zona central de TG. Estan constituidos por grandes bloques calcareos cn una matriz arcillosa. No contienen restos liticos ni osteologicos,y son erosionados por aportes recicntcs de la ladera.
5. EL MEDIO
5.1. Vegetacion actual.
En la Sierra de Alapuerca el clima actual es mediterraneo semiarido．moderadamcnte calido,no muy seco, con precipitaciones medias anuales cn torno a $5 0 0 { - } 6 5 0 ~ \mathrm { m m }$ 、y el diagrama ombrotérmico de la zona puede corresponderse con el calculado para la ciudad de Burgos.por su proximidad con la zona aludida, aunque tal vez con un volumcn algo mayor de precipitaciones (Garcia Ant6n 1989). Desde la zona de la Sierra de la Demanda se constituye en la actualidad. a traves del norte de la provincia de Burgo, un corredor de influencia atlantica que pone cn contacto el clima oceanico de la region eurosiberiana con la zona bioclimatica mediterranea.que constituye casi en su gran mayoria—salvo por las areas mas septentrionales, que son indudablemente eurosiberianas— la Comunidad de Castilla-Le6n. La sierra se encuentra en el centro de este enclave de mayor humedad,lo que se refleja en la presencia de especies vegetales atlanticas significativas. Sobre las calizas de la sierra se desarrolla actualmente un encinar-quejigar continental aclarado en fase de recuperacion. La regeneracion de estas forinaciones de influencia atlantica, puesta de manifiesto por ejemplo por la presencia de brezos (Erica vagans),es lenta debido a la pobreza del suelo ya la continentalidad del clima.La extraccion de lena y la elaboracion de carbon vegetal han alterado sobremanera el paisaje, tal que su fisionomia actual corresponde a un carrascal, formacion de porte arbustivo de encinas y quejigos y por las razones ya expuestas, de cierta pobreza floristica (ver Foto 3). Se dan el Quercus rotundifolia (carrasca) y el Quercus faginea (quejigo） respectivamente para las laderas en solanas y zonas de menor insolacion en las umbrias.En el sotobosque hay pocas lianas como madreselvas (Lonicera),o yedras (Hledera).Gé- neros como Rhamnus,Crataegus,Prunus,Rosa y Rubus crecen como respuesta al nivel de agresion -pastoreo, pisoteo— a que se ven sometidos estos terrenos.En los claros se desarrolla un ahulagartomillar a base de Genista scorpius y Thymus zigis (ver catena de vegetacion potencial en la Figura 3).
Las especies que indican un matiz atlantico como Erica vagans o Calluna vulgaris aparecen en pcquenas depresiones arcillosas, que acumulan mayor humedad e informan acerca del proceso de lavado de bases que han debido sufrir los suelos en relacion con la influencia atlantica.Fuera de la sierra se da el melojar de Quercus pyrenaica, en zonas llanas, sobre materiales siliceos de las terrazas del Arlanzón, aunque hoy son mayoritariamente zonas de cultivo.
La singularidad de la vegetacion de la zona reside en que existe una mezcla de cortejos floristicos de influencias atlantica, mediterranea y continental, que se traduce en un aumento de la biodiversidad. Es necesario tener en cuenta esta complejidad actual al interpretar la vegetacion pretérita de la sierra. y los cambios en los ecosistemas de la zona.
5.2. Reconstruccion paleoambiental.
En TG el contenido en polen es iregular. Existe una mayor concentracion en los niveles superiores de la unidad III (Figura 2), TGll y TGl2(G. III y G.IV,respectivamente, de la nomenclatura de Pérez-Gonzalez et al.1995),siendo las unidades estratigraficas I y I practicamente esteriles desde el punto de vista palinologico.El analisis del polen ha permitido dividir esta unidad en cinco zonas polinicas (Garcia Anton l989) hasta cierto punto de caracteristicas un tanto uniformes salvo por una parte intermedia,la zona IV,en general mucho mas pobre. Sobre todo en la zona I,que se corresponde con los suelos de ocupaci6n SOO4 a SOO7 de Diez (1993a), hayuna predominancia exclusiva de taxones templados frente a mediterraneos-los Quercus caducifolios dominan sobre los perennifolios por ejemplo-- ademas de la existencia de otros componentes mas exigentes,como hayas (Fagus),abedul (Betula) yaliso (Alnus),aunque estan presentes taxones mediterraneos como el acebuche (Olea) y otros (Viburnum/ Sambucus).El paisaje podia estar representado por bosques mixtos planocaducifolios semiaclarados.De hecho, la escasa fluctuacion de los valores de polen arbóreo/polen no.arbóreo podria estar indicandonos laexistenciade formaciones forestalesno demasiado cerradas,con espacios abiertos -la llamativa representación de polen de Ericaceas ha de interpretarse como la presencia de formaciones de brezal, formando parte del sotobosque o como etapas de sustitucion en zonas abiertas.Los taxones mediterraneos se hallarian refugiados en enclaves particulares favorables de la sierra, constituyendo series edafofilas que desplazabana las restantes especies en determinadas zonas.Garcia Antón(1989) interpreta estas asociaciones floristicas como propias de condiciones templado-humedas no excesivamente frias.

Foto3.VistadelegeacctalseladeapuercaSaprecaeprertoeargaddoetrsslrasce realisticas conalgun roble aislado,resultado del uso antropico.Foto: J. M.Bermudez de Castro.
La zona II, que comprende, segun la clasificacion de Diez (op. cit.) que estamos considerando, los suelos SOO1 a SOO3,ajusta su patr6n especifico, salvo por ligeras diferencias,basicamente al mismo esquema. Seguiriamos con un bosque mixto,ademas de laregresion del brezalyla aparicion de Pistacia, aunque con una menor diversidad de especies arb6- reas,caracteristicas que se han interpretado como un ligero deterioro de las condiciones ambientales anteriores,menos humedad y un enfriamiento incipiente.
Las zonas polinicas II a V corresponden a niveles esteriles desde el punto de vista arqueológico y paleontol6gico.Segui el polen,en la zona III se produce principalmente una regresi6n de Fagus y un incremento de Olea·y otros taxones indicadores de caracter mediterraneo (Ligustrum,Rhamnus）y los Quercus caducifolios dominan sobre los perennifolios.La estacionalidad podia haber estado mas marcada,al tiempo que pudo haber un descenso en las precipitaciones.En realidad estas dos zonas son otra variante del bosque mixto con elementos mediterraneos como Oleay Pistacia,mas representados en detrimento de los templados.Sin embargo,en la zona IV,que se interpreta como un periodo frio y seco,se da una predominancia del conjunto herbaceo estepario (Asteraceas,Liguliflorasy Poaceas),ademas de la presencia de Pinus.A continuacion se produciria la recuperación,en la zona V, de los taxones de caracter mediterraneo.

Figura3.atedeotealeicaetdau rrade La Demanda.Tomado de Garcia Anton (1995).1. Carrascales subrrupicolas.2.Quejigares continentales. $_ { 2 } \cdot$ Quejigares humedos.3. Melojares.4Hads.Fomaciosrias.6reales.7Enebasreros.8.Pastespioxerofios.9Tomlreeaara.
Sin embargo,la coexistencia de elementos floristicos de caracteristicas ecol6gicas dispares, puede no estar indicando siempre un cambio climatico. De hecho las zonaciones altitudinales en relacion con la Sierra de la Demanda serian responsables del aporte de taxones de caracteristicas mas atlanticas, asi como la diversidad de sustratos litol6gicos \~--acidos en terrazas a basicos en la sierra— lo son de la alernancia de taxones segun óptimos especificos. El efecto de solanas y umbrias permitiria tambien esa alternancia en funcion de la orientacion,y las calizas karsticas,sin capacidad para retener agua, impiden la sustitucion de taxones termofilos por otros mas templados en periodos de mayor rigor climatico.La presencia de cauces próximos como el del rio Arlanzon implicaria la posibilidad de la existencia de taxones con requerimientos de elevada humedad edafica, es decir,desarrollo de series edafofilas condicionadas por suelos semiterrestres o acuaticos que aparecen en cursos de agua,y no asociadas a determinado clima como en el caso de las series climatofilas.
5.3. Recursos troficos disponibles.
Como hemos visto mas arriba, el periodo representado en Galeria por los suelos de ocupaci6n que corresponden a la zona polinica I fue una etapa en la que podemos considerar que las condiciones ecol6gicas fueron mas o menos homogéneas. La vegetacion estaba formada por un bosque mixto planocaducifolio,no muy denso,de tipo atlantico,aunque con influencias mediterraneas.A partir de la informacion que nos proporcionan los suelos SOO4 a SOO7 sobre la fauna y flora de Atapuerca,podemos obtener una estimacion de los recursos potencialmente disponibles en el ecosistema para una poblacion de cazadores-recolectores.
Podemos hacer una clasificacion de los vegetales presentes en la Sierra de Atapuerca durante el Pleistoceno en funcion de su potencial aprovechamiento por los hominidos,partiendo del analisis palinologico realizado por Garcia Anton (1989).En la Tabla 2 se muestra una relacion de las familias y generos que son potencialmente aprovechables para el consumo humano (Rivera y Obon l991). bien sea en forma de partes vegetativas—Veg-,como frutos o frutos secos—Fry Fs--,semillas —Se— o legumbres -Le-.
Aunque algunas de las especies que aparecen en la tabla podrian no ser consumidas realmente por los hominidos,probablemente tambien el numero de especies detectadas en el registro infrarrepresenta las que con toda seguridad podrian estar disponibles en el ecosistema.Existen taxones de cuyo aprovechamiento no se puede tener una certeza absoluta (sefialados en la Tabla 2),aunque las pautas nutricias de la poblacion del Pleistoceno Medio de Atapuerca incluirian seguramente los frutos de aquellos como Corylus,Juglans,Olea,Poaceae, Quercus,Rosaceae,y tentativamente otros.Se dan ademas muchos otros taxones que ofrecerian partes vegetativas aprovechables—Chenopodiaceae,Dipsacaceae,Fagus,Ulmus, Potamogeton-，oferta alimenticia en consonancia con la informacion que aporta para nuestra poblacion el estudio del patron de estriacion dentaria (ver in$f ( r a )$.
Tabla2.- Géneros/Familias de vegetales presentes en el registro polinico de Galeria (a partir de Garcia-Amton 1989) que poseerian alguna parte potencialmente consumible por los hominidos de la Sierra de Atapuerca. Veg,partes vegetativas;Fr,fruto carmoso;Fs, fruto seco; Rt,raices o tberculos; Se,semillas; Le,legumbres.

Género/Familia	Veg	Fr	Fs	Rt	Se	Le
Apiaceae	*
Asteraceae
Boraginaceae	？
Brassicaceae	？
Campanulaceae	★
Cariophyllaceae	？
Castanea	★
Celtis	*
Ceratonia	★
Corylus	*
Convolvulus	？
Cupressaceae	？
Cyperaceae	*	★
Chenopodiaceae	*
Dipsacaceae	*
Ephedra	★
Ericaceae	★
Fabaceae/Geraniaceae	★
Fagus	*
Juglans	*
Lamiaceae	？
Liliaceae	*	*
Myrtus	*
Olea	*
Pinus	*
Pistacia	？
Plantago	*
Plumbaginaceae	？
Poaceae	*	*	*
Potamogeton	申
Quercus	*
Rosaceae	★
Rubia	*
Rumex	*
Salix	*
Typhaceae	*
Uimus	*	*
Urtica	*
Viburnum/Sambucus	*	*
Vitis	★

.
A continuacion se realiza un intento de aproximacion a la dinamica trofica del ecosistema, considerando solo a las macropresas y grandes predadores,con el objeto de lograr asi una estimacion de los recursos disponibles,en forma de grandes herbivoros,para las poblaciones de hominidos.
Conocer el peso medio de los individuos de una especie proporciona mucha informacion indirecta sobre la fisiologia y biologia de dicha especie. Integrando esta informacion para las distintas especies de una comunidad podemos obtener una aproximacion a la dinamica trofica del ecosistema.En los ültimos anos se han publicado numerosos trabajos en los que se realizan estimaciones del peso de animales f6- siles (v.g. Anderson et al. 1985; Anyonge 1993; Gingerich 1977; Scott 1983).La metodologia empleada consiste en construir ecuaciones que correlacionen alguna dimension facilmente medible en los fósiles (longitud y/o anchura de los dientes,diametro transversal de las diafisis,anchura de la superficie articular,etc) con el peso.Esta relacion no es lineal, por lo que las ecuaciones toman la forma $\scriptstyle \mathbf { Y = a X ^ { \flat } }$ ，donde Y es el peso,Xla dimension lineal, y a y b son constantes.Para trabajar mas comodamente,estas curvas suelen expresarse en forma logaritmica, como $\operatorname { l n } ( \mathbf { Y } ) =$ $\mathbf { \delta b . l n } ( \mathbf { X } ) { + } \mathbf { l n } ( \mathbf { a } )$.
En la practica,estas rectas se construyen midiendo esqueletos de individuos de especies actuales y construyendo la recta con la media de estas medidas y el peso medio de los individuos de dichas especies. Metodológicamente seria mas correcto construir la recta empleando la medida y el peso del mismo individuo en cada par de datos,pero este tipo de informacion muy raramente figura en los ejemplares de las colecciones.
El peso obtenido por interpolacion en la recta pretende ser una estimacion del peso medio de los individuos de la especie,o al menos de la poblacion. El que este valor calculado se ajuste al real depende en gran parte de lo buena que sea la correlacion de la variable x con el peso. El coeficiente de correlacion r de Pearson, comunmente empleado,no es un buen indicador de la idoneidad de la recta para estimar el peso (Smith l984),ya que depende del rango de valores dexyde la pendiente de la recta de regresion $( \mathbf { b _ { x y } } )$
$$
\underline { { \mathbf { r } } } _ { \mathrm { x y } } { = } \mathbf { b } _ { \mathrm { x y } } ( \mathbb { S } _ { \mathrm { x } } / \mathbb { S } _ { \mathrm { y } } )
$$.
Donde $\boldsymbol { b } _ { x y }$ es la pendiente y $s$ la varianza. Anyonge (l993） propone emplear el Porcentaje del Error Estandard de la Estimacion (%SEE),definido como:
Esto significa que, si asumimos una distribucion normal de los residuos y el $\%$ SEE es del $2 \%$ el $6 8 \%$ de los casos caeran entre el $+ 2 \%$ y $- 2 \%$ del valor estimado (Smith 1984).
En general, las mejores estimaciones se obtienen a partir de medidas de anchura de las articulaciones o diametro de las diafisis.Sin cmbargo. el postcraneal no siempre esta disponible,o bien no es facil de determinar a nivel de especic,por lo que con frecuencia se emplean medidas de las piezas dentarias.En este ültimo caso,los molares dan siempre correlaciones mejores que los premolares.
Nosotros hemos empleado medidas del postcraneal, siempre que ha sido posible, y en su defecto medidas de los molares para estimar cl peso.En todo caso, siempre se han empleado aquellas rectas cn que el %SEE es menor del $3 5 \%$ Como seniala Gingerich (1992), el $\%$ SEE depende de la relacion que exista entre el peso de la especie mas grande y el de la mas pequena, de las empleadas para la construccion de la recta,por lo que un error incluso mayor del $3 0 \%$ puede resultar aceplable.
Se han intentado calcular los pesos a partir de restos procedentes de los suelos de ocupacion quc corresponden a la unidad de polen l,pero csto no ha sido siemprc posible,ya que cn algunos casos los restos recuperados son fragmentarios o no permiten su empleo para la estimacion del peso. Asi,el peso del bovido,al que nos referimos como Bos/Bison,se ha calculado a partir de un metapodo procedente del SOO4.El peso de Cervus elaphus se ha calculado a partir de denticion procedente del SOO7. Para calcular el peso de Stephanorhinus hemitoechus se ha construido una recta empleando como variable independiente el diametro anteroposterior de la articulacion distal del Melatarso IV.Para construir esta recta se han empleado las 5 especies actuales de rinocerontes,tomando las medidas de Guerin (198o). Para climinar el error producido por la destransformación logaritmica se ha empleado el factor de correccion QMLE (Smith 1993).En la Tabla 3 se muestra el peso estimado para Stephanorhinus hemitoechus y las caracteristicas de la recta.
En la Tabla 4 se muestran los pesos calcula

Recta	广	%PE	%SEE	QMLE	Peso estimado
Log(P)=6.39 xLog(DAPa)-6.92	0.84	18	26	1.20	1.316

.
Tabla3.- Recta empleada para la estimacion del peso de Stephanorhinus hemitoechus,y peso cstimado una vez aplicado el factor de cOITeccion. ${ \bf r } ^ { 2 } .$ 、coeficiente de correlacion de Pearson;%PE,porcentaje del error de prediccion; %SEE, porcentaje del crror cstandar de la estimacion;QMLE,estimador de la cuasimaxima semejanza (Smith 1993).
dos como la media de los pesos estimados a partir de diferentes medidas, las medidas empleadas y la fuente de la que se tomó la recta de regresion utilizada.
Estas estimaciones merecen algun comentario.El peso calculado para el bovido $( 6 7 8 ~ \mathrm { K g } )$ se ajusta bastante a los pesos de Bison bison y Bison bonasus, (Janis 1990), de $8 6 5 ~ \mathrm { K g }$ en el caso del macho $\xi ~ 4 5 0 ~ \mathrm { K g }$ en el de la hembra,en ambas especics,cs decir una media dc $6 5 7 ~ \mathrm { K g }$ ，El peso calculado para Stephanorhinus hemitoechus es de $1 1 2 8 ~ \mathrm { K g }$ Este calculo se asemeja al peso del rinoceronte negro africano,Diceros bicornis $( 1 2 0 0 ~ \mathrm { K g } )$ (Janis op.cit.). Hay que destacar que Stephanorhinus hemitoechus experimenta un incremento de talla a lo largo del Pleistoceno, y que el tamaiio de los ejemplares peninsulares se situa entre el minimo y la media de los del resto de Europa (Cerdeno l990). Con el fin de comparar esta estimacion, se ha calculado tambien cl pcso a partir de las dimensiones maximas y minimas dc los $\mathbf { M } _ { 1 } \mathbf { y } \mathbf { M } _ { 2 }$ publicadas por Guerin (1980),empleando las rectas de Janis (199o).El pcso cslimado para la poblacion del Pleistoceno Medio dc Atapucrca sc situa proximo al minimo calculado para la especie. que estaria en torno a los $1 3 0 0 \mathrm { K g }$ y muy alejado del peso maximo,que rondaria los $3 1 0 0 ~ \mathrm { K g }$ El caso de los cervidos es algo diferente.El peso calculado para Cervus elaphus de Galeria $( 1 5 9 ~ \mathrm { K g } )$ es algo mayor que los pesos de los ciervos actuales de la Peninsula, 130 a $1 5 0 \mathrm { K g }$ para los machos y 80 a $1 0 0 \ \mathrm { K g }$ para las hembras (Castells y Mayo l993). Sin embargo el peso calculado para Dama cf clactoniana $( 1 2 7 ~ \mathsf { K g } )$ esta muy por encima del peso medio de los machos de gamo Dama dama en Donana, quc cs de $5 8 ~ \mathrm { K g }$ (Castells y Mayo 1993), e incluso muy por encima del peso medio que proporciona Janis (op.cit.） para los machos. que es de $6 7 \ \mathsf { K g }$ Esta estimacion implica que los individuos de Dama cf clactoniana eran 1.9 veces mas pesados que los machos del gamo actual. o un $1 3 0 \%$ mas que la media de la especie actual. No obstante,hay que tener en cuenta que la especie Dama clactoniana se distingue fundamentalmente del gamo actual,aparte de por la forma de las astas.por un mayor tamano (Lister l986).por lo quc csta discrcpancia no indica por si misma un mal calculo del peso.Por otra partc esta diferencia no es muy sorprendente cuando se conoce la variabilidad en el peso dc distintas poblaciones de cervidos actuales.Asi,los individuos de la poblacion de C.elaphus de Dofiana pesan de media unos $7 2 \mathrm { K g }$ (Castells y Mayo 1993). mientras que los de la subespecie $C .$ elaphus scoticus pesan $1 6 2 ~ \mathrm { K g }$ de media (Janis op. cit.), es decir un $12 5 \%$ mas que los ciervos de Dofiana.
Diversos autores han demostrado la existencia de correlacion entre la masa y la densidad de población,si bien ésta depende tambien de otros factores,siendo uno de los mas importantes la produccion primaria del ecosistema,es decir,la produccion de los organismos fotosinteticos,las plantas.La producción primaria de un ecosistema depende de la latitud,caracteristicas del suelo,etc.Por ejemplo,Damuth(l98l） ofrece,entre otras,las dos ecuaciones siguientes para estimar la densidad de mamiferos herbivoros:
Tabla4.-Pesoestimadoparalas macropresasdelaZonaISeindicanlas medidas empleadasylafuentedeprocedenciadelasrectasde regresion.

Especie	Peso (Kg)	Medidas empleadas	Fuente
Equus caballus	420	Femur(F1,F2,F5)y Tibia (T4 y T5)	Scott (1990)
Bos/Bison	678	Metatarso (Mt2, Mt3,Mt4)	Scott (1990)
Cervus elaphus	159	Longitud del M,MyM	Damuth (1990)
Dama cf clactoniana	127	Longitud del M,MyM,	Damuth (1990)
Stephanorhinus hemitoechus	1.316	DAP Metatarso IV

-Densidad. Bosque mixto templado (Polonia).Masa en g
$$
\mathrm { L ( D ) = \ - 0 . 7 9 L ( M ) + 4 . 4 3 \qquad \Gamma ^ { 2 } = 0 . 9 4 }
$$
-Densidad. Mamiferos herbivoros (especies de diferentes ecosistemas). Masa en g
$$
\mathrm { L ( D ) } { = \ - 0 . 6 1 \mathrm { L } ( M ) + 2 . 3 3 \qquad \Gamma ^ { 2 } = 0 . 6 2 }
$$.
Donde D es la densidad en Individuos $/ \mathbf { K } \mathbf { m } ^ { 2 } \mathbf { y }$ Mes la masa.Como se ve,la correlacion es mas alta cuando eliminamosla variabilidad debida a la diferente produccion primaria (ecuación l),ya que consideramos un ünico ecosistema, el bosque mixto.Dado que la vegetación en la zona de la Sierra de Atapuerca durante el periodo que estamos considerando era del tipo de un bosque mixto,parece apropiado emplear la ecuacion l para los calculos siguientes. Tendremos una fuente de error si este ecosistema no es un buen analogo del de Atapuerca.
Otra importante variable ecologica que podemos estimar mediante relaciones alometricas es el cociente produccion biomasa (P/B), que nos indica la relacion entre la produccion de Ia poblacion y la biomasa total de la misma.
-P/B Herbivorosy pequeios carnivoros (Farlow, 1976)
$$
\mathrm { L ( P / B ) } { = \ - 0 . 2 6 5 9 5 \mathrm { L ( W ) } + 0 . 7 6 1 8 5 \ \mathrm { r } ^ { 2 } { = } 0 . 9 3 }
$$.
Donde W es la masa en gr (el cociente P/B es adimensional).
Asi,mediante la ecuacion 1 podemos obtener la densidad (Individ $/ \mathrm { K m } ^ { 2 } )$ de una poblacion de megaherbivoros,que multiplicada por la masa $\mathbf { ( K g ) }$ nos da una estimacion de la biomasa de esa especie por $\mathbf { K } \mathbf { m } ^ { 2 } \mathbf { \Lambda } ( \mathbf { B } / \mathbf { K } \mathbf { m } ^ { 2 } )$ . Si ahora multiplicamos la $\mathrm { B } / \mathrm { K } m ^ { 2 }$ por el cociente P/B obtenemos una estima de la produccion por $\mathrm { K m } ^ { 2 }$ en $\mathrm { K g } / \mathrm { K m } ^ { 2 }$ afio.Estos resultados aparecen en la Tabla 5.
La producción secundaria,es decir la produccion de Ios consumidores primarios,los herbivoros,por unidad de superficie y afo puede expresarse en unidades de energia, multiplicando la masa por el contenido calorico medio de la masa (total) en fresco de mamiferos, $1 . 5 ~ \mathrm { K c a l }$ por gramo (Banse y Mosher 1980),obteniendo los resultados que se ven en la Tabla 6.

Especie	Peso (kg)	Densidad(indiv/Km)	Biomasa (Kg/Km²)	P/B	Produccion anualpor Km²(Kg/Km)
Equus caballus	420	0.97	407	0.18	73.3
Bos/Bison	678	0.66	447	0.16	71
Cervus elaphus	159	2.1	334	0.24	80.2
Damacf clactoniana	127	2.5	317	0.25	79.2
Stephanorhinus hemitoechus	1.316	0.39	519	0.14	72.7
Totales	-	:	2.001	·	376.4

.
Tabla5.Pesoeidadsotedepucinsa)uapretroaddoaas cies de macropresas.
Tabla 6.- Produccion secundaria bruta estimada para las macropresas,y cantidad de la misma que pasaria a un nivel trofico superior, estimando un aprovechamiento del $80 \%$ del cadaver de las presas.

Especie	Produccion(Kcal/Km²ano)	Produccionaprovechable(Kcal/Km² ano)
Equus caballus	109.950	87.960
Bos/Bison	106.500	85.200
Cervus elaphus	120.300	96.240
Dama cf clactoniana	118.800	95.040
S.hemitoechus	109.050	87.240
Total	564.600	451.680

.
No obstante, no podemos considerar sin mas que toda esta biomasa pasa directamente al nivel tró- fico siguiente,hay que introducir un factor que refleje la eficiencia con la que los predadores aprovechan el cuerpo de sus presas.La proporcion del cuerpo de una presa que no puede ser aprovechado por su depredador oscila entre el $2 5 \%$ y $4 0 \%$ para los leones, $3 0 \%$ para tigres y pumas,y $2 0 \%$ en lobos,mientras que las hienas aprovechan practicamente todo el cadaver (Farlow 1976). Podemos,pues,estimar (siguiendo a Farlow,op. cit.） que los consumidores secundarios aprovechan un $8 0 \%$ de la produccion secundaria (ver Tabla 6).
Para tener una idea de lo que significan estas cifras podemos compararlas con las $2 3 5 4 ~ \mathrm { K c a l }$ que recomienda la FAO como consumo calorico por persona adulta al dia,aunque puede restringirsc a 2200 Kcal/indiv.dia (Hassan 1981). En datos anuales supondria unas 800.000 a 860.000 Kcal/indiv. afo.
Debe quedar claro que no es nuestra intenci6n decir que toda la produccion secundaria estuviera a disposicion de los hominidos,por el contrario. debemos tencr presente la competencia con los otros consumidores secundarios por el recurso trofico representado por las poblaciones de herbivoros. No obstante,estos datos brutos dan poca idea de la disponibilidad de recursos para los consumidores secundarios, por lo que se hace necesario introducir alguna estima de las necesidades troficas de estos organismos.Los principales depredadores (aparte de la poblacion humana) que competirian por las macropresas en los suelos que constituyen Ia unidad de polen I son fundamentalmente los leones (Panthera leo)y tal vez los linces (Linx spelaea),el perro jaro (Cuon sp.),y osos (Ursus spelaeus),aunque estos ültimos en menor medida.
Podemos estimar el peso de $P$ leo a partir de la longitud del $\mathbf { M } _ { 1 }$ (datos de Cervera 1992) (Van Valkenburg 1990) en unos $2 1 3 \mathrm { K g }$ (%PE $2 8 \%$ $\%$ SEE
$4 1 \%$ .A partir de este dato calculamos con la ecuacion 4 el consumo energetico por individuo y dia. Esto nos da un consumo de 9786 Kcal/indiv.dia,o bien 3.572.000 Kcal/indiv.anio.
-Consumo energetico diario (Kcal/dia). Carnivoros (Peso en g) (Farlow 1976).
L(I)=0.69686±0.01276x L(W)+0.27747; $\mathbf { r } ^ { 2 } { = } 0 . 9 6$.
Esto significa que si toda la produccion secundaria de macropresas fuera consumida por leones la densidad maxima de ellos que podria soportar el ecosistema es de aproximadamente O.1 indiv $/ \mathrm { K m } ^ { 2 }$ mientras que si fuera consumida totalmente por hominidos que se alimentaran exclusivamente de carne la densidad maxima se aproximariaa O.56 indiv $/ \mathrm { K m } ^ { 2 }$ (siempre considerando los recursos troficos como el unico factor limitante). Sabemos que ninguna de las dos cifras refleja la situacion real,ya que en el ecosistema convivian no solo leones (exclusivamente carnivoros que se alimentan de macropresas）sino tambien osos, hominidos (ambos omnivoros), linces (que se alimentarian fundamentalmente de presas menores,pero que podrian tambien depredar sobre juveniles de estas especies de megaherbivoros) y perro jaro.Lo que no sabemos es en que proporcion se repartian el uso de los recursos troficos estas especies.
Hay que tener presente tambien que todo nuestro razonamiento se ha limitado a considerar las macropresas, es decir especies de mas de $8 ~ 6 ~ 9 ~ \mathrm { K g }$ de peso.Sin embargo,las especies de menor tamano, las micropresas,podrian suponer también un importante recurso trofico para los predadores de mediana talla y los hominidos.Las micropresas mas pequenas serian depredadas por rapaces nocturnas,como demuestran los estudios tafonomicos (Fernandez Jalvo I992),que indican al carabo comun (Strix aluco) como mas probable agente acumulador en estos suelos. Zorros,rapaces diurnas como el cernicalo (Falco tinnunculus), probablemente pequefios mustelidos y，ocasionalmente，tejones (Rodriguez y Delibes 1992；Neal, 1988）compelirian con las estrigiformes por estas presas.Con el término“micropresas mayores” nos referimos al puercoespin, Hystrix cf vinogradovi,el conejo,Oryctolagus cf lacosti,ylarata de agua Arvicola aff. sapidus (Sese y Gil 1987; Gil 1986).El puercoespin es una presa dificil para la mayoria de los predadores (Haltenorth et al.1979),incluso para los grandes felidos,pero quizas no tanto para los hominidos,que podrian abatirlo sin exponerse a un contacto directo con sus puas.El conejo es la presa fundamental del lince actual (Lynx pardina) en Dofana (Delibes 198o)，constituyendo junto con las anatidas el $8 8 . 9 \%$ de su dieta. El resto de la dieta la componen pequefios mamiferos de $\mathbf { 1 0 { \cdot } l } 5 \ \mathbf { g } \ \mathbf { y }$ ocasionalmente, cervidos juveniles de unos $2 0 { \cdot } 2 5 \mathrm { K g }$ de peso.No obslante, es preciso tener en cuenta que la especie presente en Galeria,Lynx spelaea,es de mayor talla que el lince iberico actual (Morales et al. 1987). Dado su mayor tamaio,el lince del Pleistoceno podria cazar presas mas grandes que el lince actual,si bien el conejo.Oryctolagus lacosti, tenia tambien un tamafo superior al conejo actual (Kurten 1968),por lo que,probablemente，los lagomorfos formarian también parte importante de la alimentacion de este félido.Actualmente,el conejo es depredado tambien por el zorro (Valverde 1967;Robertson y Whelan 1987) pero el nicho trofico de este canido es muy amplio,comprendiendo desde frutos a micromamiferos pasando por aves,anfibios,reptiles y con frecuencia variable carrona.El perro jaro es un cazador gregario (Cohen 1978),que se alimenta de cervidos como el chital (Axis axis) y el sambar (Cervus unicolor),por lo que probablemente su alimentacion fundamental serian las macropresas,si bien complementa su dieta con presas menores como Lagomorfos (Lepus nigricollis) y roedores (Millardia meltada).Tanto conejos como ratas de agua son consumidos hoy en dia por la poblacion espaniola,lo que hace logico suponer que lo serian tambien por los hominidos del Pleistoceno. Otro factor a tener en cuenta es que los mamiferos predadores y las rapaces no se alimentan solo de otros mamiferos. Como se ha dicho, el zorro se alimenta de pequenos vertebrados en general, y el lince depreda sobre anatidas y otras aves,mientras que el cernicalo caza tambien otras aves e insectos.
Todo lo dicho hace que sea muy dificil especular sobre las proporciones en que se repartiria la produccion secundaria de las macropresas entre los distintos consumidores secundarios,y por consiguiente impide llegar a conclusiones mas precisas acerca de las densidades de poblacion,de cada uno de los predadores,que podria sostener el ecosistema.
En la Tabla 7 se muestran los pesos estimados para las especies de carnivoros,en función de la longitud del $\mathbf { M } _ { 1 }$ 、empleando la ecuacion publicada por Van Valkenburg (l990).A partir de este peso se estiman la densidad teorica que alcanzaria la especie, y el consumo diario por individuo y ano de cada especie,estimados ambos mediante rectas de regresion. Multiplicando el consumo por individuo y afio por la densidad obtenemos una estima del consumo de cada especie por $\mathrm { K m } ^ { 2 }$ y afo, lo que podemos llamar la presion de prcdacion.Esta cifra representa la cantidad de alimento,en Kcal, que es necesaria para mantener la densidad teorica de cada especie de predador.Podemos obtener una primera aproximacion al problema comparando la presion de predacion total con la produccion secundaria total (Tablas 6 y 7).No obstante,es preciso aclarar que la densidad teórica estimada es solo orientativa,pues se ha calculado a partir de una recta construida para carnivoros de diferentes ecosistemas.y la densidad de los mismos puede variar mucho de unos a otros.De igual manera,el consumo energetico de los predadores puede estar también sobreestimado,pues en la recta para calcularlo se incluyeron carnivoros de distintas Familias, con habitos de vida diferentes. Por otra parte, esta sobreestimacion puede estar parcialmente compensada por un calculo excesivamente optimista del porcentaje del cadaver aprovechable por los predadores $( 8 0 \% )$ . Aunque,insistimos una vez mas, seria necesario tener en cuenta la forma en que se reparten los recursos troficos entre las distintas especies para una mayor precision. Podemos ver que la presion de predacion,debida a perros jaros,lobos y leones, seria muy alta en comparacion con la produccion secundaria de las macropresas (unas tres veces superior). Pueden plantearse tres hipotesis para explicarlo:
a) El registro de macropresas es incompleto. Podria existir un sesgo en el registro de manera que no tengamos representada alguna o algunas especies de macropresas que contribuian a la produccion secundaria,permitiendo mantener una presion de predacion,en terminos relativos.alta. Si consideramos que Galeria funcionaba como una trampa natural la muestra de especies deberia ser representativa, pero solo de las especies que merodearan por la zona. las especies que vivieran ligadas a biotopos alejados, como la ribera del rio Arlanz6n o la llanura,por ejemplo,solo aparecerian en el registro si fueran aportadas por predadores,y no parece ser este el caso, ya que los suelos considerados no corresponden a un cubil de carnivoros.
Tabla 7.- Pesos de las especies de predadores estimados a partir de la longitud del $\mathbf { M } _ { \mathfrak { g } }$ (Van Valkenburg 1990); consumo energetico estimado a partirdeFarlow(1976);densidadtericaestimadapartirdePetersyWassenberg(983)ypresiondepredacionestimadamultiplicandoel consumo energetico por individuo yanio por la densidad teorica calculada.

Especic	Peso (Kg)	Consumo energético(Kcal/Indiv./ano)	Densidad teorica(indiv/Km2)	Presion de predacion(Kcal/Km2/ano)
Felis silvestris	7	3&x27;3000.10	206	6&x27;79.105
Vulpes vulpes	9.5	4&x27;0900.10	1&x27;55	6&x27;34.10
Cuon alpinus	17	6&x27;1300.10	0&x27;89	5&x27;45.10
Canis lupus	21	7&x27;1100. 105	073	5&x27;19.10
Lynx spelaea	23	7&x27;5700.103	0&x27;67	5&x27;07.105
Panthera leo	213	35,7200.105	008	2&x27;85.10

b)Las dietas de los predadores estan mal estimadas. Algunos de los carnivoros que se supone se alimentaban fundamentalmente de macropresas podrian haber consumido,en realidad,una mayor proporci6n de micropresas. Si faltan macropresas muchos grandes predadores pueden alimentarse de presas menores.Por ejemplo.el lince europeo (Lvnx lynx) se alimenta fundamentalmente de ungulados en Rumania $8 3 \%$ de sus presas),pero en Finlandia la base de su alimentacion son los lagomorfos( $8 6 \%$ de sus presas), $\mathbf { y }$ no caza ungulados (Delibes I980). No obstante, siempre existe un limite inferior.por debajo del cual la energia consumida en capturar la presa es superiora la obtenida devorandola.
c） Los calculos son correctos,al menos cn cuanto a sus proporciones relativas.En cste caso una presión de predacion muy elevada no podria mantenerse mucho tiempo (si es que llegaba a producirse realmente). La sobreexplotacion de las poblacioncs de presas produciria una reduccion de las mismas que a continuación determinaria la disminucion de la densidad de predadores.De esta forma se llegaria a una nueva situacion de equilibrio cn la que los predadores tendrian densidades mucho menores a las calculadas.En todo caso,y esto seria importante para las poblaciones de hominidos,la competencia por las grandes presas seria muy elevada.
6. OCUPACIONES HUMANAS EN GALERIA.
Si las hipotesis cronol6gicas y ambientales propueslas para Galeria son correctas (Tabla l).obtendriamos un ciclo con contenido arqueológico que iria entre los 220/240.000 afios y los 340/380.000 aios.La fasc ocupacional mas importante se situaria en TGlo．bajo un ambiente frio，registrandose un menor transito por la cavidad en las fases calidas.La mejoria climatica y el aumento del bosque pudieron llevar aparejados un traslado de los predadores a zonas externas del karst, con menor compctencia entre cllos al aumentar la biomasa regional. En las fases frias,por contra.la cazay localizacion de animales seria mas dificultosa. y la necesidad de refugios mas perentoria.lo que implicaria una mayor frecuencia de traslados de presas y de ocupaciones en cavidades. El bajo numero de restos liticos y óseos en TG10 y TGll sugieren (Diez y Moreno l995) una debil tasa ocupacional.
6.1. La ocupacion de TG 10 y TG 11.
El tratamiento de las ocupaciones humanas es expuesto distinguiendo dos unidades con valor climatico yuna tercera, esteril en polen pero con informacion arqucologica y biologica. Distinguimos asi el registro procedente de TGiO y la base de TG11 (SOO 7 de Diez.l993a),estéril a nivel polinico (Tramo inferior);los nivelcs intermedios de TG 11 (SOO 4 a 6) tienen taxones templados(Tramo medio): y cl tramo superior de TGll (SOO 1 a 3) con mayor xericidad y descenso de temperaturas(Tramo superior).
Las primeras ocupaciones humanas de TG se localizan justo sobre el nivel de murcielaguina. antes de que comenzaran los aportes sedimentarios externos al karst. El material esta todavia en estudio. pero puede avanzarse la existencia de una gran riqueza instrumental. Por contra, la acidez de la murcielaguina no ha permitido la conservacion de los presumiblcs restos faunisticos que estarian asociados. Esta inmediata utilizacion de TG tras su apertura al exterior,y ademas de forma intensa,demuestra en nuestra opinion que los hominidos ya conocian la Sierra y su potcncial, y que la apertura de TG s6lo implicó la aparicion de un nuevo espacio dentro de un territorio que cra ya explotado de manera recurrente.
6.2. Composicion especifica e industrial.
El numero de restos liticos y oseos prcsentes cn el Tramo inferior experimenta un paulatino descenso hacia TGl1.y lo mismo ocurre con el numcro de individuos identificados en el espectro faunistico. Al tiempo quc csto acontece, se registra un aumento proporcional en el numero de carnivoros y en el numero de piezas en cuarcitas.areniscasy silex cretacico sobre otros materiales.Estas caracteristicas parecen indicativas de una reduccion en la utilizacion de Galeria por parte de los hominidos a medida que la cueva se colmataba,lo que llevó asociado su mayor empleo por los carnivoros en TGl1.
En el Tramo inferior, los équidos constituyen la especic principal entre los herbivoros, siendo sustituidos en el Tramo medio por los cérvidos. Asimismo,en el nivel inferior、el perro jaro y el lobo predominan sobre los restantes carnivoros, pero en el Tramo superior. los grandes felidosy el perro jaro desaparecen、aparece la hiena,aumentando lobos. gato montés. zorro y lince. Tambien aumentan en este periodo los puercoespines.
En el Tramo inferior se ha reconocido toda la cadena tecnologica de talla:hay cantos de cuarcita sin tallar (algunos con improntas de percusion), bases negativas de primera y segunda generacion y bases positivas de primera y segunda generacion. Se han podido realizar remontajes entre varias piezas y se demuestra por tanto una talla autóctona.En TGll, entre las categorias estruclurales de la industria、es lamativo el aumento de cantos de cuarcita y arenisca sin tallar,la disminucion de las lascas sin retocar,el aumento de las lascas retocadas,y la ausencia virtual de nucleos.
La abundancia de Bases Naturales debe ligarse a las evidencias osteológicas. Aunque las hucllas de percusi6n se han encontrado en bajo numero (seis),son casi cxclusivas de los cantos de menor tamano,mientras que las dimensiones de los de mayor tamafio encajan con la talla de algunas bases negativas de primera generación del yacimiento.La hipótesis que puedc asi formularse es que los cantos sin tallar respondian principalmente a dos funciones diferenciadas:percutores de industria los de menor tamano y materia prima o machacadores de huesos los de mayor volumen. Su aportacion debe ligarse，en particular en el Tramo medio,a actividades inmediatas que exigian la rapida aportacion de materia prima.Las dimensiones de las piezas son menores a las del Tramo inferior. y su numero, teniendo en cuenta ademas la mayor potencia del nivel superior,parece evidenciar una utilizacion del espacio diferencial y de menor divcrsificacion.
En todo el tramo excavado se han identificado alteraciones postdeposicionales,lo que unido a la sucesiva agrcgacion de items、impide considerar la distribucion de la orictocenosis como reflejo de la disposicion original del registro:hay fenomenos de transporte fluvial en el area NW y de alteracion por pisotco bajo TN (Fernandez Jalvo 1992).En TG11, por contra、la misma autora reconoce la identidad de fenómenos en ambas áreas,con mayor indice de pisoteoy menores evidencias de transporte hidraulico. Hubo tambien una continua existencia de aguas muy carbonatadas quc crosionaron cl material. Se sugiere, en conclusión,que el movimiento de los restos fue superior cn cl Tramo inferior que en TG11.y de una intcnsidad tan baja que solo afectó a los microvertebrados y a las esquirlas y huesos pequefios de los ma
crovertebrados.
Con estas consideraciones en mente, hay varios aspectos destacables.Por un lado,los restos de carnivoros, tanto en TGlO como en TG11, se situan siempre en el ärea cercana a la Covacha (TZ),lo que puede interpretarse como despojos de cadaveres muertos en el interior de Ia cavidad.En el Tramo inferior,el mayor numero de remontajes y conexiones anatómicas se situa en el área cercana a TN.mientras que en el Tramo superior se localizan en la zona proxima a la Covacha.Es probable asi una mayor aporlacion por muerte natural en el Tramo inferior y una mayor incidencia de transporte y consumici6n por carnivoros en TGl1. Al mismo tiempo. y a medida que se va rellenando la cavidad,la reparticion osteológica se desplaza hacia el Norte (hacia TZ). disminuyendo los restos junto a TN, lo que corrobora la mayor influencia de los carnivoros en TG11.
En segundo termino, la representacion espacial de las piezas liticas es diferencial segun los niveles.En el Tramo inferior se situan en toda la extension del area excavada,en clara similitud con la distribución de los restos óseos,mientras que en los Tramos medio y superior las piezas se concentran bordeando las acumulaciones osteológicas: los herbivoros se agrupan en el centro del ärea excavada, mientras los restos liticos se situan al cste yal sur de la superficie,evidenciando quiza una baja relacion con la biomasa documentada mas que una distribucion de origen cultural.
6.3. Los hominidos y la fauna.
Los estudios tafonómicos y zooarqueologicos desarrollados en Galeria (Diez 1993a, Moreno 1993) indican que TG tuvo dos modalidades principales de aportacion faunistica. En primer lugar, buena parte de los herbivoros representados proceden de la existencia de una trampa natural en el area cercana a TN,donde cayeron sobre todo équidos recién nacidos y cervidos juveniles;en segundo término,la mayoria de los restos de carnivoros corresponden a individuos adultos,canidos (lobo y perro jaro） en particular, que murieron por causas naturales en el interior del sistema karstico. Estos canidos introdujeron en la cavidad a algunas de sus presas. pero sobre todo aprovecharon los animales que caian por el conducto de TN.No hay evidencias de la existencia de cubiles de carnivoros en TG (Diez 1993b).
Los canidos no solo aprovecharon los cadaveres muertos en el interior del karst y los restos que elios aportaron, sino que tambien contribuyeron a alterar los despojos alimenticios abandonados por los hominidos,a juzgar por la feliz coincidencia de improntas de dientes sobre marcas de cortes (Foto 4).

Foto4FagmetodeostilldeposibleudodeTGBSobrelsmarcasdeortessapreciandepresioesproducidasprenticind un canido. Foto: Servicio Fotografico del M.N.C.N.
La intervencion de los hominidos es claramente secundaria bajo dos aspectos.Primero porque las pruebas de su actividad en la cavidad son menos abundantes que las de los carnivoros,y en segundo lugar debido a que a medida que la cueva se colmataba(Tramo medio y,sobre todo,superior） debieron acceder sobre cadaveres.Mientras que en el Tramo inferior hay claras evidencias de un acceso primario de los hominidos, las condiciones de encharcamiento generalizadas, la reduccion en la altura del area intrakarstica ocupable y el paulatino cierre de la trampa natural, hicieron que los hominidos fueran progresivamente abandonando este espacio.En un primer término,dejaron de realizar ocupaciones mas o menos complejas,yya en el Tramo superior solo era visitado estacionalmente para descubrir posibles cadaveres aprovechables.
En el Tramo inferior los hominidos pudieron aportar,oal menos ser los primeros en acceder,a varios de los équidos representados:los elementos esqueleticos no coinciden con los que abandonan los carnivoros,ningun resto esta mordido y varios elementos muestran estrias de descarnacion y signos de percusion intencional sobre las diafisis (Moreno 1993).
En el Tramo medio se empieza a detectar el predominio de la actividad carrofiera de los hominidos:elementos aislados de especies de gran talla, aumentos de huesos con marcas de cortes,aprovechamiento medular intensivo, desaparicion de los cuartos mas ricos en nutrientes,abundancia de huesos mordidos y de los elementos que suelen abandonar los carnivoros tras la consumici6n.La estacionalidad de los individuos parece indicar una-mayor ocupacion del habitat durante la primavera y el verano, con semejante proporcion de équidos y cervidos.
En el Tramo superior,ya con un claro predominio de los cérvidos,muertos preferentemente en el otofio,apenas hay relacion espacial entre la industria liticay los restos óseos,el area cercanaa TN apenas es utilizada, los herbivoros muestran numerosos huesos en articulacion anatómica y no encontramos marcas de cortes.Hay en este tramo de TG una clara marginalidad en las ocupaciones de hominidos, yparece indicar que varios integrantes del grupo inspeccionaban la posible existencia de cadaveres en el interior, quiza aprovechando algun alimento que alli encontraran.
De acuerdo con los resultados alcanzados,es factible (Diez y Moreno I995) considerar la existencia de pequefios grupos humanos que recorrian las diaclasas y aberturas de Atapuerca buscando despojos de animales.Su memoria hist6rica (o lenguaje) les hacia volver cada cierto liempo,sin que estuvieran ligados a una estacion anual concreta.aunque si en relacion con fases climaticas rigurosas. Sugerimos, por tanto,un nomadismo no erratico,sino asociado a un territorio mas o menos amplio,en el que planificaban con antelacion los posibles encuentros de alimento y los instrumentos que podian necesitar. Su actividad carronera no implica que lo fueran de manera exclusiva,ni colegimos dificultades alimenticias.La reiteracion de visitasa Galeria (ya la Sierra) implica que era una actividad “rentable”y que es abandonada en cuanto sus recursos disminuyen.
6.4. Aves y otras micropresas.
Otro aspecto que creemos merecedor de nuestra atencion es el de las relaciones que mantuvieron los hominidos con las aves y otros pequefios vertebrados.Respecto a los micromamiferos nos remitimos al estudio de Fernandez Jalvo (1992),donde argumenta que la mayoria de ellos fueron acumulados por rapaces y pequefios carnivoros.En algunas ocasiones (Rosas l990) los microvertebrados aparecen en bolsadas y su acumulación es consecuencia de lavados y arrastres gravitacionales.Son esporadicos los restos de peces encontrados en los yacimientos de Atapuerca,y sobre ellos todavia no se ha realizado un estudio tafonómico sobre las causas de su prcsencia y acumulacion. En lo que concierne a las aves, disponemos de evidencias mas concluyentes.
Los signos mas evidentes de que el hombre ha consumido aves —signos tales como estrias de descarnación o huesos quemados- se hacen numerosos en yacimientos del Paleolitico Superior. La posibilidad de capturar estos animales se expande con el perfeccionamiento de la tecnologia litica,principalmente la magdaleniense.que lleva aparejada toda una gama de nuevas tecnicas de caza. Las aves requieren tanto instrumentos como tecnicas especiales de captura, que no sirven con otros animales.Por supuesto,los cazadores tambien han de adquirir conocimientos especiales de los movimientos de cstas nuevas presas y de sus habitos.
No obstante, el aprovechamicnto de las aves como recurso alimentario tiene antecedentes en el Paleolitico Inferior y Medio (Bouchud 1968; MourerChauviré 1979). En el estudio de la cabafa del achclense superior de Lazaret (sur de Francia),Bouchud (1968) indica que un $76 \%$ de los restos avianos se encontraron dentro del perimetro de lo que habria sido la cabania.Este criterio,el de la asociacion de los huesos de aves,bien a los hogares，biena los ütiles liticos o, incluso a los animales que fueron objeto incuestionable de consumo humano se ha utilizado en otros casos.La bibliografia es muy abundante,pero uno de los mas interesantes,y no solo por su edad, tambien achelense, quiza sea el que proporciono el yacimiento madrileno de Aridos 1,estudiado por Mourer-Chauviré (l980).En este sitio, que se ha interpretado como una ocupacion breve en torno a restos de elefante (Santonja y Querol 1980), junto a elementos de una variada fauna, aparecen huesos de 20 especies de aves,propias de diversos biotopos. Se encuentran desde anatidas a especies de bosque y de terrenos abiertos.
Su presencia en el yacimiento ha sido explicada como producto de la caza de los humanos que hicieron parada en el sitio (Mourer-Chauviré 1980). Los huesos de aves,además de aparecer asociados a los otros elementos del yacimiento,no exhibian representaciones diferenciales,otro de los criterios que se manejan para distinguir las acumulaciones realizadas por humanos de las producidas por rapaces (p.e.,Mourer-Chauviré 1979;Vilette 1983).En los yacimientos arqueológicos y en asentamientos actuales de comunidades primitivas en que las aves son aprovechadas indudablemente por los humanos,dominan los restos óseos proximales de las extremidades y los coracoides.Por el contrario, las aves de talla mediana, como las perdices, muestran una elevada proporcion de huesos distales en los comederos de rapaces a causa del habito de desplumar y arrancar los extremos de patas y alas antes de ingerir a sus victimas, o de ofrecerselasa sus crias.
Una de las mas grandes colecciones de restos 6seos,en particular de Perdix palaeoperdix (forma antecesora de la perdiz pardilla actual),acumulada por rapaces se halla en el sitio de la Fage (Correze,Francia) (Mourer-Chauviré 1975ay b),del Pleistoceno Medio.Este patron se observa en muchos otros yacimientos,y uno de ellos es Atapuerca: tanto en los niveles superiores de Dolina como en Galeria, los restos de Perdix palaeoperdix son fundamentalmente tarsometatarsos y carpometacarpos. Hay que descartar que las perdices hayan sido aportadas y consumidas por los hombres de la sierra de Atapuerca.Lo que estamos encontrando son, por el contrario, vestigios de las presas de aves rapaces.
Las aves que viven en las paredes de las cuevas o en roquedos,tales como cuervos,chovas o palomas bravias,muestran un patrón distinto del anterior cuando la acumulacion de sus restos no ha sido obra del hombre. Se forman yacimientos en que los huesos de estas aves estan,en esencia,equitativamente representados, tal como sucede en la localidad francesa del Pleistoceno Medio de Orgnac 3 y enla misma ya mencionada de la Fage. En Galeria lo muestran Corvus antecorax (forma precursora del cuervo actual) y las dos chovas(Pyrrhocorax pyrrhocorax y P. graculus) exhiben tambien esta pauta. En el nivel TD-1O de la Dolina son los restos de paloma bravia (Columba livia),otro habitante de las cavidades rocosas, los que adoptan el patron de acumulacion propio de especies que muercn cn el sitio,que no son introducidas por rapaces,ni por los hominidos, ni por otros carnivoros.
No se han hallado sefales directas de manipulacion humana,como estrias producidas por instrumentos liticos o huesos chamuscados.
En Atapuerca por fortuna disponemos de una variada coleccion de especies,pero discernir los diversos patrones de acumulacion que pueden intervenir en una cavidad, que es lo mismo que discernir los diferentes agentes bioticos que introducen los restos,requiere cantidades considerables de restos.Esta es la razon dc que no sepamos por el momento como llegan a incorporarse a los sedimentos las otras especies de aves encontradas en el yacimiento.
7. TECNOLOGIA.
El registro litico correspondiente a los niveles arqueopaleontologicos de Gran Dolina (TDll y TD10 superior), Galeria (TG1l y TG10)y TN(TN5- 8) contiene una interesante informacion acerca de la estructura tecnol6gica de los grupos humanos que ocuparon tales cavidades,al tiempo que nos ofrece importantes datos sobre su estrategia subsistencial y territorial. Estos resultados son producto de un analisis detallado del conjunto industrial (Carbonell et al. 1995b: Carbonell et al. l993:Mosquera y Carbonell 1992:Carbonell et al. 1992: Carbonell et al. 1995a: Mosquera l995), en el que se incluye el estudio de la utilizacion diferencial de las materias primas y el de la fragmentacion de las secuencias de produccion de instrumental (Mosquera 1995).
Las materias primas utilizadas son el silex. la cuarcita,la arenisca,el cuarzoy la caliza(Tabla 8),aunque el uso de las dos ültimas es testimonial.El silex es el material mas representado.alcanzando porcentajes en torno al $5 5 \%$ del conjunto industrial. Este material presenta dos variedades:silex cretacico y neogeno.El primero se caracteriza por su cxcelentc calidad para la exfoliacion y por su disponibilidad en forma de pequefios nodulos.que raramente superan los $1 5 \mathrm { c m }$ de longitud.
Obviamente,esta caracteristica condicionara su utilizacion diferencial, mayoritariamente encaminada a la configuracion de pequenos instrumentos. El silex neogeno,accesible en forma de grandes bloqucs,es el mas utilizado y el que interviene en todas las secuencias y fases de la produccion instrumental. Desgraciadamente, presenta una conservacion muy deficiente.Es interesantc dcstacar que todas las materias primas utilizadas cn los yacimientos de la Sierra de Atapuerca proceden de un área de captacion local, en torno a $1 \ \mathrm { K m }$ de radio.
Las categorias estructurales representadas son las siguientes (Tabla 9):
- BN:cantos transportados al yacimiento, sin modificar.
- BNB: percutores.
- BN1G: instrumentos sobre canto.
- BN1GN: nucleos.
- BP: lascas.
- BN2G: lascas retocadas (denticulados,raederas...). - Frags.: Porciones de material, normalmente generados en el momento de la percusi6n.
- IDT:Indeterminables. Fragmentos de materia prima,usualmente silex neogeno,no analizables debido a su deficiente estado de conservacion.
Los conjuntos industriales estudiados de TD,TG y TN presentan importantes diferencias, tanto en la utilizacion de las materias primas como en la representacion de sus categorias estructurales.
Por una parte, los niveles superiores de Gran Dolina (Foto 5) muestran entre si una notable similitud en ambos parametros y una interesante divergencia respecto a TG y TN,motivada por la presencia en los primeros de secuencias de produccion completas; es decir, en su conjunto industrial estan representadas todas las categorias estructurales implicadas en Ia talla:BNB，BN1GN,BP y BN2G. Ademas,existe una aceptable adecuacion entre las matrices de produccion (Mosquera op. cit.: 42) --aquellas piezas cuya transformacion genera BP o lascas— y los productos,que son el resultado de esta transformación. Evidentemente, las matrices de produccion basicas son las BNlGN o nucleos,ya que el objetivo de su transformacion es per se la produccion de BP.De hecho, el conjunto industrial de Dolina se caracteriza por su alta representacion de BN1GN y de BP, incluyendo aquellas que pueden ser consideradas como BP-restos,al presentar menores dimensiones que las BN2G mas pequefias del nivel y que los ültimos negativos impresos en los nucleos recuperados. Se infiere,pues,una talla autoctona en este yacimiento, cuyo objetivo primordial es la obtencion de BP o lascas.
abla 8,- Representacion de las materias primas en los diferentes yacimientos y niveles de Alapuerc

TD 11	TD 10 sup.	TG 11	TG 10	TN 8	TN 5-7	Total
Silex Ne6geno	115	59	57	90	9	184	514
Sil.Cretacico	12	5	5	7	0	23	52
Cuarcita	49	23	29	57	0	38	196
Arenisca	23	17	15	23	3	29	110
Cuarzo	9	6	0	1	0	8	24
Caliza	1	1	1	7	0	7	17
Total	209	111	107	185	12	289	913

abla 9.- Representacion de las categorias estructurales en los yacimientos de Atapuerca

BN	BNB	BN1G	BN1GN	BP	BN2G	IDT.	Frags.	TOTAL
TD11	5	2	1	21	96	40	37	7	209
TD 10	3	0	4	7	54	18	20	6	112
TG 11	17	5	5	1	24	31	24	0	107
TG 10	26	15	9	7	52	43	33	1	186
TN 5-7	20	14	5	7	113	26	13	88	286
Total	71	36	24	43	339	158	127	112	900

.
Estos datos deben ponerse en relacion directa con los resultados de los estudios zooarqueológicos (Diez 1993a), por los que se detectan tareas de aprovechamiento carnico primario en las ocupaciones integradas en estos niveles. Simultaneamente,el mismo autor reconoce tales tareas en yacimientos como Aridos O1,en cuya composicion industrial dominan, igualmente, las BP.Por tanto,se sugiere una estrecha relacion entre el aprovechamiento primario de un animal y la produccion masiva de BP o lascas.Esta hipotesis queda firmemente apoyada tanto en estudios experimentales (Jones 198o)，como traceológicos (Peretto 1994).en los que se pone de relieve la importancia de tales instrumentos en las tareas de descarnado.
Por su parte,el registro litico de los niveles TG10B, TG10A y, el mas moderno. TGll se situa en el extremo opuesto, debido a la fuerte fragmentacion de las secuencias de produccion.De hecho, presentan altas representaciones de instrumentos de gran formato y de BNo cantos sin modificar.cuya funci6n debe estar asociada al machacamiento de huesos y remanente de materia prima,ya que no fueron utilizados en su forma natural como BNB o percutores.De cualquier modo, su presencia en la cavidad —teniendo en cuenta la reutilizacion puntual y continuada del lugar- pudo ser tenida en cuenta de cara a futuras visitas.La escasez de BP y BP-restos —producto de la explotacion de nucleos y de la configuracion de BN2G—y la presencia de numerosas BN2G de gran formato (Foto 6),en ausencia de suficientes matrices de produccion que hayan podido generar sus grandes lascas soporte, nos llevan a concluir que una partc importante de las secuencias de talla se realizo fuera de la cavidad.
El registro faunistico de este yacimiento -—especialmente cn lo que concierne al nivel TG 11— fue interpretado en términos zooarqueológicos (Moreno 1993;Diez l993a) como la resultante de tareas de aprovechamiento secundario de despojos, introducidos cn las ocupaciones en numerosas ocasiones por carnivoros.
Por ültimo, contamos con el registro perteneciente al conducto vertical de TN, con abertura directa al exterior. El conjunto industrial de los niveles TN5 a TN8 presenta unas caracteristicas mixtas entre el de TD y TG. En el primer caso,por la abundancia de BP-restos y por la moderada presencia de BN1GN. En el segundo, por la alta representación de BNy BNB.Es interesante subrayar que el registro litico de TN contiene el menor indice de instrumental de gran formato $( 1 . 3 \% )$ de yacimientos como Torralba,Ambrona,Aridos y los mismos de la Sierra de Atapuerca.
Aunque TN esta fisicamente conectado con Galeria (TG). sus diferentes dinamicas sedimentarias dificultan la correlacion de las superficies ocupacionales que debieron compartir. Sin embargo, los conjuntos industriales de ambas areas parecen presentar cierta complementariedad,tanto en materias primas, como en categorias estructurales.De hecho, las BN y los grandes instrumentos se localizan cn TG,micntras que las BNlGN y las BP estan mas representadas en TN.Esta distribucion diferencial de las categorias estructurales provoca simultaneamente una diferenciacion espacial de las materias primas,debido a la asociacion entre grandes instrumentos y BN de arenisca y cuarcita,por una parte,y BNiGN y BP de silex neógeno,mayoritariamente,por otra.Por tanto, formulamos una utilizacion diferencial de las cavidades,por la cual TG seria el area de utilizacion de los instrumentos,donde ciertamente se ha documentado la manipulacion carnica mas intensa por parte de los hominidos,y TN como área de produccion puntual de todo aquel instrumental que no fue configurado previamente a la ocupacion del lugar.

Foto5.BN2G-Denticulado de pequefo formato.Silex ne6geno. TD10 inferior.Foto:AOlle.

Foto6.BN2G-Diedroopuesto aplataforma abruptade gran formato. Cuarcita.TG11inferior.Foto:A.Oll.

Foto7.BN2G-Triedrodegran formatosobre arenisca.TN7.Foto:A.Olle.
El conjunto industrial de TGloB presenta una relativa escasez de BNy abundancia de BP,respecto al nivel suprayacente TGl0A. Sin embargo, las diferencias observadas entre TGloA y TGll parecen relacionarse con una menor riqueza cuantitativa del ultimo: los suelos de ocupaci6n del nivel TGll documentan un progresivo descenso en el numero de efectivos y en la intensidad general de la configuracion del instrumental; Ia secuencia de produccion esta totalmente fragmentada,por lo que solo se registran los productos finales de la configuracion del instrumental.Al parecer,la cavidad se colmata y su importancia ocupacional va quedando relegada a un segundo plano;en las visitas realizadas al lugar,el escaso instrumental se introduce completamente configurado.
Pese a todas estas diferencias,los registros liticos de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca presentan determinados caracteres compartidos:
1）Seleccion diferencial de la cuarcita para las BNB o percutores, de la arenisca para la configuracion de BNlG-instrumentos (Foto 7) y del silex neógeno para la de BN2G de gran formato.
2）Dominio de los metodos de explotaci6n centropolarizados,caracteristicos de todo el Pleistoceno Medio y Superior inicial europeos.
3）Intensa configuracion bifacial del instrumental de pequeias dimensiones,respecto a los yacimientos de la Meseta anteriormente mencionados.
4）Menor tamano de todo el instrumental, respecto a los mismo yacimientos,aparentemente no provocado por un hipotetico condicionamiento de la materia prima.
5) Configuracion de grandes plataformas talonares en todos los productos de la explotacion, incluyendo las BP-restos.Este aspecto ha sido interprelado (Mosquera op. cit.: 344) como un habito tecnico,propio de los grupos humanos que ocuparon la Sierra,ya que el método de talla o explotacion utilizado es esencialmente identico al aplicado sobre la mayor parte de los conjuntos industriales del Pleistoceno Medio, en los que no se observa esta caracteristica.Por su parte,los puntos 3) y 4) podrian contener una explicacion similar. aunque es necesario llevar a cabo estudios especificos para contrastarla.
8. LOS HOMINIDOS DE LA SIMA DE LOS HUESOS (SH)
8.1. Cronologia.
Durante Ios afios ochenta se ha intentado conocer la antiguedad de los hominidos de SH en base a dataciones obtenidas bien de los propios fosiles humanos (Yokoyama l989),bien de ciertos espeleotemas localizados en la cavidad (Aguirre 1991/92; Arsuaga et al. l993).Estos datos han fijado un recorrido cronológico cambiante para los hominidos de SH entre algo mas de $1 0 0 ~ \mathrm { K } \mathbf { a }$ y alrededor de $4 0 0 ~ \mathrm { K } \mathbf { a }$ (Aguirre l991/92). Sin embargo,no se ha logrado por el momento establecer de manera satisfactoria la relacion entre dichos espeleotemas y los fosiles humanos,por lo que estas dataciones (ver Tabla 1） deben ser consideradas con reservas. Las excavaciones en niveles no removidos de SH han puesto de manifiesto la asociacion de los fosiles humanos y los de Ursus deningeri.Aguirre(l995) considera,por ello, que la edad minima de los hominidos de SH debe establecerse en unos $3 0 0 ~ \mathrm { K } \mathbf { a }$ ，momento, segun este autor,de la sustitucion de U. deningeri por U. spelaeus. Torres (l988),en cambio,nos indica que esta sustitucion es algo mas tardia.entre los estadios isotópicos 6 y8(Torres,com.pers.).No obstante,la asociacion de humanos y osos no implica necesariamente contemporaneidad, puesto que no pueden descartarse fenómenos de reelaboracion y transporte conjunto de los restos fosiles desde un lugar próximo hasta SH.
Los hominidos de SH presentan un apreciable numero de apomorfias neandertales en el neuro y esplacnocraneo y en la mandibula (Rosas 1987:Arsuaga et al. 1990;Rosas et al.1991; Arsuaga et al. 1993), junto a plesiomorfias compartidas con otros hominidos europeos del Pleistoceno Medio,cuya cronologia parece bien establecida entre $5 0 0 \mathrm { ~ y ~ } 2 0 0 \mathrm { ~ K a }$ El estudio de la morfologia de los hominidos de SH pone sin duda un limite cronológico superior en el estadio isotópico 5 para estos hominidos,puesto que no pueden ser incluidos en el grupo de los neandertales, de caracteristicas bien definidas.Sin embargo,la proximidad morfologica de los hominidos de SH con los neandertales no es,en nuestra opinion, compatible con una cronologia mucho mas antigua de los $3 0 0 ~ \mathrm { K } \mathbf { a }$ Bermudez de Castro y Rosas(1992) describieron un fragmento mandibular (AT76-T1H) recuperado en los aiios 7O en la Trinchera de Atapuerca (Foto 8). pero de procedencia estratigrafica desconocida.No obstante,la matriz conservada en este resto permite conjeturar su perlenenciaa los niveles TGl0 o TG11 (G.II o G.Il,en la nomenclatura de PérezGonzalez et al. 1995,Figura 2). Ademas,en la campana de excavaciones de 1994 logró identificarse el ärea en la que realizaron trabajos el Instituto de Paleontologiade Sabadell y el Dr.T.Torres, de donde se extrajo la mandibula. Este ärea comprende una sección que abarca desde el nivel TG9 (G.II, en la nomenclatura de Pérez-Gonzalez ef al. 1995） hasta la parte inferior de TGl1 (G.II,en la nomenclatura de Pérez-Gonzalez et al. 1995). Con toda seguridad dicho resto humano procede de ese espectro cronosedimentario.

Foto 8.Fragmento mandibular AT76-T1H del yacimiento Galeria. Cara interma.Foto: Servicio Fotografico del M.N.C.N.

Foto 9.Extremos de la variabilidad en el tamafo de los segundos premolares inferiores humanos de SH. Escal $= 2$ cm. Foto: Servicio Fotografico del M.N.C.N.

Foto1.ManbulaA6.PertenecientealidivuoXXI,masculi.Laedddesteindividuosehaestimade2osFotoSeic Fotografico del M.N.C.N.
Las afinidades anatomicas entre el hominido de TG y los de SH han sido puestas de manifiesto por Bermudez de Castro y Rosas (1992).Podemos postular，por tanto,la hipotesis de la contemporaneidad entre el hominido de TG y los de SH, con su consiguiente identidad cronologica en torno a los $3 0 0 ~ \mathrm { K } \mathbf { a }$ segun las dalaciones de las costras de TGl1.La fuerte intensidad de las ocupaciones humanas en la Sierra en el periodo correspondiente a los niveles TGl0 y TDlO (ver supra） permite razonablemente establecer la hipotesis de una correlacion cronologica entre los registros de cstos niveles y el de SH.En la actualidad se esta llevando a cabo un programa de dataciones de los restos fósiles humanos y de oso de SH(J. Bischof,que prcsumiblemente dara resultados definitivos en un tiempo muy breve. Con todo,puede ya confirmarse una edad de Pleistoceno Medio para los hominidos de SH, que siempre serian mas antiguos de $2 0 0 ~ \mathrm { K } \mathfrak { a }$ (J.L. Arsuaga, com. pers.).
8.2. Determinacion del numero minimo de individuos.
Una vez finalizada la campana de excavacion de l994 en Atapuerca,se han catalogado mas de 1.300 fósiles humanos procedentes de SH. En esta muestra estan representadas una o mas veces todas las paries del esqueleto. Para realizar la determinación del nümero minimo de individuos (NMI) de cualquier especie de vertebrado en un yacimiento de fósiles generalmente se contabiliza el numero de veces que aparece el hueso,par o impar,mejor representado en la muestra.Sin embargo,la importancia de los hominidos de SH justifica el esfuerzo que supone el estudio en profundidad de determinados rasgos del aparato dental, con el objeto de aislar conjunlos de piezas dentarias que representan a los diferentes individuos cuyos restos fosiles aparecen en el yacimiento.
La determinacion del NMI de SH fue realizada a partir de las mandibulas,maxilares y dicntes sueltos (Tabla lO).La muestra de fosiles humanos de este yacimiento incluye trece restos mandibulares de cierta entidad, la mayoria de los cuales conserva dientes in-situ, asi como otros once pequenos fragmentos de diferentes mandibulas.La muestra incluye tambien tres fragmentos de maxilar, que conservan los premolares y/o Ios molares in-situ. Uno de los ejemplares (AT-405) pertenece al Craneo 6, que fue reconstruido a partir de mas de 4O fragmentos craneales (Arsuaga et al. 1993).El Craneo 5, que esta mas completo, tambien conserva algunos dientes superiores in-situ.La muestra de dientes de SH incluye un total de 172 dientes permanentes sueltos: 86 inferiores y 86 superiores.Se han recuperado tambien dos dientes deciduos aislados. Para determinar el NMI se procedió primeramente a ubicar aquellos dientes que cncajaban en sus correspondientes alveolos.A continuacion,se localizaron diferentes asociaciones de dientes sueltos,asi como ciertos dientes aislados.que fueran incompatibles entre si y con los dientes de otros individuos.Los criterios empleados para determinar la asociacion de ejemplares fueron el ajuste de las facetas de desgaste proximal, la continuidad de las facetas de desgaste oclusal, la similitud en tamaiio,morfologia y grado de desgaste proximal y oclusal, el estado de desarrollo de las raices, el encaje oclusal,y la presencia de rasgos ünicos, tales como la presencia de lineas o surcos de hipoplasia del esmalte que rodea la corona de algunas piezas dentarias.El uso de estos criterios permitió aislar 32 conjuntos de mandibulas, maxilares y dientes que representan a otros tantos individuos (Tabla lO).Los citados criterios son, no obstante,muy restrictivos y un total de l19 piezas dentarias sueltas no pudieron ser incluidas en los 32 conjuntos establecidos. Aunque la informacion de estos dientes es insuficiente para incrementar el NMI, consideramos que este nümero aumentara de modo significativo con futuras campafas de excavacion en SH, cuyo potencial parece ademas muy considerable.
Es conveniente sefalar que,si bien existe una cierta variabilidad individual en la muestra de hominidos de SH tanto para rasgos del craneo (Arsuaga et al.1993),mandibula (Rosas 1992),dientes (Bermudez de Castro l988)y esqueleto postcraneal (Carretero 1994), tambien se observa una considerable homogeneidad en otros rasgos y complejos de caracteres.Esta homogeneidad permite reconoccr los f6siles de SH entre otros restos humanos del Pleistoceno Medio europeo y sugiere:l) un tiempo relativamente muy corto para la acumulacion de cadaveres en este sitio.y 2) que los hominidos procedian de un territorio relativamente pequeno.En consecuencia,es posible afirmar que los restos humanos de SH representan a una misma poblacion biologica.
Tabla 10.- Estimacion del sexo y la edad de muerte en los 32 individuos identificados en el hipodigma de Atapuerca-SH.

Individuo	Sexo	Edad de muerte
IX	4-6
Xxv	7-9
XVIII	：	10-11
xXX	·	12
XX	M	13
XXIX	-	13
I	M	14
XIV	：	14
XI	F	14
XXVIII	二	15
XVI	·	15
XXIII	F	17
XV	：	17
X	F	17
I	F	18
XIX	F	18
XXVI	：	18
！	F	18
XII	M	19
VI	F	21
XXIV	21
VII	M	21
XXII	M	22
XXVII	M	23
VII	M	24
XVII	M	25
XIII	M	25
XXXI	F	26
IV	F	27
XXI	F	32
XXXII	32
V	：	35

8.3. Estimacion del sexo.
Puesto que los individuos de SH han sido definidos a partir de mandibulas,maxilares y dientes, la estimacion del sexo ha de basarse tambien en la informaci6n que ofrecen estos restos.El estudio de la muestra de dientes de SH sugiere la existencia de un dimorfismo sexual en el tamano de algunas piezas dentarias significativamente mayor que el de las poblaciones humanas recientes (Bermudez de Castro et al.1993) (Foto 9).La estimacion del sexo empleando la evidencia de los dientes implica asumir las equivalencias siguientes: dientes pequefios $\Leftrightarrow$ individuo femenino y dientes grandes $\Leftrightarrow$ individuo masculino.En las poblaciones humanas recientes,el grado de solapamiento entre las respectivas curvas de distribución masculina y femenina para cualquier variable de tamafio de Ios dientes, incluidos los caninos,es considerable.Por consiguiente,la equivalencias anteriores podrian aceptarse siempre y cuando exista una informacion adicional mas convincente. Seria deseable, en este sentido, establecer para cada individuo de SH una relacion entre las piezas dentarias y otras partes esqueleticas, cuyos patrones de dimorfismo sexual se conocen bien en las poblaciones humanas recientes, y con las que es posible llegar a establecer el sexo con un alto grado de fiabilidad (ver por ejemplo, Carretero 1994).
La primera aproximacion a este problema se ha realizado con los restos mandibulares,aplicando a la muestra de SH Ios patrones de dimorfismo sexual de las poblaciones actuales (Rosas 1992).Este autor ha estimado el sexo de los ejemplares pertenecientes a los individuos I, II, III, IV,VI,VII,X,XII, X, XXII y XXIII (Tabla10). La mandibula AT-792 (individuo XXVII) recuperada durante la excavaci6n de 1993 muestra indudables rasgos masculinos,mientras que la mandibula AT-950 (individuo XXXI), recogida en la campafa de l994 puede atribuirse por sus caracteristicas al sexo femenino.La mandibula AT-888 (campaila de 1993),que encaja con el Craneo 5 (individuo XXI), presenta cierto grado de robustez. Sin embargo,la valoraci6n de los rasgos craneales permite asignar estos restos a un individuo femenino (J.L. Arsuaga, A. Gracia e I. Martinez, com. pers.). La estimacion del sexo a partir del tamaflo de los dientes coincide con la de las mandibulas en los individuos III, IV,VI, VII，X,XII,XIX,y XXII, mientras que existe discrepancia para el individuo XXIII (adolescente). La mandibula AT-l (individuo I) es pequefa, aunque robusta,y sus dientes tienen un tamafio intermedio en el rango de la muestra. La mandibula 2 (individuo II) es tambien pequefa,aunque pertenece a un adolescente que murió aproximadamente a los catorce afios,y solamente se conserva una pequefa porcion del cuerpo mandibular. Los dientes de este individuo son tambien de tamafio intermedio.La mandibula AT-792 es muy robusta $\mathbf { y }$ tiene premolares pequefos y molares de tamafio intermedio,aunque el alveolo del canino es grande. Los dientes de la mandibula AT-888 son pequefos. Por consiguiente,en nueve de catorce casos $( 6 4 , 3 \% )$ ， el tamafo de los dientes se corresponde con el tamafo de su soporte 6seo, i.e.las mandibulas pequefias tienen tambien dientes pequenos,y las mandibulas grandes y robustas tienen tambien dientes grandes. En tres casos la estimacion del sexo a partir del tamafo de los dientes ofreció alguna dificultad, mientras que solamente en un caso el tamafo de los dientes y de la mandibula presentan una clara discrepancia.En suma,la estimacion del sexo a partir del tamafo de los dientes ofrece razonables garantias cuando los ejemplares son muy pequeiios y grandes o muy grandes.Siguiendo este criterio,hemos estimado el sexo de seis individuos mas: VIII, XIII, XVII y XX, con dientes grandes o muy grandes, y XVI y IX, con dientes muy pequefios. Asi, el sexo ha sido estimado en un total de 19 individuos,l0 de los cuales serian femeninos y 9 masculinos (Tabla 10).
Con estos resultados no es posible rechazar la hipotesis de que la proporcion de sexos en SH es 1:1.Cualquier poblacion humana tiene a su alcance métodos para conseguir una proporcion de sexos significativamente diferente de la proporcion biol6gica teorica, que no difiere de manera significativa de l:1. Uno de estos metodos es el infanticidio diferencial. El infanticidio ha sido (y aun lo es en algunas poblaciones）una practica reguladora del tamano de la poblacion, comun a numerosas poblaciones humanas de diferentes modelos de economia (Divale 1972; Harris 1977;Langer l972). Aunque la practica del infanticidio esta en muchos casos relacionada con una aproximación peligrosa del tamafo poblacional a la capacidad de soporte del medio (Hassan 1981),en otros tiene una base en la organizacion social del grupo,e implica la sistematica eliminacion de las nifas en el momento del nacimiento (Schrire y Steiger 1974).Aunque la poblacion a la que pertenecen los hominidos de SH hubieran empleado el infanticidio como metodo regulador del tamafio poblacional, la practica habria afectado indistintamente a los dos sexos.
8.4. Edad de muerte.
Para determinar la edad de muerte de los individuos infantiles y juveniles de SH hemos evaluado el estado de desarrollo de las piezas dentarias de estos individuos,teniendo en cuenta los estandares de poblaciones humanas recientes.En concreto, hemos empleado los rangos de tiempo de formacion de los dientes obtenidos por Scott y Symons (1974)y Gustafson y Koch (l974),asi como los datos sobre los promedios de edad de formacion y erupcion del tercer molar publicados por Johanson (1971). En algunos casos fue necesario tomar radiografias de restos mandibulares (AT-1, AT-2,AT-3,AT-75,AT-300, AT-505） para obtener informacion adicional sobre el estado de desarrollo de los dientes.Es conveniente destacar que tanto el estudio del individuo infantil neandertal de Pech-de-l'Azé (Legoux 1970),como las observaciones de Wolpoff (1979) en la muestra de hominidos de Krapina, asi como la ültima reevaluacion de la edad de muerte del individuo infantil de la Torre del Diablo de Gibraltar,considerando el numero de perikimata en el incisivo central superior derecho (Dean et al. l986), sugieren que los Neandertales tuvieron tiempos de desarrollo y erupcion de los dientes ligeramente acelerados con respecto a los humanos modernos. Si esta hipotesis,que puede hacerse extensiva tambien a sus antecesores los hominidos europeos del Pleistoceno Medio,es correcta, el uso de estandares de patrones de desarrollo dental de poblaciones modernas para los hominidos de SH implica la obtencion de edades de muerte ligeramente superiores a las reales.
Para determinar la edad de muerte de los individuos adultos de SH hemos usado el procedimiento de Miles (1963), que se basa en el desgaste oclusal de las piezas dentarias.Este procedimiento emplea como grupo comparativo de base para establecer criterios sobre tasas de desgaste en dientes particulares a aquellos individuos con dentaduras incompletamente desarrolladas.El mismo procedimiento fue utilizado por Wolpoff (l979) para determinar la edad de muerte de los individuos de Krapina.Este autor comenta que el empleo del metodo de Miles en muestras compuestas por fosiles pertenecientes a individuos representantes de poblaciones diversas implica una importante fuente de inexactitud en los resultados.Afortunadamente este no parece ser el caso de la muestra de SH. El uso de este metodo implica tambien la asuncion de que el patrón de desgaste es similar en todos los individuos analizados.En este sentido,Lavelle (l970) y Nowell (1978) han observado un grado de consistencia bastante bueno en el patrón de desgaste,mientras que Trinkaus (l983）y Trinkaus y Thompson (l987) han notado que el desgaste dental esta razonablemente bien correlacionado con la edad en Neandertales.Por otro lado,las observaciones en réplicas de alta resolucion de la corona de los dientes permanentes y deciduos de Krapina (realizadas y amablemente cedidas por E. Trinkaus) indican una estrecha similitud entre las muestras de Krapina y Atapuerca con respecto a los patrones de desgaste oclusal de los premolares y molares.Este hecho evoca los comentarios de Trinkaus y Tompkins (1990） sobre las observaciones personales de Trinkaus y Wolpoff de que los patrones de desgaste de los dientes permanentes parecen ser sorprendentemente uniformes en toda la poblacion de Neandertales europeos y del Proximo Oriente.
La descripci6n del estado de desarrollo de las piezas dentarias de los individuos infantiles y juveniles de SH se ha realizado en articulos previos (Bermudez de Castro I995:Bermudez de Castro y Dicz 1995) y no la repetiremos aqui.Por el momento no hay evidencia en SH de individuos fallecidos durante la infancia.es decir.antes de los dos anos (la clasificacion de los estados en el ciclo de la vida es una adaptacion de la de Timiras l972,realizada por Bogin 1991:l6).Unicamente tres individuos de SH $( 9 , 4 \% )$ murieron durante la ninez,entre 4 y ll anios (Tabla 10).
E1 $50 \%$ de los individuos murieron durante la adolescencia,antes de los 2O anos.Este hecho queda bien ilustrado por la curva de supervivencia de los hominidos de SH representada en la Figura 4,en la que se observa un considerable declive del grupo entre las edades de $1 2 \mathrm { ~ y ~ } 2 0$ afos.Un total de io individuos $^ { ( 3 1 , 2 \% ) }$ fallecieron entre los $2 0 \ \mathbf { y }$ los 30 afios (Foto 10),y solamente 3 individuos superaron esa edad.El individuo de mayor edad murió alrededor de los 35 afios,y es muy razonable considerar que la longevidad maxima en la poblacion de Atapuerca no fue superior a los 40 afos.Esta estimacion se basa en la elevada tasa de desgaste observada en los dientes anteriores. En efecto,el desgaste dental puede eliminar practicamente la totalidad de la corona de los incisivos poco despues de los 30 afios (por ejemplo en el craneo 5). Esto implica importantes consecuencias patologicas derivadas de la exposicion de la camara pulpar, tales como abscesos alveolares y pérdida de dientes ante-mortem，con la consiguiente disminucion en la capacidad para la supervivencia de los individuos. Ademas,el registro fósil de hominidos del Pleistoceno Medio europeo no ofrece evidencias de que la gente viviera mas alla de los 40 anios (Bermudez de Castro y Diez l995). Solamente dos ejemplares de este periodo muestran un desgaste oclusal similar o ligeramente superior al del individuo V de SH: la mandibula 2 de Aragó y el cjemplar AT76- T1H,un pequeno fragmento mandibular recuperado en el'yacimiento TG de la Trinchera del ferrocarril de Atapuerca, situado a menos de un km de SH (Bermudez de Castro y Rosas l992). H. de Lumley y M. A.de Lumley（1973） comentaron que la mandibula Aragó 2 pertenecio a una mujer de unos 40 a 55 anos. Sin embargo.estos autores no explican la metodologia empleada para estimar la edad de muerte de este individuo. Si la tasa de desgasle oclusal de los dientes postcaninos fue similar en las poblaciones de Aragó y Alapuerca,entonces cl individuo a quicn perteneci6 el ejemplar Aragó 2,asi como cl individuo a quien pertenccio el ejemplar AT76-T1H, probablemente muricron antes de los 40 anios.

Figura 4.- Curvas de supervivencia de las muestras de AtapuercaSH,observada y esperada con una mortalidad del $4 0 \%$ antes de los 10afos,Krapina(Wolpoff,1979), neoliticos de Catal Huyuk(Angel 1971,en Hassan 198l),y mesoliticos de Taforalt (Ferembach,1962: en Acsadi y Nemeskeri 1970.
8.5. Algunos aspectos tafonomicos del registro de SH.
La distribución de edades de muerte (DEM) de los individuos de SH (Figura 5) se desvia tanto de un perfil de muerte catastrofica como de un perfil de muerte atricional. En ambos casos deberiamos observar un porcentaje mucho mas elevado de individuos infantiles. Se pueden proponer al menos tres causas para explicar esta anomalia:1） distribucion diferencial,debido por ejemplo a un transporte diferencial. 2)acumulacion diferencial, i.e. los individuos adultos fueron acumulados preferencialmente en SH,3) preservacion diferencial.La primera causa es dificil de admitir. puesto que en SH no se han observado distribuciones espaciales concretas con respecto a los elementos humanos postcraneales. o con respecto a la edad de muerte de los osos (Arsuaga et al. 1990: Diez l993a).En relacion con la segunda hip6tesis. no conocemos ningun agente tafonomico, excepto los propios hominidos,capaz de seleccionar determinadas clases de edad entre los adultos.No obstante, considerar algun tipo de seleccion cultural para los hominidos de Atapuerca es muy cspecultativo.Por contra,la tercera posibilidad encuentra un apoyo en la representacion de edad de los osos (Ursus deninge$r i )$ ； los individuos inmaduros, i.e.aquellos que murieron antes de los dos anos,estan representados por un $3 0 \%$ menos de elementos postcraneales y dientes que los adultos en relacion con su NMI (Diez 1993a). Ademas,el porcentaje de osos neonatos en SH es significativamente mas pequeno que el observado en otros yacimientos $( 5 , 5 \%$ en SH vs. $1 9 , 1 \%$ en Odessa: Kurten 1958,en Trinkaus 1995).

Figura 5.-Distribucion de las edades de muerte de los individuos identificados en SH hasta la campafia de 1994.
Si la ausencia de individuos infantiles en SH tiene una explicacion en la tercera causa apuntada anteriormente, el resto de la curva de distribucion se ajusta mejor a un perfil de muerte catastrofica.En efecto,la proporción de adolescentes y adultos podria aproximarse sin dificultad a la distribucion de edades de un grupo en vida.Es sencillo calcular el numero de ninos menores de 12 afios que faltan en un grupo de hominidos como el identificado hasta el momento en el hipodigma de SH.Estos calculos (ver mas adelante) indican que la hipotesis de muerte catastr6fica implicaria la desaparici6n subita de un grupo formado por mas de 5O individuos.De momento el estudio geológico en SH no ha aportado ningun dato que apoye esta hipótesis.Podemos admitir una muerte atricional para los hominidos de SH,y sugerir posibles explicaciones por las que a lo largo de un cierto tiempo se fueron acumulando cadaveres de individuos con preferencia de adolescentes o adultos jovenes.La mayoria de esas explicaciones,sino todas, seran especulativas.En ningun caso deberan formularse hipotesis sobre la posible existencia de un sesgo en el registro de hominidos de SH, ya que no se puede ofrecer un solo argumento tafonómico para sostener que determinada clase de edad entre los adolescentes y adultos jovenes puede quedar registrada con mayor probabilidad que otras clases de edad.A pesar de que una parte del yacimiento y de su registro fosil fueron destruidos antes de la intervencion de los equipos cientificos,existen razones para afirmar que varios de los csqueletos humanos de SH, sino todos,estan completos.Este hecho, asi como la ausencia de hienidos y herbivoros en SH se oponen a que los hominidos fueron transportados por carnivoros a esta cavidad.De momento, nosotros no hemos apreciado marcas de carnivoros en los restos humanos. Consideramos, de acuerdo con Arsuaga et al. (l990),que la deposicion de cadaveres por otros hominidos es la explicacion mas razonable para explicar la presencia de los restos humanos de SH.
Nos encontramos, por tanto,ante un problema de dificil resolucion.No es muy razonable admitir que en las poblaciones europeas del Pleistoceno Medio la mortalidad fuera mayor entre los jovenes adultos que entre los adultos de mas de 3O afios, simplemente porque la pérdida de un elevado porcentaje de individuos en el mejor momento para la reproducci6n representa un considerable coste energetico para la especie. Sin embargo,una mirada al registro fosil europeo de este periodo nos muestra como la casi totalidad de los ejemplares registrados, tales como los de Aragó, La Chaise Suard, Montmaurin, Orgnac, Lazaret, Vergranne,Ehringsdorf, Steinheim,Mauer, Pontnewydd, Swanscombe o Pinilla del Valle,pertenecieron a adolescentes o adultos jovenes,muy probablemente menores de 3O afios (ver Bermudez de Castro y Diez 1995).Es interesante,en este sentido, comparar el registro de hominidos de SH con el del yacimiento de Krapina (Croacia),que representa la muestra numericamente mas importante de la poblacion Neandertal europea.Wolpoff（l979） destaca el hecho de que en el registro de Krapina faltan individuos menores de tres arios.Para este investigador, los restos de dichos individuos probablemente fueron destruidos tanto por la accion de los agentes tafonó- micos, como por el propio proceso de excavacion. La Figura 6 muestra que la DEMde Krapina puede tambien ajustarse a un perfil de muerte catastrofica. Sin embargo,el registro de hominidos de Krapina representa un amplio lapso temporal (Wolpoff 1979) y cabria esperar un perfil de tipo atricional.En nuestra opinion (observaciones personales de J.M.Bermudez de Castro en réplicas de los restos humanos de Krapina),la edad de muerle de muchos de los individuos de Krapina se ha estimado a la baja,y la curva de DEM debe desplazarse hacia la derecha.
Un longevidad maxima de 40 afios implica que,muy probablemente,el periodo reproductor de las mujeres tendria una duracion solo ligeramente inferior al de las mujeres de las poblaciones humanas recientes. Sin embargo, puesto que una gran parte de los individuos de la poblacion fallecian antes de los 30 afos,dicho periodo seria en realidad mucho mas corto. Si la DEM observada en la muestra de hominidos de SH no difiere significativamente de la DEM real de la poblacion,encontramos serias dificultades para explicar como podria mantenerse cuando menos constante el numero efectivo de individuos de esa poblacion,con unos parametros de su ciclo biol6gico similares a los de las poblaciones humanas modernas.

Figura 6.-Distribucion de las edades de muerte de los individuos identificados por Wolpoff(1979) en el yacimiento de Krapina.
8.6. El ciclo biológico de los hominidos del Pleistoceno Medio.
Hassan (l981） define la denominada tasa neta de fertilidad(TNF） como la capacidad de una poblacion para renovarse.Este parametro demografico se expresa como:
donde ${ \bf N _ { \mathrm { h } } }$ es el numero de mujeres en una generacion (o en un grupo),m es la proporcion de mujeres que sobreviven hasta la edad reproductora,y f es la tasa total de fertilidad,i.e.el promedio estimado del numero de nacimientos exitosos por cada mujer que alcanza la madurez sexual.La fertilidad de la población depende sobre todo de dos factores:A) el comienzo del ciclo biol6gico reproductor,yB）el promedio del intervalo entre nacimientos exitosos.
Con respecto al primer factor, la edad promedio de menarquia en las poblaciones modernas cubre un rango entre los $1 2 { \textbf { y } }$ los 18 anos,segun la lista de l16 muestras poblacionales publicadas por Eveleth y Tanner (1990: Tablal0). Segun estos autores, la considerable variacion interpoblacional observada depende fundamentalmente de factores geneticos y climaticos.No obstante,el promedio de la edad de menarquia en la mayor parte de las poblaciones oscila airededor de los 13 afios; es decir,la varianza de la variabilidad del promedio de esta variable en la citada muestra de 116 poblaciones es muy baja $_ { ( \mathrm { X } = 1 3 , 3 }$ $\mathrm { D . S . } { = } 0 , 9 7 $ Moda $\mathbf { \varepsilon } _ { | = 1 3 , 1 }$ ). Un $8 2 , 7 \%$ de las poblaciones referidas por Eveleth y Tanner presentan promedios de la edad de menarquia entre 12 y 13,8 anios. Por consiguiente,es razonable asumir que en la poblacion de Atapuerca el valor medio de la edad de menarquia ocurria tambien alrededor de los 13 afios. La menarquia es un indicador de la madurez sexual en la mujer,pero la aparicion de este fenómeno no implica tambien fertilidad (Bogin 1991).En efecto,a la primera ovulacion sigue un periodo de esterilidad (ciclos menstruales anovulatorios),que tienen una duracion entre uno y tres afios tanto en nuestra especie (Lancaster y Lancaster l983） como en chimpancés (Goodall l983),y que es previo a la nubilidad o verdadero comienzo del ciclo reproductor. Este periodo de esterilidad permite a la mujer alcanzar casi el $1 0 0 \%$ de su crecimiento fisico,y permite afrontar con garantias el primer embarazo.En consecuencia, asumiremos tambien que las mujeres de la poblacion de Atapuerca podian tener su primer hijo a los 15 afios.
El promedio del intervalo entre nacimientos exitosos es el factor mas importante del potencial biol6gico de la reproduccion (Hassan 1981).Algunos autores han estimado por diferentes métodos un promedio de 27 a 29 meses (2,33 afios) para el intervalo promedio de nacimientos en poblaciones humanas modernas (Perrin y Sheps 1964;Hassan 1975;Barret 1972:citado en Hassan 1981). Sin embargo, la lactancia es capaz de inhibir la ovulacion (Frish 1977) y el largo periodo que dedican las mujeres de las poblaciones cazadoras-recolectoras a amamantar a sus hijos (Krzywicki 1934;Lee 1972；Hayden 1972） se traduce en un espaciamiento entre nacimientos de hasta cuatro e incluso cinco afios (Lee l972; Howell 1979;Bogin 1991).Un estudio de Mckinley (1971) sobre hominidos atribuidos al genero Australopithecus llega a la conclusion de que el intervalo promedio entre nacimientos podria estar comprendido entre tres y cuatro afos. Vamos a asumir que este factor determinante de la fertilidad era en los hominidos de.
Atapuerca de unos tres anos y medio,similar por tanto al minimo de las poblaciones cazadoras-recolectoras actuales.
A partir de la distribucion de edades de muerte estimadas en los hominidos de SH vamos a obtener los valores de f necesarios para que la poblacion de Atapuerca se mantenga numericamente constante.Consideramos,en principio,que al menos el $5 0 \%$ de los individuos de esta poblacion morian antes de llegar a la edad de reproduccion.Este porcentaje es mas conservador que el observado por Weidenreich (1943） en Zhoukoudian y Wolpoff (1979) en Krapina, donde aproximadamente el $6 8 \%$ yel $6 4 \%$ respectivamente de los individuos murieron antes de los 15 afos. Si $\mathbf { m } { = } 0 , 5$ ,el valor te6rico de f es igual a 4.Tambien vamos a asumir una proporcion sexual 1:1,y un patrón de mortalidad similar en hombres y mujeres. Por ultimo,asumiremos en nuestro modelo que la distribucion de edades de muerte observada en la muestra de hominidos de SH se ajusta bien a la distribucion real de la poblacion; en otras palabras,aceptamos que la muestra de SH es representativa de la poblaci6n. Calculamos entonces f, segun la definici6n dada anteriormente,estimando el numero maximo posible de hijos que podria tener cada mujer de $1 5 \circ$ mas anos $( \mathsf { A } \mathsf { = } 1 5 )$ ，para valores del intervalo promedio entre nacimientos de: $\mathtt { B } = 3 , 5$ ，3, 2.5,2 y 1,5 (Tabla 11). Cuando $\scriptstyle \mathbf { B } = 3 , 5$ ,la poblacion decrece hasta ${ \bf N } / 2$ durante la primera generacion,y aun cuando $\mathtt { B } = 2 , 5$ el valor de f es inferior a 4.
Consideramos ahora que el promedio de la edad de menarquia en la poblacion de Atapuerca era de 10 afios y, por tanto, $\mathtt { A } = 1 2$ Consideramos tambien,siendo realmente conservadores,que en la poblacion de Atapuerca solo el $3 5 \%$ de los individuos morian antes de los l2 afos.En la muestra de Krapina,Wolpoff (1979) obtiene un porcentaje del $5 5 \%$ de individuos fallecidos antes de esa edad.De este modo,si $\mathbf { m } { = } 0 { , } 6 5$ el valor teórico de f es igual a 3,1.La Tabla I1 muestra los valores obtenidos de f para $\mathbf { A } ^ { = }$ 12 y $\mathtt { B } = 3 , 5$ ; 3;2,5;2 y 1.5. Solamente cuando $\mathbf { B } { = } 3$ el valor obtenido de f es compatible con el valor teórico de esta variable.En otras palabras, para mantener estable la poblacion representada por los hominidos de SH seria necesario aceptar que el ciclo reproduclor de las mujeres comenzaba antes de los l2 aios,y que el promedio del intervalo entre nacimientos era inferior al observado en poblaciones cazadoras-recolectoras actuales.No debemos olvidar que los resultados se'han obtenido asumiendo tasas de mortalidad infantil inferiores a las estimadas para otros hominidos del Pleistoceno,y las observadas en ciertas poblaciones actuales de economias basadas en la caza y la recoleccion.
El analisis que aqui presentamos no pretende ser un modelo matematico preciso, sino un ejercicio de interés para aprender algo sobre la biologia de los hominidos del Pleistoceno Medio.Sin embargo, vamos a considerar diferentes fuentes de error para forzar nuestro modelo. Asi, podemos admitir que las estimaciones de las edades de muerte de los hominidos de SH pueden estar sujetas a un cierto error. Supongamos que sistematicamente hemos infraestimado la edad de muerte de todos los individuos en dos anos. Si $\mathtt { A } = 1 5$ ， $\mathbf { B } { = } 3 , 5 \ \mathbf { y } \ \mathbf { m } { = } 0 , 5$ se obtiene en este caso una $\scriptstyle \mathbf { f } = 2 , 6$ 、todavia muy lejos del valor critico de f= 4.Se puede argumentar también que la mortalidad prerreproductora fue en efecto inferior a la observada en poblaciones actuales de economia forrajera. Empleando la expresión (l),es sencillo comprobar que solo cuando $\mathfrak { m } { = } 0 , 1$ ， siendo $\scriptstyle \mathbf { A } = 1 5 \ y \ B = 3 , 5$ se obtiene un valor teorico de $\scriptstyle { \mathsf { f } } = 2 , 2$ ,que se ajusta a los datos observados. Un porcentaje del $1 0 \%$ de mortalidad prerreproductora es una estimacion muy probablemente lejos de la realidad,pero no existen razones pararechazar porcentajes inferiores a los observados en poblaciones modernas de economias forrajeras.
Podemos considerar la posibilidad de que en los grupos humanos del Pleistoceno Medio la proporci6n de sexos no fuera realmente de l:l, sino que hubiera un mayor numero de mujeres, incrementandose asi la tasa total de fertilidad. Esto implicaria una mortalidad pre o postrreproductora de los varones mäs elevada que las de las mujeres.En un grupo formado por un $6 0 \%$ de mujeres,con una $\mathrm { \ m } { = } 0 , 5$ y unos parametros de $\mathsf { A } { = } 1 5$ y $\mathtt { B } = 3 , 5$ 、obtenemos un valor critico de $\mathsf { f } \mathsf { = } 3 . 3$ .No obstante, la posibilidad de verificar hipotesis sobre la proporcion de sexos de los grupos del Pleistoceno requiere el registro de la muerte simultanea de un grupo completo y una correcta determinacion del sexo de los individuos.
Tablal.-Promediosestimadosdelatasatotaldefertiad(f)enlamuestradehomindosdeHparadiferetesvalorsdelpromediodelin tervalo entre nacimientos (B),y para el inicio del ciclo reproductor (A). $\mathbf { m } ^ { = } 1$ porcentaje de mujeres que sobreviven hasta la edad de reproduccion.

3.5	3	2.5	2	1.5	Valores criticos de f	m(%)
A	15	2.2	2.8	3.1	3.9	5	4	50
14	2.5	2.9	3.2	4	5	3.6	55
13	2.6	2.9	3.4	4.3	5.5	3.3	60
12	2.7	3.3	3.7	4.6	5.9	3.1	65

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Entendemos que es dificil admitir una edad de menarquia de unos l0 aios en promedio para las poblaciones del Pleistoceno Medio, porque esta edad es similar a la observada en chimpances por Goodall (1983)en una reserva. Sin embargo, esta autora tambien ha obtenido promedios de la edad de menarquia de 8.9 anios en chimpances cautivos (Goodall 1983). El promedio de la edad de menarquia cn poblaciones humanas actuales varia entre $1 2 \textbf { y } 1 8$ afios (Eveleth y Tanner l990), prueba de la plasticidad de este rasgo ante un gran numero de circunstancias ambientales. Ademas,se ha observado una considerable variabilidad intrapoblacional en dichas poblaciones,yun apreciable porcentaje de mujeres pueden tener su primera menstruacion entre $\textbf { 8 y } 1 0$ afios (Hernandez y Garcia-Moro 1985,1987; Bock 1986; Shangold et al. 1989).Dada la elevada tasa de mortalidad de los adultos menores de 30 anios en el Pleistoceno Medio, no podemos admitir para este periodo un promedio de la edad de menarquia similar al de la poblaciones cazadoras-recolectoras actuales. Ademas, nada se opone a que dicho promedio fuera inferior al de las poblaciones modernas.En efecto,algunas investigaciones que relacionan el ciclo biologico con el peso encefalico y tamano corporal en primates (Sacher 1975；Harvey y Clutton-Brock l985 y ver tambien Smith l991） proporcionan argumentos para considerar un periodo de desarrollo de los hominidos del Pleistoceno Medio ligeramente inferior al promedio de las poblaciones modernas. Ademas,hay alguna evidencia para concluir que los Neandertales,y por tanto los hominidos europeos del Pleistoceno Medio, tuvieron tasas de crecimiento y desarrollo ligeramente acelerados con respecto a las poblaciones actuales (Dean et al. 1986). En consecuencia,un promedio de la edad de menarquia alrededor de los i1 afios para las mujeres del Pleistoceno Mcdio implicaria que los primeros partos ocurrian aproximadamente a la edad de l3,tal vez como muy tarde a los l4 anos.
8.7. Hipoplasia del esmalte.
Uno de los indicadores del estado general de salud mas efectivos y faciles dc observar de las poblaciones humanas es la hipoplasia del esmalte (HE).La HE se considera como una evidcncia de estres no especifico sufrido por los individuos durante su desarrollo,y se define como una deficiencia en el espesor normal del esmalte,quc resulta de una interrupcion en la deposicion de esta sustancia en la fase de amelogenesis (Sarnat y Schour I94l; Pindborg 1982: Goodman et al. 1980).La HE generalmente aparece en forma de fosas de mayor o menor diametro, lineas o surcos que rodean el perimetro de la corona de los dientcs (Foto 11). Ciertos rasgos de estos defectos de esmalte, como su anchura y profundidad y la posicion que ocupan en la corona proporcionan informacion sobre la duracion e intensidad del episodio de estres. asi como del momento concreto del desarrollo en el quc sucedio dicho episodio (Lanphear 1990; Goodman y Rose 199o: Moggi-Cecchi et al. 1994).
En un trabajo previo， Bermudez de Castro y Pérez(l995) realizaron un estudio de la HE en la mucstra de dientes SH recuperados hasta la campafia de 1993.Durante las excavaciones de 1994 se obtuvieron 40 piezas dentarias mas,que incrementan la muestra hasta un total de 272 (158 dientes inferiores y 112 superiores).Aqui presentamos los resultados del estudio de la HE,en el que se afade la nueva evidencia de la campafa de I994. En un total de 6O casos,el lado derecho y el izquierdo estan presentes en la muestra.En estos casos,solo se ha considerado la pieza derecha para obtener la incidencia de HE. Todos los dientes fueron examinados en varias ocasiones mediante un microscopio binocular (xl4-20 aumentos).La presencia de claros defectos en la deposicion de esmalte se registro como grupos de fosas de mayor o menor diametro (FF). generalmente situados a lo largo de una banda horizontal, y como defectos lineales (L).En esta ültima categoria se distinguieron, en funcion de la anchura del defecto.dos clases de HE: surcos (SL)y lineas (LL), que corresponden a los tipos wide y narrow, respectivamente, de Sarnat y Schour (194l) y las clases Major Growth Arrest y Linear Enamel Hypoplasia, tambien respectivamente,de Corruccini et al. (l985).Las fosas aisladas, que consideran otros autores como Ogilvie et al. (1989),no se han tenido en cuenta en este trabajo. Presumiblemente,ia etiologia de cstc tipo de HE es similar a la de los otros defcctos.pero la intcnsidad del estres puede ser muy distinta. Por este motivo, se han tenido en cuenta ünicamente aquellas clases de HE que representan una clara evidencia de un defecto grave en la deposicion del esmalte de varias semanas de duracion (Rosc et al. 1985).
En la muestra de hominidos de SH se ha detectado un total de 34 dientes permanentes afectados por HE.aunque en 9 casos los defectos se obscrvaron tanto en el lado derccho como en el izquierdo.Por consiguicnte,la incidencia de hipoplasias en la denticion permanente de SH es del $1 1 . 9 \%$ (25/210). Uno delosdos dientes deciduos,el canino inferiorAT-90, tambienpresenta un defecto de esmalte en formade surco bien marcado rodeando la corona.La incidenciatotal deHE en lamuestradedientes permanentes delapoblacion Neandertal estudiada por Ogilvieet al.(1989) es del $4 1 , 9 \ \%$ ylasdiferencias entre esta muestrayla de SH son estadisticamente significativas $( \mathbf { P } { < } 0 , 0 0 1$ ,test $\mathbf { X } ^ { 2 }$ ).
LaTabla 12presenta la incidencia deHE (FF,LLySL)enloshominidosde SHyenlamuestradeNeandertalespara cadauna de lasclasesde dientes.En todos loscasos,excepto para losprimeros molaressuperiores,la incidencia deHEesmaselevadaen estaultima muestra,aunque solo se obtienen diferenciasestadisticamente significativaspara los incisivoscentralesy lateralesysegundosmolares superiores,ypara lostercerosmolaresinferiores.Es muyprobableque elpequeno tamanio muestral en SH influya en estos resultados.Es importante sefialar queen la muestra de Neandertales estudiados por Ogilvie et al. (1989),el $1 9 \%$ de losdientesafectados presentan doso tres episodiosdeHE,mientras que s6lo un canino superioryun canino inferior de la muestra de SH $( 8 \% )$ exhiben dosdefectosdiferentes deHE.Estambiendignode destacarque,excepto en tresindividuos(X,XXIIyXXV),asi como en elcanino inferior AT-1144,que presenta dos defectos gravesenladeposiciondel esmalte,laHEde loshominidosde SHesleveomuyleve(FFyLL)y generalmente se detecta graciasala observacion con binocular.
Teniendo en cuenta que las dentaduras de todoslos individuosestan incompletas,yquealgunos deellos estanunicamenterepresentadosporuna, dos otrespiezasdentarias,es obvio asumir quela frecuencia de HE por individuos que podemos estimar enel grupo de SH probablemente sera menorde la quese podria obtenercon toda la maxima evidencia posible.Porestemotivo,se haestimado la incidenciade HE porindividuos en la muestra de SH siguiendo el procedimiento de Ogilvie et al.（1989), que tiene en cuenta este problema.Observamosque untotal deonce individuosde SH $( 3 4 , 4 \% )$ muestran almenosundienteafectadoporHE.Unporcentaje algomenor $( 3 0 , 4 \% )$ seobtiene cuando se consideran solo aquellos individuos representados por dos o mas dientes.Si se tienen en cuenta unicamente los individuosrepresentadospor tres o mas dientes,el porcentajeasciende hasta el $3 6 , 8 \%$ Enlamuestra de Neandertales estudiadapor Ogilvie et al.(1989)los porcentajes respectivos son $5 0 { , } 9 \%$ ： $7 0 , 1 \%$ y $7 5 , 9 \%$ (datos obtenidos a partir de dientes afectados con LL, SL y FF). Estos autores consideran que un porcentaje de alrededor del $7 5 \%$ 、o incluso algo mayor, puede ser una buena estimacion para la incidencia por individuos en la poblacion Neandertal. En lo que respecta a la muestra de hominidos de SH.esta incidencia puede que no sea superior al $4 0 \%$ 、a juzgar por la incidencia por dientes obtenida hasta el momento (Tabla 12).

Foto11.HipoplasiadlsmateenunaninoinfriorumanodeSElindividuoauienpertenecesteaninosufridoseisodiodeestres conresultadodepoplasiadmalteElsgunddellsocuialfinaalafomaiondelaoonaproucindnadviacieleee éstarespectoalejedelaraiz.Escala=1cm.Foto:ServicioFotograficodelM.N.C.N.
Si se acepta esta estimacion, las diferencias entre la muestra de hominidos de SH y la de Neandertales para la incidencia de HE por individuos son estadisticamente significativas.
La interrupcion de la amelogenesis y la consiguiente HE ha sido asociado a muchos y muy diferentes factores de origen genetico y ambiental (Weinmann et al.1945;Kreshover 1960;Cook y Buikstra 1979:Cutress y Suckling 1982:Pindborg 1982: Goodman y Armelagos l985; Goodman et al. 1987). La HE ha sido empleado muy frecuentemente como un indicador de estres nutricional en relacion con la calidad de la dieta,estatus socioeconómico y modo de vida en poblaciones pretéritas (El-Najjar et al. 1978；Clarke,1980；Perzigian et al. 1984；Webb 1989).La HE ha sido tambien asociada con enfermedades infecciosas (Sarnat y Schour l94l；Molnar y Ward 1975；El-Najjar et al.1978)y traumas (Via 1968;Yaeger 198o).En Ia muestra de hominidos de SH no hay evidencia de ese tipo de enfermedades o de problemas traumaticos sufridos durante el desarrollo (Pérez et al. en prensa). Estos autores notan la presencia de cribra orbitalia,una hiperostosis por6tica relacionada con episodios de anemia leves y de corta duracion. La lesiones afectaron a cuatro individuos de SH (4/14: $^ { 2 8 , 6 \% }$ .Sin embargo,la posible relacion entre HE y cribra orbitalia no se puede establecer en la muestra de hominidos de SH. Aunque por el momento no cabe establecer la etiologia precisa de la HE observada en estos hominidos,estamos de acuerdo con Ogilvie et al. (l989) en que las deficiencias nutricionales y probablemente el estrés relacionado con traumas e infecciones fueron los principales responsables de la mayor parte de las HE registradas en los grupos humanos del Pleistoceno.
Con el objeto de evaluar la incidencia de HE en la muestra de hominidos de SH. hemos tomado de la bibliografia datos de la incidencia de esta anomalia en poblaciones modernas.La comparacion mas adecuada tiene en cuenta los incisivos centrales y los caninos,que parecen ser mas susceptibles al estres que otros dientes (Goodman y Armelagos 1985; Goodman y Rose l990). Con excepci6n de los aborigenes australianos, las frecuencias de Atapuerca-SH son considerablemente menores que las obtenidas en poblaciones modernas de diferentes estrategias de subsistencia (Tablal3).Ademas de la comparacion con Neandertales,es interesante seialar que la frecuencia de HE por individuos de aproximadamente el $40 \%$ estimada para los hominidos de SH es mas elevada que la obtenida por White (1978) para muestras de hominidos plio-pleistocenicos sudafricanos de Swartkrans ( $3 0 { , } 6 \%$ ， ${ \bf N } { = } 1 4 3$ ）y Sterkfontein $( 1 2 , 1 \% ,$ $\scriptstyle \mathbf { N } = 6 6$.
Por otro lado,Ia anchura de los defectos de esmalte (lineas o surcos) ha sido considerada por algunos como un indicador de la duracion del episodio de estres responsable de la anomalia (Blakey y Armelagos l985;Hutchinson y Larsen 1988). Los surcos podrian reflejar deficiencias graves de la dieta, mientras que las lineas estarian relacionadas con problemas metabolicos de origen infeccioso y corta duracion (Rose et al. 1981; Rudney 1981; Corruccini et al.1982；Moggi-Cecchi et al. 1994).No obstante, Suckling(l989) ha cuestionado que exista una relaci6n directa entre la anchura de los defectos de esmalte y la duracion de los episodios de estres,y sugiere que mas bien dicha variable estaria relacionada con la gravedad de los agentes responsables del episodio de estres.De ser esto cirto,deberiamos concluir que la poblacion humana de Atapuerca,representada por los restos de SH, sufria con escasa frecuencia problemas derivados de graves episodios de estres, puesto que solo 7 de los 36 defectos de esmalte observados en los dientes de SH se pueden incluir en la categoria de surcos (SL). Los 36 defectos de esmalte corresponden a un total de 24 episodios de estres (ver Tablal de Bermudez de Castro y Perez, 1995), de los que solo 5 se pueden considerar de cierta gravedad.

Maxilar	Mandibula
SH	Neand.	SH	Neand.
Diente	N	%	N	%	N	%	N	%
I1	14	7.1*	36	44.4	9	11.1	23	21.7
12	8	0.0**	34	50.0	13	15.4	31	25.8
C	8	37.5	37	54.5	12	33.3	43	46.5
P3	7	14.3	30	36.7	13	7.7	31	12.9
P4	10	10.0	34	35.3	16	12.5	34	23.5
M1	14	14.3	35	8.6	18	11.1	48	16.7
M2	17	0.0**	39	23.1	15	5.3	40	22.5
M3	14	14.3	29	41.4	16	11.1*	41	58.5

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Tablal2.-Incidencia de hipoplasia del esmalte' en los dientes permanentes de las muestras de SHyde Neandertales. 1.Surcos,lineas ygrupos defosas de mayoromenor tamaiogeneralmente localizadasa lolargodebandashorizontales. 2.Datos tomados de Ogilvie et al.(1989). ★ $\mathbf { p } { < } 0 . 0 5$ $^ { \ \ } 0 . 1 { \ > } { \sf p } { > } 0 . 0 5$ (test exacto de Fischer).
Tablal3.-Frecuencia de hipoplasiadel esmalte en los incisivos centralesycaninos superiores de algunas poblaciones.

Poblacion	Diente	N	%	Referencia
Atapuerca-SH	11	14	7.1	presente estudio
C	3	37.5
Cazadores/recolectoresprehistoricosde Oman	1	60	100	Mack y Coppa (1992)
C	62	98.4
Cazadores/recolectoresprehistoricos de la Floridaespaniola	1	53	81	Larsen y Hutchinson(1992)
C	67	88
Aborigenes australianos	C	1.029	36,6	Webb (1989)
Poblacion de Florencia delsiglo XIX	11	55	71.2	Moggi-Cecchi et al.(1991)
C	56	69
Agricultores de OhioRiver Valley(1175 dC)	11	50	54	Perzigian et al. (1984)
C	58	73.9
Coleccion Hammon-Todd(s. XIX-XX)	11	112	82.1	El Najjar et al. (1978)
C	149	77.8
Cementerio de MonroeCounty Poorhouse deRochester,NY(s.XIX)	1	119	71.4	Lanphear (1990)
C	152	70.4

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Uno de los aspectos mas interesantes del estudio de la HE en la muestra de hominidos de SH es la determinación de la edad a la que sucedieron los episodios de estres en cada individuo.En este trabajo no vamos a insistir en la metodologia empleada para llegar a dicha determinacion, que se puede consultar en Rose et al. (l985) y en el trabajo previo sobre la HE en los hominidos de SH (Bermudez de Castro y Pérez l995).La mayor parte de los 24 episodios de estrés ocurrió entre el nacimiento y los siete afos $( 8 7 \% )$ ，con un pico de la distribucion entre $3 \textbf { y } 4$ anos $\mathrm { N } { = } 2 0$ $X { = } 3 , 5 8$ $\bf { D 5 } \mathrm { = } 1 , 3$ .querepresenta la HE en incisivos, caninos,premolares y primeros y segundos molares. Cuatro episodios de estres $( 1 6 , 7 \% )$ sucedieron entre $1 0 \mathrm { ~ y ~ } 1 2 , 5$ afios,que corresponde a la HE observada en los terceros molares y en el canino inferior AT-1l44,que presenta un defecto grave coincidiendo con el final de la formacion de la corona.
La distribucion de edad de HE en Atapuerca-SH es muy similar a la obtenida por Ogilvie et al.(l989) en la muestra de Neandertales. Estos autores observaron una escasa incidencia de HE y casos generalmente leves en los dientes deciduos de esta muestra,lo que indica un bajo nivel de estrés antes del nacimiento y en los primeros meses de vida de los individuos de la poblacion Neandertal.En algunas poblaciones modernas se ha observado tambien una incidencia muy baja de HE antes de los tres afos (Jamamoto l992),o que este tipo de defectos en la amelogénesis se detecta a partir del afio y medio o los dos afios de edad (Mack y Coppa 1992).En otras poblaciones modernas,sin embargo,se han detectado numerosos problemas de HE en nifos menores de tres anos (Blakey y Armelagos 1985; Cook y Buikstra 1979).La casi ausencia de dientes deciduos en la muestra de SH impide conocer la verdadera incidencia de HE durante la fase final del desarrollo embrionario y en los primeros meses de vida extrauterina.
Cabe destacar,no obstante,la elevada frecuencia de HE alrededor de los 3,5 afos en la muestra de hominidos de SH. Este“pico”de frecuencia en la HE y, por tanto,en el nivel de estrés parece variar entre los grupos humanos actuales en funcion de la estrategias de subsistencia (ver por ejemplo la Tabla 4 de Lanphear l990,asi como un reciente trabajo de.
Moggi-Cecchi y cols.l994),y se ha considerado un indicador del periodo de destete en los ninos (Goodman et al. 1984; Corruccini et al. 1985). Esta conclusión se justifica por la gradual desaparicion de la inmunidad y buena calidad de los nutrientes que proporciona la leche de Ia madre durante dicho periodo (Clarke 1980; Underwood y Hofvander 1982).En la muestra de Neandertales estudiada por Ogilvie et al. (1989),el pico en Ia edad de estres se observa hacia los 4 afos,que podria representar, segun estos autores,un periodo de malnutricion relacionado con el destete. En grupo de cazadores-recolectores actuales tambien se han observado edades de destete hacia los 4 afos (Howell 1979). Ogilvie et al. (1989) concluyen que el pico en la distribucion de edad de HE en Neandertales sugiere tambien un promedio en el intervalo de nacimientos de unos 4 afos para este grupo humano.En caso de existir una relacion directa entre los dos fenómenos,el pico de frecuencia de HE y de nivel de estrés observado en la muestra de hominidos de SH indicaria un promedio en el intervalo de nacimientos de unos 3,5 afios,confirmando asi el dato sugerido en la Tabla 11 sobre el modelo de ciclo biol6gico para los hominidos del Pleistoceno Medio de Europa.
La ausencia de episodios de estrés entre las edades de7y lO afios y después de los 13afos (Figura 7）muy probablemente es solo una consecuencia del patrón de formacion de las coronas de los dientes permanente en nuestra especie (vease por ejemplo la figura 7.30 de Aiello y Dean 1990),y no una evidencia de la desaparicion de problemas de estres biol6gico durante dichos periodos del desarrollo.

Figura 7.-Distribucion de la edad de los episodios de hipoplasia del esmalte en los hominidos de SH.
Los datos sobre la HE en los hominidos de SH indican unos niveles de estres bajos en relacion a neandertales y ciertos grupos modernos. Puesto que uno de los factores que contribuye en mayor medida a definir ese nivel de estres es la cantidad y calidad de los nutrientes necesarios para el crecimiento,desarrollo y mantenimiento de los individuos que componen la poblacion,en el próximo apartado daremos las necesidades caloricas y nutricionales hipoteticas de una poblacion como la representada por los hominidos de SH.
8.8. Dieta y requerimientos nutricionales de los hominidos.
Con el objeto de obtener informacion sobre la dieta de los hominidos de SH, se esta llevando a cabo un estudio del patrón de microestriación dentaria en los dientes postcaninos.El analisis realizado hasta el momento es tan solo parcial, ya que disponemos de resultados ünicamente para 48 piezas dentarias (Tabla 14).Las estrias dentarias son el elemento principal y mas abundante en la superficie vestibular de los dientes.El patron de estriacion se caracteriza a partir de la longitud (en $\mu \mathbf { m } )$ yla orientacion (en grados,de O a l80) de las estrias observadas.Los 48 dientes analizados presentan un total de 5435 estrias, cuya distribucion de frecuencias para cada orientación se muestra en la Tabla 14.
Si consideramos como estrias verticales las comprendidas entre $^ { 6 7 , 5 \mathrm { ~ y ~ } 1 1 2 , 5 }$ grados,horizontales aquellas entre $_ { 0 \textrm { y } 2 2 , 5 }$ grados o entre ${ \bf 1 7 7 , 5 y }$ 180 grados,y oblicuas a las demas,dividiremos el espectro de orientaciones en 4 sectores de 45 grados: horizontales,verticales,oblicuo-derechas y oblicuo-izquierdas,cuyas frecuencias son 1030 $( 1 9 \% )$ ，2273 $( 4 2 \% )$ ，1172 $( 2 2 \% )$ y 960 $( 1 7 \% )$ respectivamente. Las estrias verticales son las mas frecuentes.
Tabla l4.- Distribucion de frecuencias de las orientaciones observadas de las microestrias de la muestra de 48 dientes humanos de SH.

grados	n
0-22,5	360
22,5-45	510
45-67,5	662
67,5-90	1.172
90-112,5	1.101
112,5-135	544
135-157,5	416
157,5-180	470

.
Tablal5.-Pareososoentesalpatrodetrcideadelosetesmaosasdentprodtoalde triasordietoeioriastsoeiorasoalseteoeole trias por diente en individuos femeninos:nt/nM,promedio total de estrias por diente en individuos masculinos.

Pm3	Pm4	M1	M2	M3	Total
n	2	12	24	8	2	48
nt/n	107.5	110.8	117.1	116.9	73	113.2
nv/n	47.5	47.5	47.5	50.0	33.5	47.4
nh/n	19	21.1	24.5	16.4	10	21.5
nt/nF	106.0 (1)	52.8 (5)	67,1(4)	112.8 (4)	73.0 (2)	62.8(21)
nt/nM	109.0 (1)	114.6 (7)	106,4 (11)	129,7 (3)	（0）	112.3 (22)

.
En la Tabla l5 pueden observarse los parametros correspondientes al patrón de estriacion dentaria de los dientes de SH analizados.El promedio total de estrias por diente ${ \bf ( n t / n ) }$ es de 113.2,valor que se mantiene practicamente constante para todos los dientes excepto el tercer molar $( \mathfrak { n } \mathfrak { V } \mathfrak { n } \overline { { = } } ~ 7 3 , 0 \overline { { \mathfrak { n } } } ,$ .En funcion de la orientación, las estrias verticales son las mas abundantes $( \mathrm { n v } / \mathrm { n } { = } 4 7 , 4 )$ .No hay diferencias significativas para la lateralidad (derecho/izquierdo) ni para el maxilar (mandibula/maxila). En cambio,si parece que existen diferencias en la frecuencia de estrias entre sexos.Las piezas dentarias descritas como pertenecientes a individuos femeninos presentan un promedio de 62.8 estrias por diente $( \mathbf { n } { = } 2 1 )$ ，mientras que las pertenecientes a individuos masculinos tienen 112.3 $( \mathfrak { n } ^ { = 2 2 } )$ .Ello podria atribuirse a diferencias en la dieta entre los sexos de la poblacion de Atapuerca. No obstante,se necesitaria una mayor cantidad de datos para proponer formalmente esta hipotesis.
Si comparamos la muestra de SH con otras series,podemos proponer para los hominidos de Atapuerca una dieta asociada a patrones culturales causantes de una elevada abrasion de la superficie vestibular de los dientes.especialmcnte con respecto a poblaciones aborigenes actuales,cuya dieta es menos abrasiva.El patrón de esiriacion observado en los hominidos de SH coincide con el de poblaciones aborigenes de dietas altamente vegetarianas,y se desvia del patrón estrictamente carnivoro de poblaciones como los esquimales y los aborigenes de Tierra del Fuego. Ello no supone que debamos descartar el consumo carnico.Al contrario,cabe esperar,como veremos mas adclante,un aprovechamiento intcgral de los recursos disponibles.
Hay indicios de que uno dc los factores limitantes mas importante para el desarrollo de las poblaciones de hominidos seria el calcio.En efecto, en todos los restos crancalcs y postcraneales de los hominidos de SH destaca el considerable espesor de la cortical,con respecto a lo observado y cuantificado en poblaciones humanas recientes (Arsuaga et al.
1991,Carretero 1994). Este rasgo es comun a todos los representantes del genero Homo,excepto en $H .$ habilis y las poblaciones anat6micamente modernas (Carretero l994).No esta claro el significado adaptativo de este rasgo,si es que lo tiene, que puede haberse originado por la extension del periodo de desarrollo del genero Homo desde comienzos del Pleistoceno Inferior (Bromage y Dean l985),sin cambios sustanciales de los procesos de remodelacion ósea (i.e. tasas de deposicion). En cualquier caso,las necesidades de calcio en estas poblaciones serian mas elevadas que las de las poblaciones humanas actuales.
La ingestion de calcio recomendada por la FAO/OMS oscila entre $4 0 0 { \cdot } 6 0 0 \ \mathrm { m g / d i a }$ para ninos menores de 10 anos, $5 0 0 { - } 6 0 0 ~ \mathrm { m g }$ para adolescentes, $4 0 0 { \cdot } 5 0 0 \ \mathrm { m g }$ para adultos y 1000-1200 mg para gestantes y madres lactantes.Keene (l985) senala que el consumo recomendado por la Federal Nutrition Board es de $8 0 0 ~ \mathrm { { m g / d i a } }$ para adultos, pero este autor considera para sus calculos un valor de $5 0 0 \ \mathrm { m g / p e r / }$ dia.Podemos suponer unos requerimientos de,al menos, $6 0 0 ~ \mathrm { m g / }$ persona.dia para los hominidos de Atapuerca. El contenido en calcio de los alimentos de origen animal es,en general, mucho menor que el de los alimentos vegetales (ver Tabla l6),si excluimos la leche y los huevos.El contenido en calcio de los vegetales varia,no solo entre las distintas especies, sino tambien entre los diferentes órganos de una planta.Por esta razon,hemos dividido los alimentos de origen vegetal en diferentes grupos y hemos caracterizado cada uno de ellos por el contenido medio de calcio considerando diferentes especies (Tabla 16). Utilizando estos datos vemos que para conseguir un aporte de calcio de $6 0 0 ~ \mathrm { m g / d i a }$ seria necesario consumir diariamente unos $\mathbf { 4 4 0 0 ~ g }$ de carne y/o visceras de mamifero,o $3 4 0 0 \ \mathbf { g }$ de carne de ave. Sin embargo bastarian unos $\mathbf { 5 0 0 ~ g }$ de materia vegetal, repartida en partes iguales entre legumbres, frutos,y partes vegetativas para obtener unos $4 2 0 \ \mathrm { m g }$ de calcio,o algo mas de 7oo gr para obtener todo el calcio necesario.El alto contenido en calcio de los huevos de ave y,aunque menor, de los peces de agua dulce, hace pensar que serian un alimento bastante apreciado,si bien es muy dudoso que fueran la principal fuente de calcio para los hominidos.
Sin embargo,una dieta puramente vegetariana seria,probablemente,deficitaria en proteinas. Los 700 gr de materia vegetal que proporcionarian todo el calcio necesario contendrian tan solo $\mathbf { 4 } 3 \ \mathbf { g }$ de proteinas.El aporte proteico recomendado por la OMS es de unos ${ \mathfrak { 4 1 } } \ { \mathfrak { g } }$ para mujeres adultas, $\mathfrak { s } 4 \ \mathbf { g }$ para hombres, $\yen 54,456,78$ respectivamente,para gestantes y madres laclantes.Ademas hay que tener en cuenta que la mayor parte de las proteinas de origen vegetal se encuentran en las semillas (legumbres y frutos secos),mientras que el resto de 6rganos de la planta,en especial los tejidos verdes,son muy pobres en contenido proteico. Un rapido vistazo a la Tabla 16 basta para darse cuenta de que los alimentos vegetales son los mas ricos en calcio,los de origen animal los mas ricos en proteinas,y la grasa animal la que aporta mayor cantidad de calorias. Parece, pues,razonable pensar en una dieta con un importante contenido de vegetales,pero complementada con aportes de carne y,probablemente en mucha menor medida, pescado como fuentes de proteinas y calorias.
9. CONCLUSIONES.
Las excavaciones sistematicas realizadas desde hace mas de 13 anos en varios yacimientos de edad pleistocénica de Ia Sierra de Atapuerca han proporcionado un registro singular, que ofrece una pluralidad de evidencias sobre la paleobiologia de los hominidos de ese periodo.La información mas completa procede por el momento de niveles que atribuimos al Pleistoceno Medio Medio/Superior (curvas isotópicas 5 a 9).El registro de estos niveles incluye la muestra mas amplia de restos humanos recuperada hasta la fecha en un yacimiento del Pleistoceno Medio de Africa y Eurasia. Esta muestra se compone de unos l4oo restos humanos pertenecientes cuando menos a 32 individuos de una misma poblacion biol6gica.Los datos ofrecidos por este registro excepcional se suman a los resultados obtenidos sobre la diversidad de los sucesivos paleoecosistemas y sobre las actividades y tecnologia de los hominidos.La integracion y sintesis de datos debe ser una consecuencia logica de nuestras investigaciones, que confluyen en el interés comun de conocer el papel desempenado por los hominidos dentro de su ecosistema; es dccir, aspiramos a articular todos los datos en un modelo del nicho ecol6gico de los hominidos del Pleistoceno.
Tabla16.- Contenido medio en calcio yproteinas,y valor energetico aportado por diferentes alimentos de origen animal y vegetal (datos en Marrodan et al. 1995).

Alimentosde origenanimal	mg Ca/Kg	Kcal/Kg	g proteina/Kg
Carnes demamiferos	135	2.400	162
Carne de ave	178	2.400	183
Visceras	135	1.007	171
Trucha	300	2.620	180
Huevos	580	1.600	125
Grasa	25	8.000	15
Alimentosde origenvegetal
Legumbres	718	2.110	129
Partesvegetativas	593	274	22
Aceitunas	1.000	1.350	10
Frutos frescos	252	530	7
Frutos secos	1.625	4.475	142

.
Medio, como hipótesis de trabajo para futuras investigaciones en otros conjuntos de cronologia similar.
Entre Ios diversos aspectos actualmente en progreso del estudio de los f6siles humanos de SH, hemos hecho especial hincapié en la integración de datos paleodemograficos,paleopatol6gicos y paleoecológicos. Asi, sabemos que ciertos individuos sobrevivieron a momentos de estres acusado,debido muy probablemente a periodos de nutricion inadecuada. No obstante,el estudio de la hipoplasia del esmalte en la muestra de dientes de SH nos ofrece la imagen de grupos que disponian de recursos suficientes para mantener una densidad de poblacion apropiada.La evidencia de frecuentes periodos de estrés entre los 3 y 4 anos pudo estar relacionada con el destete,y nos permite proponer la hipotesis de un intervalo promedio de nacimientos exitosos entre esas edades.
La busqueda del alimento probablemente representó un motivo de estres acusado y riesgo permanente para los hominidos, que implicaba una mortalidad elevada entre los adolescentes y adultos jovenes. Si la curva de supervivencia de los hominidos de SH se ajusta bien a la realidad, y el conjunto de datos de otros yacimientos europeos contemporaneos asi parece confirmarlo, dichos hominidos fueron capaces de obtener considerables cantidades de energia del medio para compensar la perdida de energia que supone la muerte de esos individuos.Debemos considerar tambien un intenso cuidado de los individuos infantiles por parte del grupo como un mecanismo pa.
Voros y de los carronieros habituales.El nicho de estos hominidos se puede caracterizar por su inespecificidad o generalidad y complejidad en las estrategias para la obtencion de recursos.que no cntra en fuerte conflicto con los especialistas dcl ecosistema,y que emplea preferentemente los recursos vcgetales a su disposicion durante la época apropiada del ano.
Agradecimientos.
Los autores quieren expresar su agradecimiento a todos los compafieros que han participado en labores de exeavacion y/o investigacion de los yacimientos pleistocenicos de la Sierra de Atapuerca,sin cuya colaboracion no habriamos dispuesto de la informacion necesaria para llevara cabo este trabajo.Es nuestro deseo,sin embargo,recordar especialmente a Emiliano Aguirre, como primer impulsor de los trabajos en Atapuerca y principal responsable de los mismos hasta su jubilacion,asi como a Juan Luis Arsuagay Eudald Carbonell,actuales codirectores, junto al primer firmante de este articulo,del proyecto de excavacion e investigacion. La financiacion del citado proyecto corresponde a la Consejeria de Cultura y Turismo de laJunta de Caslilla y Leon (excavaciones),ya la Direccion General deInvestigacion Cientifica y Tecnica de M.E.C.proyecto $\bar { \mathfrak { n } } ^ { \circ }$ PB93- 0066-C03-03 (investigaciones).
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ra mantener la estabilidad numerica de la poblacion, sin tener que recurrir a una reduccion poco realista del intervalo promedio entre nacimientos exitosos. Por el momento, los datos sugieren una proporcion de sexos de 1:1,que seria incompatible con sistemas poligamicos e infanticidios selectivos respecto al sexo.
Por otro lado,el registro litico de los yacimientos de la Sierra puede ofrecernos una valiosa informacion sobre determinados aspectos subsistenciales de los pobladores mesopleistocenos del area.Dichos caracteres confluyen hacia una estrategia notablemente programada, en la que se implican comportamientos relacionados con la utilizacion y configuracion diferencial de la materia prima,con la existencia de unos habitos técnicos propios del grupo y con una organizacion de las actividades y acciones a realizar, segun la cual se introducen instrumentos ya configurados en cavidades reiteradamente visitadas, donde se encuentran antiguos materiales utilizables y,en cierta medida, se distribuycn espacialmente las acciones, dependiendo de la aptitud fisica del lugar.
El sistema karstico de la Sierra de Atapuerca constituyó un foco de atraccion para hominidos y carnivoros durante buena parte del Pleistoceno Medio,pero solo SH constituyo un habitat permanente de alguno de ellos (los ürsidos).
La estrategia ocupacional de los hominidos tuvo en cuenta las caracteristicas de las cavidades para su intensidad ocupacional, y asi TD fue mas ocupado que TG,y dentro de éste,su tramo inferior mas que cl superior. Igualmente las actividadcs desarrolladas fueron diferenciales.El objetivo primordial de su presencia en las cuevas era la ingesta carnica y medular, bajo dos modalidades:busqueda de cadaveres en las trampas naturales (TD4, TGll) y lugar de consumicion en las zonas o cuevas bien iluminadas $( \mathrm { T D } 1 0 \ y \ 1 1 )$ .Dichas estrategias no tuvieron por que ser excluyentes.
El registro nos indica que el acceso primario a los despojos se combino o alternó con el secundario,pero la actividad carrofera predominó sobre la cinegética.Ambas estrategias se desarrollaron en la Sierra a lo largo de un dilatado lapso temporal, e implican la existencia de lenguaje o memoria histórica.
La tasa de desgaste oclusal tanto dc los dientes anteriores (incisivos y caninos) como de los dientes postcaninos de los hominidos es muy elevada.al punto de que el segmento anterior del aparato dental podria dejar de ser funcional pasados los treinta afos,por desaparicion de la totalidad de la corona y exposicion de la camara pulpar.Es muy razonable suponer que este hecho seria una causa importante dc la mortalidad de los individuos que llegaban a esas edades. La elevada tasa de desgaste oclusal de los dientes es clara evidencia de una masticacion no limitada a momentos concretos de la jornada.El uso prolongado del aparato dental solo puede estar relacionado con la ingesta continuada de vegetales que aportan menos calorias que el consumo rapido de una cierta cantidad de carne y grasas animales.El analisis preliminar de las microestrias de las caras vestibulares de los premolares y molares senala igualmente una dieta en la que predominan los alimentos vegetales. La potencialidad alimenticia de frutos,tuberculos y brotes tiernos de especies de generoscomoJuglans,Corylus,Olea,Quercus,Viburnum/Sambucus,Faguso Myrtus,si bien sujetaa estacionalidad,puede no habcr sido tomada siemprc en consideracion,cuando la discusion se centra fundamentalmente en cuestiones como la caza y el carrofeo y el papel desempcnado por estas actividadcs cn la evolucion humana.Es bien cierto que la contraslacion directa del consumo vegetal parece lejos de ser posible,pero no es menos cierto que una dieta equilibrada y rica en elementos tan imprescindibles para estos hominidos como el calcio implica necesariamente un consumo muy frecuente de productos de origen vegetal.
La obtencion primaria de carne mediante la caza de grandes presas es solo una conjetura tambien de dificil contrastacion, aunque sospechamos que en todo caso pudo restringirse a ciertos individuos (vgr. individuos jovenes) de las poblaciones de herbivoros. Tiene poco sentido pensar en una competencia directa con ios grandcs depredadores del ecosistema para la obtencion de considerables cantidades de carnc, cuando las evidencias nos muestran que los tejidos y las grasas animales no fueron la base sino un complemento de la dieta de los hominidos de Atapuerca. Como se dijo antes,el aprovechamiento primario o secundario por los hominidos de cadaveres de grandes herbivoros muertos por accidente o de manera natural aparece como una clara conclusion del estudio tafonomico del registro. Los grandes predadores abandonan una parte importante de sus presas,que sera consumida por los carroneros. El aprovechamicnto de la medula ósea por los hominidos implica una vez mas la dificultad para aceptar la caza frecuente de grandes presas,y nos lleva a considerar el carrofieo como el medio mas habitual de obtener carneygrasa animales.Una estrategia de planificación yoportunismo permite probablemente el acceso de estimables cantidades de proteinas mediante cste procedimiento.
En suma, proponemos que los hominidos de Atapuerca ocuparon un nicho bien definido y difcrenciado del nicho de los grandes y medianos carni.
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