ESTUDIO TAFONOMICO DE LOS MACROVERTEBRADOSDE YACIMIENTOS DEL PLEISTOCENO MEDIO.
J. Carlos Diez Fernandez-Lomana \*.
REsUMEN.-Seanalizan los restos Oseos demacrovertebrados de nueve yacimientos del Pleistoceno Medio,desdeuna perspectiva tafonomicay zooarqueologica. Elanalisis conduceareconocerlas causas de acumulacion y los factores fisicos,quimicos y biologicos dealteracion yconservacion.Su reconocimientopermiterealizar inferencias tanto sobreelmedio natural como sobreelpapeldelos hominidos enla formacion del yacimiento,por loquedichoanalisis seconsidera basicoyprevioacualquier con clusionde tipo espacial o paleoeconomica.Seconcluyecon la baja incidencia de factores quimicos de destruccion osteologica,la abundancia dedesplazamientos de los restos por causas fisicas,en particularalaire libre,laalta incidenciadelos carnivoros en laformacionyalteraciondelos conjuntos,yuna estrategia fundamentalmentecarroneradeloshominidos.Poruiltimo seesbozan las inferenciaspaleoeconomicas mas verosimiles.
ABSTRACT.-The macrovertebrates bones of nine Middle Pleistocene sites are analized,from a tap. honomicand zooarchaeologic perspective. These analyses indicate thecauses of accumulation and the physical,chemical andbiologicalfactorsofalterationand conservation,allowing inferences to bemade about the environment as wellas the role of hominids in the site formation processes.Moreover,these analysesareconsidered basic and previous to any spacial or palaeoeconomic conclusions.Theresults show:1)the low incidence ofchemical factors in the osteologic destruction;2)the widely scatered bones being mainly dueto physical causes,specially inopen airsites;3)the high incidence ofcarnivores in theformationandalterationof thedeposits;and4) themainlyscavenging strategyadopted by theho minids.Finally,more accurate palaeoeconomic inferences are outlined.
PALABRAs CLAvE: Pleistoceno Medio. Procesos de formacion de yacimientos. Tafonomia. Zooarqueologia. Estrategias de los hominidos.Atapuerca (Burgos).
KEY wORDs: Middle Pleistocene. Site formation processes.Taphonomy. Zooarchaeology.Hominid strategies. Atapuerca sites (Burgos).
1. INTRODUCCION'
Este articulo se interroga sobre el caracter y significado de las ocupaciones humanas en el Pleistoceno Medio, tomando como base el analisis tafonomico y zooarqueológico de Atapuerca y de otros yacimientos de la misma epoca.
Las causas de esta elecci6n tematica responden al objetivo de dar una visi6n explicativa sobre qué representan los items recuperados en los yacimientos objeto de este estudio.Para ello parto,en primer lugar, del analisis taf6nomico,que permitirä conocer los procesos acontecidos desde la produccion de los vestigios hasta su exhumación e interpretacion.En segunda instancia se plantea la caracterizacion zooarqueologica, que puede revelar el origen y tratamiento de los elementos esqueléticos de grandes vertebrados por parte de los hominidos u otros agentes.Ello permite esbozar las conclusiones paleoeconómicas que se deducen dentro del sistema econ6mico del Pleistoceno Medio.
Este esquema estructural y dialéctico conlleva una vision dinämica,tanto de los restos en si mismos como de sus interrelaciones,permitiendo articular en un corpus ascendente los niveles de investigacion.Las consecuencias de su aplicacion afectan tanto al conocimiento histórico de la evoluci6n del registro como a su interpretacion.Desde esta perspectiva,la tafonomia se constituye en la base de un estudio,en el que la zooarqueologia y la paleoeconomia forman aspectos parciales de superior estructuracion.
Laeleccion de la via faunistica sobre otras disciplinas se debe al alto carácter positivo que ofrecen los restos de vertebrados,ya que permiten evaluaciones sobre modelos reales.Los restos faunisticos representan tanto una muestra sobre la biocenosis como los despojos de entidades biológicas reconocibles.Su comportamiento y representación es inferible empirica y experimentalmente y puede ser referido a procesos cognoscibles.

Fig.l.-Localizacion geografica de los yacimientos estudiados.
La aplicaci6n de tal estudio exigia la existencia de una serie de yacimientos no alejados cronol6gicamente,de buena conservacion de sus items y con variados origenes y funciones.Estas caracteristicas se cumplen en la Sierra de Atapuerca (Burgos). Se estudian tres yacimientos del Pleistoceno Medio excavados recientemente y de variada composicion ergologica: Sima de los Huesos (SH),Dolina (TD) y Galeria (TG) (Aguirre et al., 1987). Su registro se ha comparado con otros lugares de esa época con restos faunisticos (bibliografiaactualizada de todos ellos en Diez,1993): Torralba, Pinilla del Valle,Aridos 1y2 (Madrid),Solana del Zamborino (Granada),y Lunel Viel (Hérault,Francia) (figura 1).
2. ALTERACIONES FISICO-QUIMICAS.
El mejor criterio para cuantificar el grado de alteración de las acumulaciones es ver la proporción de elementos muy resistentes respecto al resto de elementos.Aquellos son los dientes,cuernas y defensas, y su abundancia comparativa implica una fuerte alteracion fisico-quimica.
Solana y Pinilla son los yacimientos con mayor numero de dientes aislados,al contrario que en Aridos, Torralba y Lunel, y con valores medios los tres yacimientos de Atapuerca(figura 2).En Torralba, Lunel y Aridos numerosos dientes están en sus alvéolos, mientras que cräneos y maxilares son tan abundantes O mäs que las mandibulas.En Pinilla y Solana el numero de restos craneales es muy bajo,predominando las mandibulas,salvo en las especies de menor talla (los cérvidos).
Esta aproximacion puede desarrollarse si separamos los restos del tronco de los del esqueleto apendicular, considerando que la abundancia de los primeros indicarä la presencia de esqueletos integros, mas o menos alterados en función del numero de restos dentarios. Se pueden establecer tres agrupaciones con valor interpretativo (figura 3).Aridos y TG muestran la presencia de individuos integros con minima alteraci6n quimica postdeposicional. Solana y los carnivoros de Pinilla muestran una fuerte alteraci6n,lo cual impide reconocer si existian individuos integros.El tercer grupo muestra valores intermedios, por lo que supongo una mayor mezcla de individuos con distinto lugar de muerte o su acontemporaneidad. Se detectan en este grupo dos tendencias: Lunel carnivoros y Pinilla herbivoros con mayor alteraci6n y menor numero de individuos integros que en Torralba, SHy los herbivoros de Lunel.

Fig.2.-Agrupacion de los yacimientos segun su nimero de restos dentarios.
En la präctica totalidad de los yacimientos los individuos adultos predominan sobre los inmaduros.La unica excepción se refiere a especies concretas y al carnivoro de Aridos,ya que aqui el unico individuo es infantil. Segun nuestros datos,en ausencia de fuerte alteraci6n los individuos inmaduros de los herbivoros seran mas abundantes en los lugares de muerte que en los yacimientos con especies alóctonas.Para especies que hibernan este postulado puede aplicarse a las cavidades, pero si los predadores solo son esporadicos ocupantes de la cueva es probable que éstos sean principalmente adultos,muertos por enfermedad o competencia interespecifica.
En general hay una buena correlación entre el numero de restos del tronco y la situacion del yacimiento,ya que en las cavidades siempre los restos del tronco son menos abundantes que al aire libre.
Los estudios sobre desarticulaci6n no parecen servir para dar cuenta de las agrupaciones registradas. Aridos,Torralba y TG son las acumulaciones con mayor numero de conexiones anatómicas,y los tres se caracterizan por tener un bajo numero de dientes y muchos restos del tronco,es decir,abundancia de individuos integros poco alterados.
Los estudios icnol6gicos no han aportado más precisiones a lo comentado.Pinilla, SH,TD y TG apenas contienen restos con exposicion atmosférica,lo mismo que en Lunel. Al aire libre,como es l6gico, el numero de restos con signos de exposicion atmosferica aumenta,pero su bajo numero implica un enterramiento bastante rapido,lo cual ha favorecido la conservaci6n.En concreto, Solana es porcentualmente el que mas evidencias ofrece,pero debe tenerse en cuenta que el estado del material en Aridos y Torralba no permite tener mucha seguridad en el analisis.Tambien es evidente que el enterramiento suele ser mas rapido en individuos de talla media que en especies como los elefantes de Torralba o Aridos.
Los signos de erosion y corrosion en todos los yacimientos son abundantes.Cinéndome a las alteraciones quimicas (la erosion de bordes también se produce por causas fisicas,yde ellas se hablarä con posterioridad), oscilan entre un $2 \%$ de Pinilla y un $3 0 \%$ en SH (figura 4).Estos datos de posible destruccion in loci de elementos pueden ser comparados con los de numero de dientes y clases de edad, comprobándose que no existe una exacta correlacion para Pinilla,Torralba y SH.
Es muy posible que Pinilla no esté identificado con el detalle que lo estan otros yacimientos,ya que la clasificacion especifica ha jerarquizado la investigacion. En Torralba es probable que la mala conservacion y restauracion aplicada hayan aportado confusion al estudio y se hayan incluido piezas erosionadas por causas mecanicas dentro de los agentes quimicos.En SH parece no haber duda que la alteraci6n quimica ha sido abundante, propia del ambiente reductor de la cavidad, pero ha afectado a las piezas solo de forma superficial. Ademas,debe tenerse en cuenta que muchas de las fracturas han sido realizadas en época reciente, lo que conlleva un aumento de restos postcraneales en detrimento de la denticion (Diez, 1990).
Bajo factores fisicos entiendo la desarticulación natural de los cadaveres,su desplazamiento por causas gravitacionales,coladas de barro,solifluxión o movimientos hidraulicos.También incluyo la erosion eólica,la fragmentacion por caida de bloques o cambios bruscos de humedad o temperatura y los efectos de fenómenos microtect6nicos o presion de sedimentos.
La posible autoctonia de los individuos se ha abordado mediante inferencias ecologicas,representacion esqueletica y evidencias icnol6gicas.
Solo en SH predominan las especies de montana. Este yacimiento es el de mas dificil acceso actual. Segun la abundancia de especies de bosque,SH es de nuevo el que mayores efectivos posee; en TD, Pinilla y Aridos estan presentes en porcentajes similares los restos de animales de espacios descubiertos y boscosos;en TG,Lunel, Torralba y Solana son mayoritarios los individuos de espacios abiertos².

Fig.3.-Agrupucion de tos yacimientosy taxones segtil determinadaszonasanatomicas.

Fig.4.-Porcentaje de alteraciones quimicas.
Es destacable la variedad de biotopos de Atapuerca, desigualmente representados segun yacimientos,lo que puede indicar una diversidad de agentes acumuladores, que explotaran nichos diferenciales.Tambien debe destacarse la abundancia de especies de bosque en Solana, todas ellas representadas por pocos ejemplares,mientras que las especies de habitat abierto tienen abundantes restos de numerosos individuos.Los resultados en los demas lugares posibilitan una cierta autoctonia de la fauna registrada,pero teniendo en cuenta que, si bien la abundancia de carnivoros en las cavidades y su escasez al aire libre concuerda con su etologia,la presencia de herbivoros.en los yacimientos en cueva suele estar ligada a una aportaci6n de individuos.
Esta aproximaci6n puede completarse comparando los efectivos anatómicos en nuestros yacimientos con los que poseen los animales en vida.Un herbivoro en condiciones integras posee muchas piezas del tronco, seguidas de extremos distales,al reves que en los carnivoros.En ambos grupos los restos de cinturas y huesos largos superan a los del esqueleto craneal (sin dentici6n).
Este esquema se encuentra en SH y Torrralba (tabla 1),y con algunas variaciones en Solana yen los herbivoros de TG.Se trata por tanto de acumulaciones con individuos integros en los que las pérdidas no han sido muy selectivas.
TABLA 1 Lien de taxones y yacimientos segun zonas anatómicas

CABEZA	TRONCO	LARGOS	DISTALES
ASH	-2277	-56	-514	+1534
TDH	+135	-1	+163	-144
TDC	-8	+8	+78	-26
TGH	+1081	+2692	+54	-2420
TGC	-12	+3	+305	-79
LVH	+750	-51	+560	-474
LVC	+581	-626	+3	+4
PIC	+1135	-108	+2	-115
PIH	+213	-508	-2	+45
TOR	+127	+1342	+90	-989
ARI	+39	+1850	-26	-614
SOL	-963	-699	-176	+1371

.
He realizado tres grupos con los elementos esqueléticos,teniendo en cuenta la rapidez de desarticulacion en condiciones naturales (Hill,198o) (figura 5). También he hecho otros tres separändolos segun densidades yresistencia al transporte fisico(Voorhies, 1969).Los resultados son coincidentes: SH, Solana,Pinilla y Lunel (carnivoros y herbivoros en éstos) reflejan sesgos segun desarticulacion y resistencia.Aridos ha perdido los elementos de mäs temprana desarticulación y los herbivoros de TD los elementos menos densos.
En TD los carnivoros han experimentado un mayor desplazamiento que los herbivoros,y parece evidente que no se ha excavado el lugar de deposicion originario,dada la abundancia de fragmentos y de piezas esqueléticas de temprana desarticulación y baja densidad.La resedimentacion parece mäs selectiva que en SH y.probablemente.que en TG.

Fig.5.-Agrupacionde yacimientosy taxones segun la rapidez dedesarticulacionde sus elementos.
Se han analizado gran parte de los restos (en unos casos la totalidad y en otros por muestreo de esquirlas),anotando la presencia de patinas lustradas o signos de rodamiento.Los resultados muestran con claridad la importancia de la accion acuifera en Torralba, su influencia en Lunel y,en menor medida,en Aridos y TD (figura 6).
Tambien se ha tomado la relacion entre longitud y anchura de los restos (indice morfol6gico>). Los datos no son concordantes con el estudio icnol6gico.Por ejemplo,SHy TD muestran valores más bajos que Lunel o Torralba,y sin embargo los estudios realizados por otros investigadores (p.ej. Shipman,1981) muestran que existe una intima relacion entre la influencia acuifera y valores del indice morfológico cercanos a 1. En Pinilla y Lunel he separado las esquirlas que presentaban una patina lustrada de las piezas “frescas> O sin tales senales.El indice morfol6gico es diferencial, mucho mas bajo para las piezas que han sido afectadas por el agua.Ei corolario de estos resultados es que los restos tienden a un bajo indice morfológico ante la acción acuifera, pero que un indice bajo no implica que se haya producido tal alteracion.

Fig.6.Frecuencia de elementos con signos de erosion acuifera.
En lo que ataie a orientaciones preferenciales,s6- lo dispongo de datos directos en los yacimientos de Atapuerca.De Aridos cuento con los planos (muy precisos)de la excavacion,mientras que de Torralba existen los planos parciales que se publicaron (Freeman y Butzer,1966) y la disposicion por cuadriculas segun taxones y piezas esqueleticas.
Hay cierta orientacion preferencial de elementos en algunas ocupaciones de TG y Torralba asi como en Aridos 1.En el caso de TG,dadas sus caracteristicas icnol6gicas y morfometricas,es presumible pensar que en ciertas ocupaciones y especies se produjo un transporte endocarstico de tipo gravitacional por solifluxion o coladas de barro,pero sin grandes flujos que implicaran la desaparicion de piezas;asi,es posible que algunos individuos no se encuentren en su lugar de deposicion original. Tal desplazamiento no pudo ser de un lugar muy alejado,dada la presencia de elementos en conexion anatómica,la posibilidad de realizar remontajes esqueléticos y la abundancia tanto de elementos densos como livianos,en particular en los cérvidos.
En Torralba existen disposiciones lineales y en arco que pueden interpretarse como resultantes de la acción lacustre.En varias ocupaciones se aprecia que los mamiferos de menor tamano siguen esa orientacion con mäs facilidad que los proboscideos,estableciéndose una disposicion diferencial segun el peso del tax6n o elemento considerado (y no segun áreas de actividad económica,como se afirma en Freeman,1978). En el caso de Aridos 1 Ia evidente orientaci6n de algunos de sus restos (L6pez,1980) pudiera deberse a una corriente acuifera.Los cervidos están muy dispersos por el ärea excavada,mientras que el b6vido se encuentra encajado entre los restos del elefante; otros vertebrados están en conexion anatómica. Sucesivos fen6menos de arrastres e inundaciones permiten explicar la disposicion de buena parte de los vestigios 6seos.
Es de mäs dificil valoracion la incidencia del lago subterráneo de Lunel.Su actividad ha sido fuerte atendiendo a la pätina de los objetos y a la erosion realizada sobre las paredes de la cueva.Sin embargo, los excavadores aprecian numerosas estructuras de origen antrópico (Bonifay,1981) que parecen,en principio, incompatibles con dicho agente de alteracion.Basandome en mi estudio, parece que buena parte de los restos,y su consiguiente distribucion espacial en el momento de su excavacion,responden a movimientos acuiferos.
Tanto en Lunel como en Pinilla abundan los elementos densos,y en los carnivoros los de temprana desarticulacion.Ei desplome de la cavidad en Pinilla,asi como los fenómenos de solifluxión aqui documentados (Alférez et al.,1982),implican la remoción de los restos esqueleticos.
Los efectos de los procesos tectónicos en Torralba y Aridos,y de la presion de sedimentos en la mayoria de los yacimientos, han provocado la fragmentacion de las piezas esqueléticas y su variacion espacial,pero no creo que su acción alterara su representación especifica y anatomica.
La abundancia de elementos por individuo suele ser un buen criterio para reconocer la autoctonia de los individuos,en particular si se trata de especies de gran talla.Un bajo numero de elementos no implica, por el contrario,su aloctonia,sólo implica su menor preservaci6n.
Los proboscideos de Aridos y Torralba,los cérvidos de TG,los ursidos de SH y los équidos de Torralba constituyen las especies que mayor numero de elementos por individuo contienen (tabla 2). Salvo los cérvidos de TG,el resto de las especies ya habian sido consideradas autóctonas mediante otros criterios.O bien dichos cervidos fueron aportados integros o éstos cayeron en TG mediante una trampa natural.
2.1. Resultados.
Son de dos tipos,metodol6gicos e interpretativos. Entre los primeros destacaré:
1.Los procesos de conservación natural tienden a eliminar los taxones al6ctonos,las especies de menor talla,los individuos infantiles o de menor peso y los elementos osteológicos de menor densidad,de primaria desarticulacionyde mayor fragilidad.
2.La utilización del numero de restos como mé- todo de comparacion enmascara el origen de la fragmentaci6n yahonda las diferencias entre acumulaciones con individuos integros y las de individuos con baja representacion.
3. La variacion en el numero de dientes entre las distintas agrupaciones tiene casi siempre un origen extrabiol6gico.Por ello,dicha categoria no puede usarse para inferencias etol6gicas o zooarqueológicas.
4. La autoctonfa de los individuos puede reconocerse mediante inferencias etol6gicas,representaci6n esquelética yevidencias icnológicas.Estudios geol6gicos,morfometricos,grado de fragmentacion e integridad de especimenes son también criterios utilizables.
TABLA 2 Numero de elementos por individuo,

segun yacimientos y niveles
ELEMS. （1）	NM1. (2）	(1):(2)
SH Urs	2114	55	38.4
SH Hom	165	20	8,3
TD Cer	80	7	11,4
TD Equ	75	8	9.4
TD Bov	23	3	7,7
TD Rin	6	1	6.0
TD Car	19	6	3.2
TD Her	233	25	9,3
TG Cer	358	27	13.3
TG Equ	345	35	9,9
TG Bov	64	9	7,1
TG Rin	3	2	1,5
TG Car	136	24	5,7
TG 1	24	6	4.0
TG 2	161	11	14,6
TG 3	22	5	4,4
TG 4	67	8	8,4
TG 5	74	11	6.7
TG 6	175	17	10,3
TG 7	748	40	18,7
LU Cer	397	39	10,2
LU Bov	290	30	9,7
LU Equ	170	21	8,1
LU Hie	257	26	9,9
LU1	59	7	8,4
LU 2	230	16	14,4
LU3	255	16	15,9
LU4	401	24	16,7
LU 5	435	26	16,7
LU 6	265	27	9,8
PI Cie	144	13	11,1
PI Gam	435	28	15,5
PI Cer	560	26	21,5
PI Equ	410	17	24,1
PI Bov	141	8	17,6
PI Rie Pl Car	103	17	6,1
148	17	8,7
TO Ele	459	20	22.9
TO Bov TO Equ	72	8	9.0
278	15	18,5
TO Cer	92	12	7,7
AR1E1	32	1	32.,0
AR 1Ce	16	3	5,3
AR 2El	+30	1	>30,0
SO Bov	2360	153	15,4
SO Equ	1850	63	29.4
SO Cer	209	13	16,1
SO Gra	94	10	9,4
SO Car	122	11	11,1

5.El caracter in situ/ex situ es'de mas dificil resoluci6n. Se han empleado varios de los criterios anteriores,en particular las evidencias referidas a resedimentacion:densidad de los elementos,situación topológica,grado de conexion anatómica,morfometriaypatinas lustradas.
Los resultados obtenidos de los distintos yacimientos son:
1．En SH los ursidos deben considerarse autóctonos.Los hominidos presentan esa misma evidencia salvo en lo que respecta al móvil de su presencia.Ambas especies se encuentran ex situ y han experimentado movimientos y pérdidas no selectivas,con una acusada fragmentacion y alteraci6n no destructiva.Las ausencias por edad y tallas no parecen referibles a entidades biologicas.
2.En TG son autóctonos los carnivoros y al6ctonos los équidos y bóvidos.Los cérvidos presentan las caracteristicas propias de las acumulaciones autóctonas,pero su contexto lo invalida.Los carnivoros han experimentado mayor desplazamiento que los herbivoros pero,en general,el movimiento de los restos ha sido pequefo y no selectivo,ni por edades ni por piezas esqueléticas.La conservacion es excelente y las alteraciones fisico-quimicas poco importantes. Las ausencias anatómicas deben atribuirse en gran medida a factores biol6gicos.
3．El estudio de TD muestra la aloctonia de los herbivoros y el caräcter ex situ del conjunto osteologico, aunque la distancia recorrida no debio ser muy alta. Se ha excavado un deposito secundario en el que los factores fisicos han jugado un papel superior a los quimicos, concentrando elementos livianos de temprana desarticulacion y pequefos restos indeterminables.La caida de bloques ha frenado un mayor deslizamiento y ha fragmentado numerosas piezas óseas.
4.En Lunel todas las especies muestran las caracteristicas propias de acumulaciones alóctonas, pero la abundancia de coprolitos y la etologia hacen suponer que los hienidos son autóctonos.Los factores fisicos de alteracion han sido importantes: accion del lago interior y movimientos gravitacionales.Hay mayores pérdidas en los carnivoros que en los herbivoros,quizá por estricta cuestion de talla diferencial o por distinto agente de aportacion.La actividad biol6gica ha complementado las alteraciones fisicas,con pocas evidencias de destruccion quimica.
5.Pinilla es posiblemente el yacimiento en el que los factores fisico-quimicos han tenido una mayor incidencia.Mi analisis conduce a pensar en la aloctonia de las especies,pero,como en Lunel, es muy probable que esté equivocado en lo que respecta a los carnivoros.El grado de fragmentación es abundante y las alteraciones son diferenciales segun elementos y tallas de las especies.Los estudios sugieren el carácter ex situ de los restos.Hay pérdida de elementos livianos y de temprana desarticulacion en los carnivoros,pero no hay evidencias de que la accion acuifera jugara algun papel en este sentido.Por contra,el grado de corrosion indica una circulacion de aguas äcidas que ha afectado a todos los elementos.La actividad biológica es necesaria para explicar la composicion especifica y anatómica.
6.En Torralba todas las especies semejan una producción autóctona,aunque en los cérvidos puedan plantearse matizaciones.En éste grupo,y en menor medida en los équidos,hay evidencias de desplazamientos gravitacionales y alineamientos por movimientos hidraulicos.Las senales de erosión son frecuentes y han incidido en funcion de la talla de los taxones.Hay evidencias de destruccion osteol6gica y fragmentaci6n por cambios de humedad y/o temperatura,pero el grado de integridad en los taxones de mäs talla es elevado con pérdida de individuos inmaduros. Los factores biol6gicos de alteracion han sido menos importantes que los fisicos.
7．Los proboscideos de Aridos se encuentran in situ salvo el posible alineamiento por causas acuiferas de alguno de sus elementos,lo cual es evidente para b6vidos y cánidos.Los restos de los cérvidos parecen responder a variados fenomenos: transporte lejano de alguna pieza y acumulacion gravitacional de otras como en Torralba.Apenas hay signos de destruccion osteol6gica o de exposici6n atmosférica.Dichas alteraciones han afectado más a los individuos inmaduros de menor talla.
8.Solana,al igual que Pinilla,muestra un alto grado de alteraci6n con un bajo indice de integridad, pero sus proporciones anatomicas son semejantes a las de los individuos en vida.Numerosas especies de há- bitat boscoso están representadas por pocos individuos,al contrario de lo que acontece en las de espacios abiertos,lo que pudiera indicar la aloctonia de las primeras.Abundan los elementos livianos y de primaria desarticulacion,lo que invalida una posible destrucción osteol6gica pero apoya los presuntos sesgos por la acción acuifera.Las alteraciones quimicas y fsicas son proporcionales a la talla de las especies,abundando las primeras y la exposicion atmosférica en las de gran talla,con bastantes huesos rodados en los pequeios taxones.
3.INTERVENCION DE LOS CARNIVOROS.
Para evaluar la incidencia de los carnivoros en la creacion o alteraci6n de las acumulaciones estudiadas, he tenido en cuenta su presencia y abundancia en el registro,su ecologia y etologia,la edad,talla y estacionalidad de los individuos abatidos,la presencia de sus mordeduras sobre los restos 6seos yla representacion anatómica diferencial.
Los carnivoros,como es l6gico,son mucho más abundantes en los yacimientos en cueva que al aire libre,por lo que no puede establecerse una comparaci6n directa entre ambos tipos de depósitos.SH es el yacimiento en el que los carnivoros forman el contingente más numeroso,alcanzando casi el $9 0 \%$ de los individuos,mientras que en TD no llegan al $2 5 \% ^ { 3 . }$ Al aire libre los carnivoros suponen el $1 3 \%$ de Aridos 1, no hay ningun individuo en Aridos 2 y no llegan al $5 \%$ en Torralba (tabla 3).La mayor abundancia de carnivoros al final de las secuencias sedimentarias en cuevas estä ligada a la reduccion de la boca de ingreso.
TABLA 3 Porcentaje de carnivoros segun yacimientos y niveles basados en el N.M.I.

N.°CARNIV.	N.°TOTAL %
SH	71	82 87
TD	６２１	25 24
TG 1	33
TG 2	6 11 9
TG 3	5 40
TG 4	2	8 1
TG 5	11
TG 6	5	17
TG 7	10	40
LU1	2	7
LU 2	16 21
LU 3	16 19
LU 4	5	24 21
LU5	5	26 19
LU 6	6	27 22
PIN	34	140 24
TOR	3	77
AR1	1	8 13
SOL	12	165 7

.
En SH los ursidos son los predadores mejor representados.Su abundancia en este dep6sito estä ligada a su utilizaci6n como lugar de hibernación. Los canidos son mayoritarios en TG,Torralba,Solana y Aridos, aunque en los tres primeros se ha reconocido el león y en TG y Solana hay hiénidos y grandes félidos. La diversidad especifica de Solana frente a los otros dos yacimientos al aire libre implica que este lugar era mucho mas frecuentado por los predadores que los de la Meseta.
No es extrano que sean los cánidos los carnivoros más abundantes al aire libre,al ser estos predadores esporadicos ocupantes de cuevas. La caza de los proboscideos seria muy extrana y poco frecuente la de los b6vidos.Atendiendo a los ungulados presentes en Aridos,Solana y Torralba,los cervidos y équidos,junto a los bovidos infantiles,serian sus presas mas factibles. Dada su etologia,el traslado de sus presas a TG no seria muy frecuente,aunque los herbivoros aqui representados entrarian plenamente en sus habitos de caza (Mech,1970).
Los grandes félidos son mayoritarios en TD,y están presentes en todos los yacimientos excepto en Aridos. Son fundamentalmente el león y el leopardo.El primero es un gran cazador de bóvidos,pero da caza desde gamos hasta elefantes inmaduros.El segundo prefiere piezas de menor tamaio.La presencia de grandes ungulados casi completos al aire libre y de pequenos en las cavidades,asi como esqueletos parciales de grandes herbivoros en las cuevas,encajaria con los habitos de estos felidos.Ello acontece en Torralba,Lunel y.
Fig.7.-Tallo de los herbivoros en los yacimientosal aire libre.
TG,aunque no en Pinilla y TD.El leopardo es un conocido cazador de monos y hominidos,por lo que la coexistencia de ambos en SH no es novedosa.
EnLunely Pinilla predominan los hienidos,presentes tambien en TG. La abundancia de crias en Lunel y Pinilla sugiere su utilizacion como cubil, mientras que en TG serian visitantes esporadicos.Tambien infiero que la entrada seria mas pequena en Lunel y Pinilla que en TD,dada la ausencia aqui de esta especie y su exigencia de cuevas con pequejo ingreso aunque de gran amplitud interior.La presencia de esqueletos de ungulados de talla media parciales es uno de Jos indicios mas frecuentes de su actividad,Io cual acontece en Lunel y Pinilla y con menor frecuencia en TG.
La talla de los herbivoros representados en fos distintos yacimientos es diferencial: en TG y TD predominan los de talia media-baja; en Lunei éstos son ciaramente mayoritarios;en Pinilla ios individuos de pegueia talla constituyen el principal contingente; en SH,tomando a los hominidos como posible presa,encontramos una representacion semejante a la de Pinila; en Torralba y Aridos predominan los iadividuos de talla media-baja y tos de gran talla; en Solana son mayoritarios los herbivoros de talla media y grande (figuras $7 \ y 8$.
Segun este aspecto los predadores en TGyTD pudieranpertenecerala misma especie,distinta dela de SH, Pinillay Solana,ode la de Lunel.Los datos deAridos y Torralba exigen mas de un predador y no tienen por tanto un correlato preciso con ningun yacimiento en cueva.
De acuerdo con fo expresado con anterioridad,una manifestacion de fa actividad de los carnivoros(aunque no exclusiva de elios) es la ausencia al aire libre de individuos integros menores de $1 0 0 k g$ y su abundancia en cuevas,asi como la presencia de individuos de talla media en estado mas fragmentario en los dos tipos de deposito.Los individuos de talla muy grande suelen abandonarse integros al aire libre,sin virtual trasladoacavidades.
Este esquema se aprecia con nitidez en Torratba y Aridosy,en menormedida,en Solana (aqui los individuosde gran talla son muy fragmentarios).En TG tambien se aplica a la perfeccion dicho esquema. En SH faltan especiesde talla media,yen TD y Pinilta, aunque son fragmentarios los individuos de talla media,tambien lo son losde pequena talla.EnLunel hay bajo numero de individuos de talla pequena,pero coincide en los restantes aspectos.

Fig.8.-Tallade los individuos en los yacimientos en cueva.
Los espectros de edad de las posibles presas en los distintos yacimientos se caracterizan por el bajo numero de inmaduros respecto a los adultos. Son excepci6n los hominidosde SH,loseguidosde TD,los cervidos,SOO 4y SOO 6 de TG,el nivel 8 de Torralba, los bovidosde Aridos y Jos équidos de Solana.
En casitodos los yacimientos en cueva fas especies de mayor talla suelen estar representadas por un porcentaje de inmaduros superior al de las especies de menor ta{ia (figura 9). Es ei caso de Pinillay Lunel y,en menor medida, TD.En TG acontece el fenomeno inverso.Habria que pensar que ios predadores de TG y TD son de mayor tatla que tos de Lunel y Pinitla o,con mas probabilidad,que existen varios agentes de aportacion,
En los yacimientos al aire libre,en casos de predacion natural,deberia acontecer el fenomeno contrario (figura 1O). Sin embargo,los bóvidos de Aridos y los cérvidos de Solana no cumplen dicha proposicion. En Torralba,por contra, son los proboscideos los que tienen un porcentaje de inmaduros superior a las restantes especies.Habria también en estos casos dos probables agentes o causas de mortalidad.

Fig.9.-Edad de muertedetos individuosenSH,TDy TG.

Fig.10.-Edaddemuertede los individuosde Torralba,Aridos y Solana.
Mucho mäs importantes que los criterios anteriores para conocer la posible intervencion de los carnivoros son la presencia de sus mordeduras sobre los huesos yla desigual aportacion o abandono de piezas esqueleticas.
Las huellas de mordeduras de carnivoros estan presentes en todos los yacimientos estudiados,pero en una frecuencia inferior a la que se pudiera deducir por la abundancia especifica de dichos predadores.Al contrario de lo indicado con anterioridad,no hay excesivas diferencias entre los valores obtenidos en los yacimientos al aire libre y los de cueva.En los primeros oscilan entre el $3 \%$ yel $6 \%$ ,al igual que Pinilla; Lunel entre el $4 \%$ $y 9 \%$ ,lo mismo que TD; mientras que en TG casi todos los niveles sobrepasan el $1 4 \%$ ,superando el $2 0 \%$ en tres de ellos (figura 11).

Fig.11.-Porcentajede huesos mordidos.
Considerando este aspecto por tanto,TG y Lunel serian los yacimientos en los que mas han intervenido los predadores,mientras que Aridos 1 lo seria entre las acumulaciones al aire libre.Pero debe tenerse en cuenta que los cánidos entre las familias ylas crias entre los distintos espectros de edad son los grupos que mäs improntas dejan de sus mordeduras.
En lo que respecta a la proporción de elementos anatomicos,he tenido en cuenta distintas agrupaciones a las que he dotado de valor interpretativo.He comparado las proporciones de elementos de la cabeza,tronco y de las extremidades,segun yacimientos y separando herbivoros de carnivoros.En mi opinion, la intervencion de los carnivoros producira una reduccion de extremidades ycabezas en los yacimientos al aire libre y su aumento en cuevas.Es lo que ocurre en Lunel herbivoros y carnivoros,TD herbivoros y Pinilla herbivoros,asi como en Torralba y Aridos (figura 12).
Teniendo en cuenta la relación entre cabezas,tronco,ancas y extremidades distales,los carnivoros tienden a aportar,en primer término,cabezas y extremidades segun la talla de las presas,yen ültimo término restos del tronco. Es lo que acontece en Torralba, Pinilla herbivoros y Lunel, carnivoros y herbivoros (ver tabla 1).

Fig.12.-Agrupacion de yacimientos y taxones segun sus elementos de distintas zonas anatomicas.
Se han dividido las cinturas y el esqueleto apendicular en seis segmentos: cinturas,estilopodios, zigopodios,basipodios,metapodios y acropodios.Presupongo que los carnivoros aportaran a las cavidades zigopodios y metapodios con preferencia,basipodios y acropodios en segundo término,y cinturas y estilopodios con menor asiduidad. El esquema nos aparece en los herbivoros de Lunel y Pinilla y en Aridos y Torralba al aire libre (tabla 4).
Por ultimo,se han seleccionado los principales elementos anatómicos segun yacimientos y especies,considerando primero el numero de elementos conservado frente al esperado,otorgando con posterioridad un valor lOo al elemento mas abundante y calculando los restantes segun su relacion porcentual con dicho elemento (Binford,1981).
TABLA 4 Porcentaje (a 10o) de elementos esperados segun especies y niveles

Cra	Mdb	Esc	Hum	Rad	Mtc	Cox	Fem	Tib	Mu	Car	Tar	Fal
Shu	45	55	30	52	91	42	30	58	100	39	36	48	42
Shh	100	60	1	20	1	1	1	1	31	1	1	1	13
Tdc	33	67	16	100	67	16	1	16	3	33	9
Tde	68	100	1	32	68	1	32	1	2	16	21
Tdb	100	52	52	100	1	52	1	52	1	12
Tdf	100	1	47	47	100	1	47	1
Tgc	48	100	48	61	48	13	43	37	9	1	6
Tge	84	100	10	3	1	3	19	13	13	3	3	G5
Tgb	79	100	21	1	21	1	1	35	21	21	1	14	11
Tgf	47	76	35	76	100	24	47	88	6	6	6
Tg1	100	52	24	1	1	1	24	24	1	1	3
Tg2	100	100	44	28	56	56	16	29	1	16
Tg4	100	26	2421	44	26	12	50	12	1
Tg5	100	42	16	9	1	1	25	1	9	1	1	2
Tg6	100	44	31	36	20	5	15	20	15	1	1	2
Tg7	81	100	57	31	28	19	41	26	28	4	2	7
Luc	100	96	32	18	18	46	16	2	46	52	2
Lub	5	27	33	45	67	100	15	15	78	91	4	44	5
Lue	33	50	4	23	19	69	13	4	73	100	2	12	15
Luh	76	100	4	17	33	15	4	1	13	17	11	9
Lu1	39	100	58	39	19	22	1	1	1	22	3
Lu2	64	97	45	2	64	100	1	9	97	79	6	36
Lu3	50	89	50	3	100	16	24	50	11
Lu4	92	100	66	66	34	45	11	87	6	2	8
Lu5	67	100	26	26	52	9	4	76	59	20	15
Lu6	46	100	46	41	28	73	37	10	68	76	34	12
Pic	100	30	15	30	70	15	1	44	56	41	11
Pid	55	100	1	24	29	47	1	1	45	29	18	18
Pie	22	48	11	22	22	96	22	19	100	89	5	52	26
Pib	10 62	20 100	10	70	51	20	1	100 10	100 3	4	76 7	5
Pif

.
Los resultados muestran que casi todas Ias especies de Torralba y los proboscideos de Aridos contienen gran numero de elementos propios del abandono por los carnivoros:cräneo,mandibula,cinturas escapular y pelviana,humero y fémur.Por el contrario,la mayoria de las especies de Pinilla y Lunel,asi como los niveles de este ultimo,se caracterizan por la presencia de los elementos que con más asiduidad los carnivoros trasladan a sus cubiles (tabla 4 y figura 13).
Todas las aproximaciones realizadas han sido coincidentes en sus resultados: Lunel y Pinilla entre las cavidades y Torralba y Aridos entre los yacimientos al aire libre,muestran sesgos anatómicos que pudieran atribuirse a la acción de los carnivoros.En cualquier caso,al basarse los resultados en datos comparativos, con propiedad deberia hablar de yacimientos,especies y/o niveles con mas evidencias de intervencion de carnivoros que otras agrupaciones,de las que no se infiere un rechazo de dicha intervención.
Otros criterios empleados para evaluar la incidencia de los carnivoros en las acumulaciones osteológicas son la presencia de tubos diafisarios (constatados en Lunel, Pinilla,TG,Torralbay Solana),metápodos de herbivoros sin fragmentar (todas las especies de Lunel salvo los b6vidos,cérvidos de Torralba y bóvidos de TG),predominio de humeros y tibias distales (todas las especies de Pinilla y Lunel, équidos y bóvidos de Torralba,équidos y cérvidos de Solana ycérvidos de TD) y huesos regurgitados (Lunel,Pinilla y TG).
3.1. Resultados
1.Lunel es el yacimiento que mayores evidencias posee de la intervencion de los carnivoros por su alta diversidad especifica,abundancia de individuos,muchos de ellos inmaduros y con habitos transportadores,pocos ungulados adultos de talla media-alta O grande,y grado de completitud decreciente con el peso de los herbivoros.Pinilla cumple la mayoria de tales caracteristicas,por lo que considero que ambos debieron funcionar como cubiles de hienas durante gran parte de su formación,a los que aportaron un buen numero de los herbivoros documentados.
2.TG tiene también muchos aspectos coincidentes con los anteriores.La influencia de los carnivoros es superior ala documentada en TD o en SH,al menos en lo que respecta a la aportación o alteracion de potenciales presas,aunque SH esté constituido en su casi totalidad por carnivoros.Aqui éstos no parecen responsables de la aportaci6n de los hominidos,mientras que en TD su influencia se aprecia más sobre los cérvidos que sobre otros taxones.El conjunto osteol6gico de TG no se asemeja al de los cubiles sino al de sus despojos al aire libre.Es probable que TG funcionara como una trampa natural y/o un comedero circunstancial y que los carnivoros trasladaran parte de los esqueletos de los herbivoros a otros lugares.

Fig.13.-A.C.P.basado en los datos de la tabla 4.
3．En Torralba y Aridos se encuentran muchas evidencias de la intervenci6n de los carnivoros,pero no es posible que los conjuntos fueran formados por un unico predador,dada la diversidad especifica,de edad, anat6mica e icnológica apreciada.En ambos yacimientos,además,tal intervencion parece menor que la documentada en cavidades.En Torralba y Aridos la actuaci6n de los carnivoros se aprecia más a nivel icnol6gico,de fragmentacion y disposicion sobre las especies de menor talla que sobre las grandes,mientras que los porcentajes de los elementos conservados en los proboscideos son mas congruentes con un abandono de los carnivoros que los de las especies de menor talla.Una variedad de causas de muerte y acumulaci6n parece ser la hip6tesis mas factible.
4．En Solana,los datos avalan un menor papel de los carnivoros,los cuales actuaron más sobre especies de pequena talla.Una menor intervencion carronera y de transporte osteológico podria explicar la abundancia de extremidades y la carencia de elementos del tronco.La variedad especifica y de espectros de edad exige también aqui la presencia de varios predadores o de distintos agentes de mortalidad.
4. ACTUACION ANTROPICA.
Los hominidos han estado presentes en todos los yacimientos aqui estudiados.Hay restos industriales en todos ellos excepto en SH. Aqui y en Pinilla se han recuperado sus piezas esqueléticas.Es por tanto factible suponer que su paso por los distintos lugares llevara aparejada la aprehension y/o consumicion de alguna(s) de las especies animales con ellos asociada(s).
En Europa Occidental la mayor parte de los restos de hominidos se han identificado en cavidades,por lo que su ausencia en los yacimientos al aire libre no debe sorprendernos.Lo mismo acontece con los carnivoros y debe ligarse a comportamientos etológicos.
He relacionado la proporcion de restos óseos con los liticos,como una medida de la posible intensidad ocupacional.Aridos 1 y2 y TD son las acumulaciones con mayor numero de instrumentos,ya que éstos sobrepasan a los restos 6seos.Por contra,Pinilla y SH,éste sin piezas liticas,son los que ofrecen un mayor deficit instrumental. En valores absolutos solo Solana cuenta con un numero importante de piezas,al cual podrian unirse Aridos 1y2 si se relacionan el numero de individuos con el de instrumentos.La relaci6n entre los metros cubicos excavados,el numero de individuos identificado y el numero de piezas liticas,coloca a Torralba como un yacimiento pobre en instrumental.
Segun este criterio,parece indudable que la intervención antrópica ha sido mayor en Aridos que en Solana y en éste que en Torralba. Entre las cavidades, teniendo en cuenta la superficie intervenida y el numero de taxones identificado,TD revela una mayor influencia antropica que TG o Lunel, y éstos que Pinilla, mientras que en SH los hominidos no parece que intervinieran directamente en la orictocenosis.
Una de las mas apropiadas fuentes para conocer la intervencion antrópica es la identificacion de percusiones,industria ósea,huesos quemados o estrias dejadas sobre los restos esqueléticos.
En SH los huesos quemados están presentes, pero dicha alteracion es de origen contemporaneo,realizada por carbureros.No hay fracturas ni estrias que puedan atribuirse a los hominidos.
En TD hay siete restos con estrias,seis de TD 1l y uno de TD 10; tres son sobre cérvidos,una sobre équido y tres sobre piezas indeterminables.Hay dos huesos largos de cérvido y uno de b6vido que tambien he atribuido su fragmentacion a los hominidos. No hay huesos quemados.
En TG son cinco los huesos con estrias,uno del SOO 6 (équido) y cuatro del SOO 7 (uno de cada taxón: cérvido,équido,b6vido y rinocerótido). He encontrado evidencias de fracturacion antrópica en uno o dos cérvidos de SOO 2 y del SOO 6,y un cervido y un équido de SOO 7. Aunque hay restos de carbon y un canto quemado, no existen tales evidencias sobre los huesos.
En Lunel no he encontrado estrias pero se han atribuido a los hominidos la fracturacion de algunos elementos,en particular de los b6vidos.No hay industria 6sea pero si huesos quemados.
En Pinilla,salvo algun hueso quemado,no encuentro evidencias antropicas a nivel icnol6gicoo de fragmentacion.
Hay una gran dificultad para reconocer estrias en Torralba,dado el estado del material. Hay en mi opinion 36 huesos que pudieran presentar dichas sefales: 14 sobre cérvidos,nueve en équidos,ocho sobre b6vidos,cuatro en elefantes y una sobre tax6n indeterminado (Diez,1992).Los niveles 1 y 8,con ocho y seis restos respectivamente,son los que con mayor abundancia las presentan.Se han demostrado algunos patrones de fracturacion antropica sobre los proboscideos y es probable que algunas fracturas apreciadas en équidos y cérvidos tengan un origen antropico.Hay varios huesos quemados.
En Aridos 1 no he encontrado ninguna estria ni tampoco signos de fracturaci6n antr6pica o huesos quemados.El material de Aridos 2 no pudo ser estudiado.
En Solana hay algunos huesos quemados y cuatro poseen estrias,tres de los cuales pertenecen a un taxon de talla media y el cuarto a un bóvido.No se realizo un detallado estudio de la fragmentaci6n osteol6gica, pero existen ejemplos de fracturacion por los hominidos.
Hay por tanto tres grupos de yacimientos atendiendo a la presencia o no de estrias y fracturacion antr6- pica.En SHy Aridos no hay evidencias de la actuacion de los hominidos sobre la fauna. En Pinilla hay algun hueso quemado,lo mismo que en Lunel; en ninguno de los dos hay estrias,pero en Lunel hay fracturación antrópica. TD,TG,Torralba y Solana pueden agruparse por la presencia de estrias;la fracturacion antr6pica y huesos quemados se constatan ademas en Torralba y Soiana,mientras que en los yacimientos de Atapuerca se reconoce la fracturacion antropica pero no hay ningun hueso quemado.
Estos datos concuerdan con los resultados obtenidos sobre la industria litica para SH,TD,Lunel, Pinilla y Solana,mientras que en TG,Aridos y Torralba se obtienen valoraciones muy diferentes.En todo caso, la abundancia o no de estrias,huesos quemados o fracturacion parece más dependiente de la funcionalidad de la ocupación que la industria.Esta es imprescindible en la mayoria de las actividades y no solo estä ligada a la consumicion de herbivoros.
La siguiente aproximación que he realizado es el estudio comparativo de los distintos restos esqueléticos reconocidos en las acumulaciones,como se hizo al hablar de la intervencion de los carnivoros.
Teniendo en cuenta el numero de elementos de la cabeza,tronco,ancas y extremidades distales, he considerado que los hominidos abandonan tronco y zonas distales en los lugares de aprehensión y acumulan cabezas y huesos con carne en sus campamentos.Lo primero no acontece en ningun yacimiento estudiado y lo segundo en los herbivoros de Lunel y TD.
Si se realizan las comparaciones tomando cabeza, ancas y extremidades vemos que TD herbivoros presenta gran abundancia de huesos con carne seguidos de elementos de la cabeza, y que ningun yacimiento posee los valores contrarios (tabla 5).
TABLA 5 Lien de yacimientos y taxones segun zonas anatomicas

CABEZA	LARGOS	DISTALES
ASH	-2855	-695	+1571
TDH	+159	+191	-182
TDC	-7	+118	-22
TGH	+3022	+550	-1503
TGC	-13	+395	-84
LVH	+803	+581	-704
LVC	+396	-12	-57
PIC	+1052	-1	-222
PIH	+123	-39	-3
TOR	+473	+431	-466
ARI	+561	+41	-23
SOL	-1413	-387	+812

.
Por ultimo, he relacionado la abundancia de cinturas,estilopodios,zigopodios,basipodios,metapodios y acropodios.En semejante orden son aportados por los hominidos a sus campamentos,mientras que un porcentaje antagonico se abandonara en el lugar de matanza.Cinturas,estilopodios y zigopodios abundan en los herbivoros de TG,y en menor medida en TD, mientras que los valores antagónicos los presenta al aire libre Solana (ver tabla 4 y figura 13).
En resumen,las comparaciones anatómicas realizadas indican que los herbivoros de TD constituyen la acumulación más probable en la que han intervenido los hominidos,mientras que en TG yLunel esa probabilidad estä menos clara.En Pinilla y SH no se detecta que sus valores anatómicos tengan relacion con una influencia directa de los hominidos.
Entre los yacimientos al aire libre,ninguno presenta evidencias de haber sido un lugar de desmembramiento primario,salvo quizä Solana.La posibilidad de que Torralba y Aridos fueran lugares mas estables de ocupación explicaria algunos de sus valores.Pero,de todas formas,si fuera asi, estos conjuntos no suelen agruparse con los valores de TD,Lunel o TG.
Otros criterios que se han empleado para distinguir la acción de los hominidos,aunque son puestos en duda por algunos investigadores,son:
- Gran diversidad especifica y de tallas: Solana y Pinilla son los de mayor numero de herbivoros (figura 14), con gran diversidad de tallas en todos los yacimientos al aire libre yen TG y Pinilla en las cavidades.

Fig.14.-Diversidad especifica de los herbivoros.
Abundancia de individuos juveniles: équidos y b6vidos de TG,équidos de TDy Solana,y bóvidos de Pinilla,Lunel y Aridos.
- Ausencia de huesos articulados en campamentos: Hay huesos en conexión anatómica en TG.La existencia de conexiones para especies de gran talla en lugares de matanza no invalida la intervencion antrópica (proboscideos de Torralba y Aridos,bovidos de Solana).
- Abundancia de huesos largos,en particular diafisis y epifisis con metáfisis,en los lugares de consumición: TD,sobre todo en cérvidos;bóvidos deLunel y Pinilla,aunque aqui el numero de huesos largos es muy superior a Lunel; Torralba,en particular los bó- vidos;y équidos de Solana.
- Abundancia de fémures,metapodos fracturados y tercios proximales de humeros y tibias: Los metapodos fracturados son abundantes en la mayoria de los yacimientos,aunque en lugares como Lunel, Pinilla y.
Torralba están limitados a algunas especies.No hay fé- mures en TD,Lunel o Pinilla,y tampoco hay zonas proximales de tibias o humeros en estos yacimientos ni en Aridos.En TG son los cérvidos los que cumplen la mayoria de dichas caracteristicas,yenLunel y Solana los bovidos; en Torralba son los bóvidos y équidos lo mas concordantes.
Puede apreciarse que segun estos criterios menores en buena parte de las especies yacumulaciones se aprecian caracteristicas congruentes con la intervención de los hominidos,aunque ninguno de ellos cumpla todos los aspectos resefados.
La influencia antrópica es dificil de caracterizar cuando actua ante las presas como carroiiero, ya que se hace dependiente de despojos que no ha creado y adopta un comportamiento semejante a otras especies carroferas de las que se pretende discernirle.Con la actividad carronera,la seleccion especifica,de tallas, zonas y elementos anatómicos se reduce.Se encontrarán especies muy diversas,con predominio de las grandes; los grupos de edad mas susceptibles de muerte natural; zonas de tardia desarticulacion y bajo contenido alimenticio; y elementos distales y articulares abandonados por los predadores.
Estas caracteristicas se aprecian en los bovidos, équidos y rinocerontes de TG,en los bovidos de Lunel, en los équidos de Pinilla o los proboscideos de Aridos y en gran parte de los taxones de Torralba.En TD, Solana y las restantes especies de los yacimientos citados, no se aprecian tales sesgos con la misma nitidez.
4.1. Resultados
1.El yacimiento de TD posee una abundancia de piezas liticas,estrias,proporciones anatómicas y seleccion de elementos esqueléticos,congruentes con la utilizaci6n de la cavidad por los hominidos.
2.Lunel, TG y Pinilla presentan algunas caracteristicas concordantes con tal actividad, pero,en general, se aproximan más a los conjuntos sin intervenci6n humana.Esta dualidad puede deberse a la existencia de varios agentes de mortandad o acumulación, ocupando los hominidos un papel menor. Una posible actividad carrofiera de los hominidos pudiera explicar la presencia de esas caracteristicas 《antrópicas> en algunos taxones,como es el caso de équidos,bóvidos y rinocerontes en TG,los b6vidos de Lunel, y algunos de los équidos y b6vidos de Pinilla.
3．En SH no hay ninguna prueba de que los hominidos utilizaran la cavidad.No hay herbivoros, ni industria litica,ni estrias ni huesos quemados,y los estudios de representacion diferencial de la orictocenosis no muestran ninguna influencia antrópica.
4．Entre los yacimientos al aire libre,Solana es el que mas similitudes presenta con las hipótesis sobre lugares de caza y desmembramiento primario,en particular en los équidos. Sin embargo, y al igual que lo comentado para Pinilla,TG o Lunel,se aprecia la existenciade varios agentes de mortalidad yacumulacion. En Solana,a diferencia de éstos,no existen pruebas claras sobre präcticas carroferas de los hominidos.
5．Aridos y Torralba presentan evidentes pruebas de la intervencion de los hominidos,pero sus caracteristicas no los asemejan a los lugares de caza y desmembramiento.Contienen mas similitudes,en particular Torralba,con refugios o lugares de consumicion, O con actividades carroneras con traslado de elementos.La ingente biomasa contenida en Torralba o la variabilidad especifica de Aridos,parecen incompatibles con un unico agente de mortalidad.
5. CONCLUSIONES.
En la Sima de los Huesos,los ürsidos y hominidos muestran las caracteristicas propias de los individuos muertos de forma natural,experimentando desarticulación y acumulandose en un conducto cerrado por desplazamiento gravitacional no selectivo.El alto grado de humedad, el bajo contenido en oxigeno y la disolución calcárea explicarian casi todas las alteraciones osteológicas y su conservacion diferencial.
Dolina muestra más evidencias de la influencia de factores fisicos que antrópicos,y mas de éstos que de otros predadores.Algunos individuos,en particular de los carnivoros y bovidos,debieron morir por causas naturales en la entrada de la cavidad o en sus inmediaciones,desarticuländose y desplazandose por movimientos gravitacionales.Este fenómeno debio acontecer tambien con algunos individuos adscritos a cérvidos y équidos,pero sobre ellos se manifiesta el preponderante papel de los hominidos en su desmembramiento y consumicion.
Galeria no ha constituido un cubil, aunque la presencia de carnivoros fue constante.Su intervención ha sido paulatinamente más importante,al menos en comparación con la intervencion antrópica,mäs acentuada en los niveles inferiores.Algunos de los predadores murieron de forma natural en la cavidad, desarticulandose y desplazándose por factores gravitacionales,con ocasionales intervenciones de carroferos.Los principales carnivoros fueron los cänidos, y son los responsables de la consumicion de la mayoria de los cérvidos y quiza de algunos équidos y bovidos. Hay evidencias para suponer que los équidos,bovidos y un rinoceronte fueron obtenidos por carrofieo de los hominidos.
Pinilla yLunel han constituido cubiles de hienas durante gran parte de su formación.Son las causantes de la introduccion de herbivoros,integros los de pequefa talla y parciales los adultos de gran talla.Tambien carrofearon los cadäveres de otros carnivoros.En Lunel,el paso de los hominidos es innegable; la abundancia de industria litica en el nivel de colmatación pudiera indicar que muchas piezas entraron en la cueva por factores gravitacionales; ocupaciones esporadicas en el exterior explicarian tanto dicha entrada como la ausencia de claras evidencias de la caza o consumicion de los herbivoros.En Pinilla el numero de piezas liticas es exiguo,lo cual es indicativo de la reducida presencia de los hominidos y su minima contribucion a la orictocenosis,que de producirse fué exclusivamente como carroneros.
El yacimiento de Torralba es el ms complejo de los analizados,debido a la convergencia de factores.La muerte natural, quiza con el concurso de leones, es la hipótesis más probable para explicar la concentración de proboscideos y b6vidos; asf como la intervencion de canidos explica bastante bien la presencia de los équidos y cérvidos.En todas las especies el desplazamiento acuffero y gravitacional ha jugado un importante papel acumulador y dispersador.Las evidencias de la intervención antr6pica son superiores a las de los predadores mencionados.Por consiguiente,creo probable que los hominidos consumieran muchos de los cadäveres.Algunos proboscideos y bovidos no debieron ser consumidos por ningun predador,en otros casos los hominidos aprovecharon los grandes despojos que abandonan los leones.Para las especies de menor talla es mas probable la actividad carronera de los hominidos,aprovechando restos abandonados por cänidos y/o cazando y trasladando la piel y distintos elementos a otro centro ocupacional.
Los yacimientos de Aridos muestran tambien la importancia de los factores no biológicos y el concurso de los hominidos para explicar la diversidad especifica.El papel de los carnivoros ha sido minimo.Una parte de la acumulacion responde a movimientos hidráulicos,que enterraron los despojos con prontitud. El elefante de Aridos 1 pudiera responder al cadaver parcialmente consumido por los hominidos. Semejante hip6tesis puede formularse del elefante de Aridos 2, pero aqui la evidencia de muerte natural es superior y la intervención de los hominidos más residual. La influencia acuifera sobre las restantes especies de Aridos 1 es manifiesta,y nada indica que los hominidos influyeran en su mortandad.
En Solana la exposicion subaérea ha sido mas prolongada.La erosion y el pisoteo son causantes del bajo numero de elementos por individuo. Especies como los elefantes,suidos,corzos,etc.están representadas s6lo por sus elementos mas resistentes.Los restos de carnivoros corresponden a individuos muertos de forma natural,algunos carrofieados y sometidos a pisoteo. La accion de los carnivoros,quiza hiénidos,es patente sobre los cérvidos,al estar ausentes las patas traseras y los metápodos,y ser abundantes sus mordeduras.Su intervencion sobre las especies principales,bóvidos y équidos,es también innegable,pero sobre ellas se documenta igualmente la influencia antrópica.En los bó- vidos han existido distintas causas de mortalidad y alteración,jugando los hominidos un papel secundario frente a los carnivoros,pero sin que existan evidencias de carrofieo por parte de una u otras especies.En los équidos,sin embargo,las evidencias a favor de una caza y consumicion realizada por los hominidos son superiores,y tampoco en esta especie se aprecia la existencia de posteriores practicas carroferas.
5.1.Inferencias paleoeconómicas.
Las causas de muerte de los hominidos de SH y el de Pinilla nos son desconocidas.Su presencia en Pinilla pudo deberse a su caza por un carnivoro,pero no hay senales de mordeduras. Tampoco se han reconocido en SH.La existencia de trampas intracarsticas pudiera explicar la presencia conjunta de tan alto numero y diversidad de predadores asi como la ausencia de herbivoros,pero no la presencia de más de 25 hominidos (Bermudez de Castro,e.p.).Nada indica en SH la participacion de ürsidos o carnivoros en la acumulación de los hominidos,por lo que creo en una deposición intencional por sus congéneres,al modo de lo documentado en sus descendientes los neandertales.
Al igual que la mayoria de los carnivoros,las actividades cazadoras y carroferas debieron ser complementarias,aunque segun nuestro registro las segundas predominaron sobre las primeras.La hip6tesis cazadora sólo puede documentarse en Solana,pero debe tenerse en cuenta la dificultad de distinguir la caza de un acceso a cadäveres casi integros (Bunn y Ezzo, 1993).
Los yacimientos documentados al aire libre están dirigidos exclusivamente a la obtencion de carne,sin que haya evidencias de una estancia prolongada aunque si de visitas reiteradas.Esta reutilizacion también se registra en las cavidades,aunque aqui parece que las estancias serian de más duración.La inmediatez que reflejan las actividades desarrolladas al aire libre pudieran explicar la ausencia de hominidos.No debe invocarse una conservacion diferencial por el hecho de ser de pequena talla, ya que restos de macacos y otras especies de peso reducido se registran en Solana y Torralba.
La actividad de los hominidos en Solana estuvo principalmente dirigida hacia la aprehension de équidos inmaduros (quizä también de cérvidos).Antes que pensar en una preferencia cinegética (los hominidos pudieron consumir todo tipo de especies),debe suponerse una relaci6n entre tecnologia y dificultad.Son numerosos los investigadores que han planteado que los hominidos del Pleistoceno Inferior cazaron principalmente los herbivoros de pequeia talla.Si esto es correcto,tal definicion pudiera ampliarse hacia el Pleistoceno Medio,ya que los équidos inmaduros constituirian los herbivoros de talla baja de la Europa templada en ésta época.
La mayoria de las especies de menor talla suelen morar en bosques frondosos y terrenos abruptos.O bien nuestro registro es selectivo,dada la mala conservación de restos faunisticos en los bosques,o bien los hominidos cazaban en los linderos de los bosques y en terrenos abiertos,habitats ambos propios de las especies abatidas y cercanos a la posicion de los asentamientos.
Atapuerca,Lunel y Pinilla se situan en terrenos de altitud mediay buena visibilidad.En las inmediaciones el paisaje pudiera ser arbolado,como corresponde a suaves elevaciones,pero los espacios abiertos debieron ser preponderantes en el entorno.
La posicion de Torralba, Solana y Aridos sugiere el desplazamiento de los hominidos a märgenes lacustres o fluviales.Al igual que otros predadores,los hominidos debian conocer que éstas son las áreas de maximo potencial carnico.He sugerido la posible acontemporaneidad de muchos de los individuos presentes en estos yacimientos,invocando fenómenos de muerte natural y por carnivoros,lo que implica que estos lugares constituian focos de atraccion para numerosas especies,con su consiguiente tasa de mortalidad elevada. Los hominidos podian aprovechar esa atracción tanto para cazar como,sobre todo,obtener despojos.
Los ciervos y équidos de Solana muestran un porcentaje de inmaduros superior a las restantes especies acompanantes.Desconozco con precisión sus cohortes de edad,pero se sabe que varios eran recién nacidos y otros estaban a punto de alcanzar la edad adulta.Es probable que se aprovecharan de los rebanos formados por hembras,sus recién nacidos y los j6venes que todavia no se han separado de la manada, en unaépoca entre el final de ia primavera yel comienzo del otono.La posible zanja documentada en Solana pudiera ayudar en la caza de los individuos mas inexpertos.
EnLunel hay indicios de una actividad carroiera de los hominidos sobre los bóvidos,aunque hay evidencias de tipo anatómico y de fracturacion sobre posible acceso primario a los équidos.Estos no destacan por su proporción de inmaduros,aunque si lo hacen los bó- vidos,con abundancia de cuartos delanteros.En los bovidos en que ha podido determinarse la estación de muerte (6) todos corresponden al final del otoio.La caza de los bovidos inmaduros pudo ser mas facil que la de los équidos adultos,ya que aquéllos siempre siguen rutas determinadas que solo abandonan en casos de gran peligro.En concreto,a la entrada del invierno muchos bóvidos bajan al llano y a los valles,momento que quizä aprovecharan los hominidos de Lunel.
Segun lo manifestado,la caza de ungulados estaba principalmente dirigida hacia las especies de talla media-baja ya los individuos inmaduros,al igual que hacen gran parte de los carnivoros,apostándose en las rutas estacionales de los herbivoros y en las fuentes de agua hacia las que éstos se dirigian.
Desconozco la competencia que se establecia con los carnivoros por la caza o los despojos. Dado que frecuentaban los mismos puntos pudiera suponerse una gran rivalidad, pero parece mas probable que los hominidos la evitaran.Estos no forman campamentos en los lugares de aprehension, sino que trasladan el má- ximo de zonas anatómicas posible.El deambular en horas diurnas evitaria el contacto con los carnivoros y permitiria aprovechar despojos con mayor facilidad.
Tal hipótesis es de dificil confirmacion.El éxito en la actividad carrofera se basa en un acceso lo más temprano posible a los despojos para conseguir las partes mas nutrientes.
Las evidencias de que dispongo indican que la obtención de carne por prácticas carroneras era importante. Si gran parte de la biomasa presente en Aridos o Torralba fue aprovechada por los hominidos,ello implica un acopio de carne muy relevante.Las especies carrofeadas fueron diversas,sin que exista una selección como en la caza, pero parece que fueron las de gran tallalas más factibles de aprovechamiento, posiblemente debido a que los carnivoros dejan gran parte de la carne de estos animales intacta,mientras que consumen o trasladan la de los animales de menor talla.
Los proboscideos de Aridos y los bóvidos de Torralba son las especiesmas asociadas ala consumicion in situ de los hominidos.En los yacimientos en cueva se ha emitido la opinion de que algunasde las especies de talla media y alta fueron introducidas por los hominidos.Es resaltable que tal actividad carrofera se aprecia sobre individuos adultos e inmaduros,y en especies como rinocerontes,bovidos y,en menor medida,équidos.Los elementos aportados suelen ser los que abandonan los carnivoros al aire libre: cabezas,algun resto del tronco y segmentos de las extremidades, con tendencia a las zonas distales.Asi se aprecia en los équidos,b6vidos y rinocerontes de TG,équidos de Pinilla o en los bóvidos de Lunel.
Estas caracteristicas son comunes a las reconocidas en actividades carroneras de los hominidos del Pleistoceno Inferior,anadiéndose el predominio de cuartosdelanteros sobre los traseros.Se han interpretado como resultantes de un tardio acceso a los despojos,ya que son las zonas de más tardia consumicion por felidos y hienas.En·la Europa mediterránea,donde los canidos han podido jugar un papel superior ai documentado en Africa,la secuencia de consumicion pudo ser distinta,abandonandose por los predadores mas cuartos traseros que delanteros y más metápodos que zigopodios.
No parece que los hominidos tuvieran un tardio acceso a los despojos. Si se acepta que los miembros delanteros se conservan mejor que los traseros,los datos de Pinilla y TG confirman un temprano acceso; si se conservan mejor los cuartos traseros,en Torralba y Lunel se aprecia la misma conclusion.La consumicion de inmaduros es también un argumento a favor del temprano acceso.Aridos sugiere de la misma forma un rá- pido aprovechamiento de cadaveres.De nuevo el conocimiento del terreno y de los häbitos de los predadores parecen constituir la principal ventaja de los hominidos.
El comportamiento de los hominidos ante los cadäveres no fue muy diferente al de los carnivoros,salvo en lo que ataie a Aridos.La ausencia de las extremidades en este sitio tiene que deberse a la explotaci6n industrial contemporänea o a practicas transportadoras de los hominidos (en los proboscideos de Torralba están también ausentes metapodos y falanges),pero en ninguno de los yacimientos en cuevase ha demostrado que los hominidos acarrearan tales elementos.Parece mas probable suponer que en el caso de taxones de gran talla (rinocerontes y elefantes)no se trasladasen restos:se practicaba una rapida consumicion in situ y como mucho(TG o Pinilla) podian transportar algunos elementos.No hay evidencias sobre si se realizaba una descarnaci6n dirigida al transporte,pero los comentados datos de Pinilla y TG sugieren que la practica normal era el desmembramiento.
En Torralba no hay evidencias de traslado de elementos,aunque pudieran existir en casos puntuales: cräneos deéquidos,pies de elefantes,cuartos delanteros de cérvidos o traseros de bovidos.La intervenci6n humana en este sitio debio limitarse a la consumicion in situ de algunos individuos de gran talla yun minimo traslado de zonas concretas en las de menor talla,asi como el posible aprovechamiento de la piel de algunos de los cérvidos,dadas las estrias presentes en zonas craneales y extremidades distales.
Conmayor frecuencia se realizaba el transporte de los individuos de talla media-baja.Loséquidos de Solana,yalgunos de los cérvidos,muestran que se practicaba un desmembramiento tendente a separar las zonas con mas carne:cinturas,zigopodios y estilopodios, abandonandose el resto del esqueleto.El bajo numero de elementos por individuo pudiera sugerir la existencia de transportes integros de los cadäveres, de la misma forma que el bajo numero de inmaduros entre los cérvidos pudiera interpretarse como un mayor traslado de cervatos frente a potros o los adultos de ambas especies, por una estricta cuestion de peso. Asi se ha visto en paralelos etnograficos cuando el numero de porteadores es reducido. En general,en todas las especies de Solana el numero de inmaduros es más elevado atendiendo a los restos cranealesquea los postcraneales,pero al tratarse de un sesgo logico por estricta conservacion diferencial,no sirve de apoyo a la interpretacionanterior.
Para TD no pueden realizarse inferencias sobre el comportamiento de los hominidos dado que se desconoce el agente de aportacion de los individuos y hubo una gran interaccion entre hominidos y carnivoros. En todo caso, parece probable que los cérvidos son los menos ligados a la intervencion de los hominidos,y los équidos los que aportan mayor certeza, con muchos individuos inmaduros y huesos largos y metapodos muy fracturados.
La abundancia de potros en gran parte de los yacimientos analizados parece referirse a las practicas de los hominidos mas que a las de los carnivoros.Sobre aquellos se ha realizado una caza selectiva y, con mayor frecuencia,el aprovechamiento de despojos.Cuando se ha intervenido sobre otras especies, solo los cérvidos de Solana semejan ser cazados,mientras que la actividad carrofera se realizaba con preferencia sobre los adultosde talla media-alta y alta:bovidos,rinocerontesy elefantes.
La exclusiva estrategia de caza (posible） sobre los cérvidos,la doble estrategia sobre loséquidos y la exclusiva de carroferos sobre los taxones de mayor talla, sugiere el movimiento de los hominidos siguiendo las manadas deéquidos,yaprovechando,en su deambular por cavidades,rios ylagos,los despojoscarnicos que encontraran. Si algunos grupos,o en determinadasépocas delaio,seguian manadas de otras especies, no han dejado pruebas tan evidentes como las apreciadas sobre loséquidos.
El éxito de la estrategia de éstos hominidos parece evidente.Al combinar la caza y la aprehension de carrona son menos dependientes del azar inherente al movimiento de las manadas y sus crisis,asi como del éxito o fracaso de la caza.La especializacion en la caza de una especie (o biespecializaci6n si incluimos b6- vidos inmaduros o cérvidos) es mucho mas productiva que la diversificacion,al permitir concentrar esfuerzos sobre especies que no se rarifican (al ser complementadas conla aprehension de despojos)y de lasque se conocen todos sus habitos estacionales.La adecuación de la actividad econ6mica a los recursos obtenidos,integrändose en la cadena trófica natural,muestra la adaptabilidad de los hominidos: el aprovechamiento de las presas,carne,médula,pieles,etc.se realiza en función del estado de los cadaveres,obteniendo de ellos su mäximo potencial. El conocimiento de las trampas naturales,las fuentes de agua,los habitos de predadores y presas, junto a una fuerte cohesi6n grupal para localizar,obtener y transportar la comida, constituirian las claves de dicho éxito.
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Foto1.-l)FragmentoranealdeequidoonexposicionamosfericaTG)；2)vertebradeursidocondisoucionquimica(SH);3)di fisishumeraldecervidoconfisuracionyagrietamientosporempapamientoydesecacion(TG).

Foto2.-AleracionesfisicasyioqumicasHileruperiosquirlasddasdeTG;ieraferioruesosregurgitdosporndoeT

oto3-Alteracionesbiologicas:1)depresionesproducidasporartropodosSH);2)candildecervidoroidoporpuercoespin(TG)；3) erforaciondecoxaldecervidoporcanido(TG);4).diafisis mordidayconzonasdedisolucionporhienido(TG).

oto4-Huesosconfracturacionantropica:1)difisistibialdequidoG)；2)difisisndet(G)；3)radioulndequidodeTG ulnaproximal mordida).Sesenalan lospuntosde impacto.

Foto5.-Huesoconcortesdedescanacion:1)costilldequidoG)；2)difisisndet(D)；3)costilldeposiblequid() 4)diafisisdehumero decervido(TD).Sesenalanlasestrias.

Foto6.-Detalledeloscortesdedesmembramiento enuna rotuladerinoceronte(TG).