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# 同源[编辑]

哺乳動物的前肢是同源構造的例子。
在生物学种系发生理论中，若两个或多个结构具有相同的祖先，则称它们**同源**（**Homology**）。这里相同的祖先既可以指演化意义上的祖先，即两个结构由一个共同的祖先演化而来（在这个意义上，蝙蝠的翅膀与人类的手臂是同源的），也可以指发育意义上的祖先，即两个结构由胚胎时期的同一组织发育而来（在这个意义上，人类女性的卵巢与男性的睾丸同源）。

**同源**这一概念需与**相似**区分开来。比如说，昆虫的翅膀、蝙蝠的翅膀和鸟类的翅膀是相似的，但却不同源，这种现象被称为非同源相似（或同形质，英文：Homoplasy）。这些相似的结构由不同的渠道演化而来，这种演化过程叫做趋同演化（Convergency）。

## 遗传学中的同源

在遗传学中，同源这一概念主要是指序列同源，表明两个或多个蛋白质或DNA序列具有相同的祖先。同源的序列也很可能有相似的功能。两个序列或者同源，或者不同源，不存在“同源度”这样的概念。序列中同源的部分也被称为**保守的**（conserved）。

蛋白质和DNA的同源性常常通过它们序列的相似性来判定，在生物信息学中尤其是如此。例如，如果两个基因有着几乎一样的DNA序列，那么它们很可能同源，但也有例外：它们可能没有共同的祖先，而为了适应绑定（bind to）某特殊的蛋白质的需要而演化成了一样的形式（如转录因子）。这样的序列是相似的，但却不同源。

非专业人士偶尔会使用诸如“同源百分比”（percent homology）这样的术语，这是不对的。“相似百分比”（percent similarity）这样的术语的确存在，但只能用于衡量生物分子序列的相似性，而不能度量它们的同源性。不过，若有若干条序列只有一部分被认为同源（are presumed to share descent），我们可称它们**部分同源**。

许多算法能够将蛋白质序列聚类为若干族，每族里的序列同源。

### 直系同源与旁系同源

同源序列可分为两种：直系同源（orthology）和旁系同源（paralogy）。直系同源的序列因物种形成（speciation）而被区分开（separated）：若一个基因原先存在于某个物种，而该物种分化为了两个物种，那么新物种中的基因是直系同源的；旁系同源的序列因基因复制（gene duplication）而被区分开（separated）：若生物体中的某个基因被複製了，那么两个副本序列就是旁系同源的。直系同源的一对序列称为直系同源体（orthologs），旁系同源的一对序列称为旁系同源体（paralogs）。若两个旁系同源基因（paralogs）的基因拷贝（gene duplication）是已发生在物种形成前，则这两个旁系同源（paralogs）可互称为“前重复同源基因”（outparalogs），可简称为“前重复”（outparalogs）；若于物种形成后某个直系同源基因（an ortholog）才发生基因复制（gene duplication），则互称为“后重复”（inparalogs）。

直系同源体通常有相同或相似的功能，但对旁系同源体则不一定：由于缺乏原始的自然选择的力量，繁殖出的基因副本可以自由的变异并获得新的功能。

肌红蛋白（myoglobin）和血红蛋白（hemoglobin）被认为是古老的旁系同源体（ancient paralogs）。类似的，已知的四种血红蛋白（血红蛋白A，血红蛋白A2，血红蛋白S，和胎儿血红蛋白）均互为旁系同源体。它们均能够运输氧气，但在功能上又有细微的分化：胎儿血红蛋白（血红蛋白F）比成年血红蛋白对氧气有更高的亲和力。

另一个例子是啮齿动物（如老鼠）体内的胰岛素基因。啮齿动物有一对旁系同源的胰岛素基因，尚不清楚它们的功能是否分化。

旁系同源体常见于同一物种，但也不是绝对如此：人类的血红蛋白和非洲黑猩猩的肌红蛋白就是旁系同源体。这是使用生物信息学方法预测基因功能的一大困难：即使不同物种的基因同源，我们也不能立刻推断它们具有相同或相似的功能，因为它们可能为具有不同功能的旁系同源体。

### 同源染色体对

二倍体细胞中的同源染色体对是一对匹配的染色体。它们分别来源于生物体的双亲。除开性染色体，同源染色体对中的两条染色体有相当长的部分相似，通常也具有相同的基因序列。两条性染色体的相似部分较其他染色体少。我们推测染色体是旁系同源体。

* 序列同源性
* 趨異演化
* 分子演化
* 平行演化
* 人类生殖系统同源器官列表

* Haeckel, Е. *Generelle Morphologie der Organismen.* Bd 1-2. Вerlin, 1866.
* Gegenbaur, G. *Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere...* Leipzig, 1898.
* Owen, R. *On the archetype and homologies of the vertebrate skeleton.* London, 1847.

* 维基共享资源上的相關多媒體資源：同源
# 胚胎发育[编辑]

胚胎发育
**胚胎發生**（英語：embryogenesis）也稱為**胚胎形成**或**胚胎發育**，是胚胎構造由簡單到複雜的過程。最早的起源是經由單套染色體的細胞--卵子與精子--受精而形成，或是經由無性繁殖（如複製）產生。之後進行稱為卵裂的快速的有絲分裂，最後各種細胞分化成不同的組織、系統與器官，如皮膚、神經系統、骨骼與肌肉、循環系統與消化道等，形成完整的生物個體。

## 先成論與新生論

18世紀以前，西方生物學界存在兩種胚胎發育過程的理論，分別是「先成論」與「新生論（漸成論、後成論）」。先成論（preformation）認為成體是來自受精卵裡的小型幼體。以人體為例，小型胎兒會逐漸變大，最後成為嬰兒，但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切，包括胎兒裡的胎兒，就像是俄羅斯娃娃一樣。

新生論（epigenesis，漸成論、後成論）最早由古希臘時期的亞里士多德提出，他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵，而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為複雜的構造，也就是說，不同的組織和器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後，顯微鏡的觀察支持了新生論，並且將先成論取代。

## 動物胚胎的發育過程

雖然動物的種類繁多，但是胚胎的發育依然擁有相似的過程，能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎發育過程中，各種動物共同擁有的特徵會首先出現（如皮膚），之後才逐漸發展出特化的構造（如魚鱗），而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似，之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異。

### 受精

在卵子的細胞膜外圍有一些外套膜，第一層由醣蛋白構成，一般稱為卵黃膜，在哺乳類則稱為卵鞘（zona pellucida）。當一個精子進入卵子之後，大多數物種的卵子會形成一道保護，使其他的精子無法再進入卵子。少數的物種，如某些鳥類和爬蟲類，雖然會讓其他的精子進入，但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用。精子與卵子的細胞核會融合，並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。

在複製科技中，取代受精的過程是將卵子的細胞核移出，再將體細胞植入卵子中。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產生幼體。

### 卵裂

卵裂的過程。

精子與卵子結合之後會形成受精卵，由於卵黃的分佈具有不對稱的特性，因此受精卵可以分為動物極（會發展成外胚層）和植物極（會發展成中胚層與內胚層）。在卵裂時期，卵子會先分裂成兩個細胞，之後細胞通常會逐次倍增，但是對哺乳類而言，有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段，胚胎的總體積大致不變。

細胞分裂成16到64個細胞的階段，稱為桑葚胚（morula），在這個階段，動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段，稱為囊胚（blastula），囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔。

不同的物種具有不同的卵裂方式，可以分為完全卵裂（holoblastic cleavage）和**不完全卵裂**（meroblastic cleavage），分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等。

**卵裂方式的細分與各種方式的代表動物**
| 完全卵裂
 | 不完全卵裂
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| * 輻射式（radial）（海膽、文昌魚）
* 兩側對稱式（bilateral）（尾索動物、兩棲類）
* 螺旋式（spiral）（環節動物、軟體動物、扁形動物）
* 旋轉式（rotational）（哺乳類）
 | * 盤狀式（Discoidal）（魚類、鳥類、爬蟲類）
* 表面式（Superficial）（昆蟲）
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### 原腸胚

當細胞分裂成為囊胚之後，會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程，之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式，能夠大致分成5種'：

* 內陷式（Invagination） - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷，最後穿過胚胎在另一端開口，值得注意的是，後來出現的開口會成為動物的口部，原先的凹陷處則成為肛門，後口動物因此得名，例如海膽的內胚層。
* 衰退式（Involution）- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生，外部則被動物極細胞取代，例如青蛙的中胚層。
* 進入式（Ingression）- 特定地方的細胞在分裂之後，移動到其他特定的位置，例如海膽的中胚層、果蠅的神經母細胞。
* 脫層式（Delamination）- 外層的細胞滑動，原本只有一層的細胞增生為兩層，例如哺乳類與鳥類的下胚葉。
* 包覆式（Epiboly）- 外層的細胞擴張，向植物極的凹陷處擠壓，逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層，例如青蛙與海膽的外胚層。

動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合，而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來，具有多潛能性的的間葉細胞，可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等。

### 器官形成

外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程，稱為器官形成，也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例，在器官形成的早期，外胚層會在突起之後向內凹陷，形成神經脊與神經管；這一時期稱為神經胚（髓胚）形成。中胚層組織所包圍的空間稱為體腔，在此時期，其最早分化形成的結構包括心臟和體節等，而體節會逐漸分化成肌肉和脊椎等組織。同一動物門內的各種動物（例如脊椎動物），儘管最終形成的幼體形態各異，器官形成期的胚胎形態卻非常相似，此胚胎時期被稱為「phylotypic stage」。此時期以後，各動物間的形態差異才逐漸變得明顯。

**三種胚層所形成的組織與器官**
| 內胚層 Endoderm
 | 中胚層 Mesoderm
 | 外胚層 Ectoderm
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| * 消化道壁
* 呼吸系統
* 胰腺
* 甲狀腺與副甲狀腺
* 胸腺
* 尿道壁與膀胱
* 生殖系統
 | * 骨骼
* 肌肉
* 循環系統與淋巴系統
* 真皮
* 體腔壁
* 排泄系統
* 生殖系統
* 腎上腺皮質
 | * 皮膚與感覺受器
* 口腔壁與直腸壁的上皮
* 眼角膜與水晶體
* 神經系統
* 牙齒琺瑯質
* 腎上腺髓質
 |

* 發育生物學（中文）
* 發育生物學（英文） （页面存档备份，存于互联网档案馆）

* 植物胚胎發生
* 哺乳類胚胎發生
* 果蠅胚胎發生
* 發育生物學
* Cdx基因
* 同位序列基因
* 胚胎
* 胚胎學
# 深度同源性

长期以来被认为是独立进化的昆虫、脊椎动物和头足纲软体动物的眼睛，是被工具組基因中的PAX6来控制的
在演化发育生物学中，**深度同源性**被用以形容生物体的生长和分化过程受控于一类同源基因机制的情况，这一类机制在不同物种之间具有高度保守性。

## 历史

同源的Hox基因在昆虫和脊椎动物等不同动物中控制胚胎发展，并因此形成成体的形态。这些基因经历了数百万年的进化，存在高度保守性。
1822年，法国动物学家艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱尔解剖了一只淡水龙虾，发现它的身体结构与脊椎动物相似，但是却有着倒置的背腹朝向，从而指出二者之间器官发生的一致性。

杰奥弗罗伊的同源性理论受到当时法国动物学家乔治 · 居维叶的指责。1915年，圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔绘制了苍蝇视叶的神经连接图，发现这些神经连接图与脊椎动物的相似。1978年，愛德華·路易斯建立了演化发育生物学，发现同源异型基因调控果蝇的胚胎发育。1997年，深度同源性一词首次出现在一篇论文中，用以描述了基因调控装置中明显的相关性，而这些相关性表明在不同的动物特征中存在进化上的相似性。

## 同源性与深度同源性

通常而言，同源性可以用来形容显然相关的四肢骨骼在内的解剖结构之模式上，但深度同源性则可适用于解剖结构完全不同的动物群体，如：由骨骼和软骨构成内骨骼的脊椎动物和由甲壳素构成外骨骼的节肢动物的四肢的形成方式是深度同源的。

在后生动物中，同源基因控制着主要体轴方向上的细胞组织分化，而pax基因控制着眼睛和其他感觉器官的发育。深度同源性可以超越族群差异，如：尽管哺乳动物的眼睛和昆虫的复眼形态上完全不同，其发育却是由PAX6来控制的。类似地，Hox基因帮助形成动物的分节分节模式。Hoxa和 HoxD调节小鼠手指和脚趾的形成，控制着斑马鱼鳍的发育，但这些结构在此之前一直被认为是非同源的。使用声音通讯的动物之间可能存在深度同源性，比如鸣禽和人类，它们可能共享FOXP2基因的未变异版本。

## 算法

2010年，爱德华·马科特领导的团队开发了一种算法，该算法基于表型（如特征和发育缺陷）识别单细胞生物、植物和动物中的深度同源遗传模块。
# 工具包基因[编辑]

果蝇身上所有8种Hox基因的表达各自对应到相应的体节发育
**工具包基因**或**工具箱基因**（英語：toolkit gene），是**Evo-devo基因工具包**（英語：evo-devo gene toolkit）的成员，代指生物体基因组中的一小部分基因，其产物控制着生物体的胚胎发育。工具箱基因是进化发育生物学中分子遗传学、古生物学、进化和发育生物学（Evo-devo）综合研究的核心。

## 简介

工具包基因在门类中高度保守，可以追溯到兩側對生動物的可能共同始祖，7个Pax基因即被推测为这样的一组工具包。

工具箱基因的不同部署影响身体计划和身体部位的数量、身份和模式。大多数工具箱基因是信号通路的组成部分，负责编码转录因子、细胞粘附蛋白、细胞表面受体蛋白以及与之结合的信号配体，以及形态素，所有这些都参与决定未分化细胞的命运，确定其在哪里、在何时产生，进而形成生物体的身体计划。Hox基因簇或复合体是其中最重要的工具包基因之一。Hox基因和含有更广泛分布的同源异型盒蛋白结合 DNA模体的转录因子，在身体轴发育方面起到重要作用。通过组合指定特定身体区域的身份，Hox基因决定了在发育中的胚胎或幼虫中四肢和其他身体部分将在哪里生长。另一类典型的工具箱基因是Pax6/eyeless基因，它控制所有动物的眼睛形成：已发现它在小鼠和果蝇中产生眼睛，小鼠Pax6/eyeless基因在果蝇中也有表达。

不同生物体可能采用相同的工具包基因，意味着生物体形态进化可能很大一部分是基因工具包变异的产物：要么是这些工具箱使得基因改变了它们的表达模式，要么是使之获得了新的功能。如BMP基因表达差异使得大嘴地雀的喙较其他雀类更大。

进化过程中，蛇和其他有鳞目动物失去腿，研究发现期间基因表达模式的改变：Distal-less基因在其他四足动物形成肢体的区域表达不足，或者根本没有表达。1994年，肖恩·B·卡罗尔的研究小组在1994年发现，Distal-less基因亦决定了蝴蝶翅膀上的眼斑模式，表明工具包基因可以发生功能上的变化。

工具箱基因除了具有高度保守性外，还具有相同功能的进化趋势，可能是趋同进化，也可能是平行进化。Distal-less基因负责四足动物和昆虫的附肢形成，或在更细的尺度上在红带袖蝶等蝴蝶上负责产生蝴蝶的翅膀图案。 这些蝴蝶的穆氏拟态在不同的进化事件中出现，但是由相同的基因控制。蝴蝶先后出现的进化支持了趋利变异理论，即形态进化的更新是由大量发育和生理的保守机制的调控变化产生的。
# 基因表达调控

| 基因調節 |
| --- |
| 生物過程、​调节与管控类型 |
| 上级分类 | regulation of macromolecule metabolic process、​生物调节、​控制  |
| 调控（分子生物学） | 基因表現  |
| 发生客体类别 | 基因表現  |

**基因表达调控**（英語：regulation of gene expression，亦称基因调控）是细胞一系列可以增加或减少特定基因产物（蛋白质或RNA）生成的机制。基因表达的任何步骤都可以进行调节。细胞可以视情况通过基因调控表达蛋白质，从而增加生物体适应环境的能力。在多细胞生物中，基因调控驱动胚胎的细胞分化和形态发生，使同一基因组产生具有不同表达谱的细胞类型，这也是演化发育生物学的核心议题。

1951年，芭芭拉·麦克林托克在玉米种皮颜色形成中发现激活子（Ac）和解离子（Ds）两个遗传位点之间的相互作用。1961年，弗朗索瓦·雅各布和雅克·莫诺发现了乳糖操纵子（*lac* operon），这是第一个被鉴定的基因调控系统，表明*大肠杆菌*仅在乳糖存在且葡萄糖缺失时表达乳糖代谢酶。

## 调控的阶段

基因表达的几乎任何步骤都可以受到调控，从信号转导到转录再到蛋白质的翻译后修饰。以下是被调控的主要阶段，其中转录起始是最广泛的调控点：

* 信号转导
* 染色质重塑与染色质结构域
* 转录
* 转录后修饰
* RNA转运
* 翻译
* 信使RNA降解
* 翻译后修饰

## DNA修饰

### 染色质结构

在真核生物中，大段DNA的可及性取决于其染色质结构。组蛋白八聚体复合体与缠绕在其上的DNA共同构成核小体；核小体的包装密度决定了DNA的超螺旋程度，进而影响转录频率。磷酸化等修饰可以临时改变染色质结构，而甲基化等修饰则导致较持久的变化。

### DNA甲基化

DNA甲基化是常见的基因沉默方式。甲基转移酶通常在CpG二核苷酸序列（密集聚类时称为CpG岛）的胞嘧啶上添加甲基。异常甲基化模式被认为与肿瘤发生有关。

### 组蛋白乙酰化

组蛋白乙酰转移酶（HATs）可使DNA从组蛋白复合体上解离，从而允许转录进行；组蛋白去乙酰化酶（HDACs）则逆转此过程。DNA甲基化和组蛋白去乙酰化通常协同作用，使DNA包装更密集，降低基因表达。

## 转录调控

转录调控是基因表达最关键的调控步骤。RNA聚合酶对基因的转录可通过多种机制被调控：

* 特异性因子（如σ因子）改变RNA聚合酶对特定启动子的亲和力。
* 阻遏蛋白结合到操纵基因上，阻碍RNA聚合酶沿DNA前进。
* 激活子通过增强RNA聚合酶与启动子之间的相互作用来促进转录。
* 增强子是DNA上的结合位点，激活子与之结合后使DNA环化，将特定启动子带到转录起始复合体。
* 沉默子是DNA上的区域，被特定转录因子结合后可沉默基因表达。

原核生物中经典的调控模型是乳糖操纵子：当环境中有乳糖且无葡萄糖时，乳糖抑制阻遏蛋白，使RNA聚合酶能够结合启动子并转录乳糖代谢酶基因。

## RNA调控

RNA是基因活性的重要调控因子，主要通过微RNA（miRNA）、反义RNA和长链非编码RNA（lncRNA）发挥作用。

miRNA通过与信使RNA的3′非翻译区（3′-UTR）上的miRNA响应元件结合，抑制翻译或直接促使转录本降解。据估计，人类蛋白质编码基因中有超过60%受到miRNA的选择性压力。

lncRNA在基因组中被广泛转录，估计数量在16,000至100,000条之间。它们定位于染色质并与蛋白质相互作用，在神经退行性疾病（如帕金森病、亨廷顿病、阿尔茨海默病）和肺癌中发挥重要作用，是潜在的生物标志物和药物靶点。

## 表观遗传调控

表观遗传学指不改变DNA或RNA序列的基因修饰。DNA的甲基化和超过100种RNA的化学修饰（表观转录组学）能够改变蛋白质与DNA的结合、RNA的稳定性和翻译效率。这些修饰有些是可遗传的，构成表观遗传调控的重要基础。

## 翻译调控

翻译的起始阶段是主要的调控点。mRNA的二级结构、反义RNA的结合以及RNA结合蛋白都可以调节小核糖体亚基的招募。有些转录本本身具有核酶活性，能够自我调节表达。

## 癌症中的转录调控

在脊椎动物中，大多数基因的启动子含有CpG岛。当一个基因启动子上的CpG位点被过度甲基化时，该基因会被沉默。在结直肠癌中，约有600至800个基因因CpG岛甲基化而被转录沉默——这一数字远多于驱动突变的数目（通常3至6个），表明转录沉默在癌症进展中可能比突变更为重要。在乳腺癌中，BRCA1的转录抑制也常通过表观遗传机制实现。此外，miRNA的失调在多种癌症中被观察到，例如9种miRNA被发现在消化道癌中表观遗传改变并下调DNA修复酶。

## 研究方法

研究差异表达最常用的方法是检测全细胞提取RNA的稳态水平，以确定哪些基因发生了改变及改变程度。常用技术包括定量PCR和DNA微阵列。在真核生物中还可使用以下方法：

* ChIP-chip：通过沉淀RNA聚合酶II或特定组蛋白修饰来检测染色质环境。
* 核连缀分析（nuclear run-on）：测量转录速率。
* 剪接阵列或拼接阵列：分析可变剪接。
* 质谱法：分析蛋白质水平。
* RIP-Chip：分析与特定蛋白结合的转录本数量。

* 基因表达
* 转录调控
* 表观遗传学
* 微RNA
# 基因多效性

**基因多效性**（**pleiotropy**）一个基因可以影响与其无关的性状特征的现象，简单地说就是可以由一个基因影响多个蛋白质的表达。

一個基因基本上控制一個性狀，若一個基因的突變可使多種性狀同時改變，則稱此狀況為基因多效性（gene pleiotropy），此基因則為多效性基因（pleiotropic gene）。

例如：血红蛋白H病是由于一个控制血红蛋白ɑ链合成合成的调控基因发生了突变，不仅引起贫血症状，还可以在胚胎期影响患儿面部的形态发育。

多效性基因控制不同性狀之主要機制，是因多效性基因所生成的產物被個體內不同的細胞使用，或者，其產物具有訊息傳遞之功能並且影響許多不同的下游產物。在人類疾病中有一著名的例子：苯酮尿症（phenylketonuria；PKU），PKU是一種體染色體隱性遺傳疾病，主要是由於體內苯丙胺酸（phenylalanine）氫化（hydroxylation）成酪胺酸（tyrosine）的代謝途徑產生問題而引起的先天性代謝異常疾病。造成代謝途徑異常之基因，可同時使病患毛髮色素減少、皮膚蒼白且有智能障礙。另外，在果蠅實驗中也發現，隱性vestigial gene（vg）基因會使果蠅翅膀變短而無法飛行，也會間接改變果蠅卵巢的egg string數量、改變小盾板上的刺毛位置，並且使果蠅壽命減少。

並不是所有的基因多效性的例子都是往相同的方向進行，有時會有拮抗的情況發生，稱為拮抗基因多效性（antagonistic pleiotropy）。以人類為例子，p53基因之產物會使細胞停止生長，最終造成細胞死亡，因此，p53基因產物可以抑制癌細胞之生長，但也會同時抑制幹細胞之分裂，使人體無法自行更替老死之細胞。拮抗之基因多效性在人類老化（aging）相關的機制上，也有很多例子，喬治·C·威廉斯在1957年提出有關老化的理論，他認為某些基因產物在人體年輕的時候可以提高健康，然而當年紀漸大，此基因產物卻有相反的結果。
# 子宫[编辑]

| 子宫 |
| --- |
| 人类子宫和周围结构图 |
| 怀有胎儿的子宫 |
| 基本信息 |
| 发育自 | 中肾旁管 |
| 系統 | 女性生殖系统 |
| 动脉 | 卵巢动脉和子宫动脉 |
| 静脉 | 子宫静脉 |
| 标识字符 |
| 拉丁文 | *uterus* |
| 希腊文 | *ὑστέρα (hystéra)* |
| MeSH | D014599 |
| TA98 | A09.1.03.001 |
| TA2 | 3500 |
| FMA | FMA:17558 |
| 格雷氏 | p.1258 |
| 《解剖學術語》 |

**子宫**（拉丁語：Uterus）是大多数雌性哺乳动物生殖系统中，用于胚胎发育的生殖器官。

## 结构

女性內生殖系統正面相對位置圖。從後面看子宮。圖中並顯示右**闊韌帶**。
宮頸與宮頸粘膜
人類子宮位於骨盆之中，位置是膀胱後方與直腸前方。形狀是倒置的梨形。血液由子宮動脈供應。子宮稍微向前傾斜彎曲，但是也有向後傾斜的子宮。在未懷孕時，直徑只有幾公分。上端左右兩側連接兩條輸卵管，下連接陰道。在子宮上還有兩條韌帶連接卵巢。

子宮由上到下可分為子宮底、子宮體、峽部與子宮頸：

* 子宮底：輸卵管水平線以上的部分。
* 子宮體：子宮中間較細的部分。
* 子宮峽部：連接子宮體與子宮頸的部分。長度只有1公分。
* 子宮頸：子宮底部狹窄的開口。連接陰道。

子宮由外到內可分為三層：子宮外膜，子宮肌層，子宮內膜。

子宮的外面有一層大致圍繞子宮的外襯，稱為子宮外膜，是腹膜的一部分，並沒有蓋住整個子宮。

子宮大部分由肌肉組成，稱為子宮肌層。這些肌肉是平滑肌。子宮肌層的最內層是連接帶，也是子宮肌腺症之中增厚的部位。

子宮的內襯稱為子宮內膜。是黏膜組織。大部分的哺乳類（包括人類）在未懷孕時，子宮內膜會定期增生、剝落或吸收。人類的子宮內膜會在有生育能力的時期，以大約一個月為週期剝落，造成月經。其他動物的週期則不一定是一個月。

## 主要韌帶

子宮由八條韌帶固定位置：

* 兩條**子宮主韌帶**：一條前，一條後。主韌帶含有平滑肌、血管及神經。是維持子宮正常位置，防止子宮掉入陰道之主要韌帶。
* 兩條**子宮闊韌帶**：位於子宮兩側。連接子宮與骨盆。闊韌帶包住子宮外膜以及子宮連接卵巢的韌帶。
* 兩條**子宮圓韌帶**：維持子宮稍微向前傾斜彎曲的姿勢。
* 兩條**子宮骶韌帶**：位於直腸兩旁。連接子宮與骶骨。

## 常見疾病

* 子宮脫垂：子宮脫離正常位置。
* 子宮頸癌：惡性腫瘤。
* 子宮癌：惡性腫瘤。
* 異位妊娠：意指受精卵未在子宮腔內著床。
* 子宮肌瘤：良性腫瘤。
* 子宮肌腺瘤：良性腫瘤。

## 其他动物的子宫

从鱼类到哺乳动物的单孔目，都是卵生性或卵胎生性子宫，哺乳类有袋目以上，才有胎生性子宫；胎生性子宫是胎儿生长发育的场所，由左、右输卵管末端膨大或愈合膨大而成。

### 分类

因构造不同，可以分为四类：

* 双子宫：子宫成明显的两部，末端分别通入阴道，如象和兔。
* 二分子宫：子宫外观是合一的，但内部有纵隔分成左、右两部；如反刍类、大部分食肉类和啮齿类。
* 双角子宫：子宫两端分开，后端愈合为一；如部分食肉类、鲸类和食虫类等。
* 单子宫：子宫是单一的；如灵长类和犰狳；人的子宫属于单子宫。

* 劉江川譯。解剖學彩色圖譜［Rohen, Yokochi, and Lutjen-Drecoll. *Color Atlas of Anatomy*］。第五版。台北：茂昌圖書。2002。

* （英文） Recognition of the Ovaries and Ovarian Origin of Pelvic Masses with CT1。提供卵巢與子宮的辨識。

* 月经
* 妊娠（即懷孕）
* 胎盤：懷孕時胚胎與子宮連接的組織。
# 恩培多克勒[编辑]

| 恩培多克勒 |
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| 恩培多克勒雕像 |
|  |
| 时代 | 前苏格拉底哲学 |
| 地区 | 西方哲学 |
| 学派 | 多元论学派 |
| 主要领域 | 宇宙形成论、本体论 |
| 著名思想 | 所有物质都是由水、土、气体和火四种元素组成 |
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| 影响于* 高尔基亚、留基伯、盧克萊修
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**恩培多克勒**（希臘語：Ἐμπεδοκλῆς，前490年—前430年），又译恩贝多克利，公元前5世紀的古希臘哲學家、自然科学家、政治人物、演说家、诗人，相传他也是医生、医学作家、术士和占卜家。西西里岛的阿格里根特人，作为政治人物的他在其家乡备受争议并遭到流放，不得返回。他的生平富神話色彩，相傳他為證明自己的神性，投進埃特纳火山而亡，但是火山却将他的青铜凉鞋喷射出来，显示他的不诚实。另一个传说是他跳进火山，向他的门徒证明他的不朽；他相信他在经火之后会作为神回到人间。後世騷人墨客常以此為詩材。

作为前苏格拉底时期哲学家，恩培多克勒受到当时占据主流的毕达哥拉斯学派和埃利亚学派思想的影响。他像巴门尼德一樣用韻文寫作。相傳能够体现其哲学思想的兩部长诗《論自然》(Περὶ φύσεως)和《淨化》(Καθαρμοί)以及他的一篇散文《医论》目前只留下古人记载的约450行残篇。

## 哲学思想

恩培多克勒将哲学见地从转化生成论（泰勒斯、阿那克西曼德、阿那克西美尼、赫拉克利特等）转向了构造论。

他是最早的也是最不完善的多元论者。

一方面，他承认巴门尼德认为存在是永恒的观点，存在是永生的、不可毁灭的，它仅仅“是（存在）”。但是他又拒斥巴门尼德把存在当作一个“圆满的球体”的观点，他认为存在是多，即四种微粒：水、火、土、气。万事万物的变化和运动就是由于这四种微粒由爱与恨聚合和分散造成的。他的这种观点也影响了阿纳克萨戈拉的种子说观点。

### 宇宙循环论

他还认为万物的生成和消灭都是无休止的循环运动，但是后人对此的观点划分为两种派别。一种是传统观点（Traditional Interpretation of Empedocles’ cycle），这种观点认为恩培多克勒所描绘的循环场景是从一个完全的结合状态到完全的毁灭，再有一个相反的进程回到完全结合的状态。这个观点的主要问题是并没有实际的证据证明确实还有这么一个相反的过程 （页面存档备份，存于互联网档案馆），亚里士多德认为恩培多克勒逃避了这个问题。

上述逃避的问题也给予了第二种观点发挥的空间，第二种观点被称为非传统观点（Non-traditional Interpretation of Empedocles’ cycle），这种解读认为宇宙仅仅发生了一次，宇宙中爱恨两个动力因之间的斗争是波动的、辩证的，恨将元素进行分离，而爱又将元素聚合到一起 （页面存档备份，存于互联网档案馆）。经过漫长的辩证运动之后，又恢复为一个完整的球体，也因此宇宙达到了终点。

## 引用文献
# 卡尔·恩斯特·冯·贝尔

卡尔·恩斯特·冯·贝尔
**卡尔·恩斯特·冯·贝尔**（德語：Karl Ernst von Baer 1792年2月28日—1876年11月28日）波罗的海德意志人科学家、探险家，贝尔还是博物学家、生物学家、地质学家、气象学家和地理学家，胚胎学创始人。

## 生平

1792年出生于波罗的海贵族家庭，探索了俄罗斯的欧洲部分及斯堪的纳维亚，俄罗斯科学院成员，参与创建了俄罗斯地理学会。

* Bibliography and links at Max Planck Institute
* Overview of Piibe (Piep) manor (with photo of memorial stone) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Short biography
* Estonian banknotes
* Ajaloolane: Karl Ernst von Baer oli Venemaa luure asutaja (in Estonian)
# 后成说[编辑]

在生物学中，**后成说**（英語：epigenesis），也称**漸生說**等，是指植物、动物和真菌以种子、卵子、孢子为起始，通过细胞分化和器官形成而经历一系列步骤形成成体的发育过程。亚里士多德在他的《动物的生殖》一书中首次发表了后成说。他提出了关于发育的两种假说，一种是生物体都是早已发育好而不断放大的，一种则是生物体不断从单一细胞扩增繁殖的后成说。德国生理学家卡斯帕尔·沃尔弗则将后成说理论化，以反对先成说的观点。沃尔弗利用经验指出动物和植物在胚胎发育前很少有预先生成的成分，还通过实验演示了不同发育中的生物部位影响下的器官分化。

尽管后成说在今天的基因时代似乎是一个显而易见的事实，但历史上有关生命起源的神创论阻碍了其被学界接受。生物学家之间进行了有关先成说和后成说的争论纵贯整个18世纪。胚胎学家卡斯帕尔·沃尔弗在1759年驳斥了先成说以支持后成说，但这并没有结束先成说的流行。18世纪晚期一场长期而有争议的辩论使得先成说逐步淡去其长期以来的影响。随着细胞学说在19世纪建立，先成说已经难以自圆其说，其中的重要一步则是在1840年代人们意识到蛋或卵子其实是单一而未分化的细胞。

遗传学（英語：genetic）的兴起使得生物是预先形成的观点再度流行，使得作为科学概念的后成说较少被提及，但自1942年康拉德·哈尔·沃丁顿提出表观遗传学（英語：epigenetic）以来，后成说的英语表达——“epigenesis”缩小了其含义，开始专门指环境对于个体发育的遗传机制的改变和影响。

* 表观遗传学（英語：epigenetic）

* Stanford Encyclopedia of Philosophy: Epigenesis and Preformationism（页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Aristotle: On the Generation of Animals
* 醫學主題詞表（MeSH）：Epigenetic+Process
# 海星[编辑]

| 海星纲 化石时期： 奧陶紀晚期至今
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| 《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 40: Asteridea
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| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 棘皮动物门 Echinodermata |
| 亚门： | 游移亞門 Eleutherozoa |
| 总纲： | 海星亞門 Asterozoa |
| 纲： | **海星綱 Asteroidea** De Blainville, 1830 |
| 目
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见内文

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**海星**是一种棘皮动物。一般海星身體呈五輻對稱，5條腕从身体中间伸出，有些物種有6或7條腕，有些則多達10條以上。海星的骨骼不能动，而是利用體內水管系統從腕中伸出的許多管足移動、吸水和抓取食物。牠們缺乏腦部構造。大約1,600種海星出現在世界上所有的海洋的海床上，從熱帶到寒帶極地水域。牠們被發現從在潮間帶向下到在海洋面之下6,000米（20,000英尺）的深。

海星的嘴在其體盤下方正中央處。牠的消化系统包括两个胃，其中一个可以从口中射出，在体外包住并且消化食物。有的海星靠着牠的水管系统的韧性，可以打开贝壳，然后把胃插入贝壳裡，直接消化壳里的肉。海星这种外部消化的功能使牠能夠吃下比牠嘴大很多的动物，包括各种贝类、海參、节肢动物甚至小鱼。半消化的食物送入体内的另一个胃继续消化吸收。因为海星需要很大的消化能力，牠们的胳膊裏也有很多消化管。

海星屬於能迅速再生的動物之一。如果其中一條腕被切斷，過一段短時間便能長回來，而少数海星切下的觸手本身也會長成一隻海星，具有与蚯蚓、蜥蜴、龍蝦、水螅纲生物、蝸牛和再生力最強大的涡虫等生物的特点。有時海星更會故意甩掉腕作防衛之用。

## 分類

海星是一個龐大而多樣化的纲，有約1600現存物種。：

* †科 Calliasterellidae
* †目 Trichasteropsida
* 有緣目 Velatida
	+ Caymanostellidae
	+ Korethrasteridae
	+ Myxasteridae
	+ Pterasteridae
	+ Tropasteridae
	+ Tropidasteridae
* 同心亚纲 Concentricycloidea
	+ 車輪海星目 Peripodida
* 鉗棘亞綱 Forcipulatacea
	+ 項鏈海星目 Brisingida
	+ 鉗棘目 Forcipulatida
* 有棘亞綱 Spinulosacea
	+ 有棘目 Spinulosida
* 瓣海星亞綱 Valvatacea
	+ 柱體海星目 Paxillosida
	+ 背肌目 Notomyotida
	+ 瓣海星目 Valvatida

## 生態學

海星佔據幾個顯著的在生態學中的角色，如赭色海星（*Pisaster ochraceus*）和珊瑚礁海星（*Stichaster australis*），已被廣泛稱作在生態學中關鍵種概念的例子。熱帶的棘冠海星（*Acanthaster planci*）是貪婪的珊瑚捕食者，遍布印度洋-太平洋海域。

油彩蠟膜蝦幾乎只以海星為食。

## 圖片

* 珠鏈單鰓海星（*Fromia monilis*）
* 朱古力海星（*Protoreaster nodosus*）
* 藍指海星（*Linckia laevigata*）
* 菊海星（*Pentagonaster duebeni*）
* 棘冠海星（*Acanthaster planci*）
* 波罗的海海星（*Asterias rubens*）解剖示意图
* *Astropecten lorioli*，已灭绝的一種海星，生存於侏羅紀
* 海星的管足運動。
* 失去了一隻觸手的海星。過一段短時間後，海星便能長回觸手。

## 參考資料

* 海星 Hai Xing （页面存档备份，存于互联网档案馆） 中藥標本數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （繁體中文）（英文）
# 蛤蜊

| 蛤蜊 |
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| 簾蛤科的文蛤
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| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 軟體動物門 Mollusca |
| 纲： | 双壳纲 Bivalvia |
| 亚纲： | 本鳃亚纲 Autobranchia |
| 下纲： | 異殼下綱 Heteroconchia |
| 小纲： | 真異齒小綱 Euheterodonta |
| 总目： | 不等齒總目 Imparidentia |
| 目： | **簾蛤目 Venerida** |
| 科與屬
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詳細分類參看簾蛤目條目

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**蛤蜊（gé·lí）**（又作**蛤蠣（gélì）**），也稱為**蛤**、**文蛤**、**西施舌**、**蚌**、**𧉻**、**蜆**（廣東話）、**蜆仔**（部份福建話台灣閩南話發言）、**啦啦**（馬來西亞與新加坡一帶方言口音）、**花蛤**（部分方言误作**花甲**），是一種雙殼綱貝類的統稱，不一定只限於蛤蜊總科的物種，但一般皆指其中某些可以食用的物種。

## 概述

蛤蜊是對可食用的雙殼綱貝類的泛稱。

在中國古代，蛤、或蚌泛稱具兩片相等的殼的軟體動物，有時特指文蛤。蛤蜊則是指生長在東南沿海中的軟體動物。

在福建地區，蛤蜊通常指泥蚶。

在台灣，可食用的雙瞉貝類都泛稱為蛤蜊，如文蛤、花蛤、粉蛤、竹蛤，相當於古代的蚶、車螯和花蛤。居住在海水中的，臺語稱蚶仔（ham-á），主要是指文蛤。居住在淡水中的，臺語稱蜊仔（lâ-á），或蜆，通常是指臺灣蜆。

雙殼類通常棲於浅海、淡水或河海交界的砂質或泥質的水底。有较高的食用价值。

## 形态

有一束閉殼肌連於兩殼之間，用以閉殼。有強大、肌肉質的足。多數蛤類棲於淺水水域，埋於水底泥沙中免受波浪之擾。蛤將水從進水管吸進，又從出水管排出，從而進行呼吸和攝食。

許多蛤類可食，包括文蛤、花蛤、斧蛤、圓蛤、严蛤、象拔蚌和海螂。

## 參考來源

書目
* 凱特·懷特曼. 張亞男; 潘晶 , 编. The World encyclopedia of fush and shellfish [魚貝烹飪大全]. chef guide 01 (晨星). 2006-07-31. ISBN 986-177-018-6 （中文）.

## 引用

## 延伸阅读

 《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蚌部》，出自陈梦雷《古今圖書集成》
 《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蛤部》，出自陈梦雷《古今圖書集成》
## 相關條目

* 蛤肉汤
# 龍蝦

| 龍蝦科 化石时期：
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| 棘刺龍蝦
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| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 亚门： | 甲殼亞門 Crustacea |
| 纲： | 软甲纲 Malacostraca |
| 目： | 十足目 Decapoda |
| 亚目： | 腹胚亚目 Pleocyemata |
| 下目： | 無螯下目 Achelata |
| 总科： | 龙虾总科 Palinuroidea |
| 科： | **龙虾科 Palinuridae** Latreille, 1802 |

**龙虾科**（学名：Palinuridae）是甲壳亚门十足目抱卵亞目無螯下目中的一个科，现存12属。与龙虾科最接近的是蝉虾科，两者同属无螯下目。龍蝦科下的多个物种是重要的水产品，在部分國家如巴哈马是重要的出口商品。

## 命名

《尔雅·释鱼》里记载龙虾：“鰝，大虾。虾之大者，长二三丈，鬚长数尺，若此之类者名鰝。”

“龙虾”一词最早见于明王世懋《闽部疏》：“最奇者龙虾，置盘中犹蠕动，长可一尺许。其鬚四缭，长半其身，目睛凸出，上隐起二角，负介昂藏，体似小龙，尾后吐红子，色夺榴花，真奇种也。”中文“龙虾”即源于此。

## 分类

该科现存12属、约60种生物：

* *Jasus* Parker, 1883
* 正龙虾属 *Justitia* Holthuis, 1946
* 脊龙虾属 *Linuparus* White, 1847
* *Nupalirus* Kubo, 1955
* *Palibythus* Davie, 1990
* 毛龍蝦屬 *Palinurellus* De Man, 1881
* 真龍蝦屬 *Palinurus* Weber, 1795
* 钝龙虾属 *Palinustus* A. Milne-Edwards, 1880
* 龙虾属 *Panulirus* White, 1847
* *Projasus* George and Grindley, 1964
* 游龙虾属 *Puerulus* Ortmann, 1897
* *Sagmariasus* Holthuis, 1991

## 特徵

锦绣龙虾
虽然龙虾科从外形上与海螯蝦科（其下的美洲螯龙虾、欧洲螯龙虾作为食材亦称为“龙虾”）有类似之处，但前者属于无螯下目，后者属于螯虾下目。两者外形的最大的区别在于，龙虾的触角很长、比较粗并且多刺，且没有螯。海螯蝦的触角要小得多，在其前三对足上形成螯，尤其第一对特别大。

## 分布

龙虾生活在温暖海域之中，比如加勒比海、地中海、南非，尤其在澳大利亚和亚洲附近的海域。它们喜欢生活在岩石和珊瑚礁的缝隙之中。

## 习性

委內瑞拉捕撈眼斑龍蝦
龙虾只在夜间活动，食物包括海螺、贝壳、螃蟹、海胆、残尸等。有时它们会成群结队在海底迁徙。它们可以通过触角与外骨骼之间的摩擦发出一种尖锐的摩擦音，以惊吓天敌。

一般龙虾喜欢藏身在岩石和珊瑚丛裡，有群聚的习性，有时在一个石洞里能发现十几只大龙虾。有研究发现健康的龙虾会避開被寄生虫侵扰的龙虾。

龍蝦在黃昏時離開岩礁洞穴，並在臨近礁岩及海草棲地尋覓食物，在接近天亮時回到原本洞穴，白天則躲避在洞穴中，這類的晝伏夜出移動稱為「領域性返巢行為」。

此外，龍蝦也會進行一種多方向性的移動，稱為「漫遊」，漫遊通常隨個體發育的棲地轉移有關。例如美國佛羅里達灣眼斑龍蝦的幼蝦或次成蝦，會隨其個體發育而逐漸從沿岸棲地移動至外海棲地，目的是增加幼生隨海流擴散的範圍。在移動過程中，龍蝦會選擇食物豐沛的地點暫時居住，並在這些相距好幾百公尺遠的地點間移動。

另一種單一方向兩地間長距離的移動稱為「遷徙」，很多種龍蝦有季節性的遷徙行為，例如夏季時棲息在溫暖較淺的水域，冬季時則遷徙至較深且平穩的水域。科學家也發現巴哈馬比迷尼島的眼斑龍蝦有季節性大規模的遷徙行為，推測與秋季冷峰所導致的海水溫度下降及濁度上升有關。

龍蝦在遷徙時會以排列有序的長列來進行，遷徙隊伍會日夜不停地快速移動，直到找到適合休息的地方。這樣排列有序的移動，可以利用群體移動的拖曳效應來減少維持高速移動所需的能量消耗，並減少被捕食的機會。科學家也發現龍蝦不僅在長距離遷徙時會以隊伍方式移動，有時會以3～5隻所組成的小隊伍，在棲地附近作簡單的索餌移動行為。

### 繁殖

正在抱卵的一隻龍蝦
龍蝦主要產卵季節是春末及夏季。產卵季節受水溫影響，在水溫達攝氏24度時會有產卵活動，體型較大的雌蝦一年可產卵2或3次，體型較小的一年僅產卵1次。

交配前會有簡短求偶行為，交配時雄蝦胸骨緊貼雌蝦胸骨，並把精液射黏在雌蝦第四與第五對步足間的基部上，精液表面迅速硬化形成灰黑色物質，即精莢。精莢內的精子可保存一段時間，直到雌蝦產卵時用。產卵時雌蝦腹部向內彎，尾扇及泳足張開形成一抱卵腔，以步足末端搔抓精莢把精子擠出，卵排出受精後黏繫於腹部的抱卵剛毛上，直到孵化為止。

龍蝦的抱卵數隨體型而變化，以台灣東部海域產密毛龍蝦為例，頭胸甲長70公釐的龍蝦一次產卵約可抱12萬粒卵，頭胸甲長大於100公釐的約可抱超過50萬粒卵。卵粒外觀有如成串的葡萄，剛排出的卵呈鮮橙紅色，直徑約0.5公釐，卵的顏色隨其發育轉為暗棕色，最後在孵化前呈極淡色，整個抱卵期約3～5周，抱卵天數隨水溫升高而縮短。

多數雌蝦在產卵時會遷徙至深水棲地，卵孵化時，雌蝦擺動腹部把孵出的龍蝦送出。剛孵化的龍蝦外觀呈扁平狀，顏色透明，具大而凸起的眼，稱為「葉狀幼體」。葉狀幼體具有些微游泳能力，對光線敏感，晚上會遷徙到較淺的水層，白天則沉降到較深的水層，浮游期間隨海流漂散，移動距離可達好幾百公里。龍蝦在這階段是許多魚類的食物，死亡率很高。葉狀幼體在浮游期間約蛻脫10～12次，每一次蛻脫外形都有些變化，經過約6～12個月浮游期後會變成外形略似龍蝦的透明蝦苗。

透明蝦苗並沒有攝食行為，牠們配合潮汐從近海游泳至沿岸礁石海藻棲地而沉降，這階段的龍蝦外觀仍呈透明，且無鈣化的甲殼。一年四季都有透明蝦苗加入到沿岸，然而主要的加入季節是春季。

透明蝦苗在沉降後會開始變成褐色，以配合棲地顏色做為保護，之後在一周內會蛻脫成長為幼蝦，開始過著底棲生活。幼蝦為避免敵害會有成群的行為，牠們躲在海綿、礁石下，裂縫或藻類密集的地方，之後隨著成長需要較大的躲避處，則聚集在較大岩礁裂縫中。龍蝦生長成熟後會從沿岸向外移動到離岸較遠的棲地，生殖行為也隨之展開。

## 食用

各种龙虾在世界各地均是具有经济价值的水产品和食材，体型较大的龙虾价值尤其高昂。

与海螯蝦（如美洲螯龙虾，即“波士顿龙虾”）相比，龙虾的肉质较为柔软清甜。

* 配有龙虾的海鲜什锦，西班牙加利西亚
* 日本龍蝦刺身
* 龍蝦伊麵

## 圖集

* 日本龍蝦（伊势海老）
* 雜色龍蝦
* 紐澳多刺岩龍蝦
* 斷溝龍蝦
* 眼斑龍蝦
* 十九世紀日本畫家歌川國芳筆下的龍蝦

## 相關

* 海螯蝦
* 龙虾战争

## 参考
# 文昌鱼目[编辑]

| 文昌魚目 |
| --- |
|  |
| 文昌魚 *Branchiostoma lanceolatum* |
| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 頭索綱 Leptocardii |
| 演化支： | 無頭類 Acrania |
| 目： | **文昌魚目 Amphixiformes** Haeckel, 1866 |
| 科
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| * 偏文昌魚科 Asymmetronidae
* 文昌魚科 Branchiostomidae
 |
| 異名
 |
| **Branchiostomiformes** |

 1. brain-like blister 2. notochord 3. dorsal nerve cord 4. post-anal tail 5. anus 6. food canal 7. blood system 8. abdominal porus 9. overpharynx lacuna 10. gill's slit 11. pharynx 12. mouth lacuna 13. mimosa 14. mouth gap 15. gonads (ovary/testicle) 16. light sensor 17. nerves 18. abdominal ply 19. liver-like sack
**文昌魚目**（學名：Amphixiformes），亦作**昌魚目**或**蛞蝓魚目**，是头索动物亞门头索纲之下唯一的一個目，包括有多個科。遍布於溫帶浅海海域及熱帶的沙海床。现存有物種約22個種。

本目物種佛羅里達文昌魚（B. floridae）的基因圖譜已全被排序。

## 概述

文昌魚與魚類具有許多共同特徵，如脊索、神經索、鰓裂、肛門後尾部、肝門脈系統、內柱(與甲狀腺同源)等，但不具有魚類之脊椎骨、軟骨或其他骨骼構造，亦無明顯之頭部，所以不是魚類，文昌魚分類上屬於脊索動物門之頭索動物亞門，魚類則屬於脊椎動物亞門。

## 分類

本目的分類，不同的作者有不同的見解。
文昌魚目之下原來只有鰓口科一個科，包括文昌鱼属及偏文昌鱼属兩個屬。但由於文昌鱼属及偏文昌鱼属兩者在解剖結構上顯着不同，所以現時被劃分成為兩個不同的科，而偏文昌魚屬又再細分為兩個屬。現時最常見的分類如下：

* 偏文昌鱼科
	+ 偏文昌鱼属
		- *Asymmetron lucayanum*
		- 馬爾地夫偏文昌魚 *Asymmetron maldivense*
	+ 側殖文昌魚屬
		- *Epigonichthys australis* (Raff, 1912)
		- *Epigonichthys bassanus* (Günther, 1884)
		- *Epigonichthys cingalense* (Kirkaldy, 1894)
		- 短刀扁文昌鱼 *Epigonichthys cultellus* Peters, 1877
		- *Epigonichthys hectori* (Benham, 1901)
		- *Epigonichthys lucayanum* (Andrews, 1893)
		- 馬爾地夫側殖文昌魚
* 文昌鱼科
	+ 文昌鱼属
		- 白氏文昌鱼（*Branchiostoma belcheri* ）
		- *Branchiostoma californiense*
		- *Branchiostoma capense*
		- *Branchiostoma caribaeum*
		- *Branchiostoma clonaseum*
		- 佛羅里達文昌魚 *Branchiostoma floridae*
		- 文昌鱼
		- *Branchiostoma minucauda*
		- *Branchiostoma moretonensis*
		- *Branchiostoma valdiviae*
		- *Branchiostoma virginiae*

## 參考資料

* Cephalochordata from Berkeley （页面存档备份，存于互联网档案馆）

## 延伸閱讀

* Stach, T. G. (2004). Cephalochordata (Lancelets). In M. Hutchins, R. W. Garrison, V. Geist, P. V. Loiselle, N. Schlager, M. C. McDade, ...W. E. Duellman (Eds.), *Grzimek's Animal Life Encyclopedia* (2nd ed., Vol. 1, pp. 485–493). Detroit: Gale.

* Error in the Genealogy of Human （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* A special issue of Amphioxus Research (I) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* A special issue of Amphioxus Research (II) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Amphioxus and the T-box gene （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* YouTube上的A movie of the amphioxus embryonic development
* Scripps Scientists Discover Fluorescence in Key Marine Creature （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Amphioxus at GeoChemBio: taxonomy, brief facts, life cycle and embryology （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 亚历山大·奥努夫里耶维奇·科瓦列夫斯基[编辑]

| 亚历山大·奥努夫里耶维奇·科瓦列夫斯基 |
| --- |
| 亚历山大·奥努夫里耶维奇·科瓦列夫斯基 |
| 出生 | 1840年11月7日 俄罗斯帝国維捷布斯克省瓦爾卡瓦（今属拉脱维亚） |
| 逝世 | 1901 |
| 国籍 | 波兰裔 |
| 公民权 | 俄罗斯帝国 |
| 母校 | 海德堡大学 |
| 知名于 | 原腸胚形成 |
| **科学生涯** |
| 研究领域 | 胚胎学 |
|  |

**亚历山大·奥努夫里耶维奇·科瓦列夫斯基**（1840年11月7日—1901年），沙俄胚胎学家、达尔文主义者。比较胚胎学、实验组织学和进化组织学创始人。

## 生平

1863年毕业于彼得堡大学。1890年为彼得堡科学院院士。1868年起为喀山大学教授。1869年起为基辅大学教授。1874年起任新俄罗斯帝国大学（今敖德薩大學）教授。1891－1894年任彼得堡大学教授。1892－1901年任塞瓦斯托波尔生物实验研究所所长。

他的研究证明了所有多细胞动物发育的同一性：都有原腸胚形成时期。并阐明某些动物（文昌鱼、海鞘纲等）在动物系中的地位；记述了栉水母纲、棘皮动物门和昆虫纲的胚层。对许多无脊椎动物的排泄器官和淋巴器官进行了比较生理学研究。发表了八十多种著作，主要有《蛞蝓鱼（文昌鱼）的进化史》、《箒虫的解剖学和进化史》等。

他的弟弟弗拉基米尔·奥努夫里耶维奇·科瓦列夫斯基是著名古生物学家。

## 學術成就

A. 文昌鱼目 (a 脊索动物), B. 尾索动物幼体, C. 尾索动物成体. 科瓦列夫斯基看到了脊索 (1)与 鳃裂(5)等由尾索动物幼体与脊髓动物共享的特征。
科瓦列夫斯基发现尾索动物并不属于软体动物，尾索动物在幼体时有一条脊索与咽裂，类似于脊椎动物。并且，这些结构在胚胎时从同一胚层发育。从而，科瓦列夫斯基认为尾索动物应与脊椎动物合并为脊索动物。十九世纪动物学转而承认胚胎学属于进化论科学，联系了系統發生樹与同源，预示了演化發育生物學。

安托尼-万福尔·马里昂与亚历山大·奥努夫里耶维奇·科瓦列夫斯基共同创建了马赛自热历史博物馆年刊。
## 书目

* Kowalevsky, A. Les Hedylidés, étude anatomique. Zapiski Imperatorskoi Akademii Nauk. 1901, **12**: 1–32.