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# 眼狀斑點[编辑]

沉瞳眉眼蝶（*Mycalesis patnia*）翅膀上的巨大眼狀斑點、
**眼狀斑點**（英語：Eyespot）簡稱**眼斑**，又稱**眼紋**，是存在於昆蟲、爬行動物、鳥類和魚類身上的眼狀圖案。而一些貓科哺乳動物身上的環狀斑點也有相同作用。

眼狀斑點可能是一種擬態手段，這種圖案形成眼睛圖案用以嚇退潛在的捕食者，但也有可能是一種反捕適應，用以吸引捕食者注意力，在被襲擊時避開自身要害。蝴蝶身上的眼狀斑點可能和雌雄選擇有關。在一些更大型動物身上，眼狀斑點可能還起到與同類溝通或求偶的作用（例如孔雀）。

* 自然界中的圖案

## 參考資料
# 分节 (生物)[编辑]

| 分節 (生物) |
| --- |
| 生物過程 |
| 上级分类 | regionalization  |
| 導致 | body segment  |

**分节**（英語：segmentation）在生物学中是指某些动物和植物体制被划分为一系列线状重复单元（即体节）的现象，这些单元之间可能相互连接，也可能独立。本文重点讨论动物体制的分节，特别是节肢动物、脊索动物和环节动物三个门类。这三类动物均通过一个“生长区”来引导和界定体节的形成，但它们产生这种模式的机制各不相同，即使在同一门类内部也存在差异。分节对于身体的自由运动、特定部位的发育以及某些物种的再生能力具有重要意义。

## 定义

分节是一个难以精确定义的概念。许多类群（例如软体动物）在其构造单元中具有一定形式的系列重复，但传统上并不被视为分节动物。通常而言，分节动物被认为具有重复的器官，或者其身体由自相似的单位组成，但更常见的是指生物体的某一部分被分为若干体节。

## 胚胎学

动物分节一般可分为三种类型，分别以节肢动物、脊索动物和环节动物为代表。节肢动物（如果蝇）通过转录因子的浓度梯度从等效细胞区域形成体节。脊索动物（如斑马鱼）利用振荡的基因表达来定义被称为体节的结构。环节动物（如水蛭）则通过从大型端细胞上出芽产生的小型胚细胞来定义体节。

### 节肢动物

尽管果蝇（*Drosophila*）的分节机制不能代表整个节肢动物门，但它是最受研究的模型。果蝇早期胚胎的前后轴由母体提供的转录本所确立，这些转录本形成蛋白质浓度梯度。该梯度进而定义间隙基因的表达模式，后者确立不同体节之间的边界。间隙基因的梯度再调控成对规则基因的表达，这些基因大多是转录因子，沿胚胎长度呈规则条纹表达。这些转录因子随后调控体节极性基因的表达，后者定义每个体节的前后极性。各体节的边界和身份随后被进一步确定。在节肢动物中，体壁、神经系统、肾脏、肌肉和体腔均呈分节排列，附肢（如果存在）也是如此；其姐妹类群有爪动物的某些结构（如肌肉）则不具分节性。

### 环节动物（水蛭）

水蛭的分节被描述为“出芽式”分节。水蛭胚胎早期的细胞分裂产生端细胞，这些干细胞通过不对称分裂产生胚细胞条。共有五种端细胞谱系（N、M、O、P和Q），在中线两侧各有一套。N和Q谱系为每个体节贡献两个胚细胞，而M、O和P谱系每个体节仅贡献一个细胞。体节的数量由分裂次数和胚细胞数量决定。分节过程受Hedgehog基因调控，表明其在节肢动物和环节动物的共同祖先中就已存在。在环节动物中，体壁、神经系统、肾脏、肌肉和体腔通常也是分节的，但并非所有这些结构在所有物种中都同样分节。

### 脊索动物

脊椎动物的分节以成对体节在胚胎中线两侧形成为特征，这一过程称为体节发生。在脊椎动物中，分节通常用时钟波前模型来解释。“时钟”指特定基因产物（如Hes基因家族成员）丰度的周期性振荡，其表达起始于胚胎后端并向前方传播，形成行进的基因表达波。“波前”是时钟振荡停止的位置，在此处启动基因表达，形成体节边界。波前的位置由成纤维细胞生长因子（FGF）信号从后向前的递减梯度所决定。在高等脊椎动物（小鼠和鸡）中，波前还依赖于视黄酸从前向后的递减梯度，该梯度限制FGF8向前扩散；视黄酸对Fgf8表达的抑制确定了波前的位置。在这一点上，细胞成熟并形成一对体节。其他信号分子（如成肌调节因子）与这一梯度相互作用，促进肌肉等结构在基本体节基础上的发育。较低等的脊椎动物（如斑马鱼）由于原肠作用和神经中胚层祖细胞功能的差异，在体节发生中不需要视黄酸来抑制尾部FGF8。

### 其他类群

在其他类群中，某些器官存在一定程度的分节证据，但这种分节并不像节肢动物和环节动物那样遍及所有器官系统。例如，许多环神经动物具有系列重复的体节单位，石鳖的体表也具有分节的装甲（但并无分节的体腔伴随）。

## 起源

分节的起源可从两种角度理解。其一是“扩增”途径：一个只有单一体节的祖先生物通过自我重复变成多节段。这一假说看似不合理。相比之下，“分割”框架更被普遍接受：即现有器官系统从不规则的组织包逐渐“正规化”为更严格的体节。因此，具有非严格分节性（无论是内部的如某些软体动物，还是外部的如有爪动物）的生物，可被视为环节动物或节肢动物等真正分节生物的“前体”。
# 康拉德·哈尔·沃丁顿

| 康拉德·霍尔·沃丁顿 |
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| 出生 | 1905年11月8日  英国伍斯特郡伊夫舍姆 |
| 逝世 | 1975年9月26日 (1975-09-27)（69歲）  苏格兰爱丁堡 |
| 国籍 |  英国 |
| 母校 | 剑桥大学 |
| 知名于 | 表观遗传学 基因同化（genetic assimilation） 运河化（Canalisation） |
| **科学生涯** |
| 研究领域 | 发育生物学、遗传学、古生物学 |
| 机构 | 剑桥大学基督学院 爱丁堡大学 |
| 博士生 |  罗伯特·爱德华兹 |
|  |

**康拉德·哈尔·沃丁顿** CBE FRS FRSE（Conrad Hal Waddington），简写**C·H·沃丁顿**（C. H. Waddington，1905年11月8日—1975年9月26日），是英国发育生物学家、古生物学家、遗传学家、胚胎学家和哲学家。他为系统生物学、表观遗传学和进化发育生物学的早期发展奠定了基础。他职业生涯中主要时间（1947-1974）都在爱丁堡大学担任动物遗传学教授。

尽管他的基因同化（genetic assimilation）理论有着达尔文式的解释，但包括费奥多西·多布然斯基和恩斯特·瓦尔特·迈尔在内的许多顶尖进化生物学家们认为，沃丁顿实际是使用基因同化来支持所谓的拉马克遗传，即在生物体的一生中通过环境的影响获得遗传特征的过程。

沃丁顿有广泛的兴趣，包括诗歌和绘画，以及左翼政治倾向。在他的著作*《科学态度》* （1941）中，他触及了中央计划等政治话题，并称赞马克思主义是“深刻的科学哲学”。他也是2010年诺贝尔生理学或医学奖得主，试管婴儿之父罗伯特·爱德华兹的导师。
# 理查德·陆文顿[编辑]

| Richard Lewontin |
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| 出生 | Richard Charles Lewontin (1929-03-29)1929年3月29日 美国纽约州纽约市 |
| 逝世 | 2021年7月4日(2021-07-04)（92歲） 美國麻薩諸塞州劍橋 |
| 居住地 | 美国佛蒙特州Brattleboro |
| 母校 | 哈佛大学 (BS) 哥伦比亚大学 (PhD) |
| 知名于 | 演化生物学 群体遗传学 |
| 奖项 | Sewall Wright Award（1994年）、克拉福德奖（2015年）、托马斯·亨特·摩尔根奖章（2017年） |
| **科学生涯** |
| 研究领域 | 遗传学 演化生物学 群体遗传学 |
| 机构 | 哈佛大学 北卡罗来纳州立大学 羅徹斯特大學 芝加哥大学 哥伦比亚大学 |
| 论文 | The Effects of Population Density and Composition on Viability in Drosophila melanogaster（1955） |
| 博士導師 | 费奥多西·多布然斯基 |
| 博士生 | Adriana Briscoe Jerry Coyne Joseph Felsenstein Martin Kreitman Russell Lande |
|  |

**理查德·查爾斯·陆文顿**（英語：Richard Charles Lewontin，列万廷，1929年3月29日—2021年7月4日），美国著名遗传学家、哈佛大学教授。
1966年仅37岁的列万廷在芝加哥大学和约翰·哈比一起合作，利用了改进的“蛋白质电泳”技术，来研究果蝇群体遗传学变异水平的问题。
他们发现了超乎预期的遗传杂合度水平，而这种遗传多样性似乎并不能使用经典的达尔文自然选择学说来充分解释。
列万廷的研究表明，人类近85%的基因多样性存在于一个群体的个体之间，比如一个国家的个体之间。另外8%发生在这些可能被归入同一种族类别的人口之间。族群间的差异仅占遗传多样性的7%。

## 参考
# 演化錯配[编辑]

**演化錯配**或**演化不匹配** (英語：Evolutionary mismatch)，是一個指演化生物學的概念，指出本來對生物有利的特徵，因著環境改變，特別是在環境快速改後後，變成不利的特徵。

環境改變導致演化錯配的示例
環境改變可以是時間性(例如氣候變化)或空間性(例如遷移)。環境改變是自然且不斷發生，導致有不少演化錯配的例子，但大規模的自然環境改變，一般很少發生。不過，自人類科技急速發展，也導致越來越多演化錯配的問題出現。

## 人類的演化錯配

新石器革命帶來人類演化上的改變，由狩獵社會，變成農業社會，而然，人體仍然適應以前的生活為主。由於人類的技術發展比人體演化快，導致人體很多身體的機制或特徵，由有利變成不利。

## 肥胖問題

人體傾向於維持體內平衡，特別是在儲存脂肪時。這項特徵是「節儉基因假說」，這假說認為「人類在化發展過程中，自然會選擇那些身體能夠有效利用食物熱量，當有盛宴時會儲存能量和脂肪，以備飢荒時使用」。這生命特徵，在過去生活在環境壓力下的狩獵採集者中受益。因下一餐的時間不確定，而且他們會花大部分時間進行高水準的體力活動，因此，必需將多餘的能量儲存為脂肪，以便在飢餓時利用。

然而，現代人類已經進化到一個久坐的生活方式，且非常方便獲得食品，因而導致肥胖及出現代謝症候群。

## 衛生假說

衛生假說是一种医学假说，指童年时因缺少接触传染源、共生微生物（如胃肠道菌群、益生菌）与寄生蟲，从而抑制了免疫系统的正常发展，进而增加了罹患过敏性疾病的可能性。一些研究人員認為，過度消毒的環境條件會導致發炎性慢性疾病的發展，因為人體在演化史上，人類已經選擇適應含有很多病原體的環境。研究表明，我們的共生群落的變化會導致免疫穩態紊亂，

## 參考

* 演化生物學
* 演化心理學
* 演化陷阱
* 史前史
* 演化論
# 择偶

择偶在求偶場中很常见。在求偶场，雄性黑琴鸡聚集在沼泽中，雌性来此观察雄性，然后选择一只进行交配。
**择偶**是进化的主要机制之一，其特点是“动物对特定刺激的选择性反应”，这可被视作一种行为。换句话说，在动物与潜在配偶接触之前，它们首先会评估该配偶的各个方面来判断其品质，比如配偶所拥有的资源或表型，然后会评估这些特定特征是否对自己有利。

## 参看

* 配对相容性
# 親屬選擇

**親屬選擇**（英語：**Kin selection**）是演化生物學的研究之一，也是社會演化學上的基礎理論。指生物族群的基因頻率在不同世代之間的一種變化形式。而這種變化，至少是源自一些在血緣上親近的個體之間的互動。更進一步，則是個體對於其他族群成員的行為，以及對於族群之外生物的行為等等。

這個理論彌補了原本自然選擇理論（或稱天擇）的不足之處。自然選擇解釋了各種對於生物個體有利的遺傳特徵（源自基因），如何保留下來，並且增加在族群中的出現頻率；以及對於生物個體有害的遺傳特徵，如何從族群中消除。不過事實上有一些生物行為，對於生物個體本身有害，但是對其他有血緣關係的親屬卻有利。這種行為可能受到保留並增加頻率。而親屬選擇就是用來解釋這種個體利益與族群利益衝突的現象。

## 漢彌爾頓規則

當以下狀況成立時，表現某些行為特徵的基因頻率將會增加：

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0
符號解釋：

*r* = 行動者與接受者在遺傳上的血緣關係係數。通常是從已知、相同且隨機挑選而出的基因座上之基因差異作為定義。
*B* = 行動者的利他行為，對於接受者的繁殖利益之增加量。
*C* = 個體表現行為所花費的繁殖利益。
這條不等式稱為漢彌爾頓規則（Hamilton's rule），是威廉·漢彌爾頓在1964年的一篇論文《社會行為的遺傳演化》（*The Genetical Evolution of Social Behavior*）中所發表，也是首先以量化的方式，來解釋利他行為的演化。不過親屬選擇一辭，則是由約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）提出。

在技術上，血緣關係（*r*）的準確定義，是以統計學上的回歸值（Regression）來表現。回歸值可以是負數，而在此不等式中，負數的意義是表示兩個個體之間，在遺傳上的相近程度小於平均值。這種r小於零的可能性，便導引出對於「邪惡」行為的合理解釋。

早在1930年代，生物學家約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹（J.B.S. Haldane）已領會出這種數量與親近程度的關係，他曾說過一句名言：「我將會為了兩位兄弟，或是八位表親，犧牲我的生命」（"I'd lay down my life for two brothers or eight cousins"）。這種為了親屬利益，而犧牲某些自身利益的利他行為，稱為親屬利他主義（Kin altruism），是由親屬選擇機制產生。

霍爾登的一席話，是暗示兩個兄弟姊妹、四個甥姪，以及八個表兄弟姊妹，在演化論上的「等值」。因為對一個個體來說，他與他的親兄弟姊妹之間，在遺傳學上平均有二分之一相同；甥姪是四分之一；表兄弟姊妹則是八分之一（前提是必須是個體行隨機交配、遠系繁殖的雙套族群）。

## 機制

漢彌爾頓曾舉出兩種有助於產生利他行為的狀況：

第一種：如果個體擁有辨認親屬的能力，且擁有建立在親屬關係上的親屬差別行為。如此一來，利他行為的行動者與接受者的親近程度，就會有助於利他行為產生。此外由於不同生物在感覺能力上的差異，親屬辨識與親屬差別機制對於較原始的生物來說比較不重要。不過在原生動物中仍有此機制存在的證據。

關於這種親屬辨識/差別機制，有一個特殊的例子，稱為「綠鬍鬚效應」。此效應的名稱源自理查·道金斯在《自私的基因》一書中所作的比喻（字面上的「綠鬍鬚」並非真實現象），指一種與親近程度有關的社會行為。在這種行為中，攜帶某一基因（綠鬍鬚基因）的個體，其表現型（長出綠色鬍鬚）可以使其他個體辨認其為親屬成員。

第二種：不需辨識親屬的利他行為，這種行為會出現在黏性族群（viscous populations）。此種族群內的個體差異較小，且在社會上的同伴也都是在遺傳上相近的親屬。此假說在1992年被Taylor否證，因為在黏性族群中，親屬間的競爭程度也增加，會正好抵消利他行為。

## 例子

* 工蜂與工蟻，一方面養育並建設蜂巢、蟻巢，一方面卻無法繁殖後代、而撫養女王蜂／蟻的後代。
* 人類對於親屬小孩的抚养行為。
* 土撥鼠遭遇掠食者時，會高聲喊叫，此行為幫助族群中其餘個體逃脫，但是增加自身被捕食的危險。

* 群體選擇
* 整體適應度
* 自私基因
* 天擇
* 性擇
* 人擇
* 利他主義

## 參考資料

## 參考文獻

* **Hamilton, W.D.** (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. — *Journal of Theoretical Biology* **7**: 1-16 and 17-52. pubmed I pubmed II
* **Lucas, J.R., Creel, S.R. & Waser, P.M.** (1996) How to measure inclusive fitness, revisited, *Animal Behaviour*, **51**, 225-228.
* **Madsen, E.A., Tunney, R., Fieldman, G., Plotkin, H.C., Dunbar, R.I.M.**, Richardson, J.M., & McFarland, D. (*in press*) Kinship and altruism: A cross-cultural experimental study. *British Journal of Psychology* [1]（页面存档备份，存于互联网档案馆）
* **Queller, D.C. & Strassman, J.E.** (2002) Quick Guide: Kin Selection. *Current Biology*,**12**,R832. [2]
* **West, S.A., Gardner, A. & Griffin, A.S.** (2006) Quick Guide: Altruism. *Current Biology*,**16**,R482-R483. [3]
# 网状进化[编辑]

描绘网状进化的系统发育网络：B起源于其两个祖先A和C之间的水平基因转移
**网状进化**（英語：reticulate evolution，或network evolution）指的是由多个祖先类群通过杂交、异源多倍化、傳染性遺傳或水平基因转移等方式形成新类群的过程。在通过网状进化形成的新类群中，基因组内不同的基因拥有不同的进化历史，这种现象与传统的「生命之树」模型不相符，系统发生网络能够比系统发生树更好地描述这种关系。英语名称reticulate evolution来源于拉丁语reticulum，意为「网」。

网状进化可以发生在不同层级之上，包括染色体、生物个体、种群、物种。一般而言，亲缘关系密切的物种之间更容易发生，因为相近的物种一般也具有相似的基因组序列和细胞内环境，从而令来自不同生物的基因能够更好地整合在一起。然而，在亲缘关系较远的生物之间也并非不可能发生，甚至有细菌与古菌之间的跨域案例。动物之间的网状进化以渐渗杂交为主，而植物之间网状进化的方式则更为多样化，包括渐渗杂交、自然杂交、异源多倍化等。

智人、尼安德特人和丹尼索瓦人两两之间均发生过杂交，并且有证据显示他们还曾与其它未知的古人类发生过杂交，尼安德特人有20%的基因保留在现代人类的基因组中，因而现代人类也是网状进化的产物。

这一概念也被借用至人文科学领域，例如船货崇拜、克里奥尔语、借词和多元文化主义等现象被认为是社会学或语言学上的「网状进化」现象。

## 参考资料
# 奠基者效应[编辑]

創立者效應示意圖：原始族群（左）分出三個由少數個體建立的新族群（右）。新族群與原始族群在基因上有顯著差異。
**奠基者效应**（英語：founder effect，亦称为**始创者效应**、**建立者效应**、**拓荒者效应**、**创始者效应**或**始祖效應**）是加速族群遗传漂变作用的一种形式，指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体，這個群體後來的數量雖然會增加，但因未與其他生物群體交配繁殖，彼此之間基因的差異性甚小。這種情形一般發生人口少、人口流动也小的地区，例如於對外隔絕的海島，較為封閉的新開闢村落，或是严格实行内婚制的宗教团体等。效应名称中的**奠基者**或**始创者**指人口数量很少的社区之早期成员。

有一個例子可以解釋此現象：在委內瑞拉的偏僻山村中，人們患上亨廷頓舞蹈症的機率大大高於外界。因為十九世紀初，一位帶有亨廷頓舞蹈症突变等位基因的婦女，將自己的等位基因遗传给個別村民中。其後的歷史發展并沒有再介入新的等位基因，遂導致全村的人共享了這一致病等位基因。

1942 年，恩斯特·瓦爾特·邁爾透過使用休厄爾·賴特等人的理論研究，首次對奠基者效應進行了全面概述。

## 連環奠基者效應

當種群長距離遷移時，會發生連環奠基者效應。 這種長距離遷移通常涉及相對快速的移動，然後是定居期。 每次遷徙中的種群僅攜帶先前遷徙攜帶的遺傳多樣性的一個子集。 因此，正如“距離隔離”模型所描述的那樣，遺傳分化往往會隨著地理距離的增加而增加。人類遷出非洲的特點是連環奠基者效應。非洲擁有所有大陸中最高程度的人類遺傳多樣性，這與現代人類起源於非洲吻合。

## 在島嶼生態學

奠基者種群對於島嶼生物地理學和島嶼生態學的研究至關重要。 天然的奠基者種群並不容易找到，但是在1883年喀拉喀托火山爆發災難性地抹去了島上的所有生命之後，科學家曾對當地的奠基者種群影響進行了一系列經典研究。 另一項持續的研究是在冰島敘爾特塞島生物定殖之後進行的。敘爾特塞島是一個新的火山島，在 1963 年至 1967 年間在冰島近海火山噴發而產生。更早的事件則是大約 73,000 年前蘇門答臘的多巴火山噴發，使印度一些地區覆蓋了厚達 3-6 米的火山灰。由於尼科巴群島和安達曼群島更靠近火山灰錐體，所以火山灰亦一定已覆蓋該兩座群島，其厚度足以窒息生命，迫使島上的生物多樣性重新開始。

然而，並不是所有的奠基者效應研究都是在自然災害之後開始的； 一些科學家研究了物種在局部地區滅絕後恢復或以前不存在的物種進入新地區後的情況。 在經歷了嚴重的種群瓶頸幾十年後，科西嘉馬鹿（歐洲馬鹿亞種）仍被列為瀕危物種。 分子分析證實來自科西嘉島和撒丁島的馬鹿彼此之間的關係最密切。 科西嘉島的原始馬鹿種群於1970年代滅絕後，撒丁島的馬鹿於1998年再引入到科西嘉島上，研究發現現時居住在科西嘉島的鹿已開始與居住在撒丁島的鹿有所不同。

奠基者效應會影響複雜的特徵，例如鳥類鳴唱的多樣性。 在家八哥中，來自奠基者種群的鳴唱曲目中獨特歌曲的百分比和歌曲內的複雜性明顯較原生種群低。

## 人類族群中的奠基者效應

由於人類歷史上的各種遷移，奠基者效應在不同時間和地點的人類中有些普遍。 加拿大魁北克省的法裔加拿大人是奠基者人口的典型例子。 在 1608 年至 1760 年的 150 多年法國殖民統治期間，估計有 8,500 名拓荒者結婚並在當地留下了至少一名後裔。在 1760 年英國王室接管該殖民地後，當地實際上停止輸入來自法國的移民，但法國定居者的後裔數量繼續增長，這主要是由於他們的高生育率。 異族通婚主要發生在被驅逐出境的阿卡迪亞人和來自不列顛群島的移民之間。 20世紀以來，魁北克的移民和法裔加拿大人的混居涉及到來自世界各地的人們。 雖然在今天的魁北克，部分法裔加拿大人可能擁有其他血統，但最初的法國奠基者的遺傳貢獻仍占主導地位，並解釋了大約 90% 的區域基因庫，而阿卡迪亞人（來自加拿大東部其他法國定居者的後裔）混合貢獻了 4% ，英國人則只有 2%，美洲原住民和其他群體貢獻則更少。

在人類中，奠基者效應可能源於文化隔離，也不可避免地源於內婚制。 例如，美國的阿米希人（基督新教重洗派門諾會中的一個信徒分支）族群表現出奠基者效應，因為他們是從少數奠基者成長起來的，沒有招募新人，並且傾向於在族群內通婚。 儘管仍屬少見，但與整個美國人口相比，多指畸形或 埃利偉氏症候群等症狀等現像在在阿米希人社區中更為常見。

* 表親婚
* 遺傳漂變
* 人口瓶頸
* 近交衰退
* 粒線體夏娃

## 參考文獻

## 延伸閲讀

* Mayr, Ernst. Change of genetic environment and evolution. Julian Huxley (编). Evolution as a Process. London: George Allen & Unwin. 1954. OCLC 974739.
* Mayr, Ernst. Animal Species and Evolution. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. 1963. ISBN 978-0-674-03750-2.  含有內容需登入查看的頁面 (link)

* Founder effect（页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 哈代-温伯格定律

对于两个等位基因的哈代-温伯格定律：横轴表示两个等位基因频率*p*和*q*，而纵轴表示基因型频率。每条线表示一种基因型频率。我們假設縱切穿過三線，形成三個點，在一個極為穩定的族群中比值亦該相當類似三點的比值。
**哈代-温伯格定律**（英語：Hardy–Weinberg principle），也称**遗传平衡定律**或**哈代-温伯格平衡定律**，分别在1908年和1909年由英国数学家戈弗雷·哈羅德·哈代和德国医生威廉·温伯格独立证明。在群体遗传学中，哈代-温伯格定律主要用于描述群体中等位基因频率以及基因型频率之间的关系。主要内容为：

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| “
 | 一个族群在理想情况（随机交配、无天择、无族群迁移、无突变和群体大小无限），经过多个世代，基因频率与基因型频率会保持恒定并处于稳定的平衡状态。
 | ”
 |

实际上，总会存在一个或多个干扰因素。因此，哈代-温伯格定律在自然界中是不太可能的。基因的平衡是一种理想状态，并用于测量遗传改变的基准。

最简单的例子是位于单一位点的两个等位基因：显性等位基因记为**A**而隐性等位基因记为**a**，它们的频率分别记为*p*和*q*。频率(**A**) = *p*；频率(**a**) = *q*；*p* + *q* = 1。如果群体处于平衡状态，则我们可以得到

群体中纯合子**AA**的频率(**AA**) = *p*2
群体中纯合子**aa**的频率(**aa**) = *q*2
群体中杂合子**Aa**的频率(**Aa**) = 2*pq*
## 推导

对于二倍体物种，考虑种群中两个独立的等位基因A和a，它们的频率分别是*p*和*q*。使用旁氏表推导出形成新基因型的不同方式，其中每一格的值为行与列概率的乘积。

表1：哈代-温伯格平衡的旁氏表
|  | 雌性
 |
| --- | --- |
| A (*p*)
 | a (*q*)
 |
| 雄性
 | A (*p*)
 | AA (*p*2)
 | Aa (*pq*)
 |
| a (*q*)
 | Aa (*pq*)
 | aa (*q*2)
 |

最终得到后代的三个可能基因型频率：

* WIKINIUM\_MATH\_PH\_0
* WIKINIUM\_MATH\_PH\_2
* WIKINIUM\_MATH\_PH\_4

这些频率称为哈代-温伯格平衡。无限大小的群体经过一个世代的随机交配，基因型频率就能达到平衡。在没有其它因素的影响下，这种平衡状态将一直保持。

 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

* 馬可夫鏈
# 華萊士效應[编辑]

在二次接觸（secondary contact）時，天擇對雜交不利，因此種化的過程進一步運行，稱為華萊士效應。
**華萊士效應**（Wallace effect），又稱**强化选择作用**或**再加强**（reinforcement），是種化的一個機制，讓兩個已經有部份生殖隔離的族群進一步演化出更完整的隔離。其原理如下：在兩個族群的雜交後代存活率或生育力较低的情况下，相較於跨族群雜交产生的后代，透過選型交配、避免雜交所产生的后代个体適應度更高，選型交配因此會被天擇偏好，从而进一步強化生殖隔離。選型交配也會造成性擇，進而造成性徵的快速分化。

此理論最初由英國自然學家華萊士提出類似的概念，其後費奧多西·多布然斯基提出了現代的模型。

## 發展史

1889年，華萊士出版了《達爾文主義》，介紹達爾文在30年前提出的天擇演化論並為之辯護。在書中他提到天擇可能偏好避免雜交的機制，而產生生殖隔離。他的解釋如下：當兩個類型的生物各自適應特定的條件，因而分化到一定程度時，雜交後代會比任一親代都不最適應那個環境。在這種情況下，天擇會漸漸去除雜交後代。如此一來，也會偏好避免雜交的機制性選擇，因為不去雜交的個體，可以產生更多適應其中一種環境的後代。於是兩個類型之間就還會進一步演化出生殖隔離。

## 現代研究

華萊士效應是演化生物學的重要研究主題之一，与同域種化过程尤为相关。为理解该效应在自然界中的运作方式，许多模型相继被提出，建模所考虑的因素多包括遗传学、族群结构、天择影响，以及交配行为。华莱士效应的存在性也受多项经验研究结果支持，其中既有基于实验室环境的案例，也有野外研究，所针对的物种也十分多样，涵盖脊椎动物、无脊椎动物、真菌、植物等多个生物大类，其中较为经典的案例包括黄花茅的開花時間分化以及姬鶲的性聯遺傳擇偶偏好。现代人类的许多活动正在改变其它生物的自然栖息地，可能会导致一些先前刚被分隔、处于物种形成初始阶段的居群再次发生接触，探究华莱士效应对这些初生物种有何影响对于制定生物多样性保护措施可能尤为重要。

## 對生物的影響

華萊士現象造成生殖性狀的互斥（reproductive character displacement），在中間兩物種重疊分佈的地方，生殖特徵會增大差異，因為這能避免雜交。
華萊士效应的一個影響是生殖性狀的互斥（reproductive character displacement）。对于兩個分佈区域存在部份重疊的族群，他們的生殖性狀在共域區常會比在異域區展现更高的差異，因為共域區的個體有雜交的機會，导致强化选择作用發生，讓该区域的个体性状发生更高程度的分化。若强化选择沒有發生，雜交个体则會展现介於兩個族群之間的過渡性狀。

## 參考資料
# 鳥飛

啞音天鵝 *Cygnus olor*
**鳥飛**（英語：**bird flight**）是指世界上多數的鳥類以飛行為主要形式的移動力。同時輔助鳥類的餵食、繁殖、禦敵以及遷徙。

鳥類飛行的原理著重於鳥類飛行時鳥翅膀的不同形狀。飛行時翅膀的浮力，起飛與降落，和鳥類為了飛行的各種適應和能力。最後討論的是翅膀的演化。

## 鳥飛的基本力學

翅膀所承受的不同力量，浮力有往前和往上兩個方向。
一群鴿子在起飛時翅膀所做的不同動作。
### 上升

鳥類的飛翔原理與飛機類似，來源於翅膀上下方的空氣壓力差。風從翅膀的上下掃過給予翅膀上升的升力，因此翅膀的翼型扮演重要角色。

### 滑翔

當鳥類在滑翔時，翅膀有上升和前進兩種力量。當鳥下降時，滑翔可以讓鳥的上升力量和空氣的方向成直角。因此上升力也同時包含了往前的力量，並同時與阻力抵消。

## 鳥翼

一隻啄羊鸚鵡正在飛行
鳥的前肢（翅膀）是飛行的關鍵。每個翅膀中央都有一個迎風的風向標，由肱骨、尺骨和橈骨三塊肢骨組成。鳥類祖先的手是由五個指頭組成的，現在減少為三個指頭（第二、第三和第四指頭，或第一、第二和第三指頭），作為主翼的錨，主翼則是負責翅膀翼面形狀的兩組發翔羽之一。另一組飛羽位於尺骨上腕關節的後方，稱為副羽。翅膀上其餘的羽毛稱為覆羽，共有三組。翅膀有時候會有殘留的爪子。在大多數的物種中，這些爪子在鳥類成年時就已經消失了（例如麝雉用於攀爬的爪子），但是秘書鳥、叫鴨、日鷉、鴕鳥、幾種雨燕和其他許多鳥類的爪子仍保留到成年。

信天翁的翅膀關節有鎖定機制，可以減少翱翔飛行時肌肉的壓力。

即使是同一物種，翅膀形態也可能有所不同。例如，成年歐斑鳩被發現比幼斑鳩擁有更長更圓的翅膀，這表明幼斑鳩的翅膀形態有利於它們的第一次遷徙，而在幼斑鳩第一次換羽後，飛行機動性更為重要。

在產卵期間暴露於掠食者的雌鳥所產下的雛鳥比沒有掠食者的雛鳥翅膀生長得更快，翅膀也更長。這兩種適應性可能使它們能夠更好地躲避鳥類掠食者。

### 鳥翼外形與飛行

鳥翼外形

## 懸停

蜂鳥的翅膀速度可達到每秒52陣，所以可以讓蜂鳥在空中靜止不動（跟昆蟲的翅膀比較類似）。懸停指的是透過拍打翅膀產生升力，而未透過空氣流動的升力停滯在半空的定點。鳥類中蜂鳥尤其擅長懸停，因為不借助空氣的飛行會消耗大量的能量，所以這種能力通常僅限於體型較小的鳥類。不過有些體型較大的鳥類，例如魚鷹或鳶也能進行短暫的懸停。

## 起飛與著陸

一隻雄性巨頭鵲鴨起飛時在水面上奔跑
一隻鵲鵝起飛。

### 現代鳥類利用或失去飛行能力

大型鳥類飛行所花的能量，相對於小型鳥類來得多，所以很多大型鳥類會在飛行的時候會盡量減少振翅的次數。例如蜂鳥最高可以達到每秒80次的振翅，但是大型鳥類以同樣的振翅次數會花費更高的能量，因此大型鳥類飛行時會以滑翔彌補能量的使用。而找到安全築巢地方鳥類，如果長期缺少天敵的話有可能會失去飛行能力，如同南極企鵝一樣。

* 昆蟲飛行
* 鴕鳥目
* 飛行動物
* 皮膜

## 參考資料

## 參考論著

* Alexander, David E. *Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight*. 2002(hardcover) and 2004(paperback). Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6756-8(hardcover) and 0801880599(paperback).
* Brooke, Michael and Tim Birkhead (editors). *The Cambridge Encyclopedia of Ornithology*. 1991. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-36205-9.
* Burton, Robert. *Bird Flight*. Facts on File, 1990
* Campbell, Bruce, and Elizabeth Lack (editors). *A Dictionary of Birds*. 1985. Calton: T&A D Poyse. ISBN 0-85661-039-9.
* Cornell Laboratory of Ornithology *handbook of bird biology*. 2004. Princeton University Press. ISBN 0-938-02762-x. (hardcover)
* Del Hoyo, Josep, et al. *Handbook of Birds of the World Vol 1*. 1992. Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5.
* Wilson, Barry (editor). *Readings from Scientific American, Birds*. 1980. San Francisco: WH Freeman. ISBN 0-7167-1206-7.

* 'Flight in Birds and Aeroplanes' by Evolutionary Biologist John Maynard Smith （页面存档备份，存于互联网档案馆） Vega Science Trust的Freeview影片
* Beautiful Birds in Flight - *生活雜誌*的幻燈片放映
* YouTube上的Pigeon Take off in slow motion （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* 'Bird Flight I' （页面存档备份，存于互联网档案馆） 東肯塔基大學鳥類學課程網站，有圖片、文字和影片。
# 哺乳动物听小骨进化[编辑]

哺乳动物的听小骨进化过程被认为是生物进化过程中最完备 也是最重要的事件之一。这个进化事件的过程展现了大量的演变过程，并成为预适应和已有结构再作用的最佳范例。

在爬行动物中, 耳鼓与内耳是通过一根骨头（鼻小柱）连接在一起的，爬行动物上下颚之间的多块骨头在哺乳动物中没有发现。在哺乳动物进化的过程中，其中一块上颚骨（方块骨）和一块下颚骨（关节骨）失去了功用，但是被中耳借用来与鐙骨连接，形成了一串三个用来放大声音的听小骨。在哺乳动物中，这三块骨头叫做锤骨、砧骨和鐙骨。

## 参考资料

## 扩展阅读

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* Anthwal, Neal; Joshi, Leena; Tucker, Abigail S. Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures. Journal of Anatomy. 2012, **221** (1): 1–96. doi:10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x.
* Asher, Robert J. Evolution and belief: confessions of a religious paleontologist. Cambridge & New York: Cambridge University Press. 2012: 93–110, 196–200. ISBN 9780521193832.
* Rosowski JJ. Chapter 29: Hearing in Transitional Mammals: Predictions from the Middle-Ear Anatomy and Hearing Capabilities of Extant Mammals. Popper AN, Webster DB, Fay RR (编). The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. 1992: 615–632. ISBN 0-387-97588-8.
* Gould SJ. Chapter 6: An Earful of Jaw. Eight Little Piggies: reflections in natural history. New York: Norton. 1993. ISBN 0-393-03416-X.
* Hopson JA. The mammal-like reptiles: a study of transitional fossils. The American Biology Teacher. January 1987, **49** (1): 16–26. JSTOR 4448410. doi:10.2307/4448410.
* Luo, Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL. Chapter 3: Origin of mammals. Mammals from the age of dinosaurs: origins, evolution, and structure. New York: Columbia University Press. 2004. ISBN 0-231-11918-6.
* Luo, Zhe-Xi. Developmental Patterns in Mesozoic Evolution of Mammal Ears. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2011, **42**: 355–380  [2013-07-26]. doi:10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302. （原始内容存档于2019-05-18）.
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* Rougier GW, White JR. Chapter 6: Major Changes in the Ear Region and Basicranium of Early Mammals. Carrano MT, Gaudin TJ, Blob RW, Wible JR (编). Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles: a volume honoring James Allen Hopson. Chicago: University of Chicago Press. 2006: 269–311. ISBN 0-226-09477-4.
* Shubin N. Chapter 10: Ears. Your inner fish: a journey into the 3. 5-billion-year history of the human body. New York: Pantheon Books. 2008. ISBN 0-375-42447-4.
# 生物过程

**生物过程**（英語：biological process），又稱生命現象，是指生物体维持自身功能完整性和与环境因素相互作用的动态过程。生物过程是由许多化学反应或其他与生命形式的持久性和转化有关的事件组成的。例如，代谢和稳态都属于生物过程。

生物过程的调节是指对任一过程的频率、速率或程度的调节和控制。生物过程通过多种方式进行调控，例如控制基因表达、蛋白质修饰，或与蛋白质或底物分子的相互作用。

* 稳态：调节内部环境以保持恒定状态，例如出汗以降低温度；
* 组织：一个或多个细胞（生命的基本单位）的组成；
* 代谢：通过将化学物质和能量转化为细胞成分（同化作用）和分解有机物（异化作用）来转化能量。生物需要能量来维持内部组织（稳态）并产生与生命相关的其他现象。
* 生长：维持比分解代谢更高的合成代谢速率。有机体的生长并不只是简单地积累物质。
* 顺应：随时间变化以適合在環境中生存的能力。这种能力是进化过程的基础，并由生物体的遗传、饮食和外部因素决定。
* 对刺激的反应：反应可以有多种形式，包括单细胞生物对外部化学物质的收缩，以及多细胞生物所有感官的复杂反应。反应通常通过运动来表达，例如植物的叶子转向太阳（趋光性）和趋化性。
* 繁殖：产生新生物体的能力。或者是单个亲本的无性生殖，或者是两个亲本的有性生殖。
* 生物之间的相互作用：生物体对相同或不同物种的另一生物体具有可观察到的影响的过程。
* 此外还包括：细胞分化、发酵、受精、发芽、向性、杂交、变态、形态发生、光合作用、蒸腾作用。

## 另见

* 化学过程
* 生命
* 有机反应

* 化学过程：化学反应、化学变化、物理变化
* 生物合成、生物降解
* 新陈代谢
	+ 合成代谢：光合作用、碳固定
	+ 分解代谢：呼吸作用
# 有性生殖的演化

生命演化历程* 查
* 论
* 编
-4500 —–-4250 —–-4000 —–-3750 —–-3500 —–-3250 —–-3000 —–-2750 —–-2500 —–-2250 —–-2000 —–-1750 —–-1500 —–-1250 —–-1000 —–-750 —–-500 —–-250 —–0 — 水 单细胞生物 光合作用 真核生物 多細胞生物 植
物 节肢动物及软体动物被子植物恐龙 哺乳动物鳥類靈長類冥
古
宙太
古
宙元
古
宙顯
生
宙  ←地球形成←水的起源←最後共同祖先←最早化石形成←後期重轟炸期←氧氣起源←朋哥拉冰河時期\*←大氧化事件←休伦冰河时期\*←有性生殖起源←多細胞生物起源←真菌起源←植物起源←动物起源←成冰纪\*←埃迪卡拉生物群←寒武纪大爆发←安地斯冰河時期\*←四足類起源←晚古生代大冰期\*←猿及人類起源←第四纪冰河时期\*（百萬年）\*冰河時期
**有性生殖的演化**由若干个相互竞争的科学假说所描述。所有有性生殖的真核生物都来自一种单细胞、真核的共同祖先。很多原生生物，以及大多数多细胞的动物，植物和真菌，都进行有性生殖。有少数物种，如 蛭態輪蟲目 和一些单性结实的植物，次生的失去了这一特性。性的进化包括两个相关却不同的主题：“性的起源”和“性的维持”。然而，由于性的起源的学说难以通过实验检测，目前的主要工作集中于有性生殖的维持方面。

似乎性周期的维持是因为有利于提高子代的品质（适应度），尽管减少了后代的总数量。（性的双重代价）为了使性在进化上有优势，它必须与显而易见的后代适应度的增加相联系。对有性生殖的优势最常见的解释在于“遗传变异的创造”。另一个解释则基于两个分子方面的优势。第一个是重组DNA修复的优势（在减数分裂中得到促进，因为这段时间同源染色体联会），另一个则是互补作用造成的优势（也叫做杂种优势）。

对创造遗传变异的优势，有三个可能的理由使它可能发生。首先，有性生殖可以把两个有利的突变集中于同一个个体上（性帮助有利特性的传播）。并且，这些必须的突变并不必要在同一系列的子代上接连发生。第二，性可以集中当前有害的突变而创造极度不适合的个体；这些个体随后即被种群淘汰掉。然而，必须注意到，在只有一条染色体的生物中，有害的突变体将会立刻被清除，所以这个解释不太像有性生殖的益处。最后，性可以创造新的基因组合，它们也许比起先前出现的更加适应，或者只是简单的导致亲属之间竞争的减弱。

对由于DNA修复的优势而言，通过减数分裂期间的重组DNA修复对DNA损坏的清除立刻有一个巨大好处，由于这个清除允许了具有未损坏的DNA时更大的后代存活率。互补作用对每一个性伴侣的优势，是通过另一个伴侣给出的正常显性基因的掩盖效应，避免后代有害隐性基因产生的有害效应。

基于变异的创造的假说被进一步细分如下。意识到任意数量的这些假说在任意给定的物种中都可能为真（它们并不是互斥事件），并且不同的假说可能应用于不同的物种这一点很重要。

## 历史观点

对这个问题现代的哲学科学思考可以追溯到18世纪的伊拉斯謨斯·達爾文；它也同样体现在亚里士多德的作品中。这个线索后来由奥古斯特·魏斯曼所发展，他理解了性的目的是为了创造遗传变异，详见如下的大多数解释。另一方面，查尔斯·达尔文，同样在1889年，总结杂种优势（互补作用）的影响“对解释……两性的起源很充足。” 这与修复与互补假说相一致，如下 “其它解释” 章节中所述。

一些解释已经由包括威廉·唐納·漢彌爾頓，Alexey Kondrashov，乔治·克里斯托弗·威廉斯，Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf和 Richard E. Michod在内的生物学家提出，以解释有性生殖如何在多种不同生物中维持。

## 有性生殖的起源

很多原生生物进行有性生殖，正如多细胞植物，动物和真菌那样。在真核生物化石记录中，有性生殖最早出現在大約20億年前的元古宙， 但後來它的年代也被確定為12億年前。 所有有性生殖的真核生物均诞生自一个单细胞的共同祖先物种。有少数物种次生丢失了这一特性，如 Bdelloidea 和一些单性结实的植物。

生物体需要高效而可靠地复制其遗传物质。修复遗传损伤的必要性是解释有性生殖的起源的主导理论之一。二倍体个体可以通过同源重组修复 DNA 中受损伤的片段，由于细胞内该基因有两个拷贝，而其中一个拷贝可以假定未受损伤。而另一方面，发生在单倍体个体中的突变，更有可能得到保留，因为 DNA修复机制无从得知原本未受损伤的序列是什么。 有性生殖最原始的形式可能是一个具有受损 DNA 的生物体从一个类似的生物体中复制未受损的链以修复自身。

如果，正如证据所暗示的那样，有性生殖在真核生物的演化早期就已经出现了，减数分裂的必要特性很有可能在真核生物的原核祖先中已经存在。 在现生的生物中，减数分裂中具有核心功能的蛋白质类似于细菌转化作用中的关键蛋白。例如，在细菌有性的转化过程中催化 DNA 同源序列搜寻和单链交换等关键功能的 recA 重组酶，在真核生物中有在减数分裂重组中具有类似功能的直系同源基因。

* 有性生殖
* RecA, RAD51, DMC1

## 参考来源

## 延伸阅读

* 科学松鼠会 » 为什么出双入对是一个脑残的好主意(1).  [2011-10-24]. （原始内容存档于2020-07-24） （中文（简体））.
# 霍尔登氏法则[编辑]

**霍尔登氏法则**（英語：Haldane's rule），是一个群体遗传学性別決定法則，由约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（J.B.S.Haldane）在1922年首次提出。霍尔登氏法则说的是，當近缘物种或半种杂交後，如果产生的子一代（F1）只有一个性別为杂种不育（hybrid sterility）或杂种不活（hybrid inviability）时，这个性別通常是异配性別。原话是：“When in the offspring of two different animal races one sex is absent, rare, or sterile, that sex is the heterozygous [heterogametic] sex.”。

霍尔登氏法则普遍适用于有性生殖的生物。如异配性別为雄性的哺乳类、果蝇和线虫（性染色体为XY），或异配性別为雌性的鸟类和蝴蝶（性染色体为ZW）。有两性分化的植物，如白杨，也遵循此法则。
# 信号理论

一隻跳羚透過四脚弹跳的信號真實地表現出自己年輕、健康與不值得猎豹之類的掠食者捕獵。
演化生物学的**信號理論**是一門研究同物種間與跨物種之交流方式的理論學問。此理論的中心問題是：如果生物間有性擇等利益衝突時，他們會如預期地產生誠實的信號（不假設其刻意產生）還是欺騙。数学模型描述了信號如何為进化稳定对策做出貢獻。

雌性在擇偶時會發出信號，使雄性用於宣傳自己的信號感受到選擇壓力。信號會因接收者調整行為，持續進化以利於發信者。信號可能真實，並有助於適應接收者。但也能發出假信號來欺騙，這可以短暫利於發信者，但也伴隨著破壞整個信號系統的風險。

信號是作用於個體與基因層面還是群體層面的問題，生物學家理查德·道金斯認為個體會更好地演進和接收信號，甚至抵抗信號。Amotz Zahavi認為，欺騙行為可以透過障礙原則來控制，如障礙賽中最好的馬匹需承受最大的障礙重量。根據Zahavi的理論，像雄孔雀這種發信者有「尾巴」這種真正的障礙，生產成本很高。此生物系統穩定，因為大型華麗的尾巴是誠實的信號。生物學家試圖驗證障礙原則，但結果不一致。數學生物學家羅納德·愛爾默·費雪分析了每個基因對誠實信號貢獻兩份訊息（染色體倍性），表明在性擇中可能發生失控效應。演化敏感地依賴於成本和收益的平衡。

此現象也發生於人類，研究人員研究包括年輕人冒險，獵取大型野生動物和昂貴的宗教儀式等行為，似乎有資格成為昂貴的誠實信號。

## 性擇

當動物選擇配偶時，信號等性狀會受到進化壓力影響。例如，雄灰樹蛙發出聲響吸引雌性。當雌性因某種特定得叫聲而選擇雄性，就會將此信號的特定特徵繁衍下去。信號可以是其叫聲本身、叫聲的強度、叫聲的變化形式、叫聲的重複率等。各種假說試圖解釋為什麼雌性會選擇此一特定叫聲。感官開發假說認為，雌性接收者中已存在的偏好可以驅動雄性發送者的信號演變，與隱含偏好假說類似。隱性偏好假說認為成功吸引的叫聲能夠更好地契合某些雌性的隱性偏好。發信者有時會演變出多重性徵，而接收者也演變出多樣性徵偏好。

## 高成本信号与费舍尔二倍体动态

通过建立有许多简化条件的信号博弈的策略模型，人们得以探究成本如何控制可观察的信号与不可观察的信号发送者的特性之间的「诚实」关系。这些模型经常应用于二倍体动物的性选择信号发送中，但它们很少包含一个由数学生物学家罗纳德·艾尔默·费希尔于二十世纪初发现的关于二倍体动物有性繁殖的事实：如果存在与雌性的挑剔程度相关联的「偏好基因」，以及与雄性的显示特征相关联的「信号基因」，更挑剔的雌性会倾向于跟特征更明显的雄性交配。数代更迭下来，特征更明显的雄性后代会携带与更挑剔的雌性后代相关联的基因，更挑剔的雌性后代也会携带跟特征更明显的雄性后代相关联的基因。这就会引发一个被称为「费舍尔氏失控理论」的进化动态，其中雄性的特征会更加明显。罗素兰德以一个数量遗传学模型来探究了这个问题，发现费舍尔二倍体动态对于发出信号和寻找信号的成本敏感。其他模型既包含了高成本信号又包含了费舍尔失控理论。这些模型显示如果适应度取决于存活和繁殖，（在常规模型中）拥有更吸引异性的雄性后代和更挑剔的雌性后代可以是适应性的，将适应度作出与拥有健康后代相应的提升。

## 參考資料

* Animal behavior online: Deceit （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 变态 (生物)[编辑]

藍蟹的脱皮。
蝌蚪的成長示意圖。
生物学上的**变态**（英文：**Metamorphosis**）又称**蜕变**、**变形**，是指一种生物在出生或者孵化后，通过细胞繁殖和分化，产生显著相对的形态或结构上的急剧变化的过程。一些昆虫、两栖动物、软体动物、甲壳动物、刺胞动物、棘皮动物、被囊动物会经历变态的过程，通常（但不是所有的）伴随着环境和行为的改变。

在科学上的这个词汇是专有的，并不包括普通的细胞增殖（例如青春期发育）。对哺乳动物来说使用变态是不準確的。根据威廉姆斯的说法，变态是在发育当中在分类上的改变。

## 詞源

**變態：**改變型態。來自《新唐書·藝文志一》：「歷代盛衰，文章與時高下。然其變態百出，不可窮極，何其多也。」
**Metamorphosis：**來自希臘語中的μεταμόρφωσις，意指外型改變。

* Description of metamorphosis and its different forms
* Info on butterflies and butterfly metamorphosis（页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Info on insect hormones

* 半变态
* 完全变态
* 蜕变
# 吸器

*Hyaloperonospora （页面存档备份，存于互联网档案馆） parasitica*: 菌絲和吸器
Haustoria of creeping mistletoe in a scribbly gum
椰子芽，椰子種子發芽的可食用吸器
在植物學和真菌學中，**吸器**（英語：Haustorium）是一種根狀結構，生長在另一個結構中或周圍以吸收水分或養分。 例如，在槲寄生或掃帚草家族的成員中，這種結構會穿透宿主的組織並從中吸取營養。 在真菌學中，它指的是寄生真菌的附屬物或部分（菌絲尖端），它具有類似的功能。 微觀吸器穿透宿主植物的細胞壁並從細胞壁和質膜之間的空間吸取養分，但不穿透膜本身。 較大的（通常是植物的，而不是真菌的）吸器在組織水平上做到這一點。

## 在真菌中

所有主要門的真菌都形成吸器。 吸器有多種形式。 通常，在滲透時，真菌會增加與宿主質膜接觸的表面積，釋放酶來破壞細胞壁，從而使有機碳從宿主到真菌的潛在移動更大。

吸器是由真菌菌絲形成特化構造，使容易從宿主身上吸收養分，許多植物病原真菌具有吸器，例如在活物寄生菌（英語：biotroph）之情形，係以細胞內吸器來插入細胞吸收營養

最簡單的吸器形式是小球體。 最大的是複雜的結構，為細胞增加了大量的質量，在細胞壁和細胞膜之間擴張。

功能交換發生在吸器複合體(haustorial complex)內。 宿主為真菌提供有機碳，複合體內的代謝活動遠大於外部。 來自宿主的碳被真菌吸收，然後運輸到葉狀體的其餘部分。 寄主植物似乎根據來自真菌的信號起作用，並且複合體似乎處於入侵者的控制之下。

## 在植物中

槲寄生（包括桑寄生科和槲寄生科）通過吸器附著在宿主身上。 這種結構既可以固定槲寄生，又可以進入寄主植物。 槲寄生使用被動機制從宿主身上吸取水分。 它們晝夜保持葉片氣孔開放，從而在槲寄生和寄主之間形成水分梯度。

“吸器”在植物學中的第二個含義是描述發育中的植物胚胎中的組織，它將營養物質從種子的胚乳轉移到胚胎中。 這些組織廣泛存在於被子植物的種子中。

## 參考資料