# 复演说

**复演说**（英語：Recapitulation theory），或称**生物遗传律**（biogenetic law）、**胚胎平行律**（embryological parallelism），是一个由德国生物学家恩斯特·海克尔主张的历史上的假说，称动物胚胎的发育过程，从受精到妊娠和孵化（个体发育）会经历和该动物远古祖先成年个体进化相似的过程（系统发育）。此假说常用恩斯特·海克尔的名言“个体发育复演系统发育”来概括。该假说是1820年代由艾蒂安·塞尔基于约翰·弗雷德里希·梅克尔的著作提出，因此也被称作“梅克尔-塞尔定律”。

由于胚胎自身的演化方式也各不相同，这一理论的缺陷在20世纪初就已被认识到，并在20世纪中叶被归入“生物学神话”。而演化发育生物学的新发现，则正在从分子层面为这些现象提供解释。

在其他领域也有人借用复演说作类比，其中包括认知发展和音乐评论。

## 胚胎学

### 梅克尔、塞尔、若弗鲁瓦

复演的观念最早是在18世纪90年代起由德国自然哲学家约翰·弗雷德里希·梅克尔和卡尔·弗里德里希·基尔迈尔，以及后来法国的艾蒂安·塞尔在生物学领域提出的。马塞尔·达内西指出，此后这一观念很快便被奉为一种所谓的生物遗传律。

这一胚胎学理论在1824—1826年间由塞尔在梅克尔研究的基础上加以系统化，被称为“梅克尔-塞尔定律”。它试图把比较胚胎学与生物界的“统一模式”联系起来。这一观点得到了艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱尔的支持，并成为其思想的重要组成部分。理论提出，生命在历史上的变形可能是通过环境因素作用于胚胎而发生的，而不是像拉马克主义所主张的那样作用于成体。这些自然主义思想导致他与乔治·居维叶产生分歧。大约在1830年前后，这一理论在爱丁堡和伦敦的高等解剖学派中得到广泛支持，尤其是罗伯特·爱德蒙·格兰特的推崇，但它也受到卡尔·恩斯特·冯·贝尔分化思想的反对，并在1830年代遭到理查德·欧文的抨击。

### 海克尔

这些图片说明了恩斯特·海克尔的生物遗传定律。起初，不同物种的胚胎看起来非常相似，后来发展出不同的特征。
恩斯特·海克尔（1834—1919）试图把拉马克主义和歌德的自然哲学，与查尔斯·达尔文的概念加以综合。人们常常认为他抛弃了达尔文的分支进化论，而偏向于一种更线性的拉马克式渐进进化观，但这种看法并不准确：海克尔确实借用拉马克的图景来描绘物种的个体发育史和系统发育史，但他也同意达尔文关于所有物种都源自一个或少数几个祖先并不断分支演化的观点。自20世纪初以来，海克尔的“生物遗传律”已在多个方面遭到驳斥。

海克尔将自己的理论表述为“个体发育复演系统发育”。这一观念后来就简称为“复演说”。所谓个体发育，是指个体生物在生长（体积变化）和发育（结构变化）过程中的演变；而系统发育则是一个物种的进化历史。海克尔声称，高等物种的发育过程会依次经历一些阶段，这些阶段正好对应于更原始物种的成体形态。换句话说，个体发育中的每一个连续阶段，都代表着该物种进化史上曾出现过的一种成体形态。

例如，海克尔提出，人类胚胎颈部咽弓之间的咽沟不仅大致类似鱼类的鳃裂，而且直接代表着一个成体的“类鱼”发育阶段，意味着人类有一个类鱼的祖先。胚胎的咽裂在许多动物体内都会形成，其机制是分隔咽囊和咽沟的薄鳃板被穿孔，从而使咽腔与外界相通。所有四足动物的胚胎都会出现咽弓：在哺乳动物中，第一个咽弓会发育为下颌骨（麦克氏软骨）、锤骨和镫骨。

海克尔绘制过多幅胚胎绘图，往往夸大了近缘物种胚胎之间的相似性。现代生物学已经否定了海克尔理论的字面化和普遍化形式，例如将其套用于行为个体发育——也就是幼年动物和人类儿童的心理运动发展——的尝试。

### 当代批评

威廉·希斯于1874年绘制的图：小鸡的大脑与折叠的橡皮管对比图。Ag代表视叶，对应橡皮管上的隆起。
海克尔的理论和图示受到了同时代解剖学家威廉·希斯（1831—1904）的批评。希斯提出了一种与之竞争的“因果-机械理论”，用于解释人类的胚胎发育。他的研究专门批判了海克尔的方法论，认为胚胎形态最直接是由生长过程中局部差异所带来的机械压力造成的，而这些差异又源于“遗传”。他把胚胎结构的形态比作可以切开和弯折的橡皮管，并用精确的绘图加以说明。斯蒂芬·杰伊·古尔德在其1977年的著作《个体发育与系统发育》中指出，希斯对海克尔复演说的批判，比任何经验层面的批评都更为根本，因为这实际上等于宣称海克尔的“生物遗传律”无关紧要。

恩斯特·海克尔和卡尔·恩斯特·冯·贝尔胚胎理论的比较
达尔文提出，胚胎之所以彼此相似，是因为它们有共同的祖先，而这个祖先的胚胎大概也相似。但他并不认为发育过程必然复演系统发育：在他看来，没有理由假设某个阶段的胚胎会与任何祖先的成体相似。达尔文还认为，胚胎所承受的选择压力比成体要小，因此在进化过程中变化也更少。

### 现代地位

现代的演化发育生物学继承的是冯·贝尔的思路，而不是达尔文的，强调胚胎发育的主动演化是改变成体形态的重要途径。演化发育生物学的两个关键原理——即胚胎发育过程中时间上的变化（异时发生）和体内位置上的变化（异位发生）会使后代个体的形态与祖先不同——最早是在19世纪70年代由海克尔提出的。因此，他关于发育的这些思想得以保留，而他的复演说则没有延续下来。

海克尔式的复演说如今已被视为无效。胚胎确实会经历一个被称为“特征性阶段”的时期，在这一阶段，它们的形态主要受系统发育位置的影响，而不是选择压力，但这仅意味着它们在这一阶段彼此相似，而非如海克尔所声称的那样与祖先的成体相似。加州大学古生物学博物馆对此作出的现代总结是：

> 胚胎确实反映了进化的轨迹，但这一轨迹远比海克尔所说的复杂而曲折。甚至同一个胚胎的不同部分都可能向不同方向演化。正因如此，“生物遗传律”被放弃了，而它的消亡反而使科学家能够更充分地理解进化所能带来的各种胚胎变化——这种理解在近年来取得了令人瞩目的成果，因为科学家们已经发现了一些具体控制发育的基因。
>
>

## 其他领域的使用

“个体发育复演系统发育”这一观念也被应用到其他一些领域。

### 认知发展

英国哲学家赫伯特·斯宾塞是运用进化思想解释各种现象的最积极的倡导者之一。早在海克尔首次发表相关论述的五年前，即1861年，斯宾塞就提出了一个可能成为教育“文化复演说”基础的设想，他声称：

> 如果人类掌握各种知识是有一定顺序的，那么每个孩子在学习这些知识时也会表现出依照相同顺序的能力……教育就是文明的小型复演。
>
> ——赫伯特·斯宾塞

斯坦利·霍尔以海克尔的理论为基础，建立了自己的儿童发展理论。他在1904年出版的最具影响力的著作《青春期：其心理学及其与生理学、人类学、社会学、性、犯罪、宗教和教育的关系》中提出，每个人的一生都复演了人类从“野蛮”到“文明”的进化历程。尽管霍尔的理论对后来的儿童发展学说产生了影响，但如今他的设想普遍被认为带有种族主义色彩。发展心理学家让·皮亚杰则倾向于一种较弱化的范式版本，他认为个体发育与系统发育相互平行，是因为二者都受到相似的外部制约。

奥地利精神分析学的先驱西格蒙德·弗洛伊德同样推崇海克尔的学说。他在复演说盛行时期接受过生物学训练，并在复演说的支持下保留了某种拉马克式的观点。弗洛伊德还区分了身体复演与心理复演，而这种区分后来成为他论证神经症理论的一个重要依据。

20世纪后期，文化人类学领域对符号和学习的研究提出：“无论是生物进化，还是儿童认知发展的阶段，都大体遵循着与考古记录所揭示的进化阶段相同的演进过程。”

### 音乐评论

音乐学家理查德·塔鲁斯金在2005年将“个体发育复演系统发育”这一表述应用于音乐史的创作与重构过程中，常用来表达某种观点或论点。例如，现代主义作曲家阿诺德·勋伯格作品的发展过程（这里对应“个体发育”）在许多音乐史著作中被概括为“系统发育”——即西方音乐朝无调性风格演变的历史过程，而勋伯格是其中的代表。这类关于“传统调性崩解”的音乐史书写，被音乐史学家批评为更多是修辞上的论述，而非对调性“崩解”的真实历史考察。

塔鲁斯金还将这一格言变体巧妙改为双关语“个体发育复演本体论”（ontogeny recapitulates ontology），用以反驳“绝对音乐”的概念，同时推动音乐学家卡尔·达尔豪斯的社会艺术理论。本体论是研究某物究竟是什么的学问，而塔鲁斯金认为，艺术作品的意义由社会和后世赋予。举例来说，约翰·塞巴斯蒂安·巴赫在1720年代创作的《约翰受难曲》，在1930年代被纳粹政权用于宣传。塔鲁斯金主张，这部作品作为带有反犹信息的作品的历史发展过程（其“个体发育”）实际上影响了作品的身份（其“本体”），即便这并非作曲者当初关心的内容。音乐，甚至抽象视觉艺术，都无法真正自主（“绝对”），因为它们的定义依赖于其历史与社会接受情况。

## 另见

* 语言的起源
* 认知发展论
* 心理运动模式

## 来源

* Danesi, Marcel. Vico, metaphor, and the origin of language. Indiana University Press. 1993: 65. ISBN 0253113709.
* Gould, Stephen Jay. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge Mass.: Belknap Press of Harvard University Press. 1977. ISBN 0-674-63941-3.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
* Desmond, Adrian J. The politics of evolution: morphology, medicine, and reform in radical London. Chicago: University of Chicago Press. 1989. ISBN 0-226-14374-0.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
* Mayr, Ernst. Recapitulation Reinterpreted: The Somatic Program. The Quarterly Review of Biology. 1994, **69** (2): 223–232. JSTOR 3037718. S2CID 84670449. doi:10.1086/418541.

## 延伸阅读

* Division of Biology and Medicine, Brown University. Evolution and Development I: Size and shape.  [2002-01-03]. （原始内容存档于2016-03-31）.
* Haeckel, Ernst. Riddle of the Universe at the Close of the Nineteenth Century. 1899.
* Richardson, M. K; Hanken, James; Gooneratne, Mayoni L; Pieau, Claude; Raynaud, Albert; Selwood, Lynne; Wright, Glenda M. There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: Implications for current theories of evolution and development. Anatomy and Embryology. 1997, **196** (2): 91–106. PMID 9278154. S2CID 2015664. doi:10.1007/s004290050082.
* Borchert. Catherine M. and Zihlman, Adrienne L. (1990) *The ontogeny and phylogeny of symbolizing*, in Foster and Botscharow (eds) *The Life of Symbols*
* Bates, E., with L. Benigni, I. Bretherton, L. Camaioni, & V. Volterra. (1979). *The emergence of symbols: Cognition and communication in infancy.* New York: Academic Press
* Gerhard Medicus (2017, chapter 8). Being Human – Bridging the Gap between the Sciences of Body and Mind, Berlin VWB
* Wynn, Thomas. The Intelligence of Later Acheulean Hominids. Man. 1979, **14** (3): 371–91. JSTOR 2801865. doi:10.2307/2801865.

* Of Parts and Wholes: Self-similarity and Synecdoche in Science, Culture and Literature