# 藻類[编辑]

| 藻類多種光合真核生物的非正式術語化石时期：
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| 許多不同的藻類，生長環境從淺水到海床
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| 各種微觀的單細胞和群體淡水藻類
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| 科学分类 |
| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 传统分类中包含的子类群
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| * Archaeplastida 原始色素體生物
	+ Viridiplantae/green algae 綠色植物/綠藻
		- Mesostigmatophyceae 中斑藻綱
		- Chlorokybophyceae 綠方藻類
		- Chlorophyta 綠藻門
		- Charophyta 轮藻门
	+ Rhodophyta 紅藻門
	+ Glaucophyta 灰藻
* Chlorarachniophytes 綠蛛網藻
* Euglenid 眼虫纲
* Heterokont 不等鞭毛類
	+ Bacillariophyceae 矽藻
	+ Axodine
	+ Bolidomonas
	+ Eustigmatophyceae 大眼藻纲
	+ Phaeophyceae 褐藻纲
	+ Chrysophyceae 金藻
	+ Raphidophyceae 針胞藻綱
	+ Synurophyceae
	+ Xanthophyceae 黄藻
* Cryptophyta 隱藻門
* Dinoflagellata 双鞭毛虫门
* Haptophyta 定鞭藻門
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| 一般會排除
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| * Cyanobacteria 藍菌門
* Embryophyta 有胚植物
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上色的單細胞圓石藻，學名*鈣板金藻 oceanica*掃描電子顯微鏡影像
海洋紅藻
水华藻類大量繁殖，造成生態的問題
石梯坪石頭上的綠藻類
**藻類**（英語：algae）是一个生物学上的非正式术语，泛指所有非植物（有胚植物）的光合自营真核生物，是一个由多个不同演化支组成的多系群 ，是真核生物中最为基群的群体之一。所有藻类的细胞内都拥有含有叶绿素的色素体细胞器——叶绿体，但在分类学上各自属于獨立的演化支。藻類普遍都缺乏真正意义上根、莖、葉和其他可在植物上常见的特化組織和器官構造，但一些较为高级的藻类会拥有与植物根形似的固着器（holdfast，也称假根）和与叶子功能相似的假叶（phyllid）。

藻类的叶绿体都演化自被内共生的藍綠菌，但不同类群的内共生事件发生在不同的演化史时期。从内共生的形式上来说，藻类可以分为两大类：**原生藻类**（primary algae），即直接内共生蓝绿菌演化出的原始质体生物（各种绿藻、红藻和灰藻），在系统发生学上是一个单系群排除植物后的并系群，其叶绿体有两层生物膜；**次生藻类**（secondary algae），即通过胞吞其它藻类后间接内共生蓝绿菌的盗食质体生物（褐藻、硅藻、裸藻等和各种觅食它们的混养生物），是一个由不同原生生物类群组成的多系群，其叶绿体都有三层以上的生物膜。因此藻類整体上並不构成独立的一个分类群，而是分散於原生生物界中的数个门（见原生生物分类表）。此外，最新发现丝足虫门下的宝琳虫属有四种变形体也在过去1.4亿～9000万年间通过直接内共生α蓝绿菌（不同于早在16亿年前就与原始质体生物发生内共生的β蓝绿菌）演化出了光合作用能力，但这些光合自养的丝足虫因为并没有与藻类相似的形态所以尚且不被视为藻类。

常见的藻類有綠藻、紅藻、灰藻、隱藻、裸藻、甲藻（或稱渦鞭毛藻）、金藻、黄藻、矽藻和褐藻；而生殖構造複雜的輪藻則常常被归入广义上的植物界，虽然狭义上只被看作是植物的姐妹群。绝大多数藻类都是水生浮游生物和底栖生物，其中多数都是肉眼无法看见的单细胞“微藻”（即所谓的“浮游植物”），宏观可見的僅有石莼纲綠藻、轮藻、褐藻等固著性大型藻类和部分多细胞的金藻和黄藻，此類宏观藻类99%以上都棲息於海洋生态系统中，故统一俗称“海藻”；而剩下的少数栖息在淡水生态系统的大型藻类则俗称“水藻”。植物因演化自淡水绿藻中的一支（膜生植物），因此从支序分类学角度被看作是一种“陆生藻类”，但“藻类”一词通常不包括任何通俗意义上的植物。

藻類在自然界中拥有庞大生物质，人類許多傳統活动以及工業應用都會用到藻類。傳統的藻類養殖已進行了上千年，其中海带和紫菜等大型藻是東亞飲食文化中的傳統海产。近來除了可食用藻類之外，藻類還有其他的農藝應用，例如作牲畜飼料、用作生物修復或污染控制、將太陽能轉換為藻類生質燃料或是其他工業上會用到的化學品，以及醫學或是科技上的應用。2020的回顧報告發現，藻類可以在碳截存上发挥重要作用，緩解氣候變化的同時也為全球的經濟體提供加值的商品。

研究海洋或淡水藻類的學科稱為藻類學。

## 生態

藻類在水裡非常常見，在陸域環境也是。然而陸域藻類通常較不顯眼，且於潮濕、熱帶地區比乾燥地區更常見，因為藻類缺乏維管束和其他營陸地生活的適應構造。藻類在其他地點如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面與真菌共生。

種類繁複的藻類在水域生態系扮演重要角色。微觀下懸浮於水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數海洋食物鏈。當藻類密度非常高﹝水華﹞時，可能使水變色，與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中，然而有些已有生長於300公尺深的紀錄。有些供人類食用或生產有用物質如洋菜、鹿角菜膠或肥料。

## 分類

雖然傳統上将蓝绿菌歸於藻類，稱為“藍綠藻門”（Cyanophyte），但近年研究通常將它排除，因為蓝绿菌作为一种革兰氏阴性菌其实是原核生物，和属于真核生物的藻類差異甚大，諸如缺乏生物膜包裹的胞器、含有單一環狀染色體、細胞壁含有肽聚糖、核糖體大小和成分都与真核生物不同。蓝绿菌在特化摺疊的原生質膜（稱為葉綠囊膜）上行光合作用。因此，它們即使擁有類似的生態區位，彼此仍然差異很大所以現時被歸屬細菌界中。

爱尔兰植物学家威廉•亨利•哈维（1811~1866） 首先根據色素將藻類分為四類，首次將生化準則用於植物分類，其四類為：紅藻、褐藻、綠藻和矽藻。

依現在的定義，藻類是真核生物，在稱為葉綠體的膜狀胞器內行光合作用。葉綠體內含環狀DNA，結構和藍綠藻相似，可能代表退化的藍綠藻內共生胞器。各演化系（lineage）藻類葉綠體的確切特性均不相同，反映出不同的內共生事件。下表列出三個主要群組，它們的演化系關係表示於左側。需注意許多群組均包含不再行光合作用的成員。有些仍保有色素體但非葉綠體，有些則已經完全喪失。

種系發生：

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藍藻

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|  | 蓝小体 |
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| 紅藻叶绿体
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紅藻門

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不等鞭毛類

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隐藻门

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定鞭藻门

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| 綠藻叶绿体
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眼虫门

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綠藻門

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轮藻门

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高等植物（有胚植物）

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|  | 绿蛛网藻 |
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| 主要群組 | 成員 | 內共生體 | 说明
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| **广义植物**/ 原始色素体生物
 | * 綠藻門
* 紅藻門
* 灰胞藻門
 | 藍綠藻
 | 含有*初級*葉綠體,i.e，葉綠體由雙層膜包圍，可能源自單一內共生事件。紅藻的葉綠體含葉綠素a和d（通常），和藻胆素，而綠藻的含葉綠素a和b。高等植物的色素近似綠藻，可能由綠藻演化而來。所以綠藻門是植物界的親近分類，有時會歸類為綠植界（Virdiplantae）。
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| 古虫界与有孔蟲界
 | * 绿蛛网藻
* 眼虫门
 | 綠藻
 | 擁有內含葉綠素a和b的綠色葉綠體。葉綠體被3或4層膜包圍，可能分別源自吞入的綠藻。
**绿蛛网藻**，屬於絲足蟲門。包含小型的類核體，其為藻類細胞核的殘餘。
**裸藻綱**，屬於眼虫門。主要生活於淡水，葉綠體有3層膜。有人認為其內共生綠藻是經由myzocytosis而非吞噬作用（phagocytosis）

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| 色藻界和囊泡虫类
 | * 不等鞭毛類
* 定鞭藻门
* 隐藻门
* 甲藻門
 | 紅藻
 | 擁有內含葉綠素a和c、藻胆素的葉綠體。後者葉綠素型態無法從原核生物或初級葉綠體得知，但是與紅藻基因相似性支持其關係存在。
属于**色藻界**的前三類，葉綠體有4層膜，隐藻殘留有類核體，他們很可能共同擁有含有色素的祖先。然而其他證據質疑这种说法，不等鞭毛類、定鞭藻和隐藻之間的關係是否比和其他類的關係更接近。
典型甲藻類的葉綠體有3層膜，但是其葉綠體非常多樣，且顯示曾有數次內共生事件。顶复门，一组關係十分接近的寄生生物，也有稱為顶复体（Apicoplast）的色素體。顶复体無法行光合作用，但是顯示出和甲藻類葉綠體有共同起源。

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## 演化历史

### 产氧光合作用的起源

蓝细菌（蓝绿藻）是唯一演化出产氧光合作用的生物类群。最古老的确凿蓝细菌化石证据可追溯至21亿年前，而与蓝细菌生物膜相关的叠层石在化石记录中可追溯到35亿年前。

### 第一次内共生

真核藻类是一个多系群，其起源无法追溯到一个单一的假设共同祖先。一般认为，当光合自养的球状蓝细菌被一个单细胞异养真核生物（原生生物）吞噬后，真核藻类开始出现，产生了具有双层膜的原生色素体（叶绿体）。这种共生发生事件（原生共生）被认为发生在15亿多年前的卡里姆纪早期，即无聊十亿年之初。原生共生产生了原始色素体生物的三个分支：绿色植物（绿藻和后来的植物）、红藻门（红藻）和灰藻，它们的色素体随后通过真核生物之间的捕食、吞噬和后续内共生（次级和三级共生）传播到其他原生生物谱系中。

最古老的确定真核藻类化石是*Bangiomorpha pubescens*，一种发现于约10.47亿年前岩石中的红藻。

### 后续内共生

最近的基因组学和系统基因组学研究显著澄清了色素体基因组演化、内共生体基因向宿主细胞核基因组的水平转移，以及色素体在整个真核生物生命树中的传播。一般认为裸藻门和绿蛛网藻的叶绿体来自被吞噬后成为内共生体的绿藻。

然而，对于色藻谱系（褐藻、隐藻、定鞭金藻和甲藻）中次级和三级内共生发生的顺序，目前尚无明确共识。已有三种主要模型被提出以解释这一顺序。第一种由Stiller等人于2014年提出，认为隐藻成为褐藻的叶绿体，进而成为甲藻和定鞭金藻的叶绿体。第二种由Bodył等人于2009年提出，认为隐藻成为定鞭金藻和褐藻的叶绿体，而定鞭金藻又成为甲藻的叶绿体。2024年Pietluch等人提出的第三种模型则认为存在两次独立的红藻内共生事件。

### 与陆地植物的关系

散布的孢子化石表明，陆地植物可能早在4.75亿年前（晚寒武世/早奥陶世）就已出现，它们起源于固着生活的浅水轮藻（类似现代轮藻属），这些轮藻可能在旱季河流/湖泊水位下降时搁浅在岸边。这些轮藻可能早在8.5亿年前就已演化出类似茎和根的丝状体，甚至可能早在10亿年前就已出现。

## 养殖

### 海藻养殖

海藻养殖有着数千年的传统，尤以东亚饮食文化为代表——海带（*Saccharina japonica*）和紫菜（*Porphyra*/*Pyropia* spp.）是常见的养殖品种。现代海藻养殖已成为全球水产养殖业的重要组成部分，主要养殖种类除海带和紫菜外，还包括裙带菜（*Undaria pinnatifida*）和江蓠（*Gracilaria* spp.）等。海藻养殖不仅为人类提供食品，还被用于提取卡拉胶、琼脂和褐藻胶等增稠剂，广泛应用于食品和制药工业。

### 光生物反应器

除传统的开阔水域养殖外，微藻的封闭式光生物反应器养殖近年发展迅速。光生物反应器通过精确控制光照、温度、pH值和营养供应，可实现高密度微藻培养，避免了开放式池塘易受污染和水分蒸发严重等缺点。该技术被广泛应用于高附加值产品（如虾青素、β-胡萝卜素和多不饱和脂肪酸）的生产，以及在生物燃料开发和二氧化碳捕集方面的研究。

* 藻類學
* 藻類生質燃料
* 自养生物
* 初级生产

## 延伸阅读

 《欽定古今圖書集成·博物彙編·草木典·藻部》，出自陈梦雷《古今圖書集成》
## 外部鏈接

* 陳衍昌藻類網址 （页面存档备份，存于互联网档案馆） - 國立台灣海洋大學陳衍昌副教授藻類網址
* Algaebase - Algaebase
* 臺灣海藻資訊網 - 國立臺灣博物館
* 國立彰化師範大學生物系 - 王瑋龍藻類研究室 - 藻類查詢