# 微生物

一群放大10000倍的大肠杆菌细菌。
**微生物**（英語：microorganism或microbe）是指体积微小、通常需借助显微镜才能清楚观察的生物个体或群体。微生物学研究对象包括细菌、古菌、许多单细胞或显微尺度的真核生物，如原生生物、真菌和藻类；在实际研究和医学语境中，病毒、类病毒和朊毒体等非细胞性因子也常被一并讨论，但其是否属于“生物”依语境而定。

微生物几乎遍布地球各类环境，从土壤、水体、空气到动植物体内外均可发现。部分微生物能在高温、低温、强酸、高盐或高压等极端环境中生存。微生物在生态系统中参与有机质分解、碳循环、氮循环等过程，也在人类生活中用于食品发酵、药物和酶制剂生产、污水处理及生物能源研究。

## 范围与主要类型

微生物不是一个严格的分类阶元，而是按尺度和研究对象形成的概念。不同教材和研究领域对其边界略有差异，但常见对象可概括如下：

微生物的主要类型
| 类型 | 细胞结构 | 例子与说明
 |
| --- | --- | --- |
| 原核微生物
 | 无细胞核
 | 包括细菌和古菌。古菌和细菌均可生活于多种环境；部分古菌适应极端温度、酸碱度或盐度。
 |
| 显微尺度真核生物
 | 有细胞核
 | 包括许多原生生物、酵母、霉菌、显微藻类，以及某些微型动物或寄生虫的显微阶段。
 |
| 非细胞性因子
 | 无细胞结构
 | 包括病毒、类病毒和朊毒体等，通常依赖宿主或特殊分子机制复制、传播或致病。
 |

蓝细菌旧称“蓝藻”，实为能进行产氧光合作用的原核生物。它们不具有细胞核、线粒体或叶绿体等膜性细胞器，却能利用色素系统进行光合作用；部分种类还能固定大气中的氮。蓝细菌释放氧气的能力被认为与地球早期大气氧化过程密切相关。

放线菌是具有丝状或分枝状生长形态的一类细菌，许多种类生活于土壤中。部分放线菌是病原体，也有许多种类可产生抗生素等次级代谢产物，其中链霉菌属是微生物天然产物研究中的重要类群。

## 主要特性

微生物通常具有较高的表面积与体积比，能较快与外界交换物质和能量。许多微生物的繁殖周期短、种群数量大，因此在适宜条件下能迅速增长；但实际增长速度受营养、温度、pH、氧气、竞争和代谢产物积累等因素限制。微生物的代谢方式也十分多样，可利用光能、无机化合物或有机化合物获取能量，并在不同生态位中承担分解者、生产者、共生者或病原体等角色。

微生物的遗传和表型多样性很高。由于繁殖速度较快、种群规模通常较大，微生物群体可在突变、水平基因转移、自然选择和环境压力作用下较快发生组成或性状变化。这一特性既使微生物能适应多样环境，也与抗药性形成、工业菌株选育和生态系统响应等问题相关。

## 研究历史

在人类能够观察微生物之前，不同文明已经对不可见生命或传染性因素有所推测，但这些看法多缺乏显微观察和实验验证。显微镜发展以后，安东尼·范·列文虎克在17世纪观察到单细胞生物，并将其称为“微小动物”。

19世纪中后期，路易·巴斯德通过发酵、巴氏消毒和自然发生说相关实验推动了微生物学的发展；罗伯特·科赫则通过病原体分离、纯培养和致病性验证工作，建立了微生物与具体疾病之间的因果研究框架。20世纪以后，电子显微镜、无菌操作、抗生素、分子遗传学和基因组测序等技术扩展了微生物学的研究范围，使其与医学、生态学、遗传学、工业生物技术和环境科学形成密切联系。

有研究在澳大利亚约34.5亿年前的岩石中鉴定出可能与微生物活动相关的显微化石和碳同位素特征，这类发现常被用于讨论地球早期生命的直接证据。

## 生态作用

微生物是生态系统物质循环的重要参与者。细菌和真菌等分解者能将动植物遗体和排泄物中的复杂有机物分解为较简单的物质，使碳、氮、磷、硫等元素重新进入环境。在水体、湿地、土壤和沉积物中，微生物还通过有机质分解、光合作用、固氮、硝化和反硝化等过程影响碳氮循环。

微生物也可与宿主形成稳定的共生关系。人体皮肤、口腔、消化道、呼吸道和泌尿生殖道等部位存在复杂的微生物群。这些微生物群与营养代谢、免疫调节和屏障保护有关；当群落结构发生明显改变时，也可能与疾病风险或疾病进程相关。

土壤微生物参与有机质分解、腐殖质形成、矿质元素转化和植物根际互作。根瘤菌等微生物可与植物形成共生固氮关系，真菌和细菌也可通过分解纤维素、木质素及其他有机物影响土壤肥力。水体和沉积物中的微生物群落则可影响溶解氧、营养盐和温室气体排放，是水域生态过程的重要组成部分。

## 与人类的关系

### 食品与工业应用

人类长期利用微生物进行食品加工。酵母、乳酸菌、霉菌和其他微生物参与面包、酒类、酸奶、奶酪、酱油、泡菜、味噌等食品的发酵过程，可改变风味、质地、酸度和保存性。

在工业生产中，微生物及其酶可用于生产有机酸、氨基酸、维生素、抗生素、重组蛋白和多种工业酶。微生物来源的酶因培养周期较短、来源广、催化类型多样，在食品加工、洗涤剂、纺织、造纸和生物能源等领域具有应用价值。污水处理、堆肥和生物修复也利用微生物降解或转化有机物和污染物，并在部分工艺中回收甲烷等能源物质。

### 食品腐败与食源性疾病

微生物也会造成食品腐败，常见相关类群包括假单胞菌、芽孢杆菌、梭菌、乳酸菌等。食品从采收、屠宰、运输到加工和储存的各阶段，都可能接触土壤、水、空气、设备、工作人员或动植物本身携带的微生物。能够在食品中生长并改变气味、颜色、质地或外观的微生物，通常被称为腐败微生物；能够引起感染或产生毒素的，则属于食源性病原体。

食品中常见的微生物相关现象
| 现象 | 相关微生物或因素 | 说明
 |
| --- | --- | --- |
| 冷藏肉类、鱼类和乳制品腐败
 | 假单胞菌属等低温适应性细菌
 | 可在冷藏条件下生长，引起异味、黏液或质地变化。
 |
| 发酵食品保存
 | 乳酸菌、酵母等
 | 通过产酸、产气或竞争抑制部分不利微生物，同时形成特定风味。
 |
| 食源性疾病
 | 沙门氏菌属、产毒素细菌、病毒和寄生虫等
 | 可经受污染食品进入人体，导致感染或中毒。
 |

### 医学与公共卫生

多数微生物并不直接导致人体疾病，一些微生物还参与维持正常微生物群和健康状态。能够引起疾病的微生物称为病原体，包括细菌、病毒、真菌、原虫和部分寄生虫等。病原微生物可通过空气、飞沫、食物、水、体液、媒介生物或直接接触传播；预防和控制措施包括卫生设施、清洁饮水、疫苗接种、食品安全、消毒、隔离和合理用药等。

抗生素和抗病毒药物等抗微生物药物改变了许多感染性疾病的治疗方式，但药物选择压力也会促进抗微生物药物耐药性的出现和传播。世界卫生组织将抗微生物药物耐药性视为全球公共卫生和发展面临的重要威胁之一。

## 微生物学研究

微生物学研究微生物的形态、分类、生理、遗传、生态、进化及应用。常用技术包括显微观察、染色、纯培养、无菌操作、生化鉴定、血清学检测、核酸扩增、测序和生物信息学分析。传统培养方法仍是分离和研究微生物的重要手段，但环境和人体微生物群中许多成员难以培养，因而现代研究常结合宏基因组学、转录组学和代谢组学等方法分析微生物群落。

微生物是现代生命科学的重要实验材料。大肠杆菌、酿酒酵母、噬菌体和多种病毒系统被广泛用于遗传学、分子生物学、细胞生物学和生物工程研究。许多基础概念和技术，如DNA复制、基因表达调控、限制性内切酶、质粒载体、重组蛋白表达和基因组测序，都与微生物或微生物系统的研究密切相关。

## 微生物学分科

微生物学可按研究对象、研究层次或应用领域划分为多个分支。常见分支包括：

| 划分方式 | 主要分支
 |
| --- | --- |
| 按研究对象
 | 细菌学、病毒学、真菌学、原生生物学、古菌研究等
 |
| 按生命活动
 | 微生物生理学、微生物遗传学、微生物生态学、微生物分类学、分子微生物学等
 |
| 按应用领域
 | 医学微生物学、食品微生物学、工业微生物学、环境微生物学、农业微生物学、药用微生物学等
 |
| 按生态环境
 | 土壤微生物学、海洋微生物学、水微生物学、人体微生物群研究、极端环境微生物学等
 |

* 微生物学
* 病原体
* 人类微生物群系
* 发酵
* 嗜极生物
* 生物修复