# 合弓綱[编辑]

| 合弓綱 化石时期：石炭紀晚期到全新世
 |
| --- |
|  |
| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 总纲： | 四足總綱 Tetrapoda |
| 演化支： | 爬行形類 Reptiliomorpha |
| 演化支： | 羊膜動物 Amniota |
| 纲： | **合弓綱 Synapsida** Osborn, 1903 |
| 目
 |
| * 盘龙目 Pelycosauria
	+ †属 *Echinerpeton*
	+ ?†属 *Protoclepsydrops*
	+ †卡色龙亚目 Caseasauria
		- †始蜥龙科 Eothyrididae
		- †卡色龙科 Caseidae
		- ?†属 *Phreatophasma*
	+ 真盘龙亚目 Eupelycosauria
		- †蜥代龙科 Varanopidae
		- †蛇齿龙科 Ophiacodontidae
		- †基龙科 Edaphosauridae
		- 楔齿龙类 Sphenacodontia
 |
| 異名
 |
| * 獸形綱 Theropsida
 |

**合弓綱**（学名：Synapsida，意為「合并的颧弓」）也稱**獸形綱**（Theropsida），是羊膜動物的兩個主要演化支之一，包含所有與哺乳類關係較近的四足类脊椎动物。

在以往的傳統生物分类法中，合弓綱曾被定义为爬行動物的一個亞綱，因合弓綱動物在头骨的兩側各有一個下颞孔，故漢語曾將Synapsida译为“下孔亞綱”、“單孔亞綱”或“单弓亚纲”，而哺乳动物出现之前的合弓纲（特别是兽孔目）物种则被称作“似哺乳爬行動物”——现今这些译名都已废止。以上的定义是因为旧的知识体系认为哺乳動物起源於爬行動物，但由於生物学知识的不断完善和分子系统发生学的应用，分類定義发生變化，這種旧觀點目前已被否定。现今的分类法中，包括哺乳类在内的合弓纲仅能算是羊膜动物基干种——爬行形类下的一支，通俗意义上的爬行类则是羊膜动物的另一個演化支——蜥形纲之下的并系群，与演化自恐龙的鸟类一起属于合弓纲的姐妹群，在演化路线上至少在石炭纪晚期就分道扬镳了。

合弓綱出現在3.8億年前的晚石炭紀，在石炭纪雨林崩溃事件后取代离片椎类两栖动物成為整个二叠纪的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀—三疊紀滅絕事件使得許多早期合弓類動物消失，少數兽孔目物種（比如二齿兽下目的水龙兽、兽头亚目的麝喙兽）存活到三叠纪并作为劫后余生的先锋物种曾短暂兴盛，但在史密斯-斯派斯期边界事件后衰败，主龍類蜥形纲的伪鳄趁机在中三叠世迅速崛起成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三叠纪中期以后渐趋绝灭，只剩下犬齿兽类的少數物種演化出了哺乳形类，在卡尼期洪积事件后逐渐恢复多样性演化成了早期哺乳动物。在三叠纪—侏罗纪灭绝事件后，哺乳动物作为唯一幸存的合弓纲在新崛起的恐龙和翼龙的阴影下依靠夜行性错位竞争存活到白堊紀，直到白垩纪中后期的被子植物陆地革命才再度繁盛，在白垩纪末大灭绝造成所有非鸟恐龙灭绝后才在古近纪重新占领优势生态位。

## 分類史

在20世紀的早期，合弓類動物被分為爬行綱中的四個亞綱之一，這是根據顳顬孔的形態、位置所定的分類。這些位於頭部兩側的下顳孔，可使下頜肌肉附著在上面，造成更有力的咬合。在傳統的觀念裡，單孔亞綱是逐漸演化成哺乳動物的一支爬行動物。這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代，這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法，只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物，哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下，仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代，只包含無孔亞綱、雙孔亞綱；調孔亞綱被認為是複系群，不再被使用。

非哺乳類合弓類通常依照演化的程度被分為兩個分類：形态上更接近爬行形类祖先的盤龍目（Pelycosauria，现学界已改称“原始合弓类”）和因有更接近哺乳类的形态特征而曾被称作“似哺乳爬行動物”（此称呼已被学界弃用，改称“原始哺乳类”）的獸孔目（Therapsida），两者的化石记录由乌拉尔世末期的奥尔森灭绝事件所分割，有着明显的化石空缺。盤龍目可分為卡色龍亞目和真盤龍亞目，至少包含六科，因為演化特征較為原始而被歸類在一起，因此是個非天然的並系群；由真盤龍亞目楔齿龙超科演化出的獸孔目则是一個单系群，其下可分六个亚目，哺乳类的祖先则来自于其中物种多样性最多的犬齿兽亚目。

## 特徵

在單弓動物的演化過程中，牠們頭顱骨上只有一個顳顬孔
在合弓類的頭顱兩側，眼窩後面各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來增加下頜肌肉的附著處。雙孔亞綱爬行動物則演化出兩個顳顬孔。

合弓類是第一批演化出異型齒牙齒的四足動物。這些不同形態牙齒包括：犬齒、臼齒、以及門齒。某些离片椎类與早期無孔類爬行動物，上頜的第一對牙齒較大，已經出現牙齒異化的演化趨勢。蜥形綱演化支在演化過程中失去這個特徵，合弓類的牙齒則繼續特化發展。早期合弓動物的上頜有二或三對大型犬齒，獸孔類的上頜則有一對大型犬齒。下頜的犬齒則是在哺乳類時期演化出現。

早期哺乳类（上）与其它非哺乳羊膜动物（下）的下颌骨骼比较：
齿骨(dentary)、鳞状骨(squamosal)、颌部关节(jaw point)
  方骨  关节骨  隅骨
大部分古動物學家根據下頜特徵，來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化，來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。合弓動物、史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成，包含：齒骨、關節骨、與其他骨頭；而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者牠們的演化，這些下頜骨頭縮小，並且逐漸移入耳內，形成中耳的骨頭。合弓動物的耳部骨頭僅有鐙骨，哺乳動物則發展出鎚骨、砧骨、鐙骨。鎚骨是由關節骨演化而成，而砧骨是由方骨演化而成。

哺乳動物的頜部關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成，齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂（Glenoid cavity）。其他的有頜類脊椎動物（包含爬行動物與合弓類）的頜部關節，是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中，下頜的骨頭漸少，最後只剩下齒骨；下頜不再連接至鱗狀骨，改連接至方骨、以及往後退的關節骨。

在合弓類演化成哺乳類的過程中，合弓類演化出次生顎，分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎，形狀成U形，口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形，將口腔、鼻腔分隔，`形成腭骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中，已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸，已具有完全閉合的次生顎。

長期以來，合弓類的外表組織構造為何，仍處在爭議中。原始爬行動物的外皮可能相當薄，缺乏真皮層。現存爬行動物的外表由角質鱗片、鱗甲所構成，而現存哺乳動物的外表則是表皮、真皮、皮下組織所構成的皮膚，只有少數哺乳動物仍保有鱗片。如同哺乳類，合弓類動物的表皮缺乏鱗片，具有皮腺。

目前仍不清楚合弓類演化至哺乳類的過程中，外皮是如何演化改變。但根據化石顯示，盤龍目的腹部具有鱗片，如同原始四足類。盤龍目的鱗片是由真皮衍化而成的鱗片，類似現代鱷魚、烏龜；而蜥蜴、蛇的鱗片是由表皮形成的。盤龍目的身體上半側則可能沒有鱗片。在外表上，盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物，沒有毛髮與鱗片。古動物學家多藉由骨骼特徵，來分辨盤龍類、其他原始爬行動物。

盤龍目基龍的背帆，顯示牠們已有初步的體溫調節能力
由於化石很少保存軟組織，目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在沒有發現皮膚痕跡的化石，必須藉由骨骼特徵，來判斷史前合弓動物在哪個時期需要毛髮隔絕熱量、具有乳腺。進階型獸孔類的外表可能由毛髮、鱗片、乳腺所構成，類似某些現代原始哺乳動物。

有些合弓動物（包括哺乳類）可能是溫血動物；但早期合弓類（例如盤龍目）可能大部分是冷血動物。進階型犬齒獸類具有次生顎、直立的四肢步態、以及毛髮等特徵，顯示牠們已經相當類似哺乳類，而且已有高代謝率。某些獸孔類化石的皮膚痕跡，也證實毛髮的存在。

## 演化史

### 石炭紀

始祖單弓獸，目前發現最古老的合弓動物之一
始祖單弓獸（*Archaeothyris*）與*Clepsydrops*是已知最早的合弓類動物。牠們由更早的爬行形类（有观点认为是壳椎类）演化而来，存活於石炭紀晚期（又稱賓夕法尼亞紀）。

### 二疊紀

早期的合弓纲动物被统称为盤龍目，是第一批成功散佈各地的羊膜動物，牠們多樣化發展直到成為石炭紀晚期到二疊紀早期的陸地優勢動物。盘龙目通常被分為真盤龍亞目和卡色龍亞目兩个演化支，牠們的體積龐大、四肢成躺臥狀態、腦部小，是那個時代陸地上最大的動物，某些物種可達3公尺長。有些後期盤龍類（例如異齒龍、基龍）演化出了功能分化的牙齿并擁有大型背帆可以幫助调节體溫，可能是變溫動物，也是当时主要的顶级掠食者和植食动物。大部分盤龍類在二疊紀中期之前的奥尔森灭绝事件后消失，少數殘存的物種存活到二疊紀中期。

獸孔目由真盘龙亚目中幸存的楔齿龙类演化而来，是一群更為接近哺乳类特征的合弓類動物，很可能已经发展出了腭（因此拥有了独立的鼻腔和更好的嗅觉）和原始的毛发。兽孔目出現在二疊紀空谷阶，成為二疊紀後半叶的陸地優勢動物，並把合弓纲的物种多样性推上了又一个高峰。在二疊紀中期到晚期，獸孔目是最具多樣性且數量最多的陸地動物，包括植食性、肉食性動物，體型從小如老鼠（例：羅伯特獸），體型大的可以噸計算（例：麝足獸）。在繁盛了数千萬年之後，這些成功的動物幾乎因為2億5100萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了，這個地球歷史上最大的生物滅絕事件，可能跟西伯利亞暗色岩火山爆發事件有關。

### 三疊紀

在二疊紀-三疊紀滅絕事件後的短暫時間裡，水龍獸成為最常見的陆生動物
犬頜獸，三疊紀最大型的掠食性犬齒獸類
在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後，只有少數獸孔目存活下來，並且成功在三疊紀早期成为先锋物种重新抢占了大量陆地生态位，其中一些物种如水龍獸甚至一度成为了陆地脊椎动物的绝对主流。但随着盘古大陆的完全整合和日益干燥的气候变化，这些劫后余生的兽孔目动物开始被更耐旱的蜥形纲所演替。这些蜥形纲动物中最具有潜力的是主龙形类（原先被命名為槽齒目，已经不在現代分類法中使用），有些早期是小型而敏捷的動物，例如派克鱷；后期出现的大型主龍形類可以比肩大型獸孔目，例如引鱷。

兽孔目六个亚目中只有三个存活到了中生代：喙狀嘴植食性的二齒獸類（如水龍獸、肯氏獸），有些物種可身長到以噸計算；主要为肉食性的獸頭類（如麝喙兽），占据了当时食物网的各种中上层生态位，但僅存活到三疊紀中期；以及越來越形似哺乳類的犬齒獸類，主要是中下层的植食性、杂食性、食蟲性動物，包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類，早期的代表是植食性的犬頜獸。在史密斯-斯派斯期边界事件后，兽孔目仅有多样性最高的犬頜獸中的一支——真犬齿兽存活到三疊紀中后期，與早期主龍形類同時存在。在三疊紀晚期，主龙类的伪鳄成为霸占了顶级生态位的优势种群，只能占据底层生态位的犬齒獸體型逐漸變小，最小只有鼩鼱般大小，体态也更類似现今的哺乳類。

因為卡尼期洪积事件导致的氣候變遷和植被改變，加上因拥有趾行站姿和更高效的气囊呼吸系统而迅速崛起的鸟跖类（特别是恐龙形类）所带来的生態位競爭，大部分的大型犬齒獸類在卡尼階消失。后来的三疊紀-侏儸紀滅絕事件虽然消滅了所有大型的陆生伪鳄，但也灭绝了已苟延残喘的二齒獸類和当时占犬齿兽主流的犬颌兽类，只有主要以食虫/杂食为主的新颌兽类犬齿兽中的三棱齿兽类、三瘤齿兽类和哺乳形类三支幸存。而灭绝事件之后，鸟跖类的恐龙和翼龙迅速抢占了空出的中上层生态位，并成为之后整个中生代的优势种群。仅存的犬齿兽类只能继续栖息在食物网下层，依赖昼伏夜出和在森林中穴居的习性避开恐龙与翼龙活跃的时段和环境进行错位竞争，这也导致了后世哺乳类的生理特征普遍存在夜行瓶颈。

### 侏儸紀之后

隨著早期獸孔目－犬齒獸類－真犬齒獸類－哺乳類的階段性進化，主要的下頜骨頭齒骨，逐漸取代其他下頜的骨頭。所以，下頜逐漸形成只有一個大型骨頭，两塊后方的小型下頜骨（方骨和关节骨）逐漸后移到耳道裡演化形成了中耳三块听小骨中的两块（砧骨和锤骨），其形成的三骨连杆的运动链使得耳膜收集的声波振动可以被更有效的传递到内耳，这使得哺乳动物的聽覺更為靈敏。

在侏儸紀與白堊紀期間，這些存活的非哺乳犬齒獸類体型非常小，沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏儸紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性動物，有些是肉食性的。三稜齒獸科在侏儸紀末第一次出現。牠們是肉食性動物，並且存活到侏儸紀中期。三瘤齒獸科跟三稜齒獸科同時出現，但為草食性動物，三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在三疊紀末期滅絕，但還是有證據顯示這演化支持續存活者。在岡瓦那大陸的白堊紀地層中發現新的二齒獸類化石。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子（俗稱的拉撒路物種）。

現在，有大約5,400個種的合弓纲存活者，牠們現名為哺乳動物，包括水生（鯨魚）、飛行（蝙蝠）動物，還有到目前為止已知最大的動物（藍鯨），以及人類。除了單孔目以外，大部分的哺乳動物已演化成胎生動物，直接產下幼體，而非產卵。

合弓動物進化成哺乳類的原因，可能是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢，而合弓類可在晚上行動。原始的哺乳類在夜間增加了代謝率以維持體溫，適應夜間生活，這也意味著需要更快地消耗食物（一般認為是昆蟲）。原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼而促進快速消化。四肢也演化到身體底下，而不是身體兩側。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比，原始哺乳類的獵食策略更具機動性。

在白垩纪中后期，开花植物开始出现大爆发，从而使得各种传粉昆虫（特别是鳞翅目）也随着共同演化出现繁盛，连带着使得当时能以食虫、食果和食蜜为生的各类动物也大量多样化。这场白垩纪陆地革命的主要受益者就是当时处于食物网下层的哺乳动物（特别是有胎盘类）和鸟翼类兽脚恐龙，以及有鳞目爬行动物（蜥蜴与后来演化出的蛇类）、无尾目两栖动物（蛙类）和结网的蜘蛛。在白垩纪末大灭绝清空了所有非鸟恐龙和翼龙的生态位后，哺乳动物和鸟类在之后的新生代崛起成为陆地生态位的主流。哺乳动物更是霸占了几乎所有陆地生态系统的中上层生态位，其中一支（鲸豚类）甚至重返海洋成为海洋生态系统的顶级掠食者，终于让合弓纲在衰落1.5亿年后再次重回霸主地位。

## 分類

### 種系發生學

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **合弓类** |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
卡色龍亞目  |
|  |
| 真盤龍亞目
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
蜥代龍科  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
蛇齒龍科  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
基龍科  |
|  |
| 楔齒龍類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
楔齒龍科  |
|  |
| 獸孔类
 |

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 巴莫鱷亞目
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
始巨鱷  |
|  |

 |
|  |
| 真獸孔類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
恐頭獸亞目  |
|  |
| 新獸孔類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
異齒亞目  |
|  |
| 獸齒類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
麗齒獸亞目  |
|  |
| 真獸齒類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
獸頭亞目  |
|  |
| 犬齒獸亞目
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
德維納獸  |
|  |
|  |
原犬鱷龍科  |
|  |

 |
|  |
| 外犬齒獸類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
三尖叉齒獸  |
|  |
| 真犬齒獸下目
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
犬頜獸  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
三瘤齒獸科  |
|  |
|  |
橫齒獸科  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Probainognathia
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
三稜齒獸科  |
|  |
|  |
奇尼瓜齒獸科  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Prozostrodon*  |
|  |
| 哺乳形類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
哺乳綱  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Epicynodontia
 |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

## 參考資料

* Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. New York: John Wiley & Sons Inc. 1969. ISBN 0471164666.  引文格式1维护：冗余文本 (link)

## 相關條目

* 似哺乳爬行動物

* 合弓動物 - 盤龍目 - at Palaeos
* Transitional Vertebrate Fossils（页面存档备份，存于互联网档案馆） - includes description of important transitional genera from reptile to mammal