# 硬骨魚[编辑]

| 硬骨鱼高纲 化石时期：
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| 大西洋鯡
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| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 演化支： | 嗅球類 Olfactores |
| 亚门： | 脊椎动物亚门 Vertebrata |
| 下门： | 有颌下门 Gnathostomata |
| 演化支： | 真有颌类 Eugnathostomata |
| 高纲： | **硬骨鱼高纲 Osteichthyes** Huxley, 1880 |
| 總綱
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| * 輻鰭魚總綱 Actinopterygii
* 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
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**硬骨鱼类**（学名：Osteichthyes，英語：bony fish）是脊椎动物的一个重要演化支，是目前鱼类中种群最大、物种多样性最高的类群，有45个目、超过435个科和超过28000个物种，大部分现生的有颌鱼类都是硬骨鱼。而广义上的硬骨鱼还包括由其演化出的陆生脊椎动物——四足类，即所有的两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类及其已灭绝的四足形类、蜥形纲和合弓纲物种，因此其实可算是脊椎动物的冠群。硬骨鱼类原本只被林奈分类法认为是“鱼纲”（学术界早已废弃不用）下的一个子集，但随着科學的進步和人类对物种演化不断深入的认知，其分类层级被不断调整升级，先後有“纲”、“总纲”和“高纲”的级别，现今因支序分类学的普及而只被定义为亚门下的一个演化支。在古生物學中硬骨魚與**真口魚類**（Euteleostomi）同義，後者將四足類納入為一個完整的單系群。

顾名思义，绝大部分硬骨魚都有着以矿化（主要为磷酸钙）的硬骨为主体的内骨骼，且中轴骨骼大多长有肋骨，但真正所有硬骨鱼分支都拥有且独有的解剖学特征其实是食道前端发展出了可以容纳气体的憩室，在其水生和陆生/半水生类群中分别同源演化成了用来控制浮力的鳔和用来呼吸空气的肺。与其它有颌鱼类（软骨鱼，还有已灭绝的盾皮鱼和棘鱼）一样，硬骨鱼都拥有下颌、偶鳍和有髓鞘包裹胞突能跳跃式传导的神经系统，但硬骨鱼类的外皮系统只在最外侧的表皮中长有质地较硬的鳞或角质层，而不像软骨鱼的盾鳞那样深入真皮。已知最早的硬骨魚類化石發現於4.36億年前的志留紀早期，這些化石顯示了介於鯊魚齒列與真硬骨魚之間的過渡性齒式。

主要分为肉鳍鱼和辐鳍鱼两大演化支。肉鰭魚先出現，在泥盆纪演化出了四足形類，其中在泥盆纪末大灭绝一些因能用肺直接呼吸空气而幸存的坚头类在石炭纪演化成为四足动物，其余留在水中的肉鳍鱼类在之后的二叠纪末大灭绝中受到重创而衰落；輻鰭魚则出现稍晚，最早的“古鳕类”出现在泥盆纪中期，在泥盆纪末和二叠纪末两次大规模生物集群灭绝重创了其它水生动物后获得了空位发展的机会，其中在侏罗纪出现的真骨鱼类更是在中生代成功占领了淡水和海洋生态系统的绝大部分自游动物生态位，成为今日人類所熟悉的绝大多數魚類。

## 特征

硬骨魚的頭骨具有相對穩定的骨片模式，下頜肌附著於下頜骨內側且根部嵌入骨中。頭部和肩帶覆蓋著大型真皮骨。眼球由四塊小骨組成的鞏膜環支撐，該特徵在許多現代物種中有退化或消失。內耳迷路中含有大型耳石。腦顱常由一條骨縫分為前、後兩部分。

早期硬骨魚的食道兩側具有簡單的呼吸性憩室，可在低氧水域中輔助呼吸。在輻鰭魚中，這些憩室演化成為鰾，通過改變體積調節比重和浮力。在真掌鰭魚類（一類已滅絕的肉鰭魚，為陸生四足類的直系祖先）中，這些憩室進一步特化為專性空氣呼吸器官，最終演化為現代兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳類的肺。

硬骨魚不具有軟骨魚的盾鱗，所有鱗片均位於表皮之下而不穿透表皮。硬骨魚的鱗片包括三種類型：齒鱗（cosmoid scale）、硬鱗（ganoid scale）和真骨鱗（teleost scale）。其中真骨鱗又可分為圓鱗（cycloid scale）和櫛鱗（ctenoid scale）兩個亞類。所有類型均以骨質基板為基礎，區別在於真骨鱗僅含一層骨質；硬鱗含有板層骨和血管骨，表層覆有琺瑯質；齒鱗則在琺瑯質與血管骨之間多了一層齒質。

硬骨魚演化出了一對鰓蓋，能主動吸水流經鰓部，使其無需遊動即可呼吸。多數現生硬骨魚的鰭由骨質或角質鰭條支撐，但早期硬骨魚不具有鰭條，其鰭為肉質槳狀，與其它非硬骨魚類群的鰭相似。肉鰭魚的偶鰭內具有分節的附肢骨骼，這一結構後來演化為四足動物的四肢。

## 演化

*Guiyu oneiros*，最古老的硬骨魚之一，生存於志留紀晚期（約4.25億年前）
已知最早的硬骨魚類化石為*Andreolepis hedei*，距今約4.2億年（志留紀晚期），發現於俄羅斯、瑞典和愛沙尼亞。更古老的標本可追溯到4.36億年前的志留紀早期，具有介於鯊魚齒列與真硬骨魚之間的過渡性齒式。*Guiyu oneiros*（距今約4.25億年）保存了完整的關聯骨骼，是目前已知最完整的早期硬骨魚化石。

泥盆紀（4.19億至3.59億年前）見證了硬骨魚的早期輻射。肉鰭魚和輻鰭魚在這一時期均發生了顯著的多樣化。泥盆紀晚期的一支肉鰭魚（四足形類）演化出了四足動物，標誌著脊椎動物登陸的關鍵一步。石炭紀時四足動物進一步適應陸地生活，而其水生肉鰭魚親戚則在二疊紀末大滅絕（2.52億年前）中遭受重創，多樣性大幅下降，僅肺魚和腔棘魚等少數孑遺支系存活至今。

輻鰭魚在泥盆紀中期出現，早期的「古鱈類」在泥盆紀末和二疊紀末的兩次大滅絕後獲得了輻射演化的契機。最早的真骨魚類化石發現於三疊紀（*Prohalecites*、*Pholidophorus*），其大規模輻射發生在侏羅紀至白堊紀期間。到新生代，真骨魚類已占據幾乎所有水生自游動物生態位，占現生魚類物種的96%以上。

## 繁殖與生理

硬骨魚以鰓為主要呼吸器官，多數物種完全依賴鰓進行氣體交換。部分物種（如肺魚和一些具有血管化鰾的魚類）可通過肺或鰾進行空氣呼吸。另有物種可通過皮膚、腸道和胃輔助呼吸。

硬骨魚原始為外溫性（冷血），體溫隨水溫變化。但部分大型海洋硬骨魚獨立演化出了不同程度的內溫性：月魚（opah）具有全身內溫能力，可將溫血循環至全身；劍魚能加熱眼部和大腦以提升視覺；鮪魚則具有升高的紅肌溫度以支持持續高速遊動。

硬骨魚涵蓋各類異營生物：雜食性、肉食性、草食性、濾食性、碎屑食性和食血性物種均有記載。部分硬骨魚為雌雄同體，少數物種可行孤雌生殖。受精作用通常為體外受精，但亦可進行體內受精。發育方式多為卵生，少數為卵胎生或胎生。產卵後通常無親代照顧，但部分物種會將卵散播、隱藏、守護或孵育，海馬的雄性會在腹部的育兒囊中孵育卵。

## 多樣性

巨體翻車魚為最重的現生硬骨魚。
硬骨魚的體型差異極大。最重的現生硬骨魚為巨體翻車魚，2021年在亞速群島發現的死亡個體重達2,744公斤（6,049磅）、高3.6米（12英尺）。最長的現生硬骨魚為皇帶魚（*Regalecus glesne*），體長可達8米（26英尺）（有記錄稱可達11米（36英尺））。最大的淡水硬骨魚為歐洲鰉（beluga sturgeon）和巨骨舌魚（*Arapaima gigas*）。史上最大的硬骨魚是已滅絕的侏羅紀†*利茲魚*（*Leedsichthys*），體長估計達16.5米（54英尺）。最小的硬骨魚則包括微鯛屬的*Paedocypris progenetica*和矮鰕虎魚（*Schindleria brevipinguis*），體長均不足8毫米（0.31英寸）。

## 與軟骨魚的比較

硬骨魚與軟骨魚在多項基本特徵上存在差異。硬骨魚的內骨骼以鈣化的硬骨為主，而軟骨魚終身保持軟骨骨架。硬骨魚的鰓裂由骨質鰓蓋覆蓋保護，軟骨魚則通常有五對直接開口於體表的鰓裂。硬骨魚的鱗片為齒鱗、硬鱗或真骨鱗，位於表皮下，與軟骨魚深入真皮的盾鱗不同。硬骨魚通常具有鰾來調節浮力，軟骨魚則無鰾且依賴富含油脂的肝臟維持浮力。硬骨魚多為體外受精，軟骨魚則行體內受精並以雄性交配器（clasper）將精子送入雌體。多數硬骨魚不具泄殖腔，肛門、泌尿孔和生殖孔分別獨立開口於體外；而軟骨魚的泌尿生殖導管匯入共同的泄殖腔。

## 分类

在旧有的分类学里，硬骨鱼并不包括四足类的陆生脊椎动物，然而，由于四足类演化自肉鳍魚类，如此，從支序分類的角度，传统定义中硬骨魚便成了並系群，而包括輻鰭魚和肉鰭魚以下的硬骨脊椎動物（Euteleostomi）则可構成一個單系群。为了解决这个问题，一些分类学家将硬骨鱼类的范围延伸，使之涵盖了所有四足类，构成一个与硬骨脊椎动物等义的单系群。

### 輻鰭魚

輻鰭魚总綱（Actinopterygii），占现代鱼类的90%以上。鳍条呈辐射状。

### 肉鰭魚

肉鰭魚总綱（Sarcopterygii）的鱼鳍中有一个中轴骨，在前鳍的基部上有明显的肌肉组织与分开的两片腹鳍，和之后两栖动物和四足类动物的演化有直接的关联性。

肉鳍鱼总綱之下包括腔棘魚綱（Coelacanthimorpha）和肺魚四足綱（Dipnotetrapodomorpha），後者又分为肺魚綱和四足形上綱，四足形上綱包括了現在陸地上所有的脊椎動物。

### 种系发生学

硬骨鱼高纲之下各纲的演化关系如下：

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| 有颌下门
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| 硬骨鱼高纲
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| 辐鳍鱼总纲
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 腕鳍鱼纲 Cladistia  |
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| 輻鰭魚綱
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 软质亚纲 Chondrostei  |
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| 新鰭亞綱
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 全骨下纲 Holostei  |
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 真骨下纲 Teleostei  |
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|  Neopterygii
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|  Actinopteri
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|  Actinopterygii
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| 肉鳍鱼总纲
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 腔棘魚綱 Coelacanthimorpha  |
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| 肺魚四足綱
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 肺鱼亚纲 Dipnomorpha  |
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 四足形亚纲 Tetrapodomorpha  |
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|  Dipnotetrapodomorpha
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|  Sarcopterygii
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|  Osteichthyes
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 軟骨魚綱 Chondrichthyes （外类群）
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|  Gnathostomata
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* 軟骨魚綱
* 有颌下门