# 角龍亞目[编辑]

| †角龍亞目 化石时期：晚侏儸紀到晚白堊紀，
 |
| --- |
|  |
| 位于美国国立自然历史博物馆的三角龍骨架
 |
| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 演化支： | †頜齒類 Genasauria |
| 演化支： | †新鳥臀類 Neornithischia |
| 演化支： | †盾齒類 Clypeodonta |
| 演化支： | †角足龍類 Cerapoda |
| 演化支： | †頭飾龍類 Marginocephalia |
| 亚目： | **†角龍亞目 Ceratopsia** Marsh，1890 |
| 演化支
 |
| * †白峰龙属 *Albalophosaurus*
* †微肿头龙属 *Micropachycephalosaurus*
* †狭盘龙属 *Stenopelix*
* †隐龙属 *Yinlong*
* †朝阳龙科 Chaoyangsauridae
* †鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae
* †**新角龙下目 Neoceratopsia**
	+ †鹰角龙属 *Aquilops*
	+ †黎明角龙属 *Auroraceratops*
	+ †刃齿龙属? *Craspedodon*
	+ †朝鲜角龙属 *Koreaceratops*
	+ †湖角龙属 *Kulceratops*
	+ †辽宁角龙属 *Liaoceratops*
	+ †微角龙属 *Microceratus*
	+ †镶嵌角龙属 *Mosaiceratops*
	+ †南角龙属? *Notoceratops*
	+ †巧合角龙属? *Serendipaceratops*
	+ †博克龍屬 *Beg*
	+ †古角龙科 Archaeoceratopsidae
	+ †**冠饰角龙类 Coronosauria**
		- †雅角龙属 *Graciliceratops*
		- †纤角龙科 Leptoceratopsidae
		- †原角龙科 Protoceratopsidae
		- †弱角龙科? Bagaceratopsidae
		- †**角龙超科 Ceratopsoidea †图兰角龙属 *Turanoceratops*
			* †祖尼角龙属 *Zuniceratops*
			* †**角龙科 Ceratopsidae**
 |

**角龍亚目**（学名：Ceratopsia；意為“有角的面孔”）是群植食性、喙狀嘴恐龍，生存於白堊紀的北美洲與亞洲。牠們的祖先出現於侏儸紀晚期。已知最早的角龍類是隱龍，生存於1億6120萬到1億5570萬年前。角龍類在白堊紀-第三紀滅絕事件滅絕，約6550萬年前。

早期物種是小型、二足恐龍，例如鸚鵡嘴龍。較晚期的物種，包括角龍科的尖角龍與三角龍，演化為非常大的四足恐龍，臉部發展出延長的角狀物，以及頸部頭盾。頭盾可能用來保護容易受傷的頸部被掠食動物攻擊，也可能作為展示物、調節體溫、大型頸部與咀嚼肌肉附著用、或者是綜合以上幾點。角龍類在體型上的變化從1公尺到9公尺，體重的變化從23公斤到5.4噸。

三角龍是目前最著名的角龍類。傳統上，角龙亚目的屬以“-ceratops”作為結尾，但並非全部都是。角龍屬是最早被命名的屬之一，該屬現在被認為是疑名，因為角龍屬沒有可在其他角龍類上發現的顯著特徵。

## 生理結構

尖角龍的頭顱骨，具有大型鼻角、明顯的頸盾緣骨突
角龙亚目的頭顱骨是相當容易辨認的特徵。角龙亚目恐龍的上頜前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在於動物界的其他動物上。喙骨與前齒骨一起形成類似鸚鵡的喙狀嘴，前齒骨形成所有鳥臀目恐龍的下頜前端。眼睛下面的顴骨往兩側傾斜、突出，使得頭顱骨從上方看呈三角形。較晚的角龍類恐龍裡，頭顱頂部的頂骨、方軛骨往後延伸，形成頸部頭盾，而使得三角形外表更為明顯。

## 研究歷史

在1872年，由美國地質學家Ferdinand Vandeveer Hayden率領的美國領土地質與地理調查團，前往美國西部進行大規模調查。其中一名地質學家，Fielding Bradford Meek在懷俄明州東南部的一處山丘，發現數個大型骨頭。他通知著名古動物學家愛德華·德林克·科普，科普在當地挖出一個部分身體骨骼。科普發現這是一個恐龍化石，雖然缺乏頭顱骨，但明顯不同於當時已知恐龍。科普將這個化石命名為奇蹟龍（*Agathaumas*）。這是第一個經過科學研究的角龍類化石。

## 分類學

早期角龍類鸚鵡嘴龍的骨架模型
蒙大拿角龍的骨架模型
原角龍的骨架模型，位於懷俄明恐龍中心
三角龍是種先進的角龍科恐龍，位於紐約美國自然史博物館
角龙亚目是由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用來包含有特定特徵的恐龍，例如：角狀物、喙骨、兩排牙齒、癒合的頸部脊椎骨、以及往前指的骨盆。馬什認為角龍類有足夠特點，可在鳥臀目內建立自己的亞目。*Ceratopsia*在希臘文裡，"*keras*"意為角，"*opsis*"意為面孔。在1960年代，有人提出*Ceratopsia*在語法上是不正確的，應該是*Ceratopia*。然而，後者在科學文獻中很少見，大部分科學家還是使用*Ceratopsia*。國際動物命名法委員會並不對超科以上的分類單元名稱有要求、規定，因此不需更改。

根據馬什的分類法，角龍類早期經常而被視為鳥臀目裡的一個亞目。角龍類后来又常被改分類為下目，现在的研究普遍持續使用角龍亞目的早期分類等級。

### 分类

* **角龙亚目 Ceratopsia**
	+ 白峰龙属 *Albalophosaurus*（日本）
	+ 微肿头龙属 *Micropachycephalosaurus*（中国山东）
	+ 狭盘龙属 *Stenopelix*（德国）
	+ 隐龙属 *Yinlong*（中国新疆）
	+ **朝阳龙科 Chaoyangsauridae**
		- 宣化角龙属 *Xuanhuaceratops*（中国河北）
		- 朝阳龙属 *Chaoyangsaurus*（中国辽宁）
	+ **鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae**（中国和蒙古）
	+ **新角龙下目 Neoceratopsia**
		- 黎明角龙属 *Auroraceratops*（中国甘肃）
		- 太阳角龙属 *Helioceratops*（中国吉林）
		- 朝鲜角龙属 *Koreaceratops*（南韩）
		- 湖角龙属 *Kulceratops*（乌兹别克斯坦）
		- 辽宁角龙属 *Liaoceratops* （中国辽宁）
		- 微角龙属 *Microceratus*（蒙古）
		- 镶嵌角龙属 *Mosaiceratops*（中国中部）
		- 阎王角龙属 *Yamaceratops*（蒙古）
		- 古角龙科 *Archaeoceratopsidae*（中国甘肃）
		- **冠饰角龙小目 Coronosauria **纤角龙科 Leptoceratopsidae**
				+ 亚洲角龙属 *Asiaceratops*（中国、蒙古、乌兹别克斯坦）
				+ 斗吻角龙属 *Cerasinops*（美国蒙大拿州）
				+ 狮鹫角龙属 *Gryphoceratops*（加拿大艾伯塔）
				+ 蒙大拿角龙属 *Montanoceratops*（美国蒙大拿州）
				+ 倾角龙属 *Prenoceratops*（美国蒙大拿州）
				+ 烏丹角龙属 *Udanoceratops*（蒙古）
				+ 尤内斯克角龙属 *Unescoceratops*（加拿大艾伯塔）
				+ 诸城角龙属 *Zhuchengceratops*（中国诸城）
				+ 纤角龙属 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美国怀俄明州）
			* **弱角龙科 Bagaceratopidae**
				+ 奥伊考角龙属 *Ajkaceratops*（匈牙利）
				+ 贝恩角龙属 *Bainoceratops*（蒙古）
				+ 戈壁角龙属 *Gobiceratops*（蒙古）
				+ 喇嘛角龙属 *Lamaceratops*（蒙古）
				+ 巨嘴龙属 *Magnirostris*（内蒙古）
				+ 弱角龙属 *Bagaceratops*（蒙古）
			* **原角龙科 Protoceratopsiadae**
				+ 雅角龙属 *Graciliceratops*（蒙古）
				+ 原角龙属 *Protoceratops*（蒙古）
			* **角龙超科 Ceratopsoidea**
				+ 图兰角龙属 *Turanoceratops*（哈萨克斯坦）
				+ 祖尼角龙属 *Zuniceratops*（美国新墨西哥）
				+ **角龙科 Ceratopsidae**

亞洲角龍、湖角龍、微角龍、圖蘭角龍等數個化石不完全的亞洲物種，目前不確定是否為有效屬。南半球有幾個可能是角龍類的恐龍：澳洲的巧合角龍僅發現尺骨、阿根廷的南角龍僅發現一個缺乏牙齒的下頜（已經遺失）。生存於白堊紀晚期比利時的刃齒龍，可能是角龍類恐龍的新角龍類，較接近角龍超科，而離原角龍科較遠。此外，瑞典的坎潘階地層也發現疑似纖角龍科的化石。

### 種系發生學

多種角龍類的頭顱骨，按照演化位置排列，猶他州自然史博物館
現在的古生物學家對於角龙亚目的分科系統有整體上的共識，但在個別項目上有些差異。自從2000年以來，已知有數個關於基礎角龙亚目的親緣分支分類法研究。沒有一個列表與以上列表完全相同，許多研究間的差異仍未解決。

在以演化支為基礎的種系發生學裡，角龙亚目經常被定義為：在頭飾龍類之中，所有親緣關係與三角龍接近，而離厚頭龍較遠的所有物種。在這定義之下，目前已知最基礎的角龙亚目恐龍是隱龍，與朝陽龍一起生存於晚侏儸紀，以及生存於早白堊紀的鸚鵡嘴龍科，這些基礎角龍類都生存於中國北部與蒙古。這些物種已經有喙骨、喇叭狀顴骨等特徵，顯示應該還有更早的角龙亚目恐龍還沒被挖掘、發現。

**新角龍類**演化支包括所有較鸚鵡嘴龍科更衍化的角龙亚目恐龍。**冠飾角龍類**現在包括所有較黎明角龍更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類首先發展出頭盾，而頸部脊椎骨的前幾個固定住以支撐逐漸增重的頭部。在冠飾角龍類之中，通常有三個演化支被承認，但不同科學研究的範圍不一樣，有些恐龍並不列於三個演化支之中。第一群為原角龍科，包含原角龍與其近親，全都發現於亞洲。第二群為纖角龍科，包含大部分生存於北美洲，與纖角龍親緣關係接近的物種。第三群為角龍超科，包括祖尼角龍與近親角龍科。角龍科包含三角龍，以及所有大型北美洲角龙亚目恐龍，角龍科可進一部分為尖角龍亞科、角龍亞科（也名為開角龍亞科）。

**徐星/馬克維奇/金納利版本的種系發生學:**

北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星，與紐約美國自然歷史博物館的前工作人員彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年對於遼寧角龍的敘述中，公佈了一個親緣分支分類法研究。這個研究非常類似馬克維奇在2001年公佈的研究。馬克維奇現在於芝加哥菲爾德自然歷史博物館工作，他將這研究收進他2002博士論文。徐星與其他同事在2006年將隱龍加進這個研究中。

蒙大拿州波茲曼市落磯山博物館的前研究人員布蘭達·金納利（Brenda Chinnery），在2005敘述了傾角龍，並公佈了一個新種系發生學。在2006年，馬克維奇與美國自然歷史博物館的馬克·諾瑞爾（Mark Norell）將金納利的研究採納於他們的研究中，並加入閻王角龍，但並未加入隱龍。

18種原始角龍類的體型比較圖。
左排由上到下為：隱龍、遼寧角龍、古角龍、祖尼角龍、鬥吻角龍、纖角龍。
中排由上到下為：朝陽龍、蒙古鸚鵡嘴龍、閻王角龍、雅角龍、烏丹角龍、蒙大拿角龍。
右排由上到下為：黎明角龍、紅山龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍、原角龍、弱角龍、傾角龍。
以下演化樹是結合徐星、馬克維奇、金納利等人的研究，以及他們同僚的最近研究：

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **角龙亚目** |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 隱龍  |
|  |
| void  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 朝陽龍  |
|  |
|  |
 IVPP V12722 (宣化角龍)  |
|  |

 |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 鸚鵡嘴龍科 |
|  |
|  新角龍類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 遼寧角龍  |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 閻王角龍 |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 古角龍  |
|  |
|  冠飾角龍類
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  纖角龍科
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 蒙大拿角龍  |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 烏丹角龍  |
|  |
|  |
 纖角龍  |
|  |
|  |
 傾角龍  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 雅角龍  |
|  |
| void  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  原角龍科
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 弱角龍  |
|  |
|  |
 原角龍  |
|  |

 |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 祖尼角龍  |
|  |
|  |
 角龍科  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

朝陽龍被發現位在比鸚鵡嘴龍科更基礎的位置，雖然金納利的最初研究認為牠們屬於新角龍類。原角龍科被認為是角龍科的姐妹分類單元。在這些研究中，化石破碎的亞洲角龍因為缺乏資料，而被認為有不同的位置，例如基礎新角龍類的一屬，或是纖角龍科的一屬。

馬克維奇最近的研究，包含當時在古脊椎動物與古人類研究所等待公佈的宣化角龍，牠們是生存於晚侏儸紀中國的角龙亚目恐龍。在個研究中，湖角龍與圖蘭角龍被認為是疑名。馬克維奇認為喇嘛角龍、巨嘴龍、以及扁角龍都是弱角龍的次同物異名，而貝恩角龍是原角龍的異名。

數種角龍科的體型比較圖。
右排由上到下依序為：
亞伯達角龍、短角龍、戟龍、厚鼻龍；
左排由上到下依序為：
愛氏角龍、尖角龍、野牛龍、河神龍。
**尤海魯/達德森版的種系發生學：**

北京中國地質科學院的尤海魯，是徐星與馬克維奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海魯與賓州大學的彼得·達德森（Peter Dodson）公佈了並一個研究並在2004年再度公佈。尤海魯與其他三位作者，包括達德森，公佈了新屬黎明角龍，並將這新恐龍加入牠們的種系發生學。

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **角龙亚目** |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 鸚鵡嘴龍科 |
|  |
|  新角龍類
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 朝陽龍 |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 遼寧角龍  |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 古角龍  |
|  |
| void  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 黎明角龍  |
|  |
|  冠飾角龍類
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  原角龍科
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 弱角龍  |
|  |
|  |
 原角龍  |
|  |

 |
|  |
| void  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  纖角龍科
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 蒙大拿角龍  |
|  |
|  |
 纖角龍  |
|  |

 |
|  |
|  |
 角龍科  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

與前一版研究相比，尤海魯與達德森發現朝陽龍是最基礎的新角龍類，比鸚鵡嘴龍更衍化，而纖角龍科是角龍科的姐妹分類單元，而非原角龍科。這個研究包含黎明角龍，但與徐星、馬克維奇的版本缺少7個項目，所以無法將兩個研究清楚比較。徐星與董枝明在2003年敘述了巨嘴龍，但巨嘴龍到目前還沒有被包含於他的演化樹內。

## 古生物學

角龙亚目的化石分佈圖，大多發現於北半球。依顏色分別為：侏儸紀晚期（綠）、白堊紀早期（黃）、白堊紀晚期的非角龍科（紅）、白堊紀晚期的角龍科（藍）
### 生物地理學

角龙亚目似乎起源於亞洲，因為所有早期成員都發現於亞洲。在北美洲的阿爾比階（1億1200萬年前到1億年前）地層發現了包括牙齒在內的破碎化石，似乎屬於新角龍類，顯示角龙亚目恐龍在中白堊紀時橫越現在的白令海峽抵達北美洲。幾乎所有纖角龍科恐龍都來自北美洲，但烏丹角龍可能代表獨自返回亞洲的案例。角龍科以及最近親祖尼角龍並不在亞洲或任何大陸發現，似乎是北美洲西部的特有種。然而，如果南角龍與巧合角龍的確屬於角龙亚目，將會重大地影響這個假設。

傳統的觀念認為，角龍超科起源於北美洲。在2009年，新發現於烏茲別克的角龍類化石，被鑑定為圖蘭角龍，屬於角龍科。圖蘭角龍是唯一生存於亞洲的角龍科恐龍，這可能代表角龍科起源自亞洲，也可能是圖蘭角龍自北美洲遷徙至亞洲。

### 個別變化

不像幾乎所有的其他恐龍生物群，角龙亚目的頭顱骨是最常保存下來的部份，而許多物種僅發現頭顱骨。角龙亚目每個種之間，甚至種之內，有很大的變化性。已從鸚鵡嘴龍與原角龍了解牠們從胚胎到成年體的完整成長階段，有助於了解這些種的個體成長變化。已在原角龍與數個角龍類恐龍上發現顯著的兩性異形變化。

尖角龍的皮膚化石
### 生態位

鸚鵡嘴龍與原角龍發現於不同的蒙古沉積層，牠們是這些沉積層中最普遍的恐龍。三角龍化石發現於美國西部的晚白堊紀地層中，是這些地層中數量排名第5或第6的大型恐龍生物群。這些證據顯示有些角龙亚目恐龍是牠們所處環境的優勢植食性恐龍。

角龙亚目的某些種，尤其是尖角龍與其近親，似乎是群居動物。這可從發現由許多不同年齡個體化石組成的屍骨層得到證明。如同現代的候鳥，牠們可能在對於所處環境有獨特的影響，以及成為掠食者的主要食物來源之一。

角龍類恐龍常被認為是植食性恐龍，少數科學家在網路發表文章，推測至少部分角龍類是雜食性恐龍，例如戴恩·奈許（Darren Naish）、馬克·維頓（Mark Witton）。

### 步態與移動

大部分的角龍類被重建為前肢微往外側彎曲、而後肢直立的步態，顯示牠們無法快速移動。但在2000年，保羅·賽里諾（Paul Sereno）與佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龍類的前肢直立，而且大型物種的移動速度可能跟犀牛一樣快，最高可達時速56公里。

### 作息時間

近年有科學家提出原角龍的大型眼睛，顯示牠們是夜行性動物。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出原角龍、鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。

### 病徵

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們也發現角龍類化石有經常性動作導致的骨折跡象。另外，一個角龍類化石的肩帶部位，則被發現骨膜炎跡象。

## 參考資料

* 角龙亚目簡介 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 加州大學古生物學博物館網頁
* 頭飾龍類 at Palaeos.com (technical)
* 角龙亚目, from *Thescelosaurus!* Web Site