# 厚頭龍亞目[编辑]

| †厚头龙下目 化石时期：上白堊紀,
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| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 演化支： | †頜齒類 Genasauria |
| 演化支： | †新鳥臀類 Neornithischia |
| 演化支： | †盾齒類 Clypeodonta |
| 演化支： | †角足龍類 Cerapoda |
| 下目： | **†厚头龙下目 Pachycephalosauria** Maryańska & Osmolska, 1974 |
| 模式種
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| †怀俄明厚头龙 *Pachycephalosaurus wyomingensis* Gilmore，1931 （保守学名）
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| 屬
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| * †费尔干纳头龙属? *Ferganocephale*
* †皖南龙属 *Wannanosaurus*
* †**厚头龙科 Pachycephalosauridae**
	+ †高顶龙属 *Acrotholus*
	+ †阿米特头龙属 *Amtocephale*
	+ †结头龙属 *Colepiocephale*
	+ †孔头龙属 *Foraminacephale*
	+ †饰头龙属 *Goyocephale*
	+ †重头龙属 *Gravitholus*
	+ †汉苏斯龙属 *Hanssuesia*
	+ †平头龙属 *Homalocephale*
	+ †宽顶龙属 *Platytholus*
	+ †倾头龙属 *Prenocephale*
	+ †圆头龙属 *Sphaerotholus*
	+ †剑角龙属 *Stegoceras*
	+ †德克萨斯头龙属 *Texacephale*
	+ †膨头龙属 *Tylocephale*
	+ †**厚头龙族 Pachycephalosaurini**
		- †阿拉斯加头龙属 *Alaskacephale*
		- †龙王龙属? *Dracorex*
		- †厚头龙属 *Pachycephalosaurus*
		- †冥河龙属? *Stygimoloch*
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| 異名
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| **平头龙科 Homocephalidae** 董枝明，1978 |

**厚头龙亚目**（Pachycephalosauria）又稱**腫頭龍亞目**，希臘文意思為「厚頭蜥蜴」，是鳥臀目恐龍的一個演化支。大多數已知的厚頭龍類生存在晚白堊紀的北美洲與亞洲。厚頭龍類全是二足、植食性/雜食性恐龍，並具有厚頭顱骨。有些物種的頭顱骨呈圓丘狀，頂部有數吋厚，其他的頭部則是呈平坦或楔狀。顱頂可能環繞者骨瘤（厚頭龍）、尖刺（冥河龍）、或是兩者兼有（龍王龍），並且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在傳統的分類法中，這些不同形狀的顱頂，代表不同的屬、科。但近年的研究多認為，不同形狀的顱頂代表者圓顱頂厚頭龍類的不同生長階段。

目前已知最早的厚頭龍類包括：生存於侏儸紀中期吉爾吉斯的齒飾費爾干納頭龍、白堊紀早期德國的狹盤龍，但羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）在2006年對這兩種是否為厚頭龍類提出質疑。

## 古生物學

厚頭龍類的顱骨比較圖。成年厚頭龍（上排）、幼年厚頭龍（二排）、冥河龍（三排）、龍王龍（下排）
厚頭顱骨的功能仍在爭論中。最常被提出的功能為厚頭龍類以厚頭顱骨彼此對撞，這個概念最早是在1955年被提出。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小說《*A Gun for Dinosaur*》，提到這種頭部互撞行為，之後這個印象深植於大眾恐龍書籍。另有許多古生物學家也支持厚頭龍類會以頭部互撞，如同現今山羊與麝牛的行為。

厚頭龍類的脊椎連接方式，使牠們的脊柱相當僵硬。從頸部形狀，顯示牠們具有強壯的頸部肌肉。也有學者提出厚頭龍類在互相撞擊時，頭部、頸部、與身體可呈平行狀態，以承受撞擊力道。但是，沒有證據顯示任何恐龍能夠保持者這種姿態。相反地，從厚頭龍類的頸椎與前部背椎顯示出牠們的頸部以S或U形狀彎曲。

此外，圓形的頭顱骨可以減低撞擊的表面。其他的可能用途包括：側面碰撞、抵抗掠食動物、或者兩者兼有。而牠們的頭部相當寬，可在側面碰撞時保護內部的重要器官，而冥河龍鱗骨上的角，可增加側面碰撞的效果，更增加了前者的可能性。

2004年的一項骨組織學研究，反對頭部互相撞擊的理論。他們提出圓形顱頂是在短期內發育完成，而海綿狀的顱頂骨頭無法承受頭部撞擊，顱頂骨頭的表面紋路只是快速生長後的結果，而非多次撞擊後的傷痕。研究人員認為圓形顱頂是相當醒目的外表特徵，可能具有物種內的視覺辨識功能。

近年的兩項生物力學研究，則認為圓形顱頂可以承受撞擊力道。此外，顱頂骨頭的表面紋路仍有可能是多次撞擊後的傷痕。

2010年的厚頭龍類研究則反對視覺辨識功能的理論，因為同一物種內的顱頂形狀並沒有顯著差異。由於厚頭龍類的顱底形狀類似，過去曾有許多屬被錯誤地歸類在一起，而有複雜的分類歷史。至於角龍類、鴨嘴龍類，牠們的額角、頭冠形狀有顯著差異，比較有可能有物種內的視覺辨識功能。該研究支持厚頭龍類以圓顱頂互相碰撞的理論，認為圓顱頂有生物力學上的功用。

## 分類

厚头龙亚目的著名屬包括：厚頭龍、劍角龍、冥河龍、傾頭龍、以及龍王龍。大部分的厚頭龍科化石是不完整的，通常是由顱頂部分的額頂骨（Frontoparietal bone）所構成。因為厚头龙亚目的屬與種的分類幾乎是根據頭顱的特徵，這導致牠們的鑑別產生困難。過去常有物種被錯誤歸類到這個演化支。瑪君顱龍（*Majungatholus*）一度被認為是厚頭龍類，現在被認為屬於獸腳亞目阿貝力龍科，是瑪君龍的一個標本。雅爾龍（*Yaverlandia*）起初也被認為是厚頭龍科，最近在蘇利文的2006年研究中，也被重新歸類於獸腳亞目虛骨龍類。而個體發生學與性狀使得厚头龙亚目的分類更加困難。常被認為是最原始厚頭龍類的狹盤龍，被蘇利文認為無法鑑定，而歸類於鳥臀目的未定位屬。

在2007年，有研究人員提出龍王龍與冥河龍可能是厚頭龍的未成年體。在2009年，另一個研究則也提出龍王龍、冥河龍、厚頭龍是同一物種的不同成長階段，而非三個獨立的屬。

### 分類學

傳統上，厚头龙亚目演化支分為兩個科：平頭龍科、厚頭龍科。平頭龍科包括平頭龍與分類未明的麗頭龍，厚頭龍科則包括其餘各屬。

厚头龙亚目最初是由Teresa Maryańska與Halszka Osmólska在1974年提出，當時為厚頭龍亞目，只包含厚頭龍科。後來的研究人員，例如麥克·班頓（Michael Benton），將厚頭龍亞目改列為下目，與角龍下目、鳥腳下目共同屬於角足亞目。在2006年，蘇利文提出厚头龙亚目的重新分類。他認為Maryańska與Osmólska建立的厚头龙亚目與厚頭龍科具有相同的生理特徵，並無明顯差異，因此是範圍重複的分類單元。蘇利文同時反對保羅·塞里諾（Paul Sereno）的系統發生學研究，塞里諾將厚頭龍科定義為只包含具有圓顱頂的成員（例如劍角龍、厚頭龍），而不包含其他原始的厚頭龍類。在蘇利文的版本中，厚頭龍科的範圍與班頓、賽里諾的厚头龙亚目範圍相同。

羅伯特·蘇利文以顱骨特徵作為厚頭龍科的鑑定特徵，尤其是額頂骨的形狀。蘇利文表示，某些顱頂平坦的物種曾被視為是原始物種，而被分為平頭龍科、厚頭龍科；但是，某些衍化物種的幼年個體的顱頂平坦（例如龍王龍），顯示不能根據顱頂形狀做為分類的依據。蘇麗文版本的厚頭龍科的顱頂包含平坦、圓頂形狀。

以下分類表主要依據羅伯特·蘇利文的2006年研究，再加上近年新研究而調整：

* **厚头龙亚目 Pachycephalosauria** (= **厚頭龍科 Pachycephalosauridae** 蘇利文的2006年定義)
	+ 阿拉斯加頭龍 *Alaskacephale*
	+ 阿米特頭龍 *Amtocephale*
	+ 結頭龍 *Colepiocephale*
	+ 飾頭龍 *Goyocephale*
	+ 重頭龍 *Gravitholus*
	+ 漢蘇斯龍 *Hanssuesia*
	+ 平頭龍 *Homalocephale* (可能是傾頭龍的幼年個體)
	+ 傾頭龍 *Prenocephale*
	+ 圓頭龍 *Sphaerotholus*
	+ 劍角龍 *Stegoceras* (包含麗頭龍*Ornatotholus*)
	+ 德克薩斯頭龍 *Texacephale*
	+ 膨頭龍 *Tylocephale*
	+ 皖南龍 *Wannanosaurus*
	+ **厚頭龍族 Pachycephalosaurini**
		- 龍王龍 *Dracorex* (可能是厚頭龍的幼年個體)
		- 冥河龍 *Stygimoloch* (可能是厚頭龍的幼年個體)
		- 厚頭龍 *Pachycephalosaurus*
	+ 疑名
		- 費爾干納頭龍 *Ferganocephale*
		- 黑山龍 *Heishansaurus* (可能是甲龍亞目的一屬)
		- 劍角龍 *Stegoceras bexelli*

**備註：**在2011年，理察·巴特勒（Richard J. Butler）把分類不明的微腫頭龍（*Micropachycephalosaurus*）、狹盤龍（*Stenopelix*）歸類於角足亞目。

### 系統發生學

以下演化樹是根據伍德拉夫與同事在2023年的研究

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| **厚頭龍亞目** |

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皖南龍屬 *Wannanosaurus*  |
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| **厚頭龍科** |

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漢蘇斯龍屬 *Hanssuesia*  |
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結頭龍屬 *Colepiocephale*  |
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直立劍角龍 *Stegoceras validum*  |
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新墨西哥劍角龍 *Stegoceras novomexicanum*  |
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| **厚頭龍亞科** |

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飾頭龍屬 *Goyocephale* |
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平頭龍屬 *Homalocephale*  |
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膨頭龍屬 *Tylocephale* |
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孔頭龍屬 *Foraminacephale*  |
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阿米特頭龍屬 *Amtocephale* |
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高頂龍屬 *Acrotholus*  |
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傾頭龍屬 *Prenocephale*  |
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阿拉斯加頭龍屬 *Alaskacephale*  |
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| **厚頭龍族** |

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冥河龍屬 *Stygimoloch* |
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厚頭龍屬 *Pachycephalosaurus*  |
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| **Pachycephalosaurini** |

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| 圓頭龍屬
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古氏圓頭龍 *S. goodwini* |
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里氏圓頭龍 *S. lyonsi* |
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三重冕圓頭龍 *S. triregnum* |
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布氏圓頭龍 *S. buchholtzae* |
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埃德蒙頓圓頭龍 *S. edmontonensis* |
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| *Sphaerotholus* |

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| **Pachycephalosaurinae** |

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| **Pachycephalosauridae** |

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| **Pachycephalosauria** |

## 參考資料