# 鏈球菌屬

| 链球菌属 |
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| 肺炎鏈球菌
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| 科学分类  |
| 域： | 细菌域 Bacteria |
| 界： | 芽孢杆菌界 Bacillati |
| 门： | 芽孢杆菌门 Bacillota |
| 纲： | 芽孢杆菌纲 Bacilli |
| 目： | 乳杆菌目 Lactobacillales |
| 科： | 链球菌科 Streptococcaceae |
| 属： | **链球菌属 *Streptococcus Rosenbach, 1884 |
| 模式種
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| 化膿性鏈球菌 *Streptococcus pyogenes* Rosenbach, 1884
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| 種
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见正文

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**鏈球菌**（学名：*Streptococcus*）是一類球形的革蘭氏陽性細菌，屬於厚壁菌門的一個屬。這些細菌細胞分裂時總是沿一個軸，所以通常成對或者鏈狀的。因爲這些特徵，他們被稱作“鏈球菌”，區別於可以沿多個軸分裂而形成一团細胞的“葡萄球菌”（*Staphylococcus*）。鏈球菌屬包含了很多個種，其中多數是在人和动物表皮，呼吸道等处的共生菌（commensal flora），也有对人类有益的菌种如嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus），但其中也有相当数量的致病菌种。

## 种类划分

一般以兰斯菲尔德分类法（Lancefield classification）和溶血类型划分。例如产脓链球菌（*Streptococcus pyogenes*）为兰斯菲尔德一型（Group A）并为β溶血类型（β-haemolytic）。

肺炎鏈球菌（*Streptococcus pneumoniae*）没有兰斯菲尔德抗原，但是可以根据它是从呼吸道中提取，显微镜下为双球菌状（diplococcus），α溶血，菌落呈湿润状（有荚膜生成），中间有凹陷（draughtsman shape，因为有autolysin产生），以确定。

本属包括以下物种：

* 少酸链球菌 *Streptococcus acidominimus* Ayers & Mudge, 1922
* B型鏈球菌 *Streptococcus agalactiae* Lehmann & Neumann, 1896
* 非解乳糖链球菌 *Streptococcus alactolyticus* Farrow et al., 1985
* 咽峡炎链球菌 *Streptococcus anginosus* (Andrewes and Horder 1906) Smith and Sherman 1938
* 南方链球菌 *Streptococcus australis* Willcox et al. 2001
* 阿齐兹链球菌 *Streptococcus azizii* Shewmaker et al. 2017
* 奶牛乳腺炎链球菌 *Streptococcus bovimastitidis* de Vries et al. 2018
* 牛链球菌 *Streptococcus bovis* Orla-Jensen 1919，为*Streptococcus equinus* Andrewes and Horder 1906的异名
* 驯马链球菌 *Streptococcus caballi* Milinovich et al., 2008
* 鼠肠链球菌 *Streptococcus caecimuris* Afrizal et al. 2024，分离自老鼠的盲肠
* 加勒多尼亚链球菌 *Streptococcus caledonicus* Foster *et al.*, 2020
* 单峰驼链球菌 *Streptococcus cameli* Kadri et al., 2015
* 犬链球菌 *Streptococcus canis* Devriese et al., 1986，狗链球菌
* 山羊链球菌 *Streptococcus caprae* Vela et al., 2016
* 羊链球菌 *Streptococcus caprinus* Brooker *et al.*， 1996，异名
* 海狸链球菌 *Streptococcus castoreus* Lawson et al., 2005
* 豚鼠链球菌 *Streptococcus caviae* Palakawong Na Ayudthaya et al., 2017
* *Streptococcus cecorum* Devriese *et al.*， 1983，异名
* 星座链球菌 *Streptococcus constellatus* (Prévot 1924) Holdeman and Moore, 1974
* *Streptococcus cremoris* Orla-Jensen 1919，异名
* 大鼠链球菌 *Streptococcus criceti* Coykendall， 1977，也拼作：*Streptococcus cricetus*
* 嵴链球菌 *Streptococcus cristatus* Handley et al. 1991，也拼作：*Streptococcus crista*
* 兔链球菌 *Streptococcus cuniculi* Vela et al. 2014
* *Streptococcus cuniculipharyngis* Vela *et al.*, 2022
* 丹尼尔氏链球菌 *Streptococcus danieliae* Clavel et al. 2013
* *Streptococcus defectivus* Bouvet *et al.*, 1989，为*Abiotrophia defectiva* (Bouvet et al. 1989) Kawamura et al. 1995的异名
* 野猪牙链球菌 *Streptococcus dentapri* Takada et al., 2010
* 驴牙链球菌 *Streptococcus dentasini* Takada et al., 2013
* 非洲象牙链球菌 *Streptococcus dentiloxodontae* Shinozaki-Kuwahara et al., 2016
* 蝙蝠齿链球菌 *Streptococcus dentirousetti* Takada & Hirasawa, 2008
* *Streptococcus dentisani* Camelo-Castillo et al. 2014，为*Streptococcus oralis* subsp. *dentisani (Camelo-Castillo et al. 2014) Jensen et al. 2016的异名*
* 德夫里耶斯链球菌 *Streptococcus devriesei* Collins et al., 2004
* 负鼠链球菌 *Streptococcus didelphis* Rurangirwa et al., 2000
* *Streptococcus difficilis* Eldar *et al.*， 1995，也拼作*Streptococcus difficile*
* 汗毛链球菌 *Streptococcus downei* Whiley et al., 1988
* 唐氏链球菌 *Streptococcus downii* Martínez-Lamas *et al.*, 2020
* *Streptococcus durans* (Collins *et al.*， 1984) Knight *et al.*, 1984，异名
* 停乳链球菌 *Streptococcus dysgalactiae* (ex Diernhofer 1932) Garvie et al. 1983

	+ 停乳链球菌停乳亚种 *Streptococcus dysgalactiae* subsp. *dysgalactiae*
	+ 停乳链球菌似马亚种 *Streptococcus dysgalactiae* subsp. *equisimilis*
* 内脏链球菌 *Streptococcus entericus* Vela et al., 2002
* 马链球菌 *Streptococcus equi* Sand & Jensen, 1888

	+ 马链球菌马亚种 *Streptococcus equi* subsp. *equi*
	+ 马链球菌兽瘟亚种 *Streptococcus equi* subsp. *zooepidemicus*
* 马肠链球菌 *Streptococcus equinus* Andrewes & Horder, 1906
* *Streptococcus faecalis* Andrewes and Horder 1906，异名
* *Streptococcus faecium* Orla-Jensen 1919，异名
* 野生链球菌 *Streptococcus ferus* (ex Coykendall 1977) Coykendall 1983
* *Streptococcus fryi* Tomida *et al.*, 2021
* 鸡棚链球菌 *Streptococcus gallinaceus* Collins et al., 2002
* *Streptococcus gallinarum* Bridge and Sneath 1982，为*Enterococcus gallinarum* (Bridge and Sneath 1982) Collins et al. 1984的异名
* 解没食子酸链球菌 *Streptococcus gallolyticus* Osawa et al. 1996

	+ 解没食子酸链球菌解没食子酸亚种 *Streptococcus gallolyticus* subsp. *gallolyticus*，过去称为牛链球菌(*Streptococcus bovis*)生物型i。
	+ 解没食子酸链球菌巴氏亚种 *Streptococcus gallolyticus* subsp. *pasteurianus*，过去称为牛链球菌(*Streptococcus bovis*)生物型ii/2
* *Streptococcus garvieae* Collins et al. 1984，为*Lactococcus garvieae* (Collins et al. 1984) Schleifer et al. 1986的异名
* 格氏链球菌 *Streptococcus gordonii* Kilian et al. 1989
* 灰海豹链球菌 *Streptococcus halichoeri* Lawson et al., 2004
* 耐盐链球菌 *Streptococcus halotolerans* Niu et al., 2016
* *Streptococcus hansenii* Holdeman and Moore 1974，为*Blautia hansenii* (Holdeman and Moore 1974) Liu et al. 2008的异名
* 亨氏链球菌 *Streptococcus henryi* Milinovich et al., 2008
* 希利尔氏链球菌 *Streptococcus hillyeri* MacFadyen *et al.*, 2019
* 喜马拉雅链球菌 *Streptococcus himalayensis* Niu et al., 2017
* 呼和浩特链球菌 *Streptococcus hohhotensis* Li et al. 2024
* 香港链球菌 *Streptococcus hongkongensis* Lau *et al.*, 2013
* 猪肠链球菌 *Streptococcus hyointestinalis* Devriese et al. 1988
* 生殖道链球菌 *Streptococcus hyovaginalis* Devriese et al., 1997
* 鲶鱼链球菌 *Streptococcus ictaluri* Shewmaker et al., 2007
* *Streptococcus ilei* Hyun *et al.*, 2022
* 小儿链球菌 *Streptococcus infantarius* Schlegel et al., 2000
* 婴儿链球菌 *Streptococcus infantis* Kawamura et al. 1998

	+ 婴儿链球菌婴儿亚种 *Streptococcus infantarius* subsp *infantarius*
* 海豚链球菌 *Streptococcus iniae* Pier & Madin, 1976
* 中间链球菌 *Streptococcus intermedius* Prévot, 1925
* *Streptococcus intestinalis* Robinson *et al.*, 1988，异名
* 母乳链球菌 *Streptococcus lactarius* Martín et al., 2011
* *Streptococcus lactis* (Lister 1873) Löhnis 1909，异名
* *Streptococcus loxodontisalivarius* Saito et al., 2014
* 巴黎链球菌 *Streptococcus lutetiensis* Poyart et al., 2002，过去称为牛链球菌(*Streptococcus bovis*)生物型ii.1
* 猴链球菌 *Streptococcus macacae* Beighton et al., 1984
* *Streptococcus macedonicus* Tsakalidou et al. 1998，为*Streptococcus gallolyticus* subsp. *macedonicus* (Tsakalidou et al. 1998) Schlegel et al. 2003的异名
* 海哺乳动物链球菌 *Streptococcus marimammalium* Lawson et al., 2005
* 旱獭链球菌 *Streptococcus marmotae* Niu et al., 2016
* 马赛链球菌 *Streptococcus massiliensis* Glazunova et al., 2006
* 蒙古沙鼠链球菌 *Streptococcus merionis* Tappe et al., 2009
* 小链球菌 *Streptococcus minor* Vancanneyt et al., 2004
* 缓症链球菌 *Streptococcus mitis* Andrewes and Horder 1906
* *Streptococcus morbillorum* (Prévot 1933) Holdeman and Moore 1974，为*Gemella morbillorum* (Prévot 1933) Kilpper-Bälz and Schleifer 1988的异名
* 摩洛哥链球菌 *Streptococcus moroccensis* Kadri et al., 2014
* 变异链球菌 *Streptococcus mutans* Clarke, 1924
* 低聚发酵链球菌 *Streptococcus oligofermentans* Tong *et al.*, 2003，为*Streptococcus cristatus* Handley et al. 1991的异名
* 口腔链球菌 *Streptococcus oralis* Bridge and Sneath 1982
* 卷尾猴口腔链球菌 *Streptococcus oricebi* Saito et al., 2016
* 非洲象口腔链球菌 *Streptococcus oriloxodontae* Shinozaki-Kuwahara et al., 2014
* 驴口腔链球菌 *Streptococcus orisasini* Takada et al., 2013
* *Streptococcus oriscaviae* Teng *et al.*, 2023
* 鼠口腔链球菌 *Streptococcus orisratti* Zhu et al., 2000
* 猪口腔链球菌 *Streptococcus orisuis* Takada & Hirasawa, 2007
* 羊链球菌 *Streptococcus ovis* Collins et al., 2001
* 羊乳房链球菌 *Streptococcus ovuberis* Zamora et al. 2017
* 太平洋链球菌 *Streptococcus pacificus* Volokhov *et al.*, 2021
* 牙齿链球菌 *Streptococcus panodentis* Okamoto et al., 2016
* 藏羚羊链球菌 *Streptococcus pantholopis* Bai et al., 2016
* *Streptococcus parapneumoniae*
* 副血链球菌 *Streptococcus parasanguinis* Whiley et al. 1990，也拼作*Streptococcus parasanguis*
* 副猪链球菌 *Streptococcus parasuis* Nomoto et al., 2015
* 副乳房链球菌 *Streptococcus parauberis* Williams & Collins, 1990
* *Streptococcus parvulus* (Weinberg *et al.*, 1937) Cato 1983，为*Lancefieldella parvula* (Weinberg et al. 1937) Nouioui et al. 2018的异名
* *Streptococcus pasteurianus* Poyart et al. 2002，为*Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus (Poyart et al. 2002) Schlegel et al. 2003的异名*
* 杀对虾链球菌 *Streptococcus penaeicida* Morales-Covarrubias et al. 2018
* 泛口腔链球菌 *Streptococcus peroris* Kawamura et al., 1998
* 咽喉部链球菌 *Streptococcus pharyngis* Vela et al. 2015，为*Streptococcus cuniculipharyngis* Vela et al. 2022的异名
* 海豹链球菌 *Streptococcus phocae* Skaar et al., 1994
* *Streptococcus plantarum* Collins *et al.*, 1984，为*Lactococcus plantarum* (Collins et al. 1984) Schleifer et al. 1986的异名
* *Streptococcus pleomorphus* Barnes *et al.*, 1979，为*Faecalicoccus pleomorphus* (Barnes et al. 1979) De Maesschalck et al. 2014的异名
* 多动物源链球菌 *Streptococcus pluranimalium* Devriese et al., 1999
* 多内器官链球菌 *Streptococcus plurextorum* Vela et al., 2009
* 肺炎链球菌 *Streptococcus pneumoniae* (Klein 1884) Chester 1901
* 猪心链球菌 *Streptococcus porci* Vela et al., 2010
* 豕链球菌 *Streptococcus porcinus* Collins et al. 1985
* 小猪链球菌 *Streptococcus porcorum* Vela et al., 2011
* 假肺炎链球菌 *Streptococcus pseudopneumoniae* Arbique et al. 2005
* 假豕链球菌 *Streptococcus pseudoporcinus* Bekal et al., 2007
* 化膿性鏈球菌 *Streptococcus pyogenes* Rosenbach, 1884，也称化脓链球菌
* *Streptococcus raffinolactis* Orla-Jensen and Hansen 1932，为*Lactococcus raffinolactis* (Orla-Jensen and Hansen 1932) Schleifer et al. 1988的异名
* 棉子糖链球菌 *Streptococcus raffinosi* Nguyen et al. 2024
* 鼠链球菌 *Streptococcus ratti* Coykendall, 1977，也拼作：*Streptococcus rattus*
* 呼吸系统链球菌 *Streptococcus respiraculi* Niu et al. 2018
* 里夫链球菌 *Streptococcus rifensis* Kadri et al., 2014
* 鲁布纳氏链球菌 *Streptococcus rubneri* Huch et al., 2013
* 反刍链球菌 *Streptococcus ruminantium* Tohya et al., 2017
* *Streptococcus ruminicola* Park et al. 2023
* 羚羊链球菌 *Streptococcus rupicaprae* Vela et al., 2011
* *Streptococcus saccharolyticus* Farrow *et al.*, 1985，为*Enterococcus saccharolyticus* (Farrow et al. 1985) Rodrigues and Collins 1991的异名
* *Streptococcus salivarius* (Orla-Jensen, 1919) Farrow & Collins, 1984
* 唾液链球菌 *Streptococcus salivarius* Andrewes & Horder, 1906

	+ 唾液链球菌唾液亚种 *Streptococcus salivarius salivarius*
	+ 唾液链球菌嗜热亚种 *Streptococcus salivarius thermophilus*
* 非洲象口水链球菌 *Streptococcus saliviloxodontae* Saito et al., 2014
* 血链球菌 *Streptococcus sanguinis* White & Niven, 1946，也拼作：*Streptococcus sanguis*
* *Streptococcus sciuri* Volokhov et al. 2023
* *Streptococcus shiloi* Eldar *et al.*, 1995，为*Streptococcus iniae* Pier and Madin 1976的异名
* 中华链球菌 *Streptococcus sinensis* Woo et al., 2002
* 表兄链球菌 *Streptococcus sobrinus* (ex Coykendall 1974) Coykendall 1983
* 豬鏈球菌 *Streptococcus suis* (ex Elliott, 1966) Kilpper-Bälz and Schleifer, 1987
* 丹吉尔链球菌 *Streptococcus tangierensis* Kadri et al., 2015
* *Streptococcus taonis* Lee et al. 2024
* *Streptococcus thalassemiae* Diouf et al. 2023
* 嗜热链球菌 *Streptococcus thermophilus* Orla-Jensen, 1919
* 托尔豪特镇链球菌 *Streptococcus thoraltensis* Devriese et al., 1997
* *Streptococcus tigurinus* Zbinden *et al.*, 2012，为*Streptococcus oralis* subsp. *tigurinus* (Zbinden et al. 2012) Jensen et al. 2016的异名
* *Streptococcus toyakuensis* Wajima *et al.*, 2022
* 黑猩猩链球菌 *Streptococcus troglodytae* Okamato et al., 2013
* 染病黑猩猩链球菌 *Streptococcus troglodytidis* Zhang et al., 2013
* 乳房链球菌 *Streptococcus uberis* Diernhofer, 1932
* 脲链球菌 *Streptococcus urinalis* Collins et al., 2000
* 熊口腔链球菌 *Streptococcus ursoris* Shinozaki-Kuwahara *et al.*, 2011
* 前庭链球菌 *Streptococcus vestibularis* Whiley & Hardie, 1988
* *Streptococcus vicugnae* Volokhov *et al.*, 2021
* *Streptococcus waius* Flint *et al.*, 1999，为*Streptococcus gallolyticus* subsp. *macedonicus* (Tsakalidou et al. 1998) Schlegel et al. 2003的异名
* 加州海狮链球菌 *Streptococcus zalophi* Volokhov *et al.*, 2021
* 流行链球菌 *Streptococcus zooepidemicus* ，异名

## 传染途径

链球菌通常寄生在口腔、皮肤、肠道和上呼吸道，因为其它共生菌的竞争和免疫系统它们一般不会造成疾病，所以被认为是人的正常共生菌落的一部分。但是当某些特定的菌株进入人体，并在特定组织或器官建立起感染时，便会引发疾病。链球菌的种类很多，可以感染人体的多种部位，导致多种不同疾病。

链球菌会通过以下特定的方式传播：

* 物理接触。
* 通过被链球菌污染的食物及其盛放器具。
* 通过咳嗽，喷嚏等反应从呼吸道中带出细菌。

## 致病菌种

琼脂平碟上的红细胞，用于诊断感染。左边的碟子显示葡萄状球菌感染阳性。右边的碟子显示链球菌感染阳性，圆晕显示为一型链球菌感染。
链球菌属（*Streptococcus*）中，以兰斯菲尔德分类法划分可以导致疾病的种有:

### 一型链球菌

一型链球菌（Group A Streptococci），如产脓链球菌（*Streptococcus pyogenes*） 造成一型链球菌感染（Group A streptococcal infection）。

产脓链球菌会感染成年人，导致发烧，喉咙痛（链球菌性咽炎），颈部淋巴肿大。当被感染时，小孩可能会有喉咙痛、皮疹、腹部绞痛等症状，医生可以从咽喉提取样本进行培养和生化测试以确诊。值得注意的是产脓链球菌和很多其它链球菌有M蛋白抗原（M-protein antigen），这种抗原与心脏肌肉和关节处组织的抗原很相像，长时间的链球菌感染会产生自免疫反应, 增加类风湿性关节炎和风湿性心肌炎的危险。

### 二型链球菌

二型链球菌（Group B Streptococci），也称为GBS、乙型链球菌，如*Streptococcus agalactiae*，会导致新生儿和老年人的脑膜炎，有时也会导致全身性的细菌性败血症。

链球菌通常也会寄生在女性的生殖道内，产生酸性环境，抑制其它细菌，但是有些二型链球菌会感染生殖道，增加羊膜过早破裂的危险，使胎儿流产。

美国疾病控制预防中心（Centers for Disease Control and Prevention（CDC）有专门的对GBS的介绍：Preventing Group B Strep Disease （页面存档备份，存于互联网档案馆）

### 四型链球菌

四型链球菌（Group D Streptococci）:*S. durans*、*S. avium*、牛链球菌（*S. bovis*）

### 肺炎链球菌

肺炎链球菌（*Streptococcus pneumoniae*）在很少的情况下（如免疫力降低）从上呼吸道进入下呼吸道再进入肺部，产生肺炎链球菌溶血素（pneumolysin），在肺部建立感染，因免疫反应而使肺部机能失常，导致肺炎。

### 草绿色链球菌

草绿色链球菌（*Streptococcus viridans*）可以导致心内膜炎和口腔感染。

* 細菌分類表

## 参考资料

* 微生物免疫學-Streptococcus pyogenes（化膿性鏈球菌） （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* 微生物免疫學-Streptococcus agalactiae（無乳鏈球菌） （页面存档备份，存于互联网档案馆）

Reference: Madigan MT. *et.al*, Brock Biology of Microorgnanisms, 8th Ed, 1997.