# 景天科

| 景天科 |
| --- |
|  |
| 景天科成员；左至右，上至下依次为：燕子掌、三角叶落地生根、长生草、垂盆草、粉叶仙女杯、玉蝶石莲花、晚红瓦松、红景天
 |
| 科学分类  |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 目： | 虎耳草目 Saxifragales |
| 科： | **景天科 Crassulaceae** DC. |
| 模式属
 |
| 青锁龙属 **Crassula** L.
 |
| 属
 |
|
詳見內文

 |

**景天科**（Crassulaceae），是虎耳草目的一科，为多年生草本或低矮灌木，原产于世界温暖干燥地区，北半球大部分区域均有分布，约40属，1800余種，其中多种被人工培育为观赏花卉品种。

## 形態

景天科植物为多年生肉质草本或较低矮的灌木，叶、根、茎等营养器官常具红色色素，植株表面的角质层十分多样，气孔的保卫细胞由两个较大和一个较小的细胞包围。叶多肥厚多汁，部分类群叶缘有泌水孔。花小，常为四或五基数，心皮基部合生，常有蜜腺着生，上部多呈不同程度的分离，侧膜胎座，每心皮有一至多枚胚珠，柱头分裂。果实类型为蓇葖果。

## 生理

大部分景天科植物可通过景天酸代謝（以下简称 CAM ）途径进行碳固定。该光合途径于 1812 年首次在景天科伽蓝菜属中被发现，因此得名。与更为常见的 C3 植物和 C4 植物相比，CAM 植物在气孔开合节律、水分利用效率以及光合组织细胞酸度等生理特征上均存在显著差异。然而，CAM 并非景天科所特有。自CAM被发现以来，景天科内的多个属已被证实具备这一代谢途径，

CAM 物种可分为专性 CAM 和兼性 CAM 两类：前者在各种环境条件下均采用 CAM 途径，后者则仅在干旱等特定条件下启动 CAM，其余时间多采用更常见的 C3 途径。景天科中亦发现此类差异，其中一长寿花园艺品种 “Tom Thumb” 表现出较特殊的兼性 CAM 特征，仅在短日照条件下进行景天酸代谢。

该科中用于 CAM 相关研究的常用模式物种多来自伽蓝菜属。2017 年，专性 CAM 物种玉吊钟的基因组发表，为景天科中首个在基因组层面被系统解析其生理代谢特性的物种。两年后，白花景天的基因组及光合作用相关基因表达规律也相继发表。

## 演化

景天科起源非洲南部，隨後向北擴散到地中海地區，再蔓延至亞洲、東歐和北歐，最後擴展至北美。

## 分类

景天科最初在1930年被Berger描述時包括有六個亞科，分別是：

* 青鎖龍亞科 Crassuloideae
* 伽藍菜亞科 Kalanchoideae
* 銀波錦亞科 Cotyledonoideae
* 擬石蓮亞科 Echeverioideae
* 佛甲草亞科 Sedoideae
* 長生草亞科 Sempervivoideae

其後此分類系统历经多次修訂，各版本的亞科数從兩個到四個不等。20世紀末至21世紀初，植物分類學逐漸步入利用遺傳學信息建立類群演化歷史的分子係統發生時代，多項研究發現Berger于1930年發表的分類係統中，除青鎖龍亞科和伽藍菜亞科之外，其餘四個亞科都不是單係群，違背了現代係統分類學的單係原則，因此需要修訂。1995-2001年間發表的三版基於葉綠體DNA片段的係統樹均顯示景天科中有7個主要單係演化支，而2008年基於核DNA片段的係統樹則發現了第八個演化支。

目前較常用的一个系统将该科划为三亞科，於2007年由Thiede和Eggli確立，其根据为整合上述所有分子數據（包括Mayuzumi在2008年才正式發表的數據）所建的係統樹。

|  |
| --- |
| 基于Thiede和Eggli (2007) 的景天科三亚科演化关系
 |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 景天科 Crassulaceae
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
青鎖龍亞科 Crassuloideae

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
伽藍菜亞科 Kalanchoideae

 |
|  |
|  |
長生草亞科 Sempervivoideae

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |

以下列出三亞科系統中包含的族、演化支（“支系”）和屬。

### 青锁龙亚科 Crassuloideae

* 青锁龙屬 *Crassula* L.，又名肉叶草属，包含东爪草属*Tillaea*

**伽蓝菜亚科**：佛垢里奇峰锦 (*Tylecodon buchholzianus*)
### 伽蓝菜亚科 Kalanchoideae

* 伽蓝菜属 *Kalanchoe* Toelken，包含落地生根属*Bryophyllum*
* 银波锦属 *Cotyledon* Adans.，又名银波木属
* 奇峰锦属 *Tylecodon* Tourn. ex L.，又名奇峰木属
* **（未正式发表）Toelkenocodon* T. L. Nowell & P. V. Bryuns
* 天锦章属 *Adromischus* Lemaire，又名天章属、天锦木属

### 长生草亚科 Sempervivoideae

**八宝族**：钝叶瓦松聚生变种（*Amblystachys malacophylla* var. *malacophylla*）
**八宝族 tribe Telephieae 石莲属 *Sinocrassula* A. Berger
* 孔岩草属 *Kungia* K. T. Fu
* 鸡爪瓦松属 *Meterostachys* Nakai，又名四国毛花属
* 瓦松属 *Orostachys* (DC.) Fisch.
* 钝叶瓦松属 *Amblystachys* P.Y. Cao & G.Y. Rao
* 八宝属 *Hylotelephium* H. Ohba

**脐景天族 tribe Umbiliceae 臍景天屬 *Umbilicus* DC. ，包括金粟景天属*Chiastophyllum*
* 合景天属 *Pseudosedum* (Boiss.) A. Berger，又名假景天属、六瓣景天属
* 红景天属 *Rhodiola* L.
* 费菜属 *Phedimus* Raf.

**云杉草支系**：白花云杉草（*Petrosedum sediforme*）
**云杉草支系 Petrosedum clade**

Thiede与Eggli（2007）分类体系下为长生草族 tribe Sempervivea
* 云杉草属 *Petrosedum* Grulich

**长生草支系 Sempervivum clade**

Thiede与Eggli（2007）分类体系下为长生草族 tribe Semperviveae
* 长生草属 *Sempervivum* L.，包含神须草属*Jovibarba*

**莲花掌支系**：淡色魔南（*Monanthes pallens*）
**莲花掌支系 Aeonium clade**

除三合龙屬之外，对应Thiede与Eggli（2007）分类体系下的莲花掌族 tribe Aeonieae
* 三合龙屬 *Hypagophytum* A.Berger
* 愛染草屬 *Aichryson* Webb & Berthel.，又名恒持金草属
* 魔南景天属 *Monanthes* Haw.，又名魔莲花属
* 莲花掌属 *Aeonium* Webb & Berthel.，包含山地玫瑰属*Greenovia*

**玉石景天支系**：西班牙猫爪景天（*Pistorinia hispanica*）
**景天族 Sedeae玉石景天支系 *Leucosedum* clade 猫爪景天属 *Pistorinia* DC.
* 瓦莲属 *Rosularia* (DC.) Stapf，包括菊瓦莲属 *Chaloupkaea*
* 绒瓦莲属 *Prometheum* (A. Berger) Ohba
* 春景天属 *Sedella* Britton & Rose，有时被处理为景天属的异名
* 仙女杯属 *Dudleya* Britton & Rose

**苔景天支系 *Acre* clade 玻璃景天属 *Lenophyllum* Rose，又名纱罗属、槽叶景天属
* 塔莲属 *Villadia* Rose
* 厚叶草属 *Pachyphytum* Link, Klotzsch & Otto
* 拟石莲花属 *Echeveria* DC.，包含瓮花莲属*Urbinia*
* 雪美莲属 *Jeronimoa* A.Vázquez, Islas & Rosales
* 汤氏景天属　*Thompsonella* Britton & Rose，又名紫穗莲属
* 碧光景天属　*Cremnophila* Rose，又名碧珠景天属、泽米景天属
* 风车草属 *Graptopetalum* Rose，又名缟瓣属、风车莲属，包含美丽莲属*Tacitus*
* 羽蛇莲属 *Quetzalcoatlia* A. Vázquez, Rosales & Padilla-Lepe，又名华车莲属
* 金明莲属　*Chazaroa* A.Vázquez, Padilla-Lepe & Rosales

位置未定的单种属——霞珠景天属有时被并入景天属
### 地位未定

* 景天屬 *Sedum* L.，非单系，其下物种分布于全科系统树多处，莲花掌支系、玉石景天支系、苔景天等支系均含有本属多种，未来或面临拆分。
* 霞珠景天属 *Diamorpha* (A. Berger) H. Ohba，单种属，常处理为景天属的异名，迄今未纳入任何系统发生分析
* 伽蓝八宝属 *Perrierosedum* (A. Berger) H. Ohba，又名佩氏景天属
* 蔓瓦莲属 *Afrovivella* A.Berger

## 應用

景天科植物多为矮生草本，具肉质组织，对水分和养分需求较低，因而易于栽培和观赏。其植株矮小、抗风性较强，且耐旱、耐贫瘠并具一定耐污染能力，故常被用作屋顶绿化的优选植物。

* 人工繁育的青塔龙品种“火祭”（青锁龙属）
* 各种景天科植物组合种植而成的墙饰
* 因体细胞变异而叶片带有疣凸的拟石莲花属品种

## 参考资料

* Crassulaceae （页面存档备份，存于互联网档案馆） in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9（页面存档备份，存于互联网档案馆）, June 2008 [and more or less continuously updated since].
* Crassulaceae （页面存档备份，存于互联网档案馆） in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants （页面存档备份，存于互联网档案馆）：descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.

## 延伸阅读

 《欽定古今圖書集成·博物彙編·草木典·景天部》，出自陈梦雷《古今圖書集成》
 《植物名實圖考·景天》，出自吳其濬《植物名實圖考》