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# 有性生殖的演化[编辑]

生命演化历程* 查
* 论
* 编
-4500 —–-4250 —–-4000 —–-3750 —–-3500 —–-3250 —–-3000 —–-2750 —–-2500 —–-2250 —–-2000 —–-1750 —–-1500 —–-1250 —–-1000 —–-750 —–-500 —–-250 —–0 — 水 单细胞生物 光合作用 真核生物 多細胞生物 植
物 节肢动物及软体动物被子植物恐龙 哺乳动物鳥類靈長類冥
古
宙太
古
宙元
古
宙顯
生
宙  ←地球形成←水的起源←最後共同祖先←最早化石形成←後期重轟炸期←氧氣起源←朋哥拉冰河時期\*←大氧化事件←休伦冰河时期\*←有性生殖起源←多細胞生物起源←真菌起源←植物起源←动物起源←成冰纪\*←埃迪卡拉生物群←寒武纪大爆发←安地斯冰河時期\*←四足類起源←晚古生代大冰期\*←猿及人類起源←第四纪冰河时期\*（百萬年）\*冰河時期
**有性生殖的演化**由若干个相互竞争的科学假说所描述。所有有性生殖的真核生物都来自一种单细胞、真核的共同祖先。很多原生生物，以及大多数多细胞的动物，植物和真菌，都进行有性生殖。有少数物种，如 蛭態輪蟲目 和一些单性结实的植物，次生的失去了这一特性。性的进化包括两个相关却不同的主题：“性的起源”和“性的维持”。然而，由于性的起源的学说难以通过实验检测，目前的主要工作集中于有性生殖的维持方面。

似乎性周期的维持是因为有利于提高子代的品质（适应度），尽管减少了后代的总数量。（性的双重代价）为了使性在进化上有优势，它必须与显而易见的后代适应度的增加相联系。对有性生殖的优势最常见的解释在于“遗传变异的创造”。另一个解释则基于两个分子方面的优势。第一个是重组DNA修复的优势（在减数分裂中得到促进，因为这段时间同源染色体联会），另一个则是互补作用造成的优势（也叫做杂种优势）。

对创造遗传变异的优势，有三个可能的理由使它可能发生。首先，有性生殖可以把两个有利的突变集中于同一个个体上（性帮助有利特性的传播）。并且，这些必须的突变并不必要在同一系列的子代上接连发生。第二，性可以集中当前有害的突变而创造极度不适合的个体；这些个体随后即被种群淘汰掉。然而，必须注意到，在只有一条染色体的生物中，有害的突变体将会立刻被清除，所以这个解释不太像有性生殖的益处。最后，性可以创造新的基因组合，它们也许比起先前出现的更加适应，或者只是简单的导致亲属之间竞争的减弱。

对由于DNA修复的优势而言，通过减数分裂期间的重组DNA修复对DNA损坏的清除立刻有一个巨大好处，由于这个清除允许了具有未损坏的DNA时更大的后代存活率。互补作用对每一个性伴侣的优势，是通过另一个伴侣给出的正常显性基因的掩盖效应，避免后代有害隐性基因产生的有害效应。

基于变异的创造的假说被进一步细分如下。意识到任意数量的这些假说在任意给定的物种中都可能为真（它们并不是互斥事件），并且不同的假说可能应用于不同的物种这一点很重要。

## 历史观点

对这个问题现代的哲学科学思考可以追溯到18世纪的伊拉斯謨斯·達爾文；它也同样体现在亚里士多德的作品中。这个线索后来由奥古斯特·魏斯曼所发展，他理解了性的目的是为了创造遗传变异，详见如下的大多数解释。另一方面，查尔斯·达尔文，同样在1889年，总结杂种优势（互补作用）的影响“对解释……两性的起源很充足。” 这与修复与互补假说相一致，如下 “其它解释” 章节中所述。

一些解释已经由包括威廉·唐納·漢彌爾頓，Alexey Kondrashov，乔治·克里斯托弗·威廉斯，Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf和 Richard E. Michod在内的生物学家提出，以解释有性生殖如何在多种不同生物中维持。

## 有性生殖的起源

很多原生生物进行有性生殖，正如多细胞植物，动物和真菌那样。在真核生物化石记录中，有性生殖最早出現在大約20億年前的元古宙， 但後來它的年代也被確定為12億年前。 所有有性生殖的真核生物均诞生自一个单细胞的共同祖先物种。有少数物种次生丢失了这一特性，如 Bdelloidea 和一些单性结实的植物。

生物体需要高效而可靠地复制其遗传物质。修复遗传损伤的必要性是解释有性生殖的起源的主导理论之一。二倍体个体可以通过同源重组修复 DNA 中受损伤的片段，由于细胞内该基因有两个拷贝，而其中一个拷贝可以假定未受损伤。而另一方面，发生在单倍体个体中的突变，更有可能得到保留，因为 DNA修复机制无从得知原本未受损伤的序列是什么。 有性生殖最原始的形式可能是一个具有受损 DNA 的生物体从一个类似的生物体中复制未受损的链以修复自身。

如果，正如证据所暗示的那样，有性生殖在真核生物的演化早期就已经出现了，减数分裂的必要特性很有可能在真核生物的原核祖先中已经存在。 在现生的生物中，减数分裂中具有核心功能的蛋白质类似于细菌转化作用中的关键蛋白。例如，在细菌有性的转化过程中催化 DNA 同源序列搜寻和单链交换等关键功能的 recA 重组酶，在真核生物中有在减数分裂重组中具有类似功能的直系同源基因。

* 有性生殖
* RecA, RAD51, DMC1

## 参考来源

## 延伸阅读

* 科学松鼠会 » 为什么出双入对是一个脑残的好主意(1).  [2011-10-24]. （原始内容存档于2020-07-24） （中文（简体））.
# 两性异形[编辑]

在這張照片裡所顯示的一隻雄性鴛鴦個體（左）和一隻雌性鴛鴦個體（右），顯示了該物種兩性個體間羽毛外顯特徵的顯著差異。
裳蛾科的古毒蛾（*Orgyia antiqua*），左为雄蛾，右为雌蛾。*古毒蛾*屬物種（包含小白紋毒蛾）的雌蛾體態普遍比雄蛾寬圓，且雙翅退化，僅剩翅芽。
**兩性異形**或稱**性別二態性**，是同一物種不同性別個體間表現出不同形態特徵的情況，特別是不直接與繁殖相關的特徵。 這種情況發生在大多數雌雄異體物種中，其中包括大多數動物和一些植物。差異可能包括第二性徵、體型、重量、顏色、斑紋、行為或認知特徵等。雄性個體間的生殖競爭演化出了一系列不同的性別二態性特徵。攻擊性的實用特徵，例如銳利的牙齒和鈍頭，被用作與對手之間攻擊性互動的武器。觀賞性羽毛或鳴叫等被動展示也主要透過性選擇而演化。 這些差異可能是微妙或誇大的，並可能受到性選擇和自然選擇的影響。二態性的反面是單態性（英語：monomorphism），即兩種生物性別在表型上無法區分。

## 演化機制

兩性異形最初源自性別的演化，造成第一性徵的差異。

兩性異形的可能成因包括天擇、性擇和生殖選擇。大多數的兩性異形是性擇造成的。若雌性偏好具有特定特徵的雄性，會造成雄性演化出誇張的特徵，但雌性會因為環境選擇而保持原始樣貌，如孔雀羽毛、鬥魚的顏色。除此之外，有利於性別內競爭的特徵也可能在雄性間演化，如鹿角、公獅子的鬃毛、象鼻海豹和紅猩猩的體型。

### 兩性體形差異

兩性異形的一個常見的例子是兩性體性差異（sexual size dimorphism）。許多哺乳動物和鳥類是雄性較大，一般認為是性擇造成，或是天擇中的性別間競爭和棲位分割現象造成。昆蟲和蛙類通常是雌性較大，一般認為是生殖選擇造成。

## 人類

人類在生理上存在輕微的兩性異形。男性會長鬍子、平均體形較大、喉結較大；女性乳房較大、臀部較寬。男性比女性的新陳代謝率高。女性傾向將能量轉化為脂肪，男性傾向將能量轉化為肌肉和可轉化的能量儲備，一般而言，上半身的肌肉男性比女性約重30%，下半身重10－20%，而男性的骨骼和筋腱的密度和硬度均較高。男性比女性散熱較快，因為男性的汗腺較發達，而女性的皮下脂肪較厚，有較好的絕緣功效。所以女性的耐冷能力較高，對額外持久力的運動有較好表現。一般而言，男性有較粗的氣管和支氣管，肺容量高30%。亦有較大心臟，紅血球數量多10%，高血紅素，因此攜氧量較高。較多流動凝血因子（維生素K，凝血因子II和血小板）。這些因素令男性有更快傷口恢復能力。

## 昆虫

几乎所有昆虫的雌雄个体之间都存在体型差异，这种现象被称为性别体型差异（Sexual Size Dimorphism, SSD）。

某些昆虫中翅膀存在两性异形现象，例如扶桑绵粉蚧（*Phenacoccus solenopsis*）雄性经历完全变态成蛹羽化为有翅成虫，而雌性则经历不完全变态直接羽化为无翅成虫。

昆虫在触角类型、复眼间距和特殊结构上存在两性异形现象，如金色细赤锹形甲虫（*Cyclommatus metallifer*）的雄性在性选择压力下进化出巨大的上颚或夸张的角状结构，这些特征显著区别于雌性。

在昆虫中雄性体色通常更加鲜艳，如翠袖锯眼蝶（*Elymnias hypermnestra*）因受到区域生态压力的影响，其“拟态开关”基因使雌雄翅膀颜色迥异；八丁蜻蜓（*Nannophya pygmaea*）和珠宝翅豆娘（*Calopteryx japonica*）的雄性在成熟过程中会显著改变体色，形成与雌性显著不同的外观。

* 多态性 (生物学)
# 异配生殖[编辑]

同配生殖的不同型態:
A) 可運動細胞的同配生殖 B) 無運動細胞的同配生殖 C) 結合異配生殖的不同型態
A) 可運動細胞的異配生殖 B) 精卵生殖(卵細胞和精細胞), C) 無運動細胞的異配生殖 (卵細胞和精細胞)。
**異配生殖**（英語：anisogamy）是一種有性生殖，其需要兩個配子的互相結合，其有著大小或形態的分別，較小的配子稱為精細胞，產生精細胞的的器官或個體被定義為雄性，較大的配子稱為卵細胞，產生卵細胞的個體被定義為雌性。反之，若兩個配子大小形態類似，則稱為同配生殖。是兩性異形。

## 演化成因

因為精子較小的配子，一個雄性可以產生更多精子去跟更多卵子結合；而因為雄性的精子越來越小，雌性為了確保後代有足夠的資源存活，必須製造出越來越大的卵子。卵子變大後，精子又可以變得更小。如此造成精卵間有極端的大小差異。

## 影響

由於費雪原理，雌雄個體的比例應接近一比一，然而雄性卻可以產生較多配子，跟更多雌性交配，這造成雄性間的競爭（性別內選擇），稱為貝特曼原理。

異配生殖造成雌性的親代投資較高，羅伯特·泰弗士主張這讓雌性進一步演化成會仔細選擇交配對象（性別間選擇），並經由懷孕、哺乳和和育幼等方式繼續付出更多資源照顧後代。然而此理論尚有爭議。

## 參考資料
# 性別決定系統[编辑]

動物的某些染色體性別決定係統
**性別決定系統**（英語：Sex-determination system）決定生物性特徵的發展。大部分動物和植物有兩個性別，但也有些生物只有一種，或是多於兩種，如四膜蟲的「性別」（Mating type）就有七種類型。在許多情況下，性别由遗传物质决定：雄性和雌性有不同的等位基因甚至不同的基因，說明他們的性形態。在動物及雌雄異株的植物中，這往往伴隨著染色體的差異。在其他情況下，性別是由環境因素（如溫度）或社會因素。決定系統的一些細節目前還沒有完全理解。

## 染色體決定

* XX/XY （XY性別決定系統）：在大部分哺乳動物（包括人類）和部分昆蟲中，雌性有兩條X染色體，雄性有一條X染色體和一條Y染色體，植物中的銀杏亦屬之。植物中的酸模，XY是雄性，XXX的是雌雄同株。
* XX/X0 （X0性別決定系統）：XY 性染色體的變異，在直翅目昆蟲（如草蜢和蟋蟀）中，雄性只有一條X染色體（X0），雌性有兩條染色體（XX），植物中的花椒亦屬之。在某些動物，X0是雄性，XX的是雌雄同體，如秀麗隱桿線蟲。
* ZZ/ZW （ZW性別決定系統）：XY 性染色體的相反，在鳥類和部分昆蟲中，雌性有兩條不同的染色體（ZW），雄性有兩條相同的染色體（ZZ），植物中的草莓亦屬之。
* ZZ/Z0 （Z0性別決定系統）：ZW 性染色體的變異，在毛翅目昆蟲中，雌性只有一條染色體（Z0），雄性有兩條染色體（ZZ）。
* 染色體倍性性別決定系統 （染色體倍性）：在膜翅目昆蟲（如螞蟻和蜜蜂）中，未受精的卵子發育成單倍體會成為雄性，發育成雙倍體會成為雌性(較可能是不育的個體)。因此，蜂王若與其他蜂巢的雄蜂交配後，她的女兒們彼此之間，也至少會有½的基因是相同的，平均有¾基因是相同的，而並非XY和ZW中的平均有½基因（又因為這種雄性，只會生產女兒，因此沒有自己父親及兒子，但卻可有自己的外公和外孫子）。因為可以更為增加親屬選擇，這可能也是這些昆蟲多為社會性昆蟲的主要原因。

**基因共享比例在單倍體雙倍體性別決定系統關係中**
| 性別
 | 雌性
 | 雄性
 |
| --- | --- | --- |
| 女兒
 | 1⁄2 | 1
 |
| 兒子
 | 1⁄2 | 不適用
 |
| 母親
 | 1⁄2 | 1
 |
| 父親
 | 1⁄2 | 不適用
 |
| 姊妹
 | 3⁄4 | 1⁄2 |
| 兄弟
 | 1⁄4 | 1⁄2 |
| 外婆
 | 1⁄4 | 1⁄2 |
| 外公
 | 1⁄4 | 1⁄2 |
| 奶奶
 | 1⁄2 | 不適用
 |
| 阿姨
 | 3⁄8 | 3⁄4 |
| 舅舅
 | 1⁄8 | 1⁄4 |
| 姑姑
 | 1⁄4 | 不適用
 |
| 伯叔
 | 1⁄4 | 不適用
 |
| 外孫女
 | 1⁄4 | 1⁄2 |
| 外孫子
 | 1⁄4 | 1⁄2 |
| 孫女
 | 1⁄2 | 不適用
 |
| 甥女
 | 3⁄8 | 1⁄4 |
| 姪女
 | 1⁄4 | 1⁄2 |
| 甥兒
 | 3⁄8 | 1⁄4 |

* 四膜蟲的性別

## 非遺傳性性別決定系統

* 溫度-性別決定系統：在部分爬行動物中（如鱷魚、一些烏龜及喙頭蜥），性別受孵化溫度影響。
* 順序性雌雄同體：
	+ 部分蝸牛，成年時最初為雄性，後來變為雌性。
	+ 熱帶小丑魚：群體內的首領為雌性，其他則是雄性。雙帶錦魚則和熱帶小丑魚相反，首領為雄性。
	+ 海洋蠕蟲 Bonellia viridis：幼蟲與成年雌性接觸會成長為雄性，幼蟲在光禿禿的海底結束幼蟲期會成長為雌性。

但是，有些物種是沒有性別決定系統的。雌雄同體包括蚯蚓和部分的蝸牛。部分魚種、爬行動物和昆蟲是單性生殖，完全是雌性。在一些節肢動物，性別是透過細菌感染來決定：當節肢動物感染了沃爾巴克氏體屬細菌，會改變動物的性別。一些物種天生的性別原來只有ZZ，令沃爾巴克氏體的存在決定了物種的性別。

其他不尋常的系統（這部分還在研究中）：

* 劍尾魚
* 搖蚊科
* 鴨嘴獸：有10條性染色體，但缺乏哺乳動物的性別決定的SRY基因而是由AMH基因決定，這意味著鴨嘴獸的性別決定過程仍然不明。

* （中文） 现代生物学基础 第二版 靳德明编著

* 巴爾小體
* 生殖器
# 费雪原理[编辑]

**费雪原理**（英語：Fisher's principle）解释了为何大多数物种的性别比接近于1:1。 此原理最初由Düssing在1887年提出，之後在羅納德·费雪1930年的巨著《自然選擇的遺傳理論》中提到的，被错误的认为是费雪原创。尽管如此，A·W·F·爱德华兹仍将其评价为“或许是进化生物学最著名的论证。”特别的，费雪用亲代支出一词来表达他的论证，并预测在两性上的亲代支出应是均等的。1：1的性别比因此被称为“费雪式”性别比；非1：1的那些则被称为“非费雪式”或“反常”的，这些发生在费雪模型的假设被打破的情况下。

## 简化解释

威廉·唐納·漢彌爾頓在他1967年的关于“反常性别比”文章里给出了如下简化的解释，假设条件为产生雄性和雌性的消耗量相同：

1. 假设产出雄性的生育频率低于产出雌性的。
2. 一个雄性新生儿较一个雌性新生儿有更好的交配机会，因而可以预期前者有较多的后代。
3. 因此遗传上倾向于生育雄性的亲代，将趋于生育出多于平均数量的孙代。
4. 因此趋于生育雄性的基因会扩散，而生育雄性则变得更普遍。
5. 一旦接近1：1的性别比，与生育雄性相关的优势将会消亡。
6. 类似的推理在把雌性替换为雄性的情况下亦成立。因此1：1是均衡比率。

以现代语言描述，1：1的比例是进化稳定策略（ESS，evolutionarily stable strategy）。

## 亲代支出

特别地，费雪以亲代支出一词构建了他的论证。在其《自然选择的遗传理论》第六章“有性生殖和性选择”的“自然选择与性别比”一节里(p141):

在所有种类的生物中，后代自其亲代接受一定数量的生物学上的资本，从而开始他们的生涯。此数量在不同物种中变异极大，但是总而言之，在后代可以独立生存之前，都有一定的营养支出以及几乎在所有情况下都有的时间或行动的支出，这些都是亲代在其本能诱导下做出的，以利其后代。在这些代表其后代的亲代支出刚刚终止的一刻，让我们考虑这些后代的繁殖价值。如果我们考虑整整一代的这样的后代的繁殖价值的总和，那么很显然此群体内所有雄性成员的总价值和所有雌性成员的总价值是相等的，因为每个性别必定为其物种的所有未来后代贡献一半的血统。从这一点出发，性别比在**自然选择**的影响下必然如此自我调节，使得每个性别的子代导致的总亲代支出应当相等；因为假如并非如此，比如生育雄性导致的总支出少于生育雌性导致的总支出，那么既然雄性的总繁殖价值等于雌性，将会变成那些先天倾向导致他们偏向生育雄性的亲代会以相同的支出，创造更大量的繁殖价值；结果，他们同那些先天偏向生育雌性的亲代相比，成为更大比例的未来后代的祖先。故而选择会提高性别比，直到在雄性上付出的支出等于在雌性上的为止。
## 論證的發展

A·W·F·爱德华兹评价费雪原理为“或许是进化生物学最著名的论证”（但似乎仍有争议：如果达尔文的原创论证被刻意排除于考虑范围之外，那么至少威廉·唐納·漢彌爾頓 的整體適應度概念挑战了这一地位），具有超越了仅仅发现一个性别比的均衡值的重要性。

费雪原理是这样一个早期模型，其中因每个性别提供了一半的所有未来后代基因，而使产生更多任一性别后代的基因在人口中平衡的。

费雪原理深植于频率依赖型选择的概念中，尽管费雪原理本身并非频率依赖型选择。频率依赖型选择，在这一情景下，是指这样的逻辑：一个个体能够繁衍的概率依赖于与其自身性别有关联的相对应的另一性别的频率。达尔文在《人类的由来》（1871年）中最先描述了这一概念。

费雪原理扩展了频率依赖型选择以解释自然选择如何作用于一个基因——此基因影响个体的孙代频率——而不影响其子代频率。费雪预测了双亲会对其每个性别的后代投入相等的资源，因为每个性别提供了所有未来后代恰好一半的基因。其结果是造成双亲在不同性别间不均等分配的基因趋向于被选择去除。费雪注意到在人类中，男孩出生得更多，而男孩在婴儿时期更容易死亡。由此，他推论出因父母趋于更少的在男孩上投资-因为更多的男孩在亲代抚育周期结束前死亡-存在较高的男性死亡率以均衡亲代在每个性别的投资。

费雪原理也是进化博弈理论的前身。羅伯特·麥克阿瑟 (1965)首次提出将博弈论的语言应用在性别比上，之后被威廉·唐納·漢彌爾頓 (1967) 以“unbeatable strategy”来描述均衡点而重拾。漢彌爾頓的unbeatable strategy被John Maynard Smith和George R. Price (1973) 提炼成进化稳定策略的概念，即一个不能被任何变异策略攻陷的策略。

由羅伯特·泰弗士所展开的费雪的亲代支出概念（现称为亲代投资）目前已是一个生态学的重要概念。

## 費雪資料來源

A·W·F·爱德华兹的歷史研究顯示出這個理論錯誤地被歸功於費雪（這名字太廣泛使用，實在不太可能更改）。查爾斯·達爾文在人類的由來的第一版裡本來寫了一個相似但是有些令人混淆的理論，但是後來在第二版裡把這刪掉了。費雪只有後者的書，並引用達爾文的自然選擇的遺傳理論。

## 延伸閱讀

* 史蒂芬·古爾德 (2002) *The Structure of Evolutionary Theory*. (pages 648-649, 678, and 692 on sex ratio)
* 理查德·道金斯 (2004) "The Seal's Tale", *The Ancestor's Tale*, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8

## 參考文獻
# 災變論[编辑]

**災變論**（英語：Catastrophism）是一個地質學理論，認為地球曾經遭受許多短暫的災難，其中有些是世界性的。这一思想可以追溯到圣经中的大洪水。直至十九世纪早期，仍有学者主张灾变论，例如法国学者喬治·居維葉。瑞士学者余赫泽曾根据发掘到的“婴儿化石”，认为这是被大洪水所毁灭的上一代人类的证明，但实际上那只是古代蝾螈的化石。（見薛氏鯢）

災變論後來在科學界逐漸被另一派認為地球歷史是長遠且漸進的均變論（或稱漸變論）所取代。不過到了20世紀之後，災變論中的某些思想，又重新出現在科學當中，例如生物集群灭绝，或是月球形成理論。

## 參考文獻

* Lewin, R. (1993). *Complexity*, Dent, London, p. 75.
* Palmer, T. (1994) *Catastrophism, Neocatastrophism and Evolution*. Society for Interdisciplinary Studies in association with Nottingham Trent University. ISBN 0-9514307-1-8 (SIS) ISBN 0-905488-20-2 (Nottingham Trent University)
* Rudwick, Martin J.S. *The Meaning of Fossils*. The University of Chicago Press: Chicago 1972. ISBN 0-226-73103-0
* McGowan, Christopher *The Dragon Hunters*. Persus Publishing: Cambridge MA 2001. ISBN 0-7382-0282-7

* 創造論
* 演化論
* 疾變平衡
# 拉馬克主義[编辑]

**拉馬克主義**（法語：Lamarckisme；英語：Lamarckism），亦稱**拉馬克學說**或**拉馬克式演化**，是法國生物學家拉马克在1809年發表的《動物哲學》（法語：*Philosophie zoologique*，亦譯作《動物學哲學》）中首先提出的生物演化理论，其基礎是「獲得性遺傳」（Inheritance of acquired traits）和「用进废退说」（use and disuse），拉馬克認為這既是生物產生突变的原因，又是適應環境的過程。

## 理论

「用进废退说」和「獲得性遺傳」是拉马克进化学说中的组成部分。拉马克认为，生物体随外界环境变化做出适应性改变，并将获得的有利性状稳定遗传给后代。反对者认为这一理论缺乏直接的分子生物学证据，未能让人信服，此后该理论被达尔文的自然选择等进化论取代。

### 用进废退说

拉馬克认为，生物经常使用的器官會逐渐发达，如鐵匠的手臂較粗，而不使用的器官會逐渐退化。

### 獲得性遺傳

拉馬克认为，用进废退这种后天获得的性状是可以遗传的，因此生物可把後天鍛練的成果遺傳給下一代。如长颈鹿的祖先原本是短頸的，但是为了要吃到高树上的叶子经常伸长脖子和前腿，通过遗传而演化为现在的长颈鹿。又例如上一代是為舉重選手，則子代應遺傳得到父母之強健肌肉。

## 质疑

反对者认为，拉馬克的理論经不起古典遺傳學（孟德爾遺傳學）的推敲。德國的科學家奥古斯特·魏斯曼曾經做過一個實驗：將雌、雄的老鼠尾巴都切斷後，再讓其互相交配來產生子代，而生出來的結果也依舊都是有尾巴的。再切除了尾巴，將這些沒有尾巴的子代互相交配產生下一代，而下一代的老鼠也仍然是有尾巴的。他一直這樣重複進行，至第二十一代的子代仍然有尾巴。但实际上，这个实验是人为破坏生物肢体，与拉马克所说的生物在一定环境条件下器官逐渐用进废退是不同的。

## 現代觀點

過去認為，分子遺傳學表明，生物的性狀功能無論再常用或不常用，也不會編碼到染色體中。由於基因在拉馬克的學說中不為參考因素，較不符合現代的遺傳學，因此在目前的科學界中，拉馬克的學說普遍不被接受。目前，較能解釋生物的演化的學說為查尔斯·达尔文所提出的天擇說。

但是，現代生物學研究發現確實有些後天獲得的資訊可以傳給下一代，例如表觀遺傳學中的DNA甲基化和組蛋白修飾，還有可以自親代學習的食性偏好、擇偶偏好、求偶信號等等。甚或是因為生物存在某「偏好」，導致病毒對基因的修改被遺傳下來，目前演化生物學界仍在爭論對這些機制在生物演化中的重要性。

這些新發現表明，拉馬克主義在一定程度上是正確的。

* 演化思想史
* 表觀遺傳學
* 李森科主义
* 定向演化

## 參考資料

* Medawar, Peter (1959). "The threat and the glory". BBC Reith Lectures No. 6.
* Molino, Jean (2000). "Toward an Evolutionary Theory of Music and Language". In Brown, Merker & Wallin (Eds.), *The Origins of Music*, ISBN 0-262-23206-5.
* Waddington, Conrad (1961). The human evolutionary system. In: Michael Banton (Ed.), *Darwinism and the Study of Society*. London: Tavistock.
* Cairns, J., J. Overbaugh, and S. Miller. 1988. Nature 335: 142-145
* Culotta, Elizabeth; "A Boost for 'Adaptive' Mutation," Science, 265:318, 1994.)
* Vetsigian K, Woese C, Goldenfeld N. 2006. "Collective Evolution and the Genetic Code." PNAS 103: 10696-10701.
* Hall Barry G., Adaptive Evolution That Requires Multiple Spontaneous Mutations. I. Mutations Involving an Insertion Sequence （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Nonsense in Schoolbooks - The Imaginary Lamarck:Michael T. Ghiselin recounts Lamarck's times and writings.
*
* 进化论的奠基人——拉马克
* 让·拉马克
# 结构主义 (生物学)

达西·汤普森在《论生长与形态》（On Growth and Form）（1917）中，用20°错切将高银斧鱼的身体形态通过几何变换到褶胸鱼属的转变。他没有讨论发生这种结构变化的演化原因，因此有人怀疑他认同的是活力论。
**生物结构主义**或**过程结构主义**是生物学思想流派之一，反对如现代演化综论那样完全用达尔文主义或适应论解释自然选择，而是或多或少纳入物理力量来解释动物身体的演变，有时还暗示这些力量完全取代了选择。

结构主义者提出了可能决定了体型呈现的不同机制。在达尔文之前，艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱尔认为，动物间共享的同源部分若是有一部分被扩大，另一部分就会作为补偿被缩小。在达尔文之后，达西·汤普森在1917年的经典著作《论生长与形态》（On Growth and Form）中暗示了活力论，并提供了几何学解释。阿道夫·塞拉赫在埃迪卡拉生物群化石（如狄更逊水母）中发现了可以机械膨胀的“肺”结构。Günter P. Wagner认为，发育存在偏向性，胚胎发育存在结构限制。斯图亚特·考夫曼赞成自组织，认为复杂结构由生物体所有部分的动态中整全、自发地涌现出来。Michael Denton认为，柏拉图式普遍性或所谓“类型”是自组织的形式规律。史蒂芬·古尔德和理查德·陆文顿提到了“附特征”（Spandrel），即在适应附近结构的过程中产生的特征或器官。Gerd B. Müller和Stuart A. Newman认为，寒武纪大爆发中出现了大多数现存门的化石记录，是物理因素引发的“前孟德尔”演化。Wagner描述为“演化生物学的边缘”的布莱恩·古德温不认为生物复杂性可归结为自然选择，认为模式生成源于形态形成场。

达尔文主义生物学家反对结构主义，强调有大量证据表明自然选择有效；且从深度同源性来看，基因在整个生命史上都参与了对生物体的塑造。他们也接受细胞膜等结构的自组织，但否认自组织推动大规模演化的能力。

19世纪以来，由于许多科学家最初反对自然选择，人们提出了达尔文主义的多种代替来解释演化。其中许多理论，如结构或发育方面的限制，导致了某种形式的定向演化，如神导演化论（蓝色虚线箭头）。这些理论很大程度上已经被20世纪初的遗传学现代演化综论和自然选择理论（橙色虚线箭头）所否定。
## 另见

* 达尔文主义的衰落
* 扩展演化综论
* 定向演化
# 孟德尔定律

**孟德尔定律**是一系列描述了生物特性的遗传规律并催生了遗传学誕生的定律，包括两项基本定律和一项原则即：**显性原则**、**分离定律**（孟德爾第一定律），以及**自由组合定律和獨立分配律**（孟德爾第二定律）。此定律由奥地利修道院士格里哥·孟德尔于1865至1866年间发表，并在1900年被重新发现。定律发表初时颇具争议。孟德尔定律与包法利 薩吞1915年发表的遗传的染色体学说（英語：Boveri-Sutton chromosome theory）共同组成了经典遗传学的基础。英国遗传学家罗纳德·费希尔将二者与自然选择学说相结合，发表于他1930年的著作《自然选择的遗传理论》（英語：*The Genetical Theory of Natural Selection*）中，他为进化提供了数学理论基础，同时也是群体遗传学和现代演化综论。

## 历史

孟德尔在修道院后院种植豌豆时，发现并总结出了两条规律，后人称之为孟德尔定律。他在1856年至1863年间种下了约5,000株豌豆植株并进行杂交实验，随后于1865年在布吕恩自然科学研究协会上报告了他的研究结果，1866年他又发表了论文《植物杂交试验》（德語：*Versuche über Pflanzen-Hybriden*）。

可惜在孟德尔生前，这一发现没有得到充分的瞩目。但是也没有完全被埋没，如19世紀中叶，威廉姆·霍克、阿尔贝尔特·布朗贝里、伊万·舒马尔豪森、海德·贝利等人都在各自的论文中提到了孟德尔定律。此外，大不列颠百科全书1881年版已经有了对孟德尔研究的介绍。只是当时的生物学家认为孟德尔的结论并不普遍适用，就连孟德尔自己都认为这些规律只适用于特定的某些物种或性状。孟德尔定律之所以未受到重视，很大程度上是因为19世纪比较流行融合說或者混合說，融合说将遗传现象解释为：母方卵子与父方精子中存在的“某种液体”混合是子代继承父母两方特征的原因。与此相对，孟德尔自立粒子说并且预言，决定父母方性质的是某种单位化的粒子状物质。由于当时的技术水平的局限孟德尔没能完全解释这里的粒子是什么，现在我们知道这里的粒子就是遗传因子，而融合遗传则是复等位基因共同作用的结果。可以说孟德尔为以后的遗传因子理论奠定了框架基础，这一发现具有历史性的意义。

1900年荷兰的雨果·德·弗里斯、德国的卡尔·柯灵斯和奥地利的契马克各自独立研究再次发现了这一定律。经过对过去文献的调查，最终发现了孟德尔的论文。并且以此将这一定律命名为“孟德尔定律”。为这一定律命名的是柯灵斯，孟德尔个人没有将之称为“定律”。

## 方法與結果

1. **區分外形**：孟德爾首先注意到豌豆有高莖和矮莖並且由此入手開始了研究。
2. **篩選純種**：孟德爾將高莖的豌豆種子收集起來進行了培植，又將培育出來的植株中的矮莖剔除而將高莖篩選出來，留下的高莖種子〈又稱第一子代，以此列推〉第二年再播種培植，如此重複篩選幾年，最終種下的種子完全都能長成高莖。以同樣的手段，經多年努力又篩選出了絕對長成低莖的種子。
3. **顯性法則的發現**：孟德爾將高莖種子培育成的植株的花朵上，受以矮莖種子培育成的植株的花粉。與此相反，在矮莖植株的花朵上受以高莖植株的花粉。兩者培育出來的下一代都是高莖品種。
4. **分離定律的發現**：接下來孟德爾將這批高莖品種的種子再進行培植，第二年收穫的植株中，高矮莖均有出現，高莖：矮莖兩者比例約為3:1。
孟德爾除了對豌豆莖高以外，還根據豌豆種子的表皮是光滑還是含有皺紋等幾種不同的特徵指標進行了實驗。得到了類似的結果，表皮光滑的豆子與皺紋豆子雜交後，次年收穫的種子均為光滑表皮。將下一代的種子再進行播種，下一年得到了光滑表皮與皺紋表皮兩種，比例也為3:1。此外孟德爾還針對種子顏色黃綠兩色作為區別標準進行了雜交試驗也得出了同樣的結果。
5. **獨立分配定律的發現**：孟德爾將豌豆高矮莖，有無皺紋等包含多項特徵的種子雜交，發現種子各自的特點的遺傳方式沒有相互影響，每一項特徵都符合顯性原則以及分離定律，這被稱為獨立分配定律。另外值得一提的是在孟德爾死後，發現這一定律只在一定的條件下方能成立。

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| 單一性狀的雜交實驗。①親代②第一子代③第二子代。 將兩種不同表現型的親代進行雜交。在第一子代中，只有顯性表現型（紅花）出現；在第二子代中，則有顯性（紅花）與隱性（白花）兩種表現型，比率為3:1。 | 兩種性狀的雜交實驗。①親代②第一子代③第二子代。 將短毛白兔♀與長毛黑兔♂進行雜交。第一子代全為顯性表現型（短毛黑兔）。第二子代則有四種表現型：短毛黑兔、長毛黑兔、短毛白兔及長毛白兔，比率為9:3:3:1。 | 中間型/半顯性遺傳。①親代②第一子代③第二子代。 將紅花紫茉莉與白花紫茉莉進行雜交。第一子代得到介於顯性與隱性表現型之間的中間型（粉紅花），第二子代則得到紅花：粉紅花：白花=1:2:1。 |

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| 孟德爾觀察的七種碗豆性狀：種皮形狀、子葉顏色、花色、豆莢形狀、豆莢顏色、開花位置、植株高矮。 | 從孟德爾的碗豆雜交實驗可以得出以下結論： ①親代父本與母本體內各有一成對因子（基因）可決定遺傳特徵。 ②此一成對因子在雜交的過程中會分開，重新進行組合。（第一定律） ③不同遺傳特徵的基因獨立而不互相干擾。（第二定律） |

## 不符合孟德爾定律的例子

孟德尔定律中涉及的**可遗传的性状都是由细胞核内染色体上的基因所控制的。**因此在一些情况下孟德尔定律并不适用。

### 細胞質遗传

細胞質遗传的特点是主要受细胞核以外的遗传物质控制，也称为核外遗传，染色体外遗传，非孟德尔氏遗传。

核外基因在细胞质中随机地传递给子代，核外基因所表达的性状在子一代通常只表达母方的性状。

### 原核生物

原核生物无成形的细胞核，因此不遵循孟德尔定律。

### 病毒

病毒无细胞结构，因此也不遵循孟德尔定律。

## 其他

### 動物驗證孟德爾定律

孟德爾以及初期研究者多以植物進行實驗。英國的威廉姆·貝特松等使用雞、日本的外山龜太郎利用蠶蛾等動物驗證了孟德爾定律。外山的論文於1906年發表。

### 小補充

1. 因後人對孟德爾提出的遺傳法則作實驗發現大部分實驗都吻合。所以後人稱他為『遺傳學之父』。
2. 也可用**旁氏表**(棋盘法)更淺顯易懂。

* 遺傳性疾病
* 旁氏表
* 熱圖
# 中性演化理論

**中性演化理論**全稱為**分子演化的中性理論**（英語：**Neutral theory of molecular evolution**），簡稱為**中性理論**。是日本遺傳學家木村資生在1968年早期所提出的一種演化理論。

這個理論認為在分子遺傳學的層次上，基因的變化大多數是中性突變，也就是對生物個體的生殖与生存既沒有好處也沒有壞處的突變。由於中性突變並不受自然選擇影響，而是由中性的突变基因的遗传漂变产生的，因此中性理論也曾被認為是與查爾斯·達爾文的自然選擇論處於競爭狀態。另外木村資生提出突然變異產生的蛋白質和原本的蛋白質之間沒有適應性的差異時的突然變異則稱為中立突然變異的理論。

不過現今的演化生物學家認為，自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補的。例如木村資生本人便曾在1986年說：「此理論並不否認自然選擇對於適應演化上的方向決定」。

中性演化理论承认了多数突变基因为有害基因这一可能性，但是认为由于自然选择的快速移除，对于物种内或物种间，这些基因并不会造成分子层面上持续的重大的改变，因而中性基因的遗传漂变在分子演化中起着更重要的作用。此外，这一理论还认为，最终中性突变能否被遗传是由随机遗传漂变模型所描述的抽驗过程所决定。

这一理论最早由日本生物学家木村資生在1968年提出, 而两名美国生物学家Jack Lester King和Thomas Hughes Jukes在1969年也相对独立地提出了这一理论。 理论的细节由木村在其1983年的专著*The Neutral Theory of Molecular Evolution*中描述。根据木村所言, 这一理论只适用于分子层面的演化，但表型的进化仍然是由自然选择控制。这一提法被更广泛的“中立选择（neutralist-selectionist）”争论所沿用，用以解释分子分化与多样组合的模式的解释。这一争论在20世纪70到80年代达到顶峰，期间大量关于分子层面选择的证据被发现。

## 概览

诸如Freese (1962)和Freese&Yoshida (1965)等资料显示，中性突变可能是广泛的，随之 木村資生在1968年提出中性演化理论来解释这一现象，在1969年King和Jukes也不约而同地提出这一理论。

理论的提出者们猜想，绝大多数已知物种的基因差异在自然选择上都是“中性”的，亦即这些基因上的差异所产生的表达的分子之间的差异不影响自然选择中物种的適應度。由此，中性演化理论认为这些基因组的特性既不从属于自然选择，也不能被自然选择所能解释。这一观点建立在密码子简并性基础上——密码子简并性指的是组成密码子即便核酸序列不同，但编码得到的氨基酸也可能相同。例如，*GCC*和*GCA*均是丙氨酸的密码子。因此，许多可能的只有一个核酸的改变可能实际上是“沉默的”或者“不表达的”(参见：同义替换)，在生物学上被认为是作用极小或者没有作用的。

建立在中性演化理论基础上的第二个假说即是：多数的进化实际上是等位基因遗传漂变的结果，而并不是诸如非中性基因的遗传连锁造成的遗传便车等原因造成的。突变出现后，中性的等位基因可能通过遗传漂变在族群里根据普遍。但通常情况下，突变会消失，少数情况下会被固定下来，成为族群较为“标准”的基因。这一随机过程可以被抽样事件的形式描述，并遵从描述随机遗传漂变的公式。

根据这一理论，突变以μ的速度发生在每2N拷贝的一个基因上，有1/(2N)的概率被固定。这意味着，如果所有的突变都是中性的，突变固定的速度会在差异化的族群中累积，并等于每人的基因突变（如DNA复制出错）的概率，均等于μ。当中性突变的比例为常数时，族群之间的差异率也为常数。尽管分子时钟的发现早于中性演化理论的提出，但这为分子时钟提供了理论依据。

中性理论与新达尔文主义理论不同，许多分子生物学家和群体遗传学家都为其发展做出了贡献。

中性理论并不排斥自然选择的发生。进化生物学家通常将自然选择分为两大类：*纯化选择（purifying selection）*,和*正向选择（positive (Darwinian) selection）*；前者会使有害突变消亡，后者会使得有优势的基因被偏好。正向选择也被归为定向選擇的子类，定向选择倾向于固定有优势的基因；同时，平衡选择可以基因座上的多态性。中性演化理论预言了纯化选择的无所不在，但正向选择则十分罕见，但其在适应性进化中的作用并未被否定。纯化选择是蛋白编码基因进化的常态，正向选择相对稀少；但有趣的是，这是因为这样的选择会导致编码基因逐渐偏离常态。这一理论之后，根井正利提出了更加全面而现代的分子进化理论。

## 中性选择争论

木村資生的理论一出现就伴随着激烈的争论。争论多数围绕着任何基因组里，到底有相对多少比例的等位基因是中性的，而又有多少不是中性的。与多数外行人的感知不同的是，这一争论与自然选择是否发生并无关系。木村資生称，分子演化是由具有选择性的中性演化决定的，而在表型层面，性状的改变可能由自然选择而非遗传漂变所决定的。

根据分子演化的中性理论，种群内遗传差异的数量应当与有效族群大小成比例。而遗传多样性比起普查得到的种群规模远小得多，由此产生了"遗传差异的悖论（paradox of variation）"。高水平的遗传多样性是支持中性演化理论的几个初始论点之一，因此这一悖论也成为了反对中性演化理论最有力的论断之一。

太田朋子强调了接近中性的突变，尤其是损害较小的突变之重要性。近中性变异的种群变迁在本质上与中性突变的相同，除非N表示自然选择的有效族群大小，选择系数的决定值大小大于1/N。N的值因而会影响多少突变被视为中性而多少突变被视为有害。

大量的统计模式测试过中性演化理论与實際演化的匹配情况。(例如McDonald-Kreitman测试)，并且一批作者声称监测到了选择。(如：Fay et al. 2002,Begun et al. 2007,Shapiro et al. 2007,Hahn 2008,Akey 2009等)。然而，根井正利等人在2010年发文称，这些统计模式基于大量的在生物学上是不合理的假设。

* 根井正利
* 木村資生
* 分子演化
* 太田朋子
* Coalescent theory
* Nearly neutral theory of molecular evolution
* Unified neutral theory of biodiversity

## 参考资料

* Misconceptions about natural selection and adaptation: the neutral theory（页面存档备份，存于互联网档案馆） at
# 信号理论[编辑]

一隻跳羚透過四脚弹跳的信號真實地表現出自己年輕、健康與不值得猎豹之類的掠食者捕獵。
演化生物学的**信號理論**是一門研究同物種間與跨物種之交流方式的理論學問。此理論的中心問題是：如果生物間有性擇等利益衝突時，他們會如預期地產生誠實的信號（不假設其刻意產生）還是欺騙。数学模型描述了信號如何為进化稳定对策做出貢獻。

雌性在擇偶時會發出信號，使雄性用於宣傳自己的信號感受到選擇壓力。信號會因接收者調整行為，持續進化以利於發信者。信號可能真實，並有助於適應接收者。但也能發出假信號來欺騙，這可以短暫利於發信者，但也伴隨著破壞整個信號系統的風險。

信號是作用於個體與基因層面還是群體層面的問題，生物學家理查德·道金斯認為個體會更好地演進和接收信號，甚至抵抗信號。Amotz Zahavi認為，欺騙行為可以透過障礙原則來控制，如障礙賽中最好的馬匹需承受最大的障礙重量。根據Zahavi的理論，像雄孔雀這種發信者有「尾巴」這種真正的障礙，生產成本很高。此生物系統穩定，因為大型華麗的尾巴是誠實的信號。生物學家試圖驗證障礙原則，但結果不一致。數學生物學家羅納德·愛爾默·費雪分析了每個基因對誠實信號貢獻兩份訊息（染色體倍性），表明在性擇中可能發生失控效應。演化敏感地依賴於成本和收益的平衡。

此現象也發生於人類，研究人員研究包括年輕人冒險，獵取大型野生動物和昂貴的宗教儀式等行為，似乎有資格成為昂貴的誠實信號。

## 性擇

當動物選擇配偶時，信號等性狀會受到進化壓力影響。例如，雄灰樹蛙發出聲響吸引雌性。當雌性因某種特定得叫聲而選擇雄性，就會將此信號的特定特徵繁衍下去。信號可以是其叫聲本身、叫聲的強度、叫聲的變化形式、叫聲的重複率等。各種假說試圖解釋為什麼雌性會選擇此一特定叫聲。感官開發假說認為，雌性接收者中已存在的偏好可以驅動雄性發送者的信號演變，與隱含偏好假說類似。隱性偏好假說認為成功吸引的叫聲能夠更好地契合某些雌性的隱性偏好。發信者有時會演變出多重性徵，而接收者也演變出多樣性徵偏好。

## 高成本信号与费舍尔二倍体动态

通过建立有许多简化条件的信号博弈的策略模型，人们得以探究成本如何控制可观察的信号与不可观察的信号发送者的特性之间的「诚实」关系。这些模型经常应用于二倍体动物的性选择信号发送中，但它们很少包含一个由数学生物学家罗纳德·艾尔默·费希尔于二十世纪初发现的关于二倍体动物有性繁殖的事实：如果存在与雌性的挑剔程度相关联的「偏好基因」，以及与雄性的显示特征相关联的「信号基因」，更挑剔的雌性会倾向于跟特征更明显的雄性交配。数代更迭下来，特征更明显的雄性后代会携带与更挑剔的雌性后代相关联的基因，更挑剔的雌性后代也会携带跟特征更明显的雄性后代相关联的基因。这就会引发一个被称为「费舍尔氏失控理论」的进化动态，其中雄性的特征会更加明显。罗素兰德以一个数量遗传学模型来探究了这个问题，发现费舍尔二倍体动态对于发出信号和寻找信号的成本敏感。其他模型既包含了高成本信号又包含了费舍尔失控理论。这些模型显示如果适应度取决于存活和繁殖，（在常规模型中）拥有更吸引异性的雄性后代和更挑剔的雌性后代可以是适应性的，将适应度作出与拥有健康后代相应的提升。

## 參考資料

* Animal behavior online: Deceit （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 亲代投资

星蜂鸟喂养后代
食蟹猴喂养后代
人类母亲给孩子喂奶
在进化生物学和进化心理学中，**亲代投资**是指亲代为增加后代適應度而付出的資源，以牺牲亲代投资其他适应度成分的能力为代价。适应度的成分包括现存后代的福祉、亲代的未来生殖能力和辅助家族的整體適應度。

亲代投资理论可以解释很多雄性与雌性间的区别：这些区别因存活和生殖的目的而逐步形成。可以在人类社会中观察到：人类男性比其他哺乳动物雄性花费更多时间在照顾后代上。人类子代需要开发大脑、学会生存、了解对错、分辨善恶，因此儿童期时间较长，需要亲代投资——教导和保护子代的时间也就较长。

## 性选择与亲代投资

性選擇是亲代投资的重要部分。雌性不仅选择有良好适应性和基因的雄性，也会寻找有高社会地位与资源的雄性，以确保子代在出生后的利益。不仅在智人中是这样，在动物世界中也是。比如，狮王通常会与狮群中多数或全部雌性交配，大量的资源与领地对雌性是有吸引力的，因为这会确保他们子代有一个良好的環境。这也表明，雄性会比雌性择偶成功几率高。

在两性都进行高额亲代投资的种族中，雌雄会进行双向选择。一个例子是冠小海雀，此种族的亲代在孵化卵和养育小雀中有平等的责任，雌雄都会装饰自己。

## 亲代投资与亲代抚育

亲代投资是生命史理论的分支，最早在費雪原理（1930）中考虑到。费雪原理认为，亲代在雌雄后代投资是相等的。则将亲代投资的概念扩大到亲本对所有适应性的投入。

一只家幽灵蛛（*cellar spider*）保护幼蛛。
生殖的代价很高。个体生产和抚养子代的时间和资源是有限的，这些投入也可能会对他们未来的生存繁衍有害。

然而，这些代价通常对子代是有益的，使他们身体、生存和繁殖受益。于是产生了亲子矛盾。亲代投资可以单独由雌性或雄性提供，也可由二者共同提供。自然选择出会将利益最大化的父母。亲代抚育在收益大于代价时存在。

亲代抚育在生物中广泛存在，包括冷血动物（无脊椎动物、鱼类、两栖动物和爬行动物）和温血动物（鸟类和哺乳动物）。抚育可以在后代生活的各个阶段提供：产前抚育包括孵的保护、巢的准备、孵的转移、孵化、哺乳动物的怀胎；产后抚育包括食物提供和安全保护。

一项研究发现，一妻多夫制和多夫多妻制的林岩鹨（*Prunella modularis）中，*雄性不会分辨自己的子代，而是在求偶期讨好雌性时喂养子代以提高自己的繁殖机会。

亲代投资的对子代的健康、生长、存活和最终的繁殖机会上有着很大的益处。然而，这些益处与亲本自身在未来的繁殖能力有冲突。例如，保护子代免于天敌会有受伤的危险，喂养子代时会有缺失脚背的机会以及到下一次繁殖的间隔。

## 泰弗士的假說

羅伯特·泰弗士在1972年出的假說認為，在可多次生殖的物种中，个体需要权衡在当前后代抚育和未来自身繁殖能力中权衡。亲代需要平衡子代的需求和自身的保持。在哺乳期，教育、保护子代上投入更多的性别，在择偶时会更仔细；在子代上投资较少的性别会为获得与投入更高性别性交的机会上投入更多。亲本投入的性别区别在决定性选择程度上起到重要作用。

人类男性的亲代投资最低限度是为交配而做的努力，而女性的最低限度是交配、九月怀胎和生产。因此，女性最低限度高于男性，因此，对择偶和照顾子代的投资也有区别。理论上，一名人类男性可以让任何可育女性怀孕，生出大量孩子。可是，人类女性通常九个月才能生一个孩子，限制她可生的孩子数量。这表明，男性之间的竞争性更强，而女性会更用心于选择适应度最高、基因良好的男性上，因为她们投资的量较大。

許多人引用泰弗士的假說，宣稱卵比精子大這點可以解釋大多的兩性差異，然而演化生物學家漢娜·郭扣指出，雖然雌性在製造卵的時候投入了比較高的資源，但是這是沉沒成本，無法解釋為什麼雌性要繼續透過懷孕、哺乳等方式投入更多資源，而且雖然雄性競爭大於雌性競爭，但雄性的後代數量仍受制於雌性，必須更仔細分析貝特曼原理中的參數才能判斷是雌性還是雄性更容易朝投入更多資源的方向演化。

* 費雪原理
* 贝特曼原理
* 灰姑娘效應
* 親屬選擇
* R/K选择理论
* 人類擇偶策略

## 参考资料

* Beatty, John. 1992. "Fitness: theoretical contexts," in *Key Words in Evolutionary Biology*. Edited by EF Keller and EA Lloyd, pp. 115–9. Cambridge, MA: Havard U.Press.
* Clutton-Brock, T.H. and C. Godfray. 1991. "Parental investment," in *Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach*. Edited by J.R. Krebs and N.B. Davies, pp. 234–262. Boston: Blackwell.
* Buss, D.M. (1989). Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures.
* Belsky, J., Steinberg, L., & Draper, P. (1991). Childhood experience, interpersonal develop- ment, and reproductive strategy: An evolutionary theory of socialization.
* Kevin Woodward and Miriam H. Richards (2004) The parental investment model and minimum mate choice criteria in humans
* Geary, D. C. (2005). Evolution of paternal investment. In D. M. Buss (Ed.), *The handbook of evolutionary psychology* (pp. 483–505). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. Full text （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 互惠利他主義[编辑]

**互惠利他主義**（英語：Reciprocal altruism），或稱**互利主義**等，是一種利他主義，其動機是透過首先幫助其他個體，然後從該（些）個體獲得利益。 互惠利他主義是由羅伯特·泰弗士（Robert Trivers）在1971年提出；泰弗士並未將導致群體共同利益的活動（例如聯合掠奪性探險）定義為互惠利他主義。他對互惠利他主義至少強加了三個條件：行動必須幫助接受者，但給給予者帶來一些成本；回報必須延遲進行，且其實現必須存在不確定性。因此，互惠利他主義需要個體擁有記憶力、持久的關係和穩定性。 泰弗士最初創建了用於演化生物學研究的互惠利他主義的概念，但它已被應用於社會科學。

互惠的利他主義不是無私的利他主義，因此可能會被質疑到底是真正的利他主義，或只是一種自私。

显示互惠利他主义的图表
## 參考資料
# 三刺鱼[编辑]

| 三刺鱼 |
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|  |
| 保护状况
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|  无危（IUCN 2.3） |
| 科学分类  |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 辐鳍鱼綱 Actinopteri |
| 总目： | 鱸形總目 Percomorpha |
| 目： | 鲈形目 Perciformes |
| 科： | 刺鱼科 Gasterosteidae |
| 属： | 刺鱼属 *Gasterosteus* |
| 种：
 | **三刺鱼 *G. aculeatus |
| 二名法
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| Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758
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**三刺鱼**（学名：*Gasterosteus aculeatus*）为刺鱼科刺鱼属的鱼类。分布于美洲沿岸和亚洲沿岸、太平洋北部以及黑龙江、图们江等。该物种的模式产地在欧洲。

## 亚种

* **三刺鱼指名亚种**（学名：*Gasterosteus aculeatus aculeatus*）
* （学名：*Gasterosteus aculeatus williamsoni*）
* （学名：*Gasterosteus aculeatus santaeannae*）

## 扩展阅读

 維基物種上的相關信息：三刺鱼