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# 澳大利亚的女性与政府[编辑]

从20世纪初，**澳大利亚女性**开始参与**政府**事务。实行联邦制，新成立的澳大利亚联邦政府通过了1902年联邦选举法，允许大多数女性可以在1903年联邦选举中投票和参选。南澳大利亚州和西澳大利亚州在实行联邦制前赋予女性投票权。 实行联邦制后，新南威爾士州、塔斯馬尼亞州、昆士蘭州和維多利亞州也通过立法允许女性参与州和地方各级政府事务。直到1962年，澳大利亚原住民女性才能在各级政府及所有州和领地获得选举权。

尽管《联邦选举法》允许女性参加1903年及随后的联邦选举，但直到1943年的选举，艾妮德·莱昂斯和议员多萝西·坦尼才成为首批当选为联邦议会议员的女性。
迪特·考恩参与1921年（西澳大利亚州）州选举，成为首位当选为澳大利亚议会议员的女性。人们为了纪念她，把她印制在50澳元纸币上。首位领导州或领地政府的女性是罗斯玛丽·福莱特，她于1989年任职，在1991至1995年期间又担任澳大利亚首都领地首席部长。澳大利亚首位女州长是卡门·劳伦斯，她领导西澳大利亚州三年，直到1993年卸任。霍安·克纳是维多利亚州首位女州长，任期从1990至1992年。克莱尔·马丁于2001年从反对党中胜出，成为北领地首位女性首席部长，并在2005年凭借更高的多数票再次当选。2007年，在彼得·比蒂退休之后，安娜·布莱继任，成为昆士兰州首位女州长。2009年，布莱成为首位民选女州长。2009年，克里斯蒂娜·克纳利成为新南威尔士州首位女州长，并在2011年州选举中落败。从2011年1月至2014年3月，莱拉·吉丁斯担任塔斯马尼亚州首位女州长。2015年，昆士兰州的安娜斯塔西亚·帕拉夏成为首位从反对党中胜出当选州长的女性。在2017年昆士兰州州选举中胜出之后，她成为首位连任的女州长。尽管自1895年以来，南澳大利亚州是最早授予投票权和允许女性参选议会的州，但是南澳大利亚州从未选举过女州长。

2010年6月24日，朱莉亚·吉拉德成为澳大利亚首位女总理。她在此前為首位女副總理。

首為女總督昆廷·布賴斯（右）形式上任命原為副總理的朱莉亚·吉拉德（左）為首位女總理後的合照
值得留意的是，悉尼市在2010至2011年間在所有層級的政府領導人皆為女性：市長為克洛弗·莫爾、聯邦眾議員為塔尼婭·普利貝斯克、州長為克里斯蒂娜·克納利、州總督是瑪麗·巴舍爾、總理為朱莉亞·吉拉德、聯邦總督是昆廷·布賴斯，以及她所代表的女王伊莉莎白二世。

## 参考资料

* Commonwealth Office of the Status of Women. 2002. Our Centenary of Women's Suffrage
* Haines, J. 1993. *Suffrage to Sufferance*. Allen and Unwin. ISBN 1-86373-365-5
* Parliament of New South Wales. Women in Parliament
* Sawer, M. 2001. Women and government in Australia （页面存档备份，存于互联网档案馆）, In *Year Book of Australia*, 2001, Australia Bureau of Statistics, Catalogue #1301.01
* Sawer, M. and Simms, M. 1993. *A woman's place*. Allen and Unwin. ISBN 1-86373-169-5
* Scott, M. 2003. How Australia led the way: Dora Meeson Coates and British Suffrage. Commonwealth Office of the Status of Women ISBN 1-877042-40-4
* Walsh, K. Ed. 2004. One Hundred Years of Women's Suffrage in Australia, Papers on Parliament No. 41. Department of the Senate
# 熱帶和亞熱帶濕潤闊葉林[编辑]

熱帶和亞熱帶濕性闊葉林的分佈
**湿性常绿阔叶林**是一种世界自然基金会(WWF)定义的亞熱帶及热带雨林栖地生境及以此为代表的生物群系，全称**熱帶及亞熱帶的濕性闊葉林**（英語：tropical and subtropical moist broadleaf forests, **TSMF**），包含如下几种密切相关的生态系统：

* 热带山地常绿云林；
* 低地赤道常綠雨林
* 熱帶季雨林或稱熱帶半常綠林、熱帶濕性落葉林等；
* 熱帶洪溢林；
* 熱帶泥炭沼澤森林；
* 亞熱帶季雨林，又称照葉林、亞熱帶（半）常綠闊葉林。

由于此类生物群系常常以热带雨林或亚热带季雨林为中心，在不严格的情况下也可将其称作“某某**（亚）热带雨林**”。

## 区分

穆杜马莱国家公园濕性闊葉林
剛果雨林，以吉伯特樹（Gilbertiodendron dewevrei）為主，位於伊西羅附近
生态学中“常绿”属相对概念，指一大类生态系统中相对不落叶的亚型。例如“热带湿性落叶林”或“热带半常绿季雨林”可能仅有少量落叶，而“常绿旱生阔叶林”在旱季树冠层已大面积脱落，“亚热带半常绿阔叶林”则在冬季比较冷的年份像落叶阔叶林一样普遍脱落。此WWF定义的湿性常绿阔叶林生物群系中的所有亚型其常绿水平均达到或超过照叶林。温带地区存在类似的溫帶季雨林如溫帶半常綠闊葉林，不属于此类生物群系。

此外，在中国大陆的语境中，尽管雨林多为阔叶树种，“阔叶林”专指雨林以外的阔叶林，因此“常绿阔叶林”指的是和雨林相比有一定落叶的阔叶林，只是比一般的阔叶林（非雨林）更常绿一点。在该语境中，“温带雨林”（如云南和智利的分布）是完全不存在的，“亚热带雨林”也是不存在的（最多有季雨林），而西双版纳的属于“热带季雨林”，此时本生态群系应称作**湿性或半湿润的亚热带及热带阔叶林乃至雨林**。这一用语方式与西方多种承认温带雨林的分类方式的存在差别。

一般来说常绿阔叶林不包括旱生的常绿硬叶阔叶林，旱生常绿硬叶阔叶林会直接简称硬叶林，但“浓密常绿阔叶灌丛”是专指旱生硬叶的特例。这类硬叶林一般属于地中海疏林生物群系，有的也会分布于旱生林群系或疏林莽原群系。

## 典型代表

最著名的常绿阔叶林是亚马孙雨林所在的亚马孙生态大区。
# 熱帶亞熱帶草地、稀樹草原和疏灌叢

熱帶亞熱帶草地、稀樹草原和疏灌叢分布地區
**熱帶亞熱帶草地、稀樹草原和疏灌叢**（Tropical and subtropical grasslands, savannas, and shrublands）為世界自然基金會所訂定的陸地生物群系，分布於熱帶至亞熱帶緯度的半濕潤至半乾旱氣候地區，主要植被為草與灌木。

## 描述

熱帶亞熱帶草地、稀樹草原和疏灌叢的分布地區氣候主要分為濕熱的雨季、以及較為乾冷的旱季，在北半球，雨季一般從五月開始，直到九月，平均降水量約為每年90—150厘米（35—59英寸），為季節性降雨，整年的降雨可能僅集中於一年中的數週而已，不足以維持大量樹木生長。當緯度越高時，降水量也會減少，乾旱也越常見。

草原以草本植物為主、稀樹草原則為有少量樹分布的草原、疏灌叢則以草本或木本的灌木為主。

全球絕大部分的稀樹草原分布於非洲，位於林地與草原之間。主要的植被包括金合歡、猢猻木、草與低矮灌木。旱季時，金合歡會落葉以減少水分蒸散，而猢猻木則會將水分儲存於樹幹。

大型哺乳動物多半棲息於非洲的稀樹草原，其中數量與物種數最豐富的地區為東非的金合歡稀樹草原與夾雜稀疏可樂豆木林地的贊比亞稀樹草原。熱帶稀樹草原的食草動物，例如牛羚與斑馬，會有季節性大規模的遷徙。然而因為棲息地破壞與狩獵的影響，這些物種的數量正在下降，現在僅有在東非與贊比亞地區有機會看到大遷徙。幾內亞與薩赫勒大部分的稀樹草原均已消失，不過於蘇德沼澤仍然可見到烏干達赤羚大量遷徙的行為。

## 分布地區

除了南極洲之外，世界各大洲均有熱帶亞熱帶草地、稀樹草原和疏灌叢分布，主要分布於非洲、南亞、南美洲北部、澳洲、及美國南部。

* 稀樹草原

## 參考文獻
# 山地草原和灌丛[编辑]

山地草原和灌丛的范围
**山地草原和灌丛**（英語：montane grasslands and shrublands）是世界自然基金会定义的一个生物群系。该种生物群系包括世界各地的高海拔草原和灌木丛。生物群系名称中的“山地”（montane）一词是指“高海拔”，而非生态学中一般的指林木線以下区域。

该生物群系包括高海拔（山地）草地和灌木丛，包括南美洲的普纳草地和帕拉莫（páramo，高山稀疏草地）、新几内亚和东非的亚高山荒地、青藏高原的草原以及世界各地其他类似的亚高山栖息地。

热带山地帕拉莫中的植物和动物对凉爽、潮湿的环境和强烈的阳光表现出了惊人的适应能力。在世界各地，这类栖息地中的特色植物表现出莲座状结构、蜡质表面和多毛等特征。

安地斯山脈北部的帕拉莫是这种栖息地类型最广泛的例子。尽管安第斯山脉生态区域中的生物区最为多样化，但热带地区中，每个这样的生态系统都是独特的。东非的荒地和高沼地（例如乞力马扎罗山、肯尼亚山、鲁文佐里山脉）、婆罗洲的京那巴鲁山和新几内亚中部山脉都大小有限、相对独立，并支持着地方特有植物和动物。

较干燥的亚热带山地草原、稀树草原和林地包括衣索比亞高原、赞比西亚山地草原和林地，以及非洲东南部的山地栖息地。

青藏高原的山地草原仍然能支持藏羚羊（*Pantholops hodgsoni*）和藏野驴、亚洲野驴（*Equus hemionus*）相对不受干扰地进行迁徙。许多热带帕拉莫的独特之处，在于其中有属于各种不同植物科的巨型莲座植物，例如半边莲（非洲）、普亚（南美）、桫椤（新几内亚）和剑叶菊（夏威夷）。这些植物形态可能出现在海拔4,500—4,600米（14,800—15,100英尺）的高度。

* 山地生态学
* 草原
# 開普敦市都會市鎮[编辑]

| 开普敦市 Stad Kaapstad（阿非利卡語） IsiXeko saseKapa（科薩語） |
| --- |
| 都会市镇 |
| 开普敦市都会市镇 |
|  旗幟 標誌 |
|  开普敦市在西开普省的位置 |
| 坐标：﻿ / ﻿ |
| 国家 | 南非 |
| 省 | 西開普省 |
| 行政中心 | 開普敦 |
| 政府 | 市镇议会 |
| 面积 |
| • 总计 | 2,445平方公里（944平方英里） |
| 人口（2022年） |
| • 總計 | 4,772,846人 |
| • 密度 | 1,952人/平方公里（5,056人/平方英里） |
| 时区 | 南非標準時間（UTC+2） |
| 市镇代码 | CPT |
| 網站 | www.capetown.gov.za |

**開普敦市都會市鎮**（英語：City of Cape Town Metropolitan Municipality，阿非利卡語：Stad Kaapstad Metropolitaanse Munisipaliteit，科薩語：IsiXeko saseKapa），简称**開普敦市**，是南非西開普省的都会市镇，为開普敦以及其周圍地區的地方政府。根據2016年的社區調查數據顯示，開普敦市的人口為4,005,016人。

## 種族組成

截至2011年，開普敦市居住人口的種族占比如下：班圖人為38.6%，有色人為42.4%，印度裔南非人為1.4%，南非白人為15.7%。

## 語言

截至2011年，開普敦市居住人口所使用的語言所佔之比例如下：使用南非語之人口占比為35.7%，使用科薩語者為29.8%，英語為28.4%，其他各種語言為6.1%。

## 參考資料
# 生態旅遊[编辑]

巴西費爾南多迪諾羅尼亞群島
位於尼泊爾的奇特旺国家公园
肯亞馬賽馬拉公園保護區內的斑馬群
**生態旅遊**（英語：Ecotourism），或稱**生態觀光**，該詞最早出現可追溯至1965年，由學者赫茲特（Claus-Dieter Hetzer）提出對文化、教育以及旅遊再省思的一種旅遊型態，發展至今，生態旅遊已成國際保育和永續發展之基礎概念。

## 定义

1983年，學者赫克特（Héctor Ceballos-Lascuráin）提出「生態旅遊」一詞，成為目前最普遍使用的語彙。其將生態旅遊歸結出三大特點：

1. 生態旅遊是一種仰賴當地資源的旅遊；
2. 生態旅遊是一種強調當地資源保育的旅遊；
3. 生態旅遊是一種維護當地社區概念的旅遊。

最後，學者赫克特將生態旅遊定義為「到相對未受干擾或未受污染的自然區域旅行，有特定的研究主題，且體驗或欣賞其中的野生動植物景象，並且關心區內的文化特色」。

國際生態旅遊學會在1991年，為生態旅遊下了一個廣為各界接受的註解：「生態旅遊是一種具有環境責任感的旅遊方式，保育自然環境與延續當地住民福祉為發展生態旅遊的最終目標」。

(2015)：
"Responsible travel to natural areas that conserves the environment, sustains the well-being of the local people, and involves interpretation and education." （為了保育環境、維持當地居民福祉、並包含解說與教育，而前往自然地區的負責任旅遊。）

## 準則

* 使用最少污染的交通工具
* 盡量少用過度食品加工及包裝的食品飲品
* 盡量不用一次性物品
* 帶走一切帶去的物品，絕不留下垃圾
* 盡量不生火
* 不干擾野生生物，不捕獵或採摘植物
* 不干擾當地居民的生活
* 保持寧靜，盡量不使用唱機或揚聲器
* 盡量少帶高科技產品
* 遵守一切郊野公園管理當局的指示

## 參考資料

* 生物多樣性
* 保育生物學
* 保育倫理
* 保育運動
* 地球科學
* 生態系統
* 環境保護
* 自然环境
* 自然资源
* 自然
* 可持續旅游
* 可持續性
* 生态社区主义
* 生态村

* 「護環境教育短片」之生態旅遊及生態導賞守記 - 龍耳（页面存档备份，存于互联网档案馆）
* 日本生態旅遊推薦景點與體驗活動攻略
# 器官[编辑]

動物器官—肺與心臟
在生物学中，**器官**（organ）是一组织集合，即一群组织为提供某特定的共同功能，而彼此结合形成的构造单位。在生命结构的层次中，器官位于组织和器官系统之间。动物体或植物体的器官，再一起组成各个系统（动物体）或整个个体（植物体）。

## 植物体的器官

植物体的器官分为生殖器官和营养器官两类：营养器官包括根、茎和叶；生殖器官包括花、果实和种子。
前者之主要功用為吸收、運輸養分為主，以利生長，稱為營養器官。後者以透過有性生殖，並以傳播後代為主要功能，稱為「生殖器官」。

## 动物体的器官

动物体的器官类型较为复杂，一个器官可以属于多个系统。动物体的主要器官有：心臟、肺、腦、眼、脾臟、胰臟、腎臟、肝臟、腸臟、皮膚、子宮、血管、膀胱和骨骼等。

### 維生器官

維生器官是人體內維持生命的器官。如果身體內的維生器官不能完全運行正常的話，一個人可能很快死亡。主要的維生器官有：

* 腦部，負責控制和協調呼吸、心跳、荷爾蒙生產、感覺接收、肌肉運動等
* 心臟，將含有充分氧氣及養分的血液送至全身，供應各組織器官
* 肺部，負責呼吸及使血液帶氧
* 腎臟，將血液內的廢物移除帶到膀胱之內

其他負責消化和排泄的器官，則對於長期維生有必要性。但有很多人雖然缺少腎臟、脾臟和腸臟等器官的情況下依然生存，不過當然需要機器的幫助。

* 系統
* 內臟
* 组织
* 細胞
* 类器官
# 进化计算

| 进化计算 |
| --- |
| 上级分类 | 人工智能  |
| 所属实体 | computational intelligence  |

**进化计算**是遗传算法、进化策略、进化规划的统称。进化计算起源于20世纪50年代末，成熟于20世纪80年代，目前主要被应用于控制工程、机器学习、最佳化等领域。

## 起源

* 1932年，Cannon把自然演化想象为一个学习过程，并将自然演化中的种群维持机制，修改为个体反复随机试验。
* 1950年，图灵认识到机器学习与演化间存在明显关系。
* 1959年，Friedman推测，模仿变异与选择可以设计思想机器，并指出下棋程序可以使用这种方法设计。
* 1960年，Cambell猜想：在导致知识扩张的所有过程中，都要涉及“盲目—变化—选择—幸存”的过程。

## 技術

進化計算技術列舉如下：

* 進化演算法：對於最佳化問題的候選解做演化計算的演算法。
* 遺傳演算法：對於最佳化問題，候選解（稱為個體）可抽象表示為染色體，使種群向更好的解進化。
* 遺傳編程：從生物演化過程得到靈感的自動化生成和選擇電腦程式來完成用戶定義的任務的技術。
* 进化策略
* 进化规划

## 參考文獻
# 生殖隔离

果蠅的生殖隔離實驗。同一族群的果蠅分成兩組，一組餵食澱粉類食物，另一組餵食麥芽糖類食物。在經過多代繁殖後，將兩組果蠅混合，結果觀察到兩組果蠅不會雜交。
**生殖隔离**，又稱**生殖屏障**，在生物学上通常指由于生殖方面的原因，即使地緣关系相近，但物種不同的类群之间不能互相交配，或不易交配成功的隔离机制。一般来讲生殖隔离用以定義物种，不具有生殖隔离的两个个体则以最多以亚种加以区分，生殖隔離的演化即是物種形成。

生殖隔離可以依其機制發生的時間點在交配之前或之後，或形成配子之前或之後，分為交配前隔離、交配後隔離，或合子前隔離、合子後隔離。Coyne和Orr的研究指出，合子前隔離可以在兩個族群差異不大時就演化出來，合子後隔離則隨基因差異增加而增加；除此之外，交配前隔離在同域種化時較快演化出來。

## 交配前隔離

如果兩個族群因解剖構造無法交配，或在行為上不互相交配，是為交配前隔離。例如螺的左右旋可以由簡單的基因差異產生，而不同方向的螺往往無法交配，而形成種化。另一個例子是17年蟬的部份族群演化成13年蟬，因為活動時間的不同而失去交配的機會，成為兩個不同的物種。

其中可以再細分成四種體機制包括: 棲地隔離（Habitat isolation）、時間隔離（Temporal isolation）、行為隔離（Behavioral isolation）、構造隔離等等。

再加強（reinforcement）是形成交配前隔離的一個重要的機制。當兩個族群的雜交後代因為外在的分裂選擇或內部的配子後隔離而缺乏存活率或生育力時，相較於繼續跨族群雜交並生育這些混種後代，在族群內選型交配生育純種後代是比較有利的行為。因此兩個族群會各自演化出只和自己族群交配的行為，形成交配前生殖隔離。選型交配也會造成性擇，進而造成性徵的快速分化。

## 交配後合子前隔離

即配子隔離（Gametic isolation），如果交配後無法形成受精卵，即為交配後合子前隔離。

## 合子後隔離

不同族群間的雜交後代如果無法存活或不孕，稱為合子後隔離。可以分為兩大類：內在隔離和外在隔離。

### 內在隔離

內在隔離指來自不同族群的基因在雜交個體會透過上位作用（Epistasis）互相干擾，造成個體無法生常發育。多布然斯基-馬勒基因不相容模型顯示，兩個族群間至少需要有兩個基因座被置換成不同的等位基因，才能在雜交時讓彼此未曾接觸過的基因首次相遇，而發生合子後生殖隔離。霍爾登氏法則指出雜交後代如果主要只有一個性別死亡或不孕時，這個性別是異配性別（性染色體是XY、ZW或X0）。造成此現象的可能原因包括性染色體上的隱性基因在異型配子上會顯現、或雄性（常常是異配性別）因為性擇的影響演化比較快。

### 外在隔離

若後代可正常發育，但不適應環境，即為外在隔離。例如在只有黑色和白色的環境中，如果黑蛾和白蛾的後代是灰色，這些雜種灰蛾會特別容易被天敵發現。外在隔離常常是因分裂選擇造成。

## 參考資料
# 族群

**族群**（英語：Ethnicity，或ethnic group），又譯**民族**、**民族性**、**民族集團**，是指因拥有相同的祖先、血缘、外貌、歷史、文化、习俗、语言、地域、宗教、生活习惯或国家体验等而形成的群体。为区分我族及他者的分类方式之一。这些区別我者和他者的族群性被称为种族划分，其特质可能包括「客观」及「主观」（如认知和感情的成分）。

## 字源

族群，這個名詞譯自英语Ethnic，源自於古希腊语ἔθνος（ethnos）的形容詞形態ἐθνικός（ethnikos），字面意思為家庭的，或人群的，指具有共同起源祖先、文化和風俗習慣的人群。這個單字成為拉丁语ethnicus，在中世紀時成為中古英文的單字。在中世紀時，它對應到英语folk，在中世紀晚期，它對應到英语people。族群（ethnos）在19世紀的含义是欧洲人用來指代国內的少數族群乃至非歐洲的移民、種族，1900年后的含义轉變到以文化特徵区分，而最新的看法则认为族群是社会过程后的產生的结果。因此，族群可能因歷史及时空环境，基于歷史、文化、语言、地域、宗教、血缘祖先认同、行为、生物/外貌特征而形成「一群」与其它有所区别的群体。

據中國民族學與人類學學者郝時遠考據，族群的古漢語“民族”有可能在近代傳入日本，然而現代意義的賦予主要是在日譯西書（主要是德人著作）中對應了「Ethnic group（族群）」和「Nation（国族）」等名詞。

## 涵義

族群可以指民族或種族，也可以指具有相同語言、行为取向、地缘、祖籍、文化背景或宗教信仰的群体，属于文化人类学或社会学概念。

## 形成

群族並不是客觀事物，而是由人界定和劃分的，有很大的伸縮性。族群身份有時是自我界定的，為了謀求群體團結、抵抗歧視、爭取政治經濟權益、自我標榜炫耀等等；族群身份有時則是外在決定或「被劃分」的。

## 类型

|  |  |
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| 国籍层面
 | 中国人、印度人、日本人、德國人、英國人、美国人、韓國人、泰國人、俄羅斯人
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| 国族层面
 | 中华民族、朝鮮民族、日本民族、馬來西亞民族、蘇聯民族、俄羅斯民族
 |
| 族群层面
 | 中国朝鲜族、中國俄羅斯族、琉球族、苗族、爪哇族、蒙古族、漢族、德意志族、猶太族、
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| 次民族层面
 | 亞族群、部族、氏族、宗族、烏珠穆沁人、嘉絨人
 |
| 宗教层面
 | 信仰伊斯兰教的群体穆斯林、信仰德鲁兹派的群体
 |

* 族群列表
* 國民、國族（Nation）
* 人種、種族（Race）
* 原住民、土著

## 參考文獻
# 華萊士效應

在二次接觸（secondary contact）時，天擇對雜交不利，因此種化的過程進一步運行，稱為華萊士效應。
**華萊士效應**（Wallace effect），又稱**强化选择作用**或**再加强**（reinforcement），是種化的一個機制，讓兩個已經有部份生殖隔離的族群進一步演化出更完整的隔離。其原理如下：在兩個族群的雜交後代存活率或生育力较低的情况下，相較於跨族群雜交产生的后代，透過選型交配、避免雜交所产生的后代个体適應度更高，選型交配因此會被天擇偏好，从而进一步強化生殖隔離。選型交配也會造成性擇，進而造成性徵的快速分化。

此理論最初由英國自然學家華萊士提出類似的概念，其後費奧多西·多布然斯基提出了現代的模型。

## 發展史

1889年，華萊士出版了《達爾文主義》，介紹達爾文在30年前提出的天擇演化論並為之辯護。在書中他提到天擇可能偏好避免雜交的機制，而產生生殖隔離。他的解釋如下：當兩個類型的生物各自適應特定的條件，因而分化到一定程度時，雜交後代會比任一親代都不最適應那個環境。在這種情況下，天擇會漸漸去除雜交後代。如此一來，也會偏好避免雜交的機制性選擇，因為不去雜交的個體，可以產生更多適應其中一種環境的後代。於是兩個類型之間就還會進一步演化出生殖隔離。

## 現代研究

華萊士效應是演化生物學的重要研究主題之一，与同域種化过程尤为相关。为理解该效应在自然界中的运作方式，许多模型相继被提出，建模所考虑的因素多包括遗传学、族群结构、天择影响，以及交配行为。华莱士效应的存在性也受多项经验研究结果支持，其中既有基于实验室环境的案例，也有野外研究，所针对的物种也十分多样，涵盖脊椎动物、无脊椎动物、真菌、植物等多个生物大类，其中较为经典的案例包括黄花茅的開花時間分化以及姬鶲的性聯遺傳擇偶偏好。现代人类的许多活动正在改变其它生物的自然栖息地，可能会导致一些先前刚被分隔、处于物种形成初始阶段的居群再次发生接触，探究华莱士效应对这些初生物种有何影响对于制定生物多样性保护措施可能尤为重要。

## 對生物的影響

華萊士現象造成生殖性狀的互斥（reproductive character displacement），在中間兩物種重疊分佈的地方，生殖特徵會增大差異，因為這能避免雜交。
華萊士效应的一個影響是生殖性狀的互斥（reproductive character displacement）。对于兩個分佈区域存在部份重疊的族群，他們的生殖性狀在共域區常會比在異域區展现更高的差異，因為共域區的個體有雜交的機會，导致强化选择作用發生，讓该区域的个体性状发生更高程度的分化。若强化选择沒有發生，雜交个体则會展现介於兩個族群之間的過渡性狀。

## 參考資料
# 选型交配

**选型交配**（英文：**Assortative mating**）是交配行為模式的一种，即为选择和自己相近的配偶行进行繁殖，近亲交配是其中一种特殊情況。選型交配可以根據體型大小、顏色、年齡等。產生選型交配的機制包括性印痕學習（sexual imprinting）、棲地選擇、遺傳的擇偶偏好等等。選型交配可能造成性擇。選型交配和其演化是物種形成的重要機制之一。

## 成因

生物學家提出了幾種假設來解釋選型交配現象。 選型交配是由不同因素的組合演化而來的，這些因素因物種而異。

體型方面的選型交配可能是性內競爭的結果。 在某些物種中，體型大小與雌性的繁殖力有關。 因此，雄性會選擇與體型較大的雌性交配，體型較大的雄性會在求愛過程中擊敗體型較小的雄性。 表現出這種類型的選型交配的物種例子包括跳蛛 *Phidippus clarus* 和葉甲蟲 *Diaprepes abbreviatus*。

## 非人類動物的選型交配

已觀察到動物的選型交配與體型大小和顏色有關。 與體型相關的選型交配在許多脊椎動物和無脊椎動物物種中都很常見，而且亦在雌雄同體的陸地蝸牛 *Bradybaena pellucida*上被發現。 該蝸牛可能發生相互引入（即兩個個體在一次交配過程中同時提供雄性和雌性配子），因此體型相似的個體會相互配對以促進這種交換。 此外，這種雌雄同體物種中較大的個體會產生更多的卵，因此相互的擇偶是導致該物種選型交配的另一個因素。

在翻唇玉黍螺和日本蟾蜍中也發現了與體型相關的選型交配的證據。

第二種常見的選型交配類型與顏色有關。 這類選型交配在一夫一妻制的鳥類種群中更為常見，例如東藍鴝和西藍鴝（*Sialia mexicana*）。 在這兩個物種中，顏色較鮮豔的雄性與顏色較鮮豔的雌性交配，而顏色較不鮮豔的個體則相互配對。 由於與雙色樹燕爭奪有限數量的築巢地點，東藍鴝也會因領土侵略而進行選型交配。 兩個高度攻擊性的個體更有能力保護它們的巢穴，並鼓勵這些個體之間的選型交配。

紅背蠑螈的多態性族群中（存在兩種常見顏色形態：條紋和無條紋）亦有選型交配的現象。

在許多一夫一妻制的鳥類中也發現了選型交配。 一夫一妻制的物種經常參與雙親照顧其後代。 由於父母對後代的投資是平等的，因此兩性都應該表現出擇偶行為，這種現象稱為相互擇偶。 當雄性和雌性都在尋找能夠最大限度地提高其適應性的配偶時，就會發生相互擇偶。 在鳥類中，雌性和雄性的裝飾可以顯示出更好的整體狀況，或者這些個體可能有更好的基因，或更適合作為父母。

## 人類的選型交配

人類的選型交配已被廣泛觀察和研究，並且可以分為兩種類型的人類選型交配：

* 遺傳選型交配（基於遺傳類型和表型表達的選型交配）； 和
* 社會選型交配（基於社會、文化和其他社會因素進行擇偶的選型交配）。

遺傳選型交配已被充分研究和記錄。 1903 年，一項針對 1000 對夫婦的研究發現，夫婦彼此間的身高、臂展和左前臂長度之間密切相關。 與外表有關的選型交配並沒有就此結束。 當提供三名女性的圖像予男性（其中一張圖像被修改為與該男性相似）時，男性更喜歡與自己相似的女性面孔。 然而，同樣的結果並不適用於女性選擇男性面孔。 遺傳相關的個體（第三或第四表親等級）比無關的個體表現出更高的適應度。

基於基因組相似性的選型交配在美國人婚姻中扮演重要角色。 配偶在基因上比兩個隨機選擇的個體更相似。 遺傳相似性每增加 1-標準差，結婚機率就會增加約 15%。 然而，一些研究人員認為，這種選型交配純粹是由人口分層造成的（人們更有可能在瑞典裔美國人等種族亞群內結婚）。

除了遺傳選型交配之外，人類還表現出基於社會學因素的選型交配模式。 社會學選型交配通常分為三類：基於社會經濟地位的擇偶、基於種族或民族背景的擇偶以及基於宗教信仰的擇偶。

基於社會經濟地位的選型交配是這些一般類別中最廣泛的。 它包括人類傾向於與社會經濟地位跟自己相似的人交配，即與自己具有相似社會地位、工作聲望、教育程度或經濟背景的人。 這種趨勢在社會中一直存在。 儘管如此，這種趨勢在某些世代中比其他世代更弱。 例如，在20世紀的西方世界，嬰兒潮世代後期出生的年輕人對教育同婚的整體偏好比早期的要弱； 此外，早期X世代的成員通常比晚期的成員對配偶教育「挑剔」得多。 線上約會網站使用者的搜尋標準證明了這一趨勢。

社會學選型交配的另一種形式是基於種族和民族背景的選型交配。 上面提到，在基因相似的動物更喜歡彼此交配的情況下，這種選型交配形式可以採取許多不同且複雜的形式。 雖然上述趨勢確實存在，而且人們確實傾向於與基因相似的人結婚，特別是在同一種族或族裔群體中，但這種趨勢可能會以多種方式改變。 例如，隨著少數族裔人口數量的增加，少數族裔人口與一般人口通婚的障礙會減少，這是很常見的。 這種同化減少了這種形式的選型交配的流行。 然而，少數族裔人口的成長並不一定會導致通婚障礙的減少。 這可以從 1990 年代和 2000 年代美國非白人西班牙裔人口的急劇增加中看出，而這與非白人西班牙裔與普通人口通婚的比例急劇下降有關。

宗教選型交配是指個人在自己的宗教團體內結婚的傾向。 這種趨勢是普遍且可觀察到的，並根據三個主要因素而變化。 第一個是該地區已經與尋找伴侶的人信仰相同宗教的潛在配偶的比例。 宗教信仰較單一的地區中出現同宗教婚姻的機會總是較高。 第二個是通婚宗教群體之間的社會距離，或是這些群體的物理接近度和社會互動性。 最後，第三個因素是人們對非宗教婚姻的個人看法。 那些非常重視遵守宗教傳統的人可能更有可能反對跨宗教信仰的婚姻。 除了宗教外，人類亦有基於信仰結構進行擇偶交配的情況，例如傾向選擇慈善捐贈水平與自己相似的人為配偶。 夫妻在對公共改善和慈善事業的貢獻方面表現出相似之處，這可以歸因於慷慨而不是表型趨同的擇偶。

選型交配也發生在患有多動症等精神障礙的人中，其中一個患有多動症的人更有可能與另一名患有多動症的人結婚或生孩子。

## 參考資料
# 受精卵[编辑]

精子到達卵细胞，使卵细胞受精。
**受精卵**（zygote、合子）在发育生物学中用来描述生物的第一阶段，此时它只是一个单细胞。这个词也会被较为宽松地运用于经过最初几分裂后的细胞，虽然严格地讲这一阶段应称为卵裂球（分裂球，裂球）。一枚*受精卵*通常是通过两个单倍体细胞——女性的卵子和男性的精子通过受精结合在一起，所形成的二倍体细胞。因此，受精卵包含了来自父亲和母亲的DNA，提供了一个新的个体的全部遗传信息。

在哺乳动物的繁殖过程中，受精后所形成的*受精卵*会移动到输卵管，分裂成更多的细胞，但其大小却不改变。受精卵的分裂是有丝分裂，通常被称为“细胞分裂”。所有的哺乳动物在一生中都会经过受精卵这一阶段。受精卵会发育成胚胎，然后变成胎儿。

人类受精卵会存在约大约4天，并在第5天成为囊胚，然后进一步发育为原肠胚。

## 多胞胎

双胞胎（及更多胞胎）的形成过程可分为两类：同卵双生（及多生）和异卵双生（及多生）；顾名思义，区别在于：是由一枚受精卵裂成两半（及更多）发育形成的，或是两枚（及更多）受精卵各自受精各自发育形成的。

多精受精的小鼠受精卵可以通过人工去除多余的雄性原核，使其得以生存。

## 连体婴

連體雙胞胎，也称「连体婴儿」，大约每200例双胞胎妊娠就会发生一例，而且总是同卵双胞胎。连体婴的发生率为20,000分之一到100,000分之一;其中40-60％是死胎，剩下的常常在出生后最初的几天内就会死亡。约70％的连体婴是女性，其中的原因尚不清楚。

首次成功分离连体婴儿是在1689年瑞士巴塞尔，双胞胎女婴的肋骨有粘连（剑突联胎）。现代的第一例成功分离一般被认为是路易斯安那州的凯瑟琳和卡洛琳·莫顿，他们背部靠下部位长在一起（臀部联胎）。分离手术在1953年，她们8天大的时候成功实施，两人都在手术中存活下来。尽管结果不同，自从1950年代以来，几乎所有的连体婴儿都实施了分离手术。

## 扩展阅读

* 有性繁殖
* 體外人工受精

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| **前一状态** | **人类生命状态** | **下一状态** |
| -
 | **受精卵** | 胚胎
 |
# 异位显性[编辑]

**異位（上位）顯性**是一個基因表現與另外一個或者幾個基因改變的現象。決定表現型的基因叫做「上位」，而表型與其它基因改變的基因叫做「下位」。異位（上位）顯性與一般的顯性不同，一般的顯性（英文：Dominance）指同一個基因座上面的等位基因相互影響，而異位（上位）顯性指不同一個基因座上面非等位基因相互影響。

## 參考資料

* INTERSNP （页面存档备份，存于互联网档案馆） - a software for genome-wide interaction analysis (GWIA) of case-control and case-only SNP data, including analysis of quantitative traits.
* Science Aid: Epistasis High school (GCSE, Alevel) resource.
* GeneticInteractions.org
* Epistasis.org
# 多布然斯基-馬勒基因不相容[编辑]

**多布然斯基-馬勒基因不相容**（英語：Dobzhansky-Muller incompatibility），又稱為**貝特森-多布然斯基-馬勒基因不相容**（英語：Bateson-Dobzhansky-Muller incompatibility）是解釋基因不相容如何演化出來的一個模型，對於理解種化過程中的合子後生殖隔離有重要的地位。

## 理論概要

左邊原初族群的基因型是AABB；在分隔成上、下兩族群後，下方族群的A演化成a，上方族群的B演化成b，這個過程不會受到天擇阻礙。當兩個族群再次接觸而產生雜交種時，是a和b的首次相遇。如果a和b相遇會造成較低的適應度，即稱為多布然斯基-馬勒基因不相容。
在雙套染色體的生物中，每個個體在每個基因座上都有兩個等位基因，但通常一次只會有一個等位基因會發生突變。這表示單一基因座很難產生合子後生殖隔離，因為當一個等位基因發生突變，該個體的適應度會下降，於是天擇將該突變從族群中移除。舉例來說，有個族群中所有個體的基因型都是AA，如果要產生合子後生殖隔離，必須產生一個aa基因型的族群，並且讓Aa的適應度低於AA和aa。但是從AA變成aa的途中必須先產生Aa，而因為Aa適應度較低，會馬上被天擇移除，所以無法產生aa族群。
為了解決上述問題，多布然斯基-馬勒基因不相容模型指出：兩個族群間至少需要有兩個基因座被獨立置換成不同的等位基因，而且各基因座的兩個等位基因在原初的基因背景中都有相同的適度，只有在雜交時，未曾接觸過的等位基因首次相遇，才透過上位作用產生合子後生殖隔離。舉例來說，有個族群中所有個體的基因型都是AABB，這個族群被地理隔離分成兩個族群。在一個族群中，AABB先變成AaBB，再變成aaBB，其中A和a沒有衝突，a和B也沒有衝突。在另一個族群中，AABB先變成AABb，再變成AAbb，其中B和b沒有衝突，A和b也沒有衝突。但是當aaBB和AAbb兩個族群相遇並交配，會產生AaBb個體，而a和b之間不相容。

## 實證研究

黑腹果蠅的 *Hmr* 基因和擬果蠅（*Drosophila simulans*）的 *Lhr* 基因不相容，會造成雄性雜交後代死亡。擬果蠅和模里西斯果蠅（*D. mauritiana*）的 *OdsH* 基因不同，在雜交時會許多其他基因作用造成雄性不孕，有證據指出模里西斯果蠅的 *OdsH* 基因是在兩物種分化的最近才快速演化的。

目前發現的這些會造成合子後隔離的基因都是調控其他基因表現的上位基因。

## 歷史

這個模型最初由威廉·貝特森在1909年提出，费奥多西·多布然斯基在1934年獨立發展出相同的理論，之後赫爾曼·馬勒、H·艾倫·奧爾及瑟給·加菲雷茲進一步描述。

吳仲義在1990年代開始找尋造成合子後生殖隔離的基因座，並比對其序列特徵是否符合多布然斯基-馬勒模型。

## 參考資料
# 霍尔登氏法则

**霍尔登氏法则**（英語：Haldane's rule），是一个群体遗传学性別決定法則，由约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（J.B.S.Haldane）在1922年首次提出。霍尔登氏法则说的是，當近缘物种或半种杂交後，如果产生的子一代（F1）只有一个性別为杂种不育（hybrid sterility）或杂种不活（hybrid inviability）时，这个性別通常是异配性別。原话是：“When in the offspring of two different animal races one sex is absent, rare, or sterile, that sex is the heterozygous [heterogametic] sex.”。

霍尔登氏法则普遍适用于有性生殖的生物。如异配性別为雄性的哺乳类、果蝇和线虫（性染色体为XY），或异配性別为雌性的鸟类和蝴蝶（性染色体为ZW）。有两性分化的植物，如白杨，也遵循此法则。
# 間斷平衡

上圖是傳統的漸變式演化模式，下圖則是間斷平衡理論所呈現的快速演化，並長期停滯。
**間斷平衡**（英語：**Punctuated equilibrium**）是一個演化生物學理論。此理論認為行有性生殖的物種可在某一段時間中，經歷相對傳統觀念而言較為快速的物種形成過程，之後又經歷一段長時間無太大變化的時期。

間斷平衡理論最早是由美國古生物學家尼爾斯·艾崔奇與史蒂芬·古爾德，基於恩斯特·麥爾的異域物種形成，以及其他一些遺傳理論所提出。

* 災變論
* 演化論
* 生命演化歷程

## 延伸閱讀

* Adler, J. and Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution" （页面存档备份，存于互联网档案馆）, *Newsweek*, March 29, 1982.
* Brett, C. E., L. C. Ivany, and K. M. Schopf (1996) "Coordinated stasis: An overview." *Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology* **127** (1-4): 1-20.
* Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) *New approaches to speciation in the fossil record*. New York : Columbia University Press.
* Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) *Tempo and mode in evolution : genetics and paleontology 50 years after Simpson*. Washington, D.C.: National Academy Press.
* Gersick, C. J. G. (1991): *Revolutionary Change Theories: A Multilevel Exploration of the Punctuated Equilibrium Paradigm. The Academy of Management Review 16 (1), pp. 10-36.*
* Ghiselin, M.T. (1986) "We Are All Contraptions" （页面存档备份，存于互联网档案馆）, *The New York Times*, December 14, 1986.
* Michael Givel. Failure to Change through Multiple Policy Instruments and Venues the Tobacco Industry Policy Subsystem in the States from 1990 to 2003. Policy Studies Journal. 2006-08, **34** (3): 453–457  [2022-10-19]. ISSN 0190-292X. doi:10.1111/j.1541-0072.2006.00182.x. （原始内容存档于2022-10-22） （英语）.
* Gould, S. J. (1992) "Punctuated equilibrium in fact and theory." In Albert Somit and Steven Peterson *The Dynamics of Evolution*. New York: Cornell University Press. pp. 54-84.
* Gould, S. J. and N. Eldredge (1993) "Punctuated equilibrium comes of age" （页面存档备份，存于互联网档案馆） *Nature* **366** (6452): 223-227.
* Mayr, E. (1963) *Animal Species and Evolution*. Cambridge MA: Harvard University Press.
* Rhodes, R. H. T. (1983) "Gradualism, punctuated equilibrium and the *Origin of Species*." *Nature* **305** (5932): 269-272.

* "What is Punctuated Equilibria?" （页面存档备份，存于互联网档案馆） - by Wesley Elsberry
* "Punctuated Equilibrium at Twenty" - by Donald Prothero
* "Punctuated Equilibrium's Threefold History" （页面存档备份，存于互联网档案馆） - by Stephen Jay Gould
* "The Theoretical Value of Punctuated Equilibrium" - Robyn Broyles
* "Theory Still Rocks Scientists' Equilibrium" - by Keay Davidson
* "On the Trails of Macroevolution" （页面存档备份，存于互联网档案馆） - by Carl Zimmer
* "All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)" （页面存档备份，存于互联网档案馆） - by Douglas Theobald.
# 尼克·巴頓[编辑]

| 尼可拉斯·漢彌爾頓·巴頓 Nicholas Hamilton Barton |
| --- |
| 出生 |  (1955-08-30) 1955年8月30日 |
| 国籍 |  英国 |
| 母校 | * 劍橋大學（學士）
* 東英吉利大學 （博士）
 |
| 奖项 | * 林奈學會二百年獎章（1985年）
* 皇家學會會員（1994年）
* 愛丁堡皇家學會會員（1994年）
* 達爾文獎章 （2006年）
* 達爾文-華勒斯獎章 （2008年）
 |
| 网站 | [1] |
| **科学生涯** |
| 研究领域 | 演化生物學、理論生物學 |
| 机构 | * 倫敦大學學院
* 愛丁堡大學
* 奥地利科技學院
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|  |

**尼可拉斯·漢彌爾頓·巴頓**（英語：Nicholas Hamilton Barton，1955年8月30日—），皇家學會院士、愛丁堡皇家學會院士，又稱**尼克·巴頓**（英語：Nick Barton），是英國演化生物學家。

## 生平

1976年以畢業於劍橋大學彼得學院，取得自然科學（Natural Science）最高級榮譽（First-class degree）。1979年，在哥弗雷·何維特（Godfrey Hewitt）的指導下，自東英吉利大學取得博士學位。先是短暫地在劍橋大學當了一名助教，然後成了倫敦大學學院遺傳學和生物統計學系的講師。在1982年巴頓最知名的研究包括主要以紅腹鈴蟾作為模式生物的雜交區（hybrid zone）研究，以及和麥克·杜瑞里（Michael Turelli）合作發展多重基因座遺傳學的數學架構。研究的問題包括上位效應（epistasis）、性的演化、物種形成、以及適應的速率限制。

1990年轉至愛丁堡大學，是吸引其先前合作對象布赖恩·查尔斯沃思（Brian Charlesworth）和德博拉·查尔斯沃思（Deborah Charlesworth）的主要因素，從而建立了愛丁堡大學在計量遺傳學和族群遺傳學的領先地位。巴頓在1994年升為教授。2007年巴頓和德瑞·布瑞斯（Derek E.G. Briggs）、強納森·艾森（Jonathan A. Eisen）、大衛·高史汀（David B. Goldstein）及尼潘·帕特爾（Nipam H. Patel）合著了一本演化生物學的大學教科書（*Evolution*），書中將分子生物學、基因體學和人類遺傳學與傳統的演化生物學整合。

2008年移居奥地利克洛斯特新堡，成為奥地利科技學院的第一位教授。

## 獎項

1995年同時獲選為皇家學會和愛丁堡皇家學會院士。他在2005年獲得Wolfson Merit Award。在2008年他是獲得倫敦林奈學會每50年頒發一次的達爾文-華勒斯獎章的13人之一。

## 參考資料
# 協同物種形成[编辑]

**協同物種形成**指不同物種間平行的物種形成過程。

## 人類與蝨子間的協同物種形成

寄生蟲與寄主之間通常有很緊密的關係，牠們無法離開寄主太久，終身生活於寄主身上或體內；而且有高度專一性，一種寄生蟲只寄生於某種寄主，甚至是某個部位。因此研究寄生蟲也可以很好的得知寄主的演化過程。

多數靈長類身上只有一種蝨子，人類身上卻有三種：頭蝨、體蝨和陰蝨。其中黑猩猩蝨（*Pediculus schaeffi*）和人類頭/體蝨為同一屬；大猩猩蝨（*Pthirus gorillae*）則和人類陰蝨同一屬。

* 人類頭蝨（*Pediculus h. capitis*）
* 人類體蝨（*Pediculus h. humanus*）
* 黑猩猩蝨（*Pediculus schaeffi*）
* 人類陰蝨（*Pthirus pubis*）
* 大猩猩蝨（*Pthirus gorillae*）

由人類DNA的研究得知：黑猩猩和人類的祖先在約6百萬年前分枝，而大猩猩與黑猩猩/人類的共同祖先則在約7百萬年前分枝。另外根據寄生蟲學者的研究：黑猩猩蝨與人類頭/體蝨的共同祖先在約640萬年前分枝，而大猩猩蝨與人類陰蝨的共同祖先則在約330萬年前分枝；而且，*Pediculus*屬和*Pthirus*屬的蝨子的共同祖先是在約1300萬年前分枝，早於大猩猩與黑猩猩/人類的分枝約6百萬年。

寄生蟲學者對這個結果有兩種假說：一是大猩猩蝨在3、4百萬年前突然"跳"到人類身上；第二是靈長類身上本來就有多種蝨子，只是其他所有靈長類身上的蝨子都滅絕到只剩一種，只有人類仍然保持多種。寄生蟲學者認為可能的演化是這兩種假說的結合：1300萬年前，*Pediculus*屬和*Pthirus*屬的蝨子在大猩猩/黑猩猩/人類的共同祖先上分枝；700萬年前，大猩猩與黑猩猩/人類的祖先帶著牠們身上的蝨子分枝，不過，*Pediculus*屬的蝨子在大猩猩身上消失，而*Pthirus*屬的蝨子在黑猩猩/人類的祖先身上消失。6百萬年前，黑猩猩和人類分枝，牠們身上的蝨子也跟著分成兩個物種。最後，在約3百萬年前，大猩猩身上的蝨子由於未知的原因轉移到人類身上，造成只有人類有多種蝨子。

大猩猩蝨是怎麼轉移到人類身上是個有趣的問題。陰蝨靠吸血維生，離開寄主超過24小時便會死亡，而且大多藉由性交傳播。不過寄生蟲學者認為大猩猩與史前人類之間的人獸交是不太可能發生的；比較有可能發生的情況是史前人類與大猩猩有過（非性慾上的）親密接觸：人類可能是大猩猩的掠食者，或史前人類懶得自己鋪床，因此睡在大猩猩遺棄的巢穴中。

頭蝨與體蝨之間的分化也是很有趣的問題。頭/體蝨同樣是*Pediculus*屬的蝨子，與陰蝨不同，頭/體蝨以毛髮碎屑等為食。頭蝨僅生活局限於頭髮中，體蝨則生存局限於衣物、被褥中。寄生蟲學者根據DNA的研究推測頭蝨與體蝨大約在7萬±4萬年前分枝。這個結果建議：人類大約在10萬年前之前失去了大部份像猩猩們一樣的體毛，並且開始穿著衣服。由於衣服無法形成化石，過去古人類學者認為人類早在50萬年前便失去大部份體毛並開始穿著衣服了。

* 共同演化
# 奠基者效应

創立者效應示意圖：原始族群（左）分出三個由少數個體建立的新族群（右）。新族群與原始族群在基因上有顯著差異。
**奠基者效应**（英語：founder effect，亦称为**始创者效应**、**建立者效应**、**拓荒者效应**、**创始者效应**或**始祖效應**）是加速族群遗传漂变作用的一种形式，指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体，這個群體後來的數量雖然會增加，但因未與其他生物群體交配繁殖，彼此之間基因的差異性甚小。這種情形一般發生人口少、人口流动也小的地区，例如於對外隔絕的海島，較為封閉的新開闢村落，或是严格实行内婚制的宗教团体等。效应名称中的**奠基者**或**始创者**指人口数量很少的社区之早期成员。

有一個例子可以解釋此現象：在委內瑞拉的偏僻山村中，人們患上亨廷頓舞蹈症的機率大大高於外界。因為十九世紀初，一位帶有亨廷頓舞蹈症突变等位基因的婦女，將自己的等位基因遗传给個別村民中。其後的歷史發展并沒有再介入新的等位基因，遂導致全村的人共享了這一致病等位基因。

1942 年，恩斯特·瓦爾特·邁爾透過使用休厄爾·賴特等人的理論研究，首次對奠基者效應進行了全面概述。

## 連環奠基者效應

當種群長距離遷移時，會發生連環奠基者效應。 這種長距離遷移通常涉及相對快速的移動，然後是定居期。 每次遷徙中的種群僅攜帶先前遷徙攜帶的遺傳多樣性的一個子集。 因此，正如“距離隔離”模型所描述的那樣，遺傳分化往往會隨著地理距離的增加而增加。人類遷出非洲的特點是連環奠基者效應。非洲擁有所有大陸中最高程度的人類遺傳多樣性，這與現代人類起源於非洲吻合。

## 在島嶼生態學

奠基者種群對於島嶼生物地理學和島嶼生態學的研究至關重要。 天然的奠基者種群並不容易找到，但是在1883年喀拉喀托火山爆發災難性地抹去了島上的所有生命之後，科學家曾對當地的奠基者種群影響進行了一系列經典研究。 另一項持續的研究是在冰島敘爾特塞島生物定殖之後進行的。敘爾特塞島是一個新的火山島，在 1963 年至 1967 年間在冰島近海火山噴發而產生。更早的事件則是大約 73,000 年前蘇門答臘的多巴火山噴發，使印度一些地區覆蓋了厚達 3-6 米的火山灰。由於尼科巴群島和安達曼群島更靠近火山灰錐體，所以火山灰亦一定已覆蓋該兩座群島，其厚度足以窒息生命，迫使島上的生物多樣性重新開始。

然而，並不是所有的奠基者效應研究都是在自然災害之後開始的； 一些科學家研究了物種在局部地區滅絕後恢復或以前不存在的物種進入新地區後的情況。 在經歷了嚴重的種群瓶頸幾十年後，科西嘉馬鹿（歐洲馬鹿亞種）仍被列為瀕危物種。 分子分析證實來自科西嘉島和撒丁島的馬鹿彼此之間的關係最密切。 科西嘉島的原始馬鹿種群於1970年代滅絕後，撒丁島的馬鹿於1998年再引入到科西嘉島上，研究發現現時居住在科西嘉島的鹿已開始與居住在撒丁島的鹿有所不同。

奠基者效應會影響複雜的特徵，例如鳥類鳴唱的多樣性。 在家八哥中，來自奠基者種群的鳴唱曲目中獨特歌曲的百分比和歌曲內的複雜性明顯較原生種群低。

## 人類族群中的奠基者效應

由於人類歷史上的各種遷移，奠基者效應在不同時間和地點的人類中有些普遍。 加拿大魁北克省的法裔加拿大人是奠基者人口的典型例子。 在 1608 年至 1760 年的 150 多年法國殖民統治期間，估計有 8,500 名拓荒者結婚並在當地留下了至少一名後裔。在 1760 年英國王室接管該殖民地後，當地實際上停止輸入來自法國的移民，但法國定居者的後裔數量繼續增長，這主要是由於他們的高生育率。 異族通婚主要發生在被驅逐出境的阿卡迪亞人和來自不列顛群島的移民之間。 20世紀以來，魁北克的移民和法裔加拿大人的混居涉及到來自世界各地的人們。 雖然在今天的魁北克，部分法裔加拿大人可能擁有其他血統，但最初的法國奠基者的遺傳貢獻仍占主導地位，並解釋了大約 90% 的區域基因庫，而阿卡迪亞人（來自加拿大東部其他法國定居者的後裔）混合貢獻了 4% ，英國人則只有 2%，美洲原住民和其他群體貢獻則更少。

在人類中，奠基者效應可能源於文化隔離，也不可避免地源於內婚制。 例如，美國的阿米希人（基督新教重洗派門諾會中的一個信徒分支）族群表現出奠基者效應，因為他們是從少數奠基者成長起來的，沒有招募新人，並且傾向於在族群內通婚。 儘管仍屬少見，但與整個美國人口相比，多指畸形或 埃利偉氏症候群等症狀等現像在在阿米希人社區中更為常見。

* 表親婚
* 遺傳漂變
* 人口瓶頸
* 近交衰退
* 粒線體夏娃

## 參考文獻

## 延伸閲讀

* Mayr, Ernst. Change of genetic environment and evolution. Julian Huxley (编). Evolution as a Process. London: George Allen & Unwin. 1954. OCLC 974739.
* Mayr, Ernst. Animal Species and Evolution. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. 1963. ISBN 978-0-674-03750-2.  含有內容需登入查看的頁面 (link)

* Founder effect（页面存档备份，存于互联网档案馆）