# 景天酸代謝[编辑]

凤梨是 CAM 植物
**景天酸代謝**（英語：Crassulacean acid metabolism，簡稱 **CAM**，也称为**CAM光合作用**）是一种特殊而精巧的碳固定方式，它在某些植物中进化，以适应干旱条件，使植物能够在白天进行光合作用，但只在夜间进行气体交换。这一代谢途径最早在景天科植物中被发现，由此得名。代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花等，99%的仙人掌物种都采用景天酸代谢。有些植物是专性CAM植物，有些植物则可以根据环境变化在不同的固碳方式间切换。

## 历史背景

“景天酸代谢”这个名称本意指的是景天科等植物中涉及有机酸的代谢，而不是“景天酸”的代谢；没有名为“景天酸”的化学物质，而且该代谢过程并不局限于景天科。

“景天酸代谢”一词可能最早由英国植物学者Ranson和Thomas在1940年所创，他们在景天科的多肉植物（翡翠木和景天属）中观察到了这种循环，但他们并不是第一个发现这种循环的人。1804年，瑞士植物生理学者索绪尔在他的《植物化学研究》中首次提出了有关CAM的观察。1812年，德国植物学者本杰明·海纳在时为英国殖民地的印度进行研究工作时发现，落地生根的叶子在早上呈酸味，到下午则无味。1892 年，Aubert, E. 在其学位论文《草类植物生理研究》 (*Recherches physiologiques sur les plantes grasses*) 中进一步研究和完善了这些观察结果，并由Herbert Maule Richards在1915年于卡内基科学研究所发表的《仙人掌的酸度和气体交换》（*Acidity and Gas Interchange in Cacti*）中阐述。

## 概要

大部分植物开放气孔吸收二氧化碳，二氧化碳参与一系列光合反应生成生命活动所需的有机物。然而，气孔的开放伴随着水分蒸发流失，对于生长在炎热干旱地区的植物非常不利。因此，CAM植物演化出一套生存機制，只在凉爽的夜间开放气孔，将二氧化碳以有机酸的形式暂时储存下来，到白天再进行卡尔文循环，此时可以闭合大部分气孔，有效减少水分流失。

CAM固碳途径与C4固碳途径有一定的相似之处，两者利用相似的化学物质作为媒介，都通过拆分碳固定的步骤，实现对干旱环境的适应。相比之下，C4类植物实行的是空间分离（叶肉细胞和维管束鞘细胞两个相对独立的场所），而景天酸代謝植物则服从昼夜节律，细节如下：

* 夜间：二氧化碳进入细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的作用下生成草酰乙酸（OAA），后续被还原为苹果酸，并储存于细胞的液泡中。PEP羧化酶催化草酰乙酸的生成，该酶的表达受高温（即白天）和苹果酸的抑制。虽然吸收了二氧化碳，但将其转化为有机物的过程需要光反应产物的参与，因此卡尔文循环无法继续进行。
* 日间：液泡中的酸性物质（主要是苹果酸，但也有天门冬氨酸）会被脱羧，释放的二氧化碳进入叶绿体，参与卡尔文循环。

景天酸代謝植物必须准备足够的PEP以供夜间二氧化碳固定使用。为此植物在日间储存淀粉，晚间它们将通过丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸。

这种光合作用类型的缺点是比较耗能。

景天酸代谢" (CAM)
## 检验方法

检验植物是否进行景天酸代谢的常用方法有如下四种，在实验难易度和所测量的具体生物表征上各有所不同。组合下列多种方法可以更加准确、全面地描述植物的具体光和特性。

**1. 稳定碳同位素比率（δ13C）法**：利用不同光合型植物固定二氧化碳选择性吸收13C相对于12C组分的不同，可判别植物采用的具体光和途径。景天酸代谢途径下，进入细胞的二氧化碳更多由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)同化，而非在C3类二氧化碳固定途径下更常用的RuBisCO酶。由于PEPC对13C的亲和力相对RuBisCO更高，因此CAM通路上调时，组织内的13C组分会更高。实验表明，植物在黑暗期固定的二氧化碳与其组织中的δ13C同位素含量呈线性关系。专性CAM物种（即只在黑暗期同化二氧化碳）组织中的δ13C值相对较高，变化范围一般为-20%至-8%，而C3型物种（只在光照期同化二氧化碳）的δ13C值可低至-20% ~ -35%。因此，δ13C值可作为用于识别专性CAM植物的佐证。然而，对于黑暗期碳同化量仅占总量三分之一或以下的植物，其同位素值与C3植物无显著区别，无法通过该方法判定其代谢途径。该方法的优势是每份样本所需的量极少（1毫克左右植物组织即可），而且对组织的新鲜程度没有要求（干燥陈年的标本和化石也可用于测定）。

**2. 滴定测酸法**：通过酸碱中和滴定的方法，分别测量日间与夜间光合组织中的酸度，再求两者差值（表达为ΔH+，单位一般为每千克新鲜组织中所含氢原子的毫摩尔数）。景天酸代谢途径下，夜间植物气孔开启，由气孔进入植物体内的二氧化碳分子被固定为苹果酸积蓄在细胞液泡内，到白天再经由脱羧反应被从苹果酸的形式释放、进入开尔文循环，因此，在进行景天酸代谢的光合组织内，夜间的有机酸含量理应比白天更高。若ΔH+值在统计学上显著高于0，则说明植物体在其组织被采集时正在进行景天酸代谢。专性CAM物种的ΔH+值可高达200 mmol H+ kg−1 FM,而大多数C3+CAM和C4+CAM型物种ΔH+值都在200mmol H+ kg−1 FM以下。景天酸代谢水平极低的物种的H+ kg−1值可能低于10。对于仅在干旱条件下启用景天酸代谢途径的兼性CAM物种，为全面观测植物的光合特性，还需在植株受干旱胁迫时采集组织并测定，与无胁迫条件下的数据对比，但过量的胁迫也可能导致原本能够进行景天酸代谢的植物体生理活动全面停止，造成日夜组织酸度无显著差别的测量结果。

**3. 气体交换监测法**：观测24小时中（黑暗和光照时段）活体植株气孔的二氧化碳净交换量趋势，若在黑暗期表现出吸收二氧化碳，则表明植物进行景天酸代谢。虽然许多C3+CAM（如荨麻科冷水花属的镜面草）及C4+CAM型物种的二氧化碳交换在黑暗期呈净负增长，但随着夜间PEPC酶的固碳活动上升，二氧化碳的流失通常会随着临近午夜而逐渐减少。而纯C3或C4物种在黑暗期则显示出呼吸作用造成的较为恒定的二氧化碳损失。与滴定测酸法类似，在用此方法测定兼性CAM物种时，需要在正常和胁迫两种环境条件下进行实验。该方法的一个限制是仪器的样品测量腔室的形状和大小，适于测量每种形态的植物所需的腔室可能不同，目前已开发的种类也较为有限，例如在测量极为肉质且不为常规扁平形态的叶片和茎组织时，如何在保持腔室气密性的同时不折断、破坏植物组织。另外，测量生长在野外的植株也较有挑战性，使用没有通入电源的便携式光合测量系统时，需确保仪器具备足够的电量，以便在长达24小时及更久的时段中持续测量、录入数据。

**4. 光合酶、转录本及蛋白水平监测**：通过分析植物组织中景天酸代谢途径中关键酶的活性及其转录物和蛋白质的实时表达丰度，可以判定植物是否正在采用该代谢途径，以及鉴定植物所使用的羧化、脱羧酶具体亚型。全转录组测序和定量PCR可以同时对数百到数千个基因进行强大、高通量的分析，但由于只是在间接地量化酶活性，必须与其他检测方法结合使用。由于测量蛋白质量、活性和转录物丰度必须使用新鲜、近乎未降解的植物组织样本，该方法目前一般只能在实验室中应用，用于测量野生植物可能较为困难。

## 生态特征

大多数景天酸代谢植物的生态特征可大致归为如下三类：

1. 沙漠及半干旱地区的陆生植物

西半球沙漠生境中的代表性景天酸代谢类群包括仙人掌科、天门冬科(龙舌兰亚科)等，而东半球的类似生境中则有大戟科、番杏科、阿福花科(芦荟属)等。开启气孔会导致水分蒸腾流失，因而干旱环境会限制植物进行气体交换，而气孔“夜开日合”的景天酸代谢模式则可以帮助植物保存体内水分，一些适应干旱的景天酸代谢物种在数周甚至数月不进行呼吸作用的情况下依然可以存活，由此导致的较低的光合作用速率也是许多沙漠植物类群生长缓慢的原因。

2. 热带及亚热带森林地区的附生植物

近一半的景天酸代谢植物都原生于降水量中等或较高的地区，例如巴拿马和马达加斯加雨林中的一些兰科和凤梨科物种。这些相对矮小的附生植物依附在高大乔木的树干或枝条上，以在树冠层叠的丛林环境中获得相比地面更多的阳光；这样的生长策略使得它们无法从土壤中获取水分，而景天酸代谢可以帮助它们在水分受限的条件下提高用水效率。一些兰花的气生根也可进行景天酸代谢。

3. 水生植物

尽管水对于水生植物并不是稀缺资源，部分水生植物却演化出了景天酸代谢的表型，且在维管植物的多个大类群中都可以找到独立演化的代表类群（石松类的水韭科、单子叶植物的慈姑属、真双子叶植物中的水生青锁龙*Crassula aquatica*等）。这些物种多分布于寡营养湖泊或季节性浅水塘，生境中的二氧化碳水平常有较大波动。一种较广接受的观点是采用景天酸代谢可帮助植物体应对水中较低的二氧化碳含量。

## 分类多样性

景天酸代谢在植物界中至少独立趋同演化了66次，存在于38个科、370属中，约占所有维管植物的7%。
大部分进行景天酸代谢的类群都是被子植物，但真蕨类、石松类和裸子植物中也存在景天酸代谢成员。
以下列出了目前已有实验验证进行景天酸代谢的部分植物科属：

**石松类 水韭科 - 水韭属*Isoetes*

**真蕨类 水龙骨科 - 蚁蕨属*Lecanopteris*、星蕨属*Microsorum*、星剑蕨属*Dictymia*、棋盘蕨属*Niphidium*、鹿角蕨属*Platycerium*、石苇属*Pyrrosia*
* 凤尾蕨科 - 书带蕨属*Haplopteris*、树卤蕨属*Anetium*、靴带蕨属*Vittaria*

**裸子植物 泽米科 - 双子苏铁属*Dioon*
* 百岁兰科 - 百岁兰属 *Welwitschia*

**被子植物 胡椒科 - 草胡椒属 *Peperomia*
* 泽泻科 - 茨菇属*Sagittaria*
* 天南星科 - 美铁芋属*Zamioculcas*
* 水鳖科 - 水车前属*Ottelia*、苦草属*Vallisneria*
* 兰科 - 香荚兰属*Vanilla*、梗帽兰属*Acianthera*、空船兰属*Aerangis*、气花兰属*Aeranthes*、羽线兰属*Anathallis*、彗星兰属*Angraecum*、蜘蛛兰属*Arachnis*、喜兰属*Aspasia*、空船兰属*Barkeria*、茂物兰属*Bogoria*、柏拉兰属*Brassavola*、长萼兰属*Brassia*、藓兰属*Bryobium*、石豆兰属*Bulbophyllum*、弯距兰属*Campylocentrum*、卡特兰属*Cattleya*、双角兰属*Caularthron*、独活兰属*Caluera*、铁针兰属*Capanemia*、异唇兰属*Chiloschista*、西施兰属*Cischweinfia*、贝母兰属*Coelogyne*（包括石仙桃属*Pholidota*）、凹唇兰属*Comparettia*、吊桶兰属*Coryanthes*、蕙兰属*Cymbidium*、弯足兰属*Cyrtopodium*、石斛属*Dendrobium*（包括金石斛属*Flickingeria*）、抱树兰属*Dendrophylax*、双唇兰属*Didymoplexis*、幡唇兰属*Domingoa*、裂床兰属*Dimerandra*、蛎萼兰属*Echinosepala*、峨塔兰属*Elleanthus*、围柱兰属*Encyclia*、树兰属*Epidendrum*、烈日兰属*Eriopsis*、扇叶兰属*Erycina*、美冠兰属*Eulophia*（包含锐冠兰属*Acrolophia*）、小人兰属*Gomesa*、爪唇兰属*Gongora*、新兰属*Guarianthe*、馨钟兰属*Hintonella*、鞋堇兰属*Ionopsis*、束刀兰属*Jacquiniella*、蕾丽兰属*Laelia*、光唇兰属*Leochilus*、发瓣兰属*Lockhartia*、钗子股属*Luisia*、捧心兰属*Lycaste*、长腺兰属*Macradenia*、开扇兰属*Macroclinium*、腭唇兰属*Maxillaria*、弱冠兰属*Meiracyllium*、球距兰属*Microcoelia*、小囊兰属*Micropera*、钩叶兰属*Mobilabium*、旋柱兰属*Mormodes*、鼠花兰属*Myoxanthus*、蚁蕉兰属*Myrmecophila*、驼背兰属*Notylia*、鸢尾兰属*Oberonia*、鸟花兰属*Oeonia*、文心兰属*Oncidium*、鸟首兰属*Ornithocephalus*、婴毯兰属*Pabstiella*、鸽子兰属*Peristeria*、蝴蝶兰属*Phalaenopsis*（包含萼脊兰属*Sedirea*）、扁根兰属*Platyrhiza*、缠根兰属*Plectorrhiza*、距角兰属*Plectrophora*、腋花兰属*Pleurothallis*、鹿角兰属*Pomatocalpa*、附柱兰属*Prosthechea*、蝶唇兰属*Psychilis*、蛾形文心兰属*Psychopsis*、翅管兰属*Pterostemma*、纹剑兰属*Quekettia*、糙根兰属*Rhinerrhiza*、寄树兰属*Robiquetia*、凹萼兰属*Rodriguezia*、金虎兰属*Rossioglossum*、假囊唇兰属*Saccolabiopsis*、囊舌兰属*Saccolabium*、肉唇兰属*Sarcochilus*、碗唇兰属*Scaphyglottis*、匙唇兰属*Schoenorchis*、折叶兰属*Sobralia*、管基兰属*Solenidium*、奇唇兰属*Stanhopea*、银光兰属*Stelis*、带叶兰属*Taeniophyllum*、糖芥兰属*Tetramicra*、白点兰属*Thrixspermum*、剑心兰属*Tolumnia*、短头兰属*Trachoma*、毛距兰属*Trichocentrum*、毛舌兰属*Trichoglottis*、毛帽兰属*Trichopilia*、毛鞘兰属*Trichotosia*、三轭兰属*Trizeuxis*、万代兰属*Vanda*、剑唇兰属*Warmingia*、天平兰属*Zygostates*
* 阿福花科 - 芦荟属*Aloe*、树芦荟属*Aloidendron*、绫锦芦荟属*Aristaloe*、松塔掌属*Astroloba*、鲨鱼掌属*Gasteria*、什锦芦荟属*Gonialoe*、牡丹卷属*Haworthia*、十二卷属*Haworthiopsis*、珠纹卷属*Tulista*、鳞芹属*Bulbine*
* 天门冬科 - 天门冬属*Agave*、龙荟兰属*Beschorneria*、万年兰属*Furcraea*、草丝兰属*Hesperaloe*、丝兰属*Yucca*、酒瓶兰属*Beaucarnea*、虎尾兰属*Sansevieria*
* 鸭蹠草科 - 锦竹草属*Callisia*、蓝耳草属*Cyanotis*、紫露草属*Tradescantia*、怡心草属*Tripogandra*
* 凤梨科 - 凤梨亚科Bromelioideae、华烛之典亚科Hechtioideae、皮氏凤梨亚科Pitcairnioideae、皇后凤梨亚科Puyoideae、空气凤梨亚科Tillandsioideae
* 景天科 - 青锁龙属*Crassula*、天锦木属*Adromischus*、银波木属*Cotyledon*、伽蓝菜属*Kalanchoe*、奇峰锦属*Tylecodon*、莲花掌属*Aeonium*、爱染草属*Aichryson*、碧光景天属*Cremnophila*、仙女杯属*Dudleya*、拟石莲花属*Echeveria*、风车莲属*Graptopetalum*、八宝属*Hylotelephium*、玻璃景天属*Lenophyllum*、魔莲花属*Monanthes*、瓦松属*Orostachys*、厚叶草属*Pachyphytum*、瓦莲属*Rosularia*、景天属*Sedum*、长生草属*Sempervivum*、脐景天属*Umbilicus*、塔莲属*Villadia*
* 葡萄科 - 白粉藤属*Cissus*、葡萄瓮属*Cyphostemma*
* 蒺藜科 - 玉檀木属*Bulnesia*
* 葫芦科 - 龙蓬壶属*Seyrigia*、碧雷鼓属*Xerosicyos*
* 荨麻科 - 冷水花属*Pilea*
* 藤黄科 - 书带木属*Clusia*
* 西番莲科 - 蒴莲属*Adenia*
* 大戟科 - 大戟属*Euphorbia*（包含红雀珊瑚属*Pedilanthus*）、麻风树属*Jatropha*
* 牻牛儿苗科 - 凤嘴葵属*Monsonia*（包含部分龙骨葵属*Sarcocaulon*）、天竺葵属*Pelargonium*
* 番杏科 - 番杏属*Tetragonia*、龙须海棠属*Mesembryanthemum*（包括松叶菊属*Lampranthus*）、紫波玉属*Antimima*、银叶花属*Argyroderma*、鹿角海棠属*Astridia*、照波属*Bergeranthus*、莫邪菊属*Carpobrotus*、菊波花属*Carruanthus*、绘岛属*Cephalophyllum*、唐锦玉属*Chasmatophyllum*、虾钳花属*Cheiridopsis*、肉锥花属*Conophytum*、露子花属*Delosperma*、圆棒玉属*Disphyma*、魔幻龙属*Dracophilus*、神刀玉属*Drosanthemopsis*、冰叶花属*Drosanthemum*、小叶番杏属*Eberlanzia*、美菊玉属*Erepsia*、肉黄菊属*Faucaria*、窗玉属*Fenestraria*、舌叶花属*Glottiphyllum*、鸾刀玉属*Hartmanthus*、龙骨角属*Hereroa*、白鸽玉属*Jacobsenia*、龙须玉属*Jordaaniella*、生石花属*Lithops*、姬神刀属*Malephora*、群鸟玉属*Meyerophytum*、奇鸟菊属*Mitrophyllum*、碧光环属*Monilaria*、对叶花属*Pleiospilos*、鳄之唇属*Prepodesma*、沾沙玉属*Psammophora*、荒雾属*Rabiea*、红番属*Ruschia*、魔杖属*Sarcozona*、叠琅玉属*Schlechteranthus*、龙鳞玉属*Stoeberia*、天女属*Titanopsis*、仙宝属*Trichodiadema*、胧玉属*Vanheerdea*、海马齿属*Sesuvium*、假海马齿属*Trianthema*
* 水卷耳科 - 澳红娘属*Parakeelya*、穗石薇属*Calyptridium*、石薇花属*Cistanthe*、春美草属*Claytonia*、露薇花属*Lewisia*、酒玉栌兰属*Phemeranthus*
* 龙树科 - 亚龙木属*Alluaudia*、枝龙木属*Alluaudiopsis*、曲龙木属*Decarya*、刺戟木属*Didierea*、马齿苋树属*Portulacaria*
* 落葵科 - 落葵薯属*Anredera*、落葵属*Basella*
* 南荒蓬科 - 南荒蓬属*Halophytum*
* 土人参科 - 土人参属*Talinum*
* 马齿苋科 - 马齿苋属*Portulaca*
* 回欢草科 - 回欢草属*Anacampseros*、马齿藤属*Grahamia*、沟栌兰属*Talinopsis*
* 仙人掌科 - 刺萼柱属*Acanthocereus*(包括块根柱属*Peniocereus*）、碧彩柱属*Bergerocactus*、巨人柱属*Carnegiea*、端丽柱属*Cephalocereus*（包括龟甲柱属*Neobuxbaumia*）、仙人柱属*Cereus*、白檀柱属*Chamaecereus*、管花柱属*Cleistocactus*、龙珠球属*Cochemiea*、旗号掌属*Consolea*、龙爪球属*Copiapoa*、红尾令箭属*Disocactus*、仙人球属*Echinocactus*、鹿角柱属*Echinocereus*、短毛丸属*Echinopsis*、昙花属*Epiphyllum*、极光球属*Eriosyce*、壶花柱属*Eulychnia*、强刺球属*Ferocactus*、金煌柱属*Haageocereus*、猿恋苇属*Hatiora*、黄鹰柱属*Leucostele*、丽花丸属*Lobivia*、神阁柱属*Lophocereus*、乌羽玉属*Lophophora*、乳突球属*Mammillaria*、花座球属*Melocactus*、龙神木属*Myrtillocactus*、狮子锦属*Oreocereus*、彩髯玉属*Oroya*、摩天柱属*Pachycereus*、锦绣玉属*Parodia*、对叶花属*Pleiospilos*、斧突球属*Pelecyphora*、雷神柱属*Polaskia*、丝苇属*Rhipsalis*、仙人指属*Schlumbergera*（包括蟹爪兰属*Zygocactus*）、虹山玉属*Sclerocactus*、蛇鞭柱属*Selenicereus*（包括量天尺属*Hylocereus*）、狭花柱属*Stenocereus*（包括青牛柱属*Ritterocereus*）、近卫柱属*Stetsonia*、毛花柱属*Trichocereus*、姣丽玉属*Turbinicarpus*、圆筒掌属*Austrocylindropuntia*、圆柱掌属*Cylindropuntia*、白峰掌属*Grusonia*、卧云掌属*Maihueniopsis*、仙人掌属*Opuntia*（包括胭脂掌属*Nopalea*）、麒麟掌属*Pereskiopsis*、翅子掌属*Pterocactus*、船夫掌属*Quiabentia*、武士掌属*Tephrocactus*、卧麒麟属*Maihuenia*、木麒麟属*Pereskia*
* 茜草科 - 蚁寨木属*Hydnophytum*、蚁巢木属*Myrmecodia*、环蚁木属*Squamellaria*
* 夹竹桃科 - 棒槌树属*Pachypodium*、方龙角属*Apteranthes*、伞牛角属*Boucerosia*（包括叶牛角属*Frerea*）、水牛角属*Caralluma*、杖牛角属*Caudanthera*、吊灯花属*Ceropegia*、鹅绒藤属*Cynanchum*（包括肉珊瑚属*Sarcostemma*和珊枝菜属*Folotsia*）、球花角属*Desmidorchis*、眼树莲属*Dischidia*、肖玉牛角属*Duvalia*、丽杯角属*Hoodia*、球兰属*Hoya*、剑牛角属*Huernia*、宽杯角属*Orbea*、南蛮角属*Quaqua*、犀角属*Stapelia*
* 车前科 - 海车前属*Littorella*
* 苦苣苔科 - 喉凸苣苔属*Haberlea*、欧洲苣苔属*Ramonda*、赤车岩桐属*Codonanthopsis*
* 唇形科 - 欧夏至草属*Marrubium*、鞘蕊属*Coleus*
* 菊科 - 仙人笔属*Baculellum*、好望菊属*Caputia*、敦菊木属*Crassothonna*、翡翠珠属*Curio*、天龙菊属*Kleinia*、厚敦菊属*Othonna*、千里光属*Senecio*

## 另見

* 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (RuBisCO)
* C3类二氧化碳固定
* C4类二氧化碳固定
* 多肉植物

* C3-, C4- 和 CAM植物比较 已失效（页面存档备份，存于互联网档案馆）