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# 死亡率[编辑]

世界各國的死亡率
死亡率通常以每年每一千人為單位來表示；因此在死亡率為9.5的10萬人口中，表示這一人口中每年死去950人。死亡率有別於發病率，發病率是指一定規模的人口在一定時間內罹患該病新增加例數（發病率）。患病率是指一定時間一定規模人群中某病新舊病例總和。

辨別：

1. **粗略死亡率**，每1000人的死亡總數。
2. **新生兒死亡率**，每1000個出生未滿一個月的嬰兒和胎死（死產兒）的總和。
3. **孕產婦死亡率**，每10萬個死於生產過程的死亡人口數。
4. **幼兒死亡率**，每1000個出生小於一歲的死亡人口數。
5. **標準死亡率**（SMR）或**特定年齡死亡率**（ASMR），特定年齡（例如16-65或65以上）中每1000人的死亡總人口數。

死亡率 = 當區當年死亡人數\*1000/當區當年年中人口數‰。

死亡率可以得知一個地區的衛生習慣和醫療品質。通常（人口总量不变的情况下）越先進的國家死亡率越低，越落後的國家死亡率則越高。

## 統計

世界年十大死亡原因為：

1. 12.6%局部缺血心臟病
2. 9.7%腦血管疾病
3. 6.8%下呼吸道感染
4. 4.9% HIV/AIDS
5. 4.8%慢性阻塞性肺病
6. 3.2%腹瀉疾病
7. 2.7%結核病
8. 2.2%瘧疾
9. 2.2%呼吸道/支氣管/肺癌
10. 2.1%道路交通事故

发达国家和開發中國家的死亡原因有很大的不同。詳見致死原因及所占比例列表的全球統計。

### 有记录的各国家、地区最高死亡率记录

| 国家或地区
 | 年份
 | 死亡率（‰）
 | 相关事件
 | 数据来源
 | 主条目
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| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 卢旺达
 | 1994年
 | 103.5
 | 卢旺达种族灭绝
 | 联合国估计
 | 卢旺达人口 |
| 柬埔寨
 | 1976年
 | 86.6
 | 红色高棉大屠杀
 | 联合国估计
 | 柬埔寨人口
 |
| 朝鲜
 | 1950年
 | 75.2
 | 朝鲜战争
 | 联合国估计
 | 朝鲜人口 |
| 乌克兰苏维埃社会主义共和国
 | 1933年
 | 64.8
 | 乌克兰大饥荒
 |  | 乌克兰人口
 |
| 俄罗斯苏维埃社会主义共和国
 | 1933年
 | 51.0
 | 苏联农业集体化
 |  | 俄罗斯人口
 |
| 中国
 | 1962年
 | 25.4
 | 三年困难时期
 | 中国国家统计局
 | 中国大陆人口
 |

## 影響死亡率的因素

* 空氣
* 營養水準
* 飲食及居住所
* 獲取乾淨的飲用水
* 醫療水準
* 傳染病程度
* 暴力犯罪程度
* 衝突
* 醫生數量
* 氣候
* 人口年齡
* 性别
	+ 婴儿死亡率中，男婴通常高于女婴。中国大陸婴儿死亡率男女性别比则是例外，受重男轻女因素影响，女性比例逐渐高于男性。1981年时，仅浙江、江苏、河南、安徽四省，女婴死亡率偏高。1989年时，19个省区女婴死亡率偏高。比例最为失衡的是山东，男婴为17.38‰，女婴为22.67‰。2000年时，港澳之外的31个省级行政区中，仅黑龙江、西藏、宁夏、新疆4省区的婴儿死亡率性别比处于正常范围。比例最为失衡的是江西，男婴为31.36‰，女婴为78.50‰。

## 參考文獻

## 參閱

* 各國死亡率列表
* 出生率
* 死亡
* 人口學
* 生命期望
* 發病率
* 病死率
* 預後

* CIA世界概況 - 死亡率 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* 來自疾病控制中心的「美國十大死因」 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Edmond Halley，*人類死亡率梯度的評論*（1693）。 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* 以年齡和死因排序的美國死亡率數據（來自Data360）
# 混合堅果

| ミックスナッツ |
| --- |
|  |
| Official髭男dism的數位限定單曲 |
| 收录于专辑《ミックスナッツ EP》、《Rejoice》 |
| 发行日期 | 2022年4月15日 |
| 类型 | J-POP、動畫歌曲 |
| 时长 | 3:34 |
| 唱片公司 | IRORI Records |
| 词曲 | 藤原聰 |
| 排行榜最高名次 |
| * Billboard JAPAN
	+ Hot 100
		- 週間1位（2週連續、通算3週）
		- **2022年度年間4位**
		- 2023年度年間11位
		- 2024年度年間58位
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|  |
| Official髭男dism 數位限定單曲年表 |
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|  |  |  |
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| Anarchy （2022年）
 | **ミックスナッツ(混合堅果)** （2022年）
 | Subtitle （2022年）
 |

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| 音乐视频 |
| 「ミックスナッツ」 - YouTube |
|  |

〈ミックスナッツ〉(英文：Mixed Nuts，中文直譯為**混合堅果**)，是日本樂團Official髭男dism於2022年4月15日由IRORI Records發行的第七張數位限定單曲。這首歌是電視動畫《SPY×FAMILY》的第一季片頭曲。

## 製作

在拍攝完專輯《Editorial》的主打曲〈アポトーシス(細胞凋亡)〉MV的深夜，第一批試聽帶完成，其中包括了另一首歌曲的前奏部分和這首歌的原始試聽音源。

樂團成員是『SPY×FAMILY』原作的粉絲，在錄音期間，工作人員聽到他們閒聊談到「如果這部漫畫被改編成動畫就太棒了」，於是告知了樂團成員有關動畫化的消息，他們便自願表示「我們一定要創作這部的歌曲」。

## 發行

專輯封面的藝術作品由森本千繪負責設計。

2022年3月18日，宣布這首歌將成為電視動畫《SPY×FAMILY》的主題曲，並且公開了使用本歌曲的動畫預告片。隨後在同年4月9日首播後，宣布這首歌將作為數位限定單曲，於2022年4月15日發布。

## 歌詞和音樂性

作家満島エリオ在『Real Sound』的文章中提到，關於這首歌的氛圍，他寫道：「從歌曲開始的一瞬間起，就彷彿被音樂的洪流所吞沒。」他指出，這首歌正是反映了洛伊德(黄昏)那瞬息萬變的日常生活。

満島對每個歌詞部分都進行了分析。他指出，第一段描述了動畫外在的熱鬧氛圍，而第二段則展現了三人細膩的內心情感，音樂的氛圍也隨之變得更加柔和。在第二段中也他們展示了曾經被社會排斥的經歷，並呈現彼此依偎的場景。儘管他們試圖以「花生」這一形象偽裝成為社會中的一部分，但在第三段中明確唱出「沒有什麼是普通的，沒有什麼是正確的Life」，這表明他們儘管現在是一個臨時家庭，但也暗示他們最終有可能會成為真正的家庭。滿島認為，這正是歌曲的深層含義。

### 歌名

「混合堅果」這個歌名的靈感來自於作品中主要角色之安妮亞的最喜歡的食物──花生。與其他堅果不同，花生是生長在地底的。這個名字象徵著安妮亞，以及和她一起共同生活的頂尖間諜「黃昏」洛伊德和刺客約兒。

### 軼聞

在歌曲的約0:12秒處，有一長聲嚎叫，為主唱藤原聰當時在向大輔傳達吉他應該怎麼彈，然而錄製的時候錄的不是很順利，於是就發出"啊啊啊啊啊啊"的叫聲，而人聲音軌剛好開著，就直接被採用了。擷取自2022年5月3日 FM802 HOLIDAY SPECIAL LANTERN JAM TIMES SPIN OFF的廣播內容。

## MV

監督：新保拓人 / 製作：FIRSTORDER
* 2022年4月15日，這首歌曲的MV在YouTube上公開。影片中，團員們變身成各種不同的形象，並且南琴奈、野村啓介、野村啓介也有參與演出。
* 2023年7月，MV在YouTube的累計觀看次數已超過1億次。這成為了該樂團第7首在YouTube上觀看次數超過1億次的MV。

## 商業表現

2022年5月18日公開的Billboard JAPAN綜合榜「Billboard Japan Hot 100」中，首次獲得了第一位。之後，7月6日、7月13號公開的排名中再次獲得第一位，總共三次第一位。

USEN MUSIC AWARD 2022的『2022 年度 USEN HIT J-POP 排行』獲得第一位。

2022年度的「Oricon年度數位單曲排行」第2位、「Oricon年度串流媒體排行」第4位。

2023年『第37回 日本金唱片大賞』的「串流年度歌曲」邦樂部門、「串流媒體的最佳5首歌曲」,「年度最佳下載歌曲」邦樂部門、「下載的最佳3首歌曲」數位部門獲得4冠。

2023年12月、2023年度的MPA賞熱門歌曲賞（JASRAC）獲賞。

2025年6月18日，該歌曲在Billboard JAPAN的串流媒體累積播放次數超過億次。

### 認證

|  | 認證 (RIAJ)
 | 單位
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| --- | --- | --- |
| 下載
 | 白金
 | 25萬下載
 |
| 串流媒體
 | 鑽石
 | 5億次播放次數
 |
| \*僅基於認證的下載/播放次數
 |

## 翻唱

* Hello, Happy World!［弦卷心（伊藤美來）］ - 2022年11月30日在手機遊戲『BanG Dream! 少女樂團派對』追加收錄，於2024年10月30日在《BanG Dream! 少女樂團派對！翻唱曲合輯Vol.9》收錄完整版。

## 參考資料
# 樹堅果過敏[编辑]

榛子，树坚果的一种
**樹堅果過敏**是最常见的食物过敏之一。大约每20个美国人中就有一个对树坚果过敏。樹堅果過敏與花生過敏不同，因為花生為豆科植物，而不是真正的坚果。然而，研究表明，高达50％的花生过敏患者对至少一种树坚果过敏。

## 參考資料

* Tree nut allergy （页面存档备份，存于互联网档案馆） at Food Allergy Initiative
* "Are Nut Bans Promoting Hysteria?" （页面存档备份，存于互联网档案馆） by Tana Parker-Pope at *The New York Times* (15 Dec 2008)
# 浆果[编辑]

藍莓（blueberry）英文名含“berry”，也屬於植物学上的浆果
番茄是一种植物学上的浆果
在植物学术语中，**漿果**（英語：Berry）是果实的一种类型，是指一种由单朵花的子房发育而成的单果。分属于不同科属的许多植物的果实类型都是浆果，例如茄科的番茄、茄子、青椒、香蕉、金银花、葡萄等。

浆果常由多枚合生心皮发育而成，因此每枚果实中常有许多种子，且可观察到若干格室，但也偶见由单心皮发育的浆果。外果皮较薄，中果皮和内果皮则肉质多汁较为发达，萼片常宿存，与果蒂相连接。子房既可以是上位也可以是下位。

浆果属于不开裂果，即在完全成熟时不会像凤仙花、大豆那样沿着特定的缝线（suture）裂开以释放种子。

英文中的“浆果”写作“berry”，但杨梅（bayberry）、黑莓（blackberry）、覆盆子（raspberry）、桑葚（mulberry）等并不是浆果，而是聚合果。

## 例子

日常生活中较少被视为浆果，但果实符合浆果的植物学定义的植物包括：

* 香蕉
* 番茄
* 山竹
* 枸杞
* 葫芦科植物：南瓜、西瓜、黄瓜、蜜瓜等
* 番木瓜
* 柿子
* 餘甘子
* 小檗

* 官方网站 国家浆果作物倡议（美国）
# 颖果

颖果：玉米的果实
**颖果**是果实的一种类型，属于单果，是禾本科特有的果实类型，许多颖果被人们当作粮食使用，如水稻、小麦、大麦、玉米等；谷类的颖果又称为 **籽粒**。每枚颖果中有且仅有一枚种子，果实发育成熟后，颖果的果皮不开裂且与种皮緊密愈合，难以分离，因此在农业生产及生态学中，人们常将颖果直接称为种子；但因实际上是果实，应称为 “种实”，而不易分开果皮和种皮，则可称为 “实皮”。

颖果这一名称得自小麦的花被，不同于其他大多数有花植物，小麦以及很多禾本科植物的花没有明显的花被，花瓣退化为**鱗被**，花萼则为**稃片**。此类果实命名之缘由，是因小麦果实被颖片包裹在內，所以被称为颖果。

## 参考
# 柑果

柑果：柠檬的果实
**柑果**（Hesperidium）是果实的一种类型，属于单果，是芸香科柑桔属植物特有的果实类型。柑果由多心皮合生雌蕊发育而成，外果皮致密而厚，果皮中有油室分布，内含挥發油成分；中果皮疏松，呈海绵状；内果皮膜质，分为若干格室，内果皮内壁密布平膨大多汁的囊状毛，包围其中的种子。

许多柑果是人类的食物或者调味料，如橙、柑橘、柠檬、柚子等。
# 蓇葖果

聚合蓇葖果：八角茴香的果实
 蓇葖果 (*Banksia grandis*)
**蓇葖果**（Follicle fruit），指的是一种具有硬殼的果实类型，属于单果，若干枚蓇葖果着生于同一个果蒂上则称为聚合蓇葖果，是聚合果的一种。

蓇葖果见于多种不同类群的植物，包括萝摩科、芍药科、木兰科的部分植物等。一些蓇葖果被作为香料或者中药使用如八角茴香、淫羊藿。蓇葖果是由单心皮雌蕊或者离生心皮雌蕊发育而来的，单心皮雌蕊发育成单独的蓇葖果，但这种情况比较少见，更常见的是离生心皮雌蕊发育而成的聚合蓇葖果。蓇葖果形成过程中会沿心皮愈合处形成腹缝线，在腹缝线对侧形成背缝线，果实成熟后会沿腹缝线或背缝线中的一侧开裂弹出种子，与同为单心皮发育而成的荚果不同，成熟的蓇葖果只沿一侧缝线开裂。
# 梨果

在植物學中，**梨果**，(英語：Pome)，是蔷薇科開花植物所產生的水果。梨果類水果由含有多個小種子的中央「核心」組成，其被堅韌的膜包裹，並被可食用的果肉層包圍。梨果果樹是落葉的，並經歷冬季休眠期，需要寒冷的溫度來打破春季的休眠。著名的梨果包括蘋果、梨、榅桲、和山楂等。

* 蘋果與豌豆莢的解剖結構比較。從植物學上來說，果實是從心皮 (carpals) 衍生出來的。蘋果通常有五個心皮，而豌豆莢只有一個心皮。蘋果的果肉來自心皮周圍腫脹的花托。

梨果的外果皮与中果果皮之间并无明显界限，内果皮坚韧致密，有些物种如山楂的内果皮还分布有石细胞，质地非常坚硬。内果皮将果实的核心分为五个小室每个小室中有两枚种子着生。梨果的萼片、雄蕊、花柱等结构宿存，位于果蒂的对侧。梨果由5心皮合生，子房下位的雌蕊发育而成，在受精后，包围子房的花筒与子房一同发育，形成肥厚多汁的外果皮和中果皮，由于梨果大部分的果肉不是由子房发育而来，因此这种类型的果实被称为假果。

## 形態學

梨果是一種附果，由一個或多個被附屬組織包圍的雌花器組成。一些專家將附屬組織解釋為花託的延伸，然後將其稱為“果皮層”，，而其他人將其解釋為融合的被丝托（花杯）。這是這種水果中最可食用的部分。

梨果的心皮融合在「核心」內。儘管其他一些水果類型的外果皮、中果皮和內果皮看起來非常像梨果的皮、果肉和果核，但它們是心皮的一部分（見上圖）。梨果的外果皮和中果皮可能是肉質的，難以相互區分以及與托殼組織區分。內果皮在種子周圍形成革質或石質的外殼，對應於通常所說的核心。

具有石質內果皮而非革質內果皮的梨果型果實可稱為"多核核果"。

有時可以在與莖相對的梨果末端看到萼片、花柱和雄蕊的枯萎殘骸，因此子房通常被描述為這些花中的下位子房 (inferior ovary)。

## 例子

*歐楂 Mespilus germanica*
梨果：苹果的果实
梨果最著名的例子是蘋果。產生被歸類為梨果的果實的植物的其他例子有栒子属、山楂属、歐楂、梨、火棘属、榅桲、Rowan、枇杷、柳叶石楠和Whitebeam。

有些梨果可能具有粉狀質地（例如一些蘋果）；其他的（例如唐棣属、涩石楠属）呈漿果狀，果肉多汁，核心不太明顯。

## 參考文獻
# 翅果[编辑]

槭树的果实：翅果
梣树的果实：翅果
**翅果**，又称翼果，是一种闭果，这种类型的果实，在子房壁上长出由纤维组织构成的薄翅狀附属物。翅果的形状使得风能够将果实带到离母树很远的地方。

* 种子可以位于翅膀的中央，例如榆树和三叶椒。
* 种子也可以位于翅膀的一边，翅膀延伸到了另一边，使得种子来落下时会旋转起来，如梣树。

## 参考
# 附果[编辑]

精选的附果（从左到右：梨、无花果和草莓）
**附果**（英語：accessory fruit）又称**假果**（false fruit），是一种含有来自除子房以外植物部位组织的果实，大部分由子房以外花的其他部分（如花被、花托）共同发育形成的果实。换句话说，果肉不是从花子房发育而来，而是从心皮外部的一些相邻组织（例如，从花托或萼片）发育而来。一般来说，附果是包括子房在内的几种花器官的组合。相比之下，真果完全由花的子房形成。

附果通常是不裂开的，这意味着它们成熟时不会裂开并释放种子。

相對於附果，一般的果实是花粉通过各种途径传播到雌花柱头上，这是传粉。花粉通过萌发花粉管深入子房胚囊让其受精。受精后通过一系列的发育，最终受精卵发育成种子，而子房发育成包裹种子的果实。

## 参看

* 複果
* 聚合果
* 聚花果
# 聚合果

**聚合果**是果實的一種也稱作聚心皮果，指單一果實由兩個或多個心皮及莖軸發育而成。在一朵花內有多枚離生的雌蕊（心皮），每一枚雌蕊形成一個小單果，許多小單果聚生在同一花萼上所形成的果實。如草莓、毛茛等的果實。構成聚合果的單果因植物種類而不同。如草莓、毛茛的單果為瘦果，所構成的聚合果為聚合瘦果；番荔枝和南五味子的單果為漿果，所構成的聚合果為聚合漿果；懸鉤子、覆盆子的單果為核果，所構成的聚合果為聚合核果；玉蘭、金蓮花的單果為蓇葖果，所構成的聚合果為聚合蓇葖果。

## 參看

* 果實
* 聚花果
* 複果
# 聚花果

桑椹是一種複果。
**聚花果**，亦稱**花序果**、**多花果**、**複果**，是指由整個花序發育成的果實。如桑的果實（桑葚）是由雌花序發育成的聚花果，每一雌花的子房發育成一個小單果（又稱作核果），包藏在厚而多汁的花萼中，食用的肉質多汁部分為雌花花萼，但這些果實到成熟時會結合成一顆較大的果。例如：鳳梨、檄樹；又如：麵包樹、無花果、稜果榕、榕樹、雀榕、桑橙等桑科植物。

檄樹的花、未成熟及成熟的果實。檄樹的花序會定時沿着樹枝生長，近樹幹者先成熟，因此可清楚看見從花到果的成長階段。
上文檄樹圖片可從右至左看見複果的發育序列。首先，花序的白花出現，受精後每朵花開始長出小核果，核果繼續成長膨脹並融合成複果。

又如無花果的果實也是由花序發育成的聚花果，著生在肥厚肉質化的花軸內壁的每一雌花的子房發育成一個小堅果，包藏在肉質花萼內，食用部分實際是隱頭花序的肥厚多汁的主軸。鳳梨（即波羅）的聚花果則是由肥厚肉質的中軸、肉質的苞片和螺旋狀排列的不發育的子房共同形成的球果狀體。

## 參看

* 果實（被子植物的花發育成的、含有種子的器官）
* 聚合果（如草莓、牡丹等；源自多雌蕊單花）
* 複果
* 花序

## 參考
# 複果

**複果**（英語：compound fruit）并非是個正式的植物學名詞，但經常用於指多於一個心皮發育而來的複合果實。

以下幾類果實也被稱為複果：

* 聚合果（aggregate fruit），由單一花多個離生心皮發育而成的果實，例如樹莓；
* 聚花果或多花果（multiple fruit），由包含許多花的一整個花序發育而來的果實，例如鳳梨；
* 由單一花多心皮合生的子房發育而成的單果，例如蕃茄。

* 樹莓（聚合果）
* 鳳梨（聚花果）
* 蕃茄，由多心皮合生的子房發育而成

## 参看

* 聚合果
* 聚花果
# 瓠果[编辑]

瓠果：黄瓜的果实
**瓠果**是果实的一种类型，属于单果，是葫芦科植物特有的果实类型。

瓠果由子房下位的三心皮合生雌蕊发育而来，形成果实的除了子房还有花萼，因此瓠果是一种附果。

## 果皮

瓠果的外果皮与花萼合生形成较坚韧的果实外皮，中果皮与内果皮的界限不甚分明，常肥厚多汁，冬瓜、甜瓜等水果蔬菜可供食用的就是这个部分。

## 胎座

瓠果的胎座异常发达，这是其他类型果实所不具有的，发达的胎座常在果实内佔据很大的空间，西瓜供食用的部分就是胎座。

## 种子

一枚瓠果可以含有很多种子，种子沿胎座分散分布在果实中。

## 花被

瓠果的花被宿存，位于果实顶端，与果蒂相对的位置。

## 食用

很多瓠果被人类作为水果、蔬菜或者中药食用，包括黄瓜、丝瓜、西瓜、冬瓜、南瓜、葫芦、栝楼或是木瓜等。
# 肉豆蔻[编辑]

| 肉豆蔻 |
| --- |
|  |
| 《科勒藥用植物》(1897), *Myristica fragrans* |
| 科学分类  |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 木兰类植物 Magnoliids |
| 目： | 木兰目 Magnoliales |
| 科： | 肉荳蔻科 Myristicaceae |
| 属： | 肉荳蔲屬 *Myristica* |
| 种：
 | **肉豆蔻 *M. fragrans |
| 二名法
 |
| Myristica fragrans Houtt.
 |

**肉豆蔻**（學名：*Myristica fragrans*），又名**肉蔻**、**肉果**、**玉果**、**麻醉果**，是一種重要的香料、藥用植物。其种加词*fragrans*意为“芳香的”。肉豆蔻生長於熱帶地區的常綠植物，常見於東南亞、澳洲及加勒比海地区，尤以印度尼西亚和格林纳达产量最大。肉豆蔻的果实是**肉豆蔻**（英語：nutmeg；肉豆蔻的种子）和**肉豆蔻皮**/**肉豆蔻衣**/**肉豆蔻花**（英語：mace；肉豆蔻的假种皮）的来源，二者都是常见的香料，用於食品、菜餚的調味，前者可製作香精油。肉豆蔻含有肉豆蔻醚（myristicin），能够产生兴奋及致幻作用。如服用过量，可产生幻覺甚至昏迷现象。

肉豆蔻（nutmeg）粉
乾肉豆蔻皮（mace）
肉豆蔻皮商品

## 形態特徵

小喬木，高可達10公尺。枝條纖細，略具毛。葉柄6-12公厘，葉橢圓形，長4-8公分，近革質，基部圓葉端尖，約6-10對側脈。

雄花序短，約2.5-5公分，4至8朵花（或更多）構成圓錐花序。花被片3（或4）片，長約5-7公厘。雄蕊9-12枚，基部合生。雌花序單一朵花或多朵花構成。雌花之花被片長6公厘。子房橢圓狀，密生鏽毛；花柱極短，柱頭2，極小。

果實1-2枚，橘色或黃色，梨形或近圓形，直徑3.5-5公分。種子橢圓形，2-3 × ca. 2公分。假種皮紅色，不規則深裂。子葉短，彎曲。

* 肉豆蔻树干，印度
* 肉豆蔻果實，印度喀拉拉邦
* 肉豆蔻種子，外有坚硬的壳（内果皮）
* 肉豆蔻果實：最外层为肉豆蔻果皮（外果皮）和果肉（中果皮），红色部分为肉豆蔻皮（假种皮），黑褐色部分为肉豆蔻壳（内果皮），最里面为肉豆蔻（种子）

## 分布

原產於印尼摩鹿加群島，廣泛栽培於熱帶地區。廣東、台灣、雲南有栽培。

## 历史

肉豆蔻原產摩鹿加群島，是聞名於世的香料。幾百年前，中世紀的人們把肉豆蔻視為珍寶。1284年的英國，0.5千克肉豆蔻花的價值與3頭羊差不多，只有富人才拿得出錢來買這種名貴的香料。肉豆蔻成了地位的象徵。

葡萄牙1513年抵摩鹿加群島的主島：馬來群島，建立了自己的要塞和貿易基地。1517年至澳門，當時主要的交易項目：產自摩鹿加群島之班達群島的丁香、肉荳蔻、肉荳蔻皮 。

## 利用

本種是著名的香料肉豆蔻（种子）和肉豆蔻皮（假种皮）來源，並作藥用。種子含40-73%脂肪，並作工業使用。果肉可做果酱和蜜饯。植物的其他部位亦作藥用，如痢疾、風濕痛，並可做驅蟲劑。

可抗發炎、抗菌、抗病毒和抗寄生蟲劑。對於胃腸和呼吸的疾病有益。治療癌症、克隆氏症(局部性迴腸炎)、感冒和流行性感冒、糖尿病、月經問題和更年期症狀和肌肉疼痛、痙攣有效。

### 食用

對腸胃有益。
肉豆蔻的乙醇提取物具有抗真菌和抗微生物作用，其萜類成分有抗菌作用。
肉豆蔻油對腸胃道有局部刺激作用，少量能促進胃液分泌及腸蠕動，大量則呈抑制作用。
肉豆蔻油為一種強大的單胺氧化酶抑制劑，有顯著的麻醉性能。
肉豆蔻衣中分離所得的肉豆蔻醚和脫氧二異丁香油酚，可通過直接清除自由基和活性氧而抑制肝中脂質過氧化作用。
肉豆蔻醚對人的大腦有中度興奮作用，肉豆蔻對正常人有致幻作用。

### 毒性

從肉豆蔻油中分離得到的活性成分為肉豆蔻醚、欖香素和異欖香素，肉豆蔻醚有致幻作用，攝取過量的肉豆蔻會出現明顯的中毒症狀：時間和空間定向錯誤，超越實際，視聽幻覺和其他幻覺，如浮動、飛行、手足離體等。

## 类似用途的物种

某些同属植物用途类似肉豆蔻，如：

* 马拉巴尔肉豆蔻（學名：*Myristica malabarica*）
* 银背肉豆蔻（學名：*Myristica argentea*）
* 加州榧树（學名：*Torreya californica*）

英文俗称“加州肉豆蔻”（英語：Californian nutmeg），但与肉豆蔻关系甚远。

## 參考文獻

* 肉豆蔻 Roudoukou （页面存档备份，存于互联网档案馆） 藥用植物圖像數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （中文）（英文）
* 肉豆蔻 中藥材圖像數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （中文）（英文）
* 肉豆蔻 Rou Dou Kou （页面存档备份，存于互联网档案馆） 中藥標本數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （繁體中文）（英文）
* 黃樟素 Safrole（页面存档备份，存于互联网档案馆） 中草藥化學圖像數據庫 (香港浸會大學中醫藥學院) （中文）（英文）
* （英文） Antifungal Properties of Nutmeg Essential oil
* （英文） 肉豆蔻之魅 凡高死因：恶魔之灵苦艾酒？新华网
# 聚合瘦果

**聚合瘦果**是与蔷薇果类似的另一类聚合果。

由一朵花的子房发育而成，在此类植物的花常常有离生心皮雌蕊，每枚雌蕊各自发育成一个相对独立的果实，最终形成聚集在一个花萼上的聚合瘦果。如：毛茛Buttercup等。

与蔷薇果的区别：聚合瘦果由若干瘦果聚集着生于突起的花萼表面形成，蔷薇果由若干瘦果聚集着生于凹陷的花萼中形成。
# 蔷薇果[编辑]

犬蔷薇之蔷薇果**蔷薇果**是果实的一种类型，属于聚合果，常见于蔷薇科植物。蔷薇果由若干瘦果聚集着生于凹陷的花托中形成。聚合瘦果是与蔷薇果类似的另一类果实，它是由若干瘦果聚集着生于突起的花托表面形成的。薔薇果古稱**營實**，夏緯瑛《植物名釋札記》認為是“罃實”之訛，意為果實形如瓶罐。

与複果不同，蔷薇果和聚合瘦果是由一朵花的子房发育而成，在此类植物的花常常有离生心皮雌蕊，每枚雌蕊各自发育成一个相对独立的果实，最终形成聚集在一个花托上的聚合瘦果或蔷薇果。

蔷薇属植物的花托在果实成熟时保持肉质，其中玫瑰、缫丝花、金樱子、犬蔷薇等植物的蔷薇果可作水果生食或加工食用。

* Welltura （页面存档备份，存于互联网档案馆）－德國蔷薇果
# 分裂 (生物学)[编辑]

原核生物二分裂的过程
**分裂**（英語：Fission），又叫**裂殖**，在生物学中是指一个细胞（或身体、种群或物种）分为两个或多个部分，以及这些部分再生为细胞（身体、种群或物种）。通常是單細胞生物所形的生殖方式。該種生物直接行細胞分裂後就可產生兩個（或更多）新個體。例如：草履蟲、變形蟲以及多數的細菌等。

**二分裂**（英語：Binary fission）产生两个细胞、种群或物种等，而**複分裂**（英語：multiple fission）产生多于两个的细胞、种群或物种等。

## 註釋

* 細胞質分裂, cell division in eukaryotes
* Fission-fusion society, a type of social organization that is notable among primates
* Paratomy
* 物种形成
# 纺锤丝[编辑]

**纺锤丝**（英語：**spindle fiber**），真核细胞细胞分裂時（包括有丝分裂和减数分裂）过程中由中心粒構成的丝状微管结构（微管有引領細胞胞器移動的功能）。

## 分类

* 染色体牵丝（英語：chromosomal fiber）
* 连续丝（英語：continuous fiber）
* 中间丝（英語：intermediate filament）
* 星体丝，或稱「astral fiber」或「astral ray」，中文為「星射线」。

* 纺锤体
* 微管
# 黏菌[编辑]

拍攝於美國奧林匹克國家公園的黏菌。
草坪上的黏菌與其移動軌跡。
**黏菌**（slime mold）是一非正式名称，指一群在陆地生态系统中不相关的真核生物，其生活史有不同阶段，它们可以单核单细胞自由生活与运动的营养体，或是多核的变形体呈现，却也可聚集而形成多细胞的繁殖体。以往被误认为霉菌，而得名“slime mold”“黏液霉菌”。

黏菌虫类（Mycetozoa）则是一種次門級分類單元的原生菌類，意思是「真菌動物」，這樣的名稱表現了其外觀與生活型態。它們保有變形蟲的身體構造，但是也與真菌類同樣擁有能夠釋放孢子的子實體，而這些特徵也使他們看起來和黴菌相似。現在的系統分類學將其歸位在植物與真菌之間，與其他原生生物在親源關係上有段距離，兩者之間由部分植物相隔。

黏菌分佈於世界各地，具有許多不同的分類群，是生态系统中的重要分解者之一。其中較為著名兩大類是原生質體黏菌與細胞性黏菌。其中原生質體黏菌在分類上稱為黏菌亞綱（Myxogastria），也稱為「真黏菌」或「非細胞黏菌」。而細胞性黏菌則屬於網柱黏菌亞綱（Dictyostelia）。兩者的主要差異在於生命週期與生理結構。

## 生活史

原生質體黏菌的生活史以絨泡黏菌屬（*Physarum*）為例（如：多头绒泡菌）；細胞性黏菌的生活史則以網柱細胞黏菌屬（*Dictyostelium*）為例。

### 原生質體黏菌

原生質體黏菌的特色是沒有單一細胞，而形成一整團的原生質。其生活史可分為二倍體時期與單倍體時期。

二倍體時期從兩個單倍體細胞經由配子生殖形成合子開始，之後合子進行有絲分裂之後，會形成擁有許多細胞核，但是只有一團原生質的原生質團（合胞體），稱為變形體（plasmodium）。變形體發展成熟之後，會形成網狀型態，且依照食物、水與氧氣等所需養分改變其表面積。此時也稱為營養時期（feeding stage），吞噬作用為其進食方式。接下來形成孢子囊（sporangium），孢子囊發展成熟後發展成為子實體。之後進行減數分裂，釋放出單倍體孢子。

接下來進入單倍體時期，釋放出來的孢子會經由空氣傳播，而且這些孢子會產生兩種配子，其中一種為變形蟲細胞（amoeboid cell）；另一種則是鞭毛細胞（flagellated cell）。這兩種細胞可以互相變換，但是最後都只會與同類細胞結合進行配子生殖（syngamy），產生二倍體的合子。

### 細胞性黏菌

細胞性黏菌的生活史可分為無性生殖與有性生殖兩種週期，兩者之間可以互換。其中二倍體時期出現在有性生殖週期中。

剛離開孢子的黏菌細胞稱為單一細胞（solitary cell），在單一細胞的階段為營養時期，此時細胞以吞噬細菌的方式生存。當食物耗盡時，許多原本分開生活的單一細胞會聚集在一起，形成一個變形蟲，長相類似蛞蝓，而且可以爬行移動。之後有些細胞進行配子生殖，形成二倍體配子。再經過減數分裂形成新的單倍體變形蟲，重回無性生殖週期。有些細胞則會組成子實體，生產並釋放單倍體孢子。孢子外殼破裂放出單一細胞，完成一次生命週期。

## 黏菌的性別決定

黏菌的配子也叫做性細胞，其性別決定於3個基因座（locus）上的基因，分別是matA、matB與matC。因此每一株黏菌皆可形成8種性別的性細胞。

此外這3個基因座上的基因皆有多種變化，目前已知matA與matB各有13種變型，而matC則擁有3種變型。由這些已知的變化，可以排列組合出500種以上的性別。

## 分類

全世界的黏菌大約有100個屬與500個種。可分為3個或4個亞綱。

* Mycetozoa（黏菌下门）
	+ Protostelia（原柱黏菌綱）
		- Protostelida（目）
	+ Myxogastria（黏菌綱）
		- Liceida（目）
		- Echinosteliida（目）
		- Trichiida（目）
		- Stemonitida（目）
		- Physarida（目）
	+ Dictyostelia（網柱黏菌綱）
		- Dictyosteliida（目）

## 參考書目

* Neil A. Campbell & Jane B Reece. BIOLOGY 6th edition. ISBN 0-8053-6624-5
* Olivia Judson. 《Dr. Tatiana給全球生物的性忠告》（Dr. Tatiana's Sex Advice to All Creation） 潘勛譯 ISBN 986-7691-08-3

## 註釋

* Slime Molds （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Slime Mold Solves Maze Puzzle （页面存档备份，存于互联网档案馆） from abc.net.au
* Hunting Slime Molds （页面存档备份，存于互联网档案馆） from *Smithsonian Magazine*
* Robot Piloted by a Slime Mold. Slashdot. 2006  [February 15, 2006]. （原始内容存档于2019-09-12）.
* dictyBase （页面存档备份，存于互联网档案馆） is an online informatics resource for Dictyostelium, a cellular slime mould.
* nomen.eumycetozoa.com （页面存档备份，存于互联网档案馆） is an online nomenclatural information system of slime moulds (Myxomycetes, Dictyostelids and Protostelids) of the world.
* Photo gallery （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Introduction to the "Slime Molds" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Slime Mold Photos （页面存档备份，存于互联网档案馆） Life cycle of Reticularia lycoperdon at MushooMania.com.
* Video footage of common slime moulds. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 間期[编辑]

格雷氏解剖学中间期的图示。染色质还未浓缩，细胞此时仍执行“一般”功能。
**间期**是细胞周期的历时最长的阶段，在该阶段中细胞增加尺寸并复制其DNA。间期也被认为是细胞的“生活”阶段，此阶段细胞吸收营养，成长并执行“一般”细胞的功能。大多数真核细胞长时间都处于间期。间期时细胞并不处于休止状态，细胞在此时积极地为细胞分裂做准备。间期有时被误解为有丝分裂的第一个阶段，但实际上前期才是有丝分裂的第一个阶段。

间期中，细胞做好了有丝分裂或减数分裂的准备。体细胞或生物体的二倍体细胞通过有丝分裂完成细胞分裂进而复制自身。二倍体生殖细胞通过减数分裂生成配子以进行有性繁殖。

## 间期阶段

处于间期（很可能在G1期的HT1080细胞细胞核（注：该细胞和左上方处于有丝分裂末期的细胞的胞质不可见。该图用光学显微镜和DAPI染色的DNA拍摄）
间期有三个阶段，每个阶段结束时都需待细胞周期检查点检查该阶段是否准确完成后方能进入下一阶段。这些阶段分别为：

* G1期中细胞进行蛋白质合成，并成长至原有细胞的一倍左右大小。此时细胞开始复制细胞器并增加细胞质的体积。如果细胞不进行进一步分裂则将保持在此阶段。
* S期中DNA通过半保留复制完成复制。
* G2期中细胞器暂停增长并准备进入有丝分裂。

另外，一些细胞可能不常分裂或从未分裂，这些细胞进入G0期。G0期是独立于间期的一个阶段，也可被认为是G1的一部分。如果G0期细胞通过限制点则会返回G1期。

间期每个阶段所用的时间因各个物种之间不同而不同，同种生物的不同种类细胞中，间期所用时间也不同，但是一般来说除G1期外其它各期长度相近。大多数成年哺乳动物间期长达20小时，占细胞分裂90%的时间。

## 间期中的细胞过程序列

### 间期与细胞周期

当G2期完成后，细胞开始进行有丝分裂和胞质分裂。分裂产生的两个子细胞再度进入间期G1期。在细胞周期中，间期位于M期的末期和胞质分裂之后。一些情况下，间期会被G0期打断，但是一些情况下，细胞可以重新进入间期剩下的阶段。在通过G2检查点后，细胞开始进入前期或早前期以开始有丝分裂。

有观点认为G0期是既不分裂也不静止的G1期，也有观点认为G0期是独立于细胞周期的一个阶段。有一些细胞因为持续分裂而从不进入G0期。

### 间期与其它细胞过程

生成配子时，间期后伴随着减数分裂。在细胞凋亡时，间期后伴随着细胞程序性死亡。
# S期[编辑]

**S期**是细胞周期中进行DNA复制的时期，发生于G1期后，G2期前。细致而准确的DNA复制对于避免可能导致细胞死亡或疾病的遗传变异是必要的，因此真核生物中调控DNA复制的过程高度保守。这使得对模式生物非洲爪蟾的胚胎和芽殖酵母S期的研究可以联系到更高等的生物中。

## S期调节

G1/S期转化是调节细胞周期的主要检查点之一，根据营养、能量和其它因素的影响，细胞必须决定完成细胞周期抑或是进入不分裂的G0期。该转换过程由週期素和周期蛋白依赖性激酶调控。G1/S周期蛋白会使CLN3-Cdk1活化Cln 1/2或酵母的起始点Clb5/6以开始S期。该过程包含两个正反馈循环途径以使细胞快速单向进入S期。这种冗余途径并不常见，这会调整循环的输出并导致更快的基因水平进化。

## DNA复制

S期的主要事件是DNA复制，该过程将准确生成两套半保留的染色体。对此，有人提出“DNA复制执照”假说，该假说认为细胞中存在一种因子使DNA仅能复制一次。且该因子将不断降解从而使DNA复制于G2期中止，并直至下一次M期重新接触到该因子才可继续复制。有实验证明Mcm、Orc蛋白等成分构成了执照因子。

复制起始点识别复合体（Orc蛋白）起到了识别并结合DNA复制起点的作用。当Orc与复制起点结合后将募集Cdc6与Cdt1。结合ATP的Cdc6将改变Orc构型并与Cdt1一同促进Mcm在DNA复制起始位点上结合以形成前DNA复制复合体。在复制过程中Mcm将不断脱落，当DNA复制结束后，染色质上将没有前DNA复制复合体与之结合，从而阻止新一轮DNA复制。

为了防止多重DNA复制，单个前DNA复制复合体仅能作用一次。磷酸化的Cdc6会被排出细胞核或被降解。另外双能蛋白将与Cdt1结合而抑制Cdt1与染色质结合。Cdc6与Cdt1脱离染色体后便可阻止Mcm与染色质结合，从而阻止前DNA复制复合体的生成与DNA复制的启动。

DNA复制过程中速度可高达100碱基对／秒并保证每109碱基对中只出错一次。

## DNA损伤

DNA受到的损伤会在S期中检测并修复。当复制叉到达受损DNA位置上时，丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶ATR被活化。ATR启动了若干复杂的下游途径使DNA在被修复之前停止复制。
# 微管[编辑]

图中微管的环状横截面展示了由13条原丝构成的中空管状结构。
**微管**（microtubule）是由微管蛋白装配而成的中空管状结构，属于细胞骨架的结构成分之一，遍布於细胞质中，与细胞支持和运动有关。

微管这种管状聚合物可以增长，最长达50微米，平均长度约为25微米，并且是高度动态的。微管的外径约为23到27纳米，而内直径在11至15 纳米之间。微管由两种球状蛋白（α微管蛋白和β微管蛋白）形成的异源二聚体组装而成，只在真核生物细胞中被发现。

微管在许多细胞过程中扮演非常重要的角色。它们维持细胞的结构，并与微丝和中间纤维一同形成细胞骨架。它们也组成纤毛和鞭毛的内部结构。它们提供了用于胞内运输平台和参与了多种细胞过程，包括分泌囊泡，细胞器和细胞内的物质的运动。它们还参与细胞分裂（有丝分裂和减数分裂），包括形成纺锤体，其用于拉开真核染色体。

使用β微管蛋白抗体描绘微管的免疫荧光技术

## 结构

微管是由α和β微管蛋白二聚体聚合的长的中空圆柱体。

它是由13 条原丝（protofilament）构成的中空管状结构，直径22—25纳米。每一条原丝由微管蛋白的蛋白二聚体线性排列而成。

微管具有独特的极性，极性对于生物学功能重要。微管蛋白二聚体由结构相似的α和β微管蛋白构成，两种亚基均可结合GTP，α微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是α微管蛋白的固有组成部分；而作为GTP酶，β微管蛋白可水解结合的三磷酸鸟苷，结合的GDP可交换为GTP，稱為可交換位。微管和微丝一样，具有生长速度较快解离速度较慢的(+)端和生长速度较慢解离速度较快的(-)端。微管在细胞内起支撑作用。另外它还是两种运载分子，驱动蛋白和动力蛋白（Dynein）的行走轨道。微管可能连带附在其上的运动蛋白会发放信号促进粘着斑的解聚，后者是粘着斑的周转和尾部与底质分离过程中重要的一步。

## 其他图片

* 在不同的细胞区室的蛋白质和用绿色荧光蛋白标签的结构。

## 参看

* 微丝
* 中间纤维
* 协调客观还原

## 参考资料

* （英文）MBInfo - 微管
* （英文）在EM Data Bank(EMDB)中的3D 微管结构

yuansi
# 早前期[编辑]

早前期与早期的微管动态，从Donukshe等人作品中修改 。该图记录了烟草BY-2细胞自有丝分裂开始12分钟内的变化。微管正极被绿色荧光蛋白标记并与拟南芥EB1蛋白结合。N为细胞核，V为液泡，PPB为早前期带，MTN为微管开始在核膜外聚集，NEB为核膜在前中期解体。
**早前期**是有丝分裂中植物细胞所特有的一段分期。动物细胞或真菌等真核生物无此阶段。植物在此期间透過致密微管形成早前期带将质膜一分为二并开始在核膜外形成微管核。

## 在细胞周期中的作用

植物细胞被互相固定在其生长的植物组织中。动物胚胎中的特定细胞细胞可以通过移动产生新的组织，但高等植物种子完全依靠定向的细胞分裂和随后内细胞的延长和分化而在细胞壁内成长。因此准确控制细胞分裂的时间和未来细胞壁的位置对于植物细胞以正确形式形成组织和器官来说是关键的。

植物体细胞有丝分裂中，早前期起到了在细胞进入前期前建立分裂板与未来细胞壁准确位置的作用。细胞在早前期中以微管形成了致密的早前期带。一种目前未知的机制可“记忆”早前期带的位置并指导细胞在胞质分裂时在正确位置形成新细胞壁。在配子体组织在植物生活周期的繁殖阶段中细胞分裂可不需要早前期带而完成分裂。

高度液泡化的植物细胞中，早前期可在成膜粒形成后开始。成膜粒用于将细胞核牵引至细胞中央以为有丝分裂准备。如果成膜粒在显微镜下可见，则早前期带在其外边缘上。

## 早前期带的形成

早前期开始时，植物细胞皮质化微管消失并在聚集在一个将质膜一分为二的致密环上。早前期带排列在以后纺锤体所在的赤道板上并标记出细胞分裂的平面和未来细胞板所在的位置。早前期带包含微管、微丝、肌动蛋白并一直存在到前期。当细胞轴垂线被早前期板包围后纺锤体开始形成。

## 微管成核

植物细胞缺乏动物细胞具有的中心体去形成微管，因此植物细胞核膜本身起到了微管组织中心的作用。首先核膜附近会出现一些无肌动蛋白区域，该区域中微管结合在核膜表面。核膜周围原生质中微管自我组装成早前期纺锤体。染色体动粒调节纺锤体在前期末核膜裂解时的组装加强了早前期纺锤体的生成。

## 过渡进入前期

细胞在早前期向前期过渡时，随机排布的微管沿纺锤体轴平行排列于核膜表面，该结构被称为前期纺锤体。在核膜裂解后，早前期带消失，前期纺锤体成长进入中期，纺锤体占据了原核膜所在位置。通过药物破坏微丝的实验证明肌动蛋白可能起到为在早前期带分解后“记忆”分裂板位置供胞质分裂时是用的作用。
# 成膜粒[编辑]

**成膜粒**存在於高等液泡植物細胞，主要功用為幫助有絲分裂。有別於動物細胞，植物細胞通常有大體積的液泡，以致細胞核被推至細胞的邊緣。為了有絲分裂，細胞核必須挪至細胞中央。這發生在細胞週期的G1期。

起初，細胞質絲穿越液泡，以提供細胞核移動的路徑。細胞質絲周圍的肌動蛋白將細胞核拉至中央。這些細胞質絲在細胞板上融合為成膜粒。成膜粒的形成僅在高等液泡植物細胞中可見。

## 参考资料

1. Plant Biology, Andrew Lack and David Evans

* P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): *Biology of Plants*, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
# 核膜[编辑]

| 核膜(Nuclear envelope) |
| --- |
| 人类细胞核 |
| 标识字符 |
| TH | H1.00.01.2.01001 |
| FMA | FMA:63888 |
| 《解剖學術語》 |

**細胞核膜**（英語：**nuclear membrane** 或 **karyotheca**），又称**核被膜**或**核封套**（**nuclear envelope**）是包圍真核细胞細胞核，分隔開细胞核和细胞质的生物膜。

## 结构和功能

細胞核膜由两層磷脂雙分子層构成，厚度共約20-100nm。其中兩層磷脂雙層膜分別稱作内核膜和外核膜，其中的空隙稱作核周隙（核周腔，perinuclear space），其與內質網空腔是共通的。

外核膜向細胞質的一側有核糖體附著，同時也可見到外膜與內質網膜有相連接的部位，因而使核周隙（perinuclear space）與粗面内质网腔相溝通。由於核膜與內質網膜是連續的，核膜可通過與內質網的流動而得以生長，迅速擴大或收縮（詳見流體鑲嵌模型） 。而这种內膜系統，磷脂雙層膜的共有共通性正是將細胞核膜（或稱核封套nuclear envelope）、內質網、高基氏體、溶體、液泡和細胞膜歸類於內膜系統的原因。這些胞器的磷脂雙層膜是可以較輕易共通的，且磷脂雙層膜都是由內質網所製造的，而葉綠體與线粒体不被歸類於內膜系統，即是因為膜來源不是來自內質網，且和其他的膜系統少有共有共通的現象。

核膜圍繞細胞核，其外層與內質網的相連接。核膜控制小分子物質（如水、無機鹽或氨基酸等）的進出。但因有核孔的存在，這些物質也可以自由進入細胞核內。

### 細胞核孔

核膜上的核孔控制大分子物質（如糖類、蛋白質等）在細胞核與細胞質間的進出，使得這些物質無需通過内吞作用便可進入細胞核內部，參與細胞核內的物質反應。同時核孔也是信使RNA（mRNA）進出細胞核的通道。
# 染色质[编辑]

**染色質**（英語：chromatin）旧称**核染質**（karyotin，mitoplasm），是细胞分裂间期细胞核内由DNA、蛋白质及少量RNA组成的线性大分子复合物。

染色质主要成分是细胞核中较易染色的蛋白质，在细胞的非染色质中形成一个核纤丝网络。它是附着于蛋白质（主要是组蛋白）结构碱基的脱氧核糖核酸，是遗传基因的载体。它以两种染色性质不同而可互变的状态存在，即**常染色质**（euchromatin）及**异染色质**（heterochromatin），细胞分裂时卷曲折叠而形成染色体。

染色質的主要功能是：

* 將DNA包裝成更緊湊，更緻密的形狀
* 增強DNA大分子以允許有絲分裂
* 防止DNA損傷
* 控制基因表達和DNA複製

染色質的主要蛋白質組件是緻密DNA的組蛋白。染色質僅在真核細胞（具有確定的細胞核的細胞）中發現。原核細胞具有不同的DNA組織（原核染色體等同物稱為擬核，並且位於類核區內）。真核細胞的染色質位在細胞核內；原核生物的則位於類核（nucleoid）當中。

儘管經過深入調查，但目前對染色質的結構了解甚少。其結構取決於幾個因素。整體結構取決於細胞週期的階段。在間期，染色質在結構上是鬆散的，以允許獲得轉錄和復制DNA的RNA和DNA聚合酶。間期染色質的局部結構取決於DNA上存在的基因。

* 常染色質
* 異染色質
# 中心粒[编辑]

| 细胞生物学 |
| --- |
| 动物细胞 |
| 动物细胞的基本结构：
1. 核仁
2. 细胞核
3. 核糖体
4. 囊泡
5. 粗面内质网
6. 高尔基体
7. 细胞骨架
8. 光面内质网
9. 線粒體
10. 液泡
11. 胞质溶胶
12. 溶酶体
13. 中心体
14. 细胞膜
 |

**中心粒**（英語：**centriole**）是中心體（centrosome）的组成部分。

## 结构

中心粒不具备膜结构，由蛋白質組成，呈颗粒状。

一個中心粒由9組三聯微管組成，通常靠近細胞核。一个中心体共含有兩個中心粒，兩者呈空间垂直状态（两者异面），這些小管是微管蛋白。

## 功能

中心粒與細胞分裂、動物的鞭毛和纖毛的形成有關，广义植物細胞沒有中心粒存在。

中心粒的功能之一是在有丝分裂或减数分裂过程中参与星射线（植物为纺錘丝）的形成。

## 起源

所有已知真核生物的最近共同祖先是有中心粒的，目前还不清楚某些类群（比如原始色素体生物）是在何时失去中心粒的。

* 中心体
# 微管蛋白[编辑]

| 微管蛋白α1（睾丸中） |
| --- |
| 标识符 |
| 符号 | TUBA1 |
| 美国国家生物技术信息中心基因 | 7277 |
| 人类基因组组织基因命名委员会 | 12407 |
| 人类孟德尔遗传学在线 | 191110 |
| 参考序列 | NM\_006000 |
| 通用蛋白质资源库 | P68366 |
| 其它数据 |
| 基因座 | 2 *q36.1* |
|

| 展开搜索 |
| --- |
| 结构 | 瑞士模型 |
| 域 | 蛋白质互联 |

 |

| 微管蛋白α2 |
| --- |
| 标识符 |
| 符号 | TUBA2 |
| 美国国家生物技术信息中心基因 | 7278 |
| 人类基因组组织基因命名委员会 | 12408 |
| 人类孟德尔遗传学在线 | 602528 |
| 参考序列 | NM\_006001 |
| 通用蛋白质资源库 | Q13748 |
| 其它数据 |
| 基因座 | 13 *q11* |
|

| 展开搜索 |
| --- |
| 结构 | 瑞士模型 |
| 域 | 蛋白质互联 |

 |

| 微管蛋白β |
| --- |
| 标识符 |
| 符号 | TUBB |
| 美国国家生物技术信息中心基因 | 203068 |
| 人类基因组组织基因命名委员会 | 20778 |
| 人类孟德尔遗传学在线 | 191130 |
| 参考序列 | NM\_178014 |
| 通用蛋白质资源库 | P07437 |
| 其它数据 |
| 基因座 | 6 *p21.33* |
|

| 展开搜索 |
| --- |
| 结构 | 瑞士模型 |
| 域 | 蛋白质互联 |

 |

**微管蛋白**（英語：Tubulin）是一类含有多个成员的蛋白质家族。其最常见的成员是α-微管蛋白和β-微管蛋白，它们是组成微管的主要成分。微管由α-微管蛋白和β-微管蛋白所形成的二聚体为单位聚集而成。细胞内微管蛋白的聚集程度会影响微管的长度，并进一步影响细胞形态。微管蛋白的分子量约为55kDa，为弱酸性蛋白质，等电点在5.2至5.8之间。微管蛋白和同属于运动性蛋白的肌动蛋白和肌球蛋白在一级结构上有许多相似性。

很长一段时间，微管蛋白被认为只存在于真核生物中；但近来，一种原核细胞分裂蛋白FtsZ被发现在进化上与微管蛋白有联系。

## α-微管蛋白和β-微管蛋白

四膜蟲的β-微管蛋白
α-微管蛋白和β-微管蛋白是构成微管的主要成分。要形成微管，这两类蛋白质需要首先结合GTP，然后结合到微管的（+）端（延伸端）；在成为微管的一部分后，结合在微管蛋白上的GTP被水解成GDP。

虽然这两类蛋白质都可以结合GTP，但只有β-微管蛋白具有GTP酶活性；这就意味着只有β-微管蛋白可以将所结合的GTP水解为GDP，而α-微管蛋白则不行。微管蛋白二聚体中β-微管蛋白是结合GTP还是GDP会影响二聚体在微管中的稳定性。结合有GTP的二聚体趋向于形成微管，而结合GDP的二聚体则倾向于从微管中解离；因而这样一个GTP和GDP的循环就构成了微管的动态平衡。

## γ-微管蛋白

γ-微管蛋白对于微管的形成十分关键，它主要在微管的成核与方向极性上发挥作用。它被发现主要存在于中心粒和纺锤体上，而这些地方正是细胞中微管成核的主要场所。在这些细胞器中，多个γ-微管蛋白与其他蛋白质分子一道构成复合物，被称为γ-微管蛋白环复合物（γ-TuRC）；这一复合物可以模拟微管的（+）端，从而允许α-微管蛋白和β-微管蛋白二聚体结合上来。γ-微管蛋白也可以以二体形式被分离出来，而这种二聚体参与形成γ-微管蛋白小复合物（γTuSC）。γ-微管蛋白的成核作用是目前了解最清楚的微管成核机制；但利用突变和RNAi来抑制γ-微管蛋白的功能后发现，一些特定细胞可以适应缺少γ-微管蛋白的情况，提示还有其他微管成核机制存在。

## δ、ε、ζ和η-微管蛋白

与前三种微管蛋白不同的是，δ、ε、ζ和η这四种微管蛋白只存在于部分真核生物中；而且它们与前三种微管蛋白的进化距离较远。其中，δ和ε-微管蛋白定位于细胞的中心粒中。目前对它们功能尚无定论，可能参与了中心粒和基体的组装；δ和ε-微管蛋白还可能参与有丝分裂中纺锤体的形成。

* 细胞骨架
* 微管
* 马达蛋白
* 驱动蛋白
* 动力蛋白（dynein）

* 醫學主題詞表（MeSH）：Tubulin