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# 球囊菌門

| 球囊菌門 |
| --- |
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| Lotus corniculatus var. japonicus（植物）和Gigaspora margarita（球囊菌）形成的菌根
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| 科学分类  |
| 界： | 真菌界 Fungi |
| 亚界： | 毛黴亞界 Mucoromyceta |
| 门： | **球囊菌門 Glomeromycota** |
| 亞門及綱
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| * **球囊菌亞門** Glomeromycotina Spatafora & Stajich, 2016
	+ 球囊菌綱 Glomeromycetes Caval., 1998
	+ 原囊黴綱 Archaeosporomycetes Sieverd., G.A. Silva, B.T. Goto & Oehl, 2011
	+ 類球囊黴綱 Paraglomerales Oehl, G.A. Silva, B.T. Goto & Sieverd., 2011
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**球囊菌門**（學名：Glomeromycota，AM fungi），又稱**聚合菌門**、**鏽球菌門**，是真菌界的一個門，目前約已發現400種物種。本門真菌可與陸生植物形成叢枝菌根，這種共生構造可協助植物吸收土壤中的無機鹽，尤其是磷的吸收，並據信是早期植物能適應陸地環境的重要關鍵。超過八成的維管束植物都能與球囊菌產生共生關係，且在苔蘚植物等沒有真實根部構造的植物中亦有樹狀菌根，可見叢枝菌根在陸地生態系的重要性。

## 主要結構

叢枝菌根在植物的根中所形成的結構
叢枝菌根原先稱為囊叢枝內生菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza, VAM) ，因菌絲能在感染的根部皮層細胞內形分支的叢枝狀體 (arbuscule) 以及在菌絲末端膨大形成囊泡(vesicle) 而得名，但近年來發現並非所有的叢枝菌根菌皆可於根內形成上述兩種構造， 因此已改稱為叢枝菌 (arbuscular mycorrhiza, AM) 。 Gigaspora 和Scutellospora 兩屬的叢枝菌根菌皆是將囊泡 (vesicle) 產生於根外土壤中。

### 泡囊體(Vesicles)

圖中藍色部分為叢枝菌根的囊泡(經trypan blue染色過)
菌絲膨大而形成，儲存能量(lipid)，不是每種內生菌根菌都有，形成於細胞內或細胞間。

### 叢枝狀體(Arbuscule)

為高度分支的特化菌絲構造，會穿透細胞壁進入植物細胞，但不破壞細胞膜，提供代謝與養分的雙向傳遞，所有內生菌根菌皆有，壽命短，形成後數天便分解。

### 厚膜孢子(Chlamydospore)

為菌根菌主要的無性繁殖構造，具有一到多層壁，多個細胞核，可殘存於土中數年，依其形成方式與壁層構造，做為內生菌根菌形態鑑定的主要依據。

## 共生關係

根部皮層細胞中叢枝菌根的顯微構造
聚合菌可構成陸生植物的叢枝菌根，也因此被稱為「AM Fungi」(Arbuscular mycorrhiza)，可在植物的根中形成叢枝狀體，作為養分的交換構造。許多證據顯示在此共生關係中，聚合菌是絕對共生菌，須依賴植物合成的碳及能量才能生存，但有對某些物種的研究表明聚合菌可能可以單獨存在。形成菌根的聚合菌廣泛的分布在全世界的土壤中，和植物的根（或苔蘚植物的假根）形成共生關係，它們也可以生存在鹽度很高的沼澤中，和附生植物形成共生關係。土管菌則是少數不與植物形成菌根的聚合菌，而是與一種稱為点形念珠藻的藍綠菌形成內共生關係，在此共生關係中，球囊菌形成多核的細胞，並將念珠藻屬的藍綠菌「吞入」。過去常以「*Geosiphon pyrifome*」稱呼此內共生體，但現在這個名稱只用來專指真菌，內共生體改以「*Geosiphon symbiosis*」稱呼。聚合菌-念珠藻的共生關係是目前發現的唯一一種真菌和藍綠菌的內共生關係，它不屬於地衣，因為它們涉及細胞內的連結，且就結構與演化上的證據而言這種關係比較類似叢枝菌根。

在球囊菌-念珠藻共生關係中，還有一類功能不明、類似細菌的有機物（bacteria like organisms），由於這類有機物出現在球囊菌門的各分枝物種中，而被認為可能在演化的早期就已和聚合菌形成共生關係，並進一步演變成內共生。

在整個系統中，念珠藻可獨立生存，所以球囊菌是義務性共生者，不過聚合菌除了與念珠藻形成叢枝菌根外，也可與植物形成樹狀菌根，這個說法尚未獲得證實，但已有若干證據支持。

## 生殖

球囊菌門的菌絲體是多核的，通常採用無性生殖，在菌絲的末端產生直徑約80~500微米的孢子（稱為Glomerospores）。在某些情況中，孢子生成後會進一步形成球囊狀的構造（saccule）。

## 種系發生學

早期對於球囊菌門的研究多半著重在其型態及土壤中、菌根內外孢子堆的構造「球囊菌門」的概念最早是在原囊黴屬（*Acaulospora*）及*Gigaspora*兩個屬被提出，並和接合菌門*Endogonaceae*下的*Glomus*屬共同被提升為科，合為球囊黴目（屬於接合菌門）。1998年Cavalier與Smith提出「球囊菌綱（*Glomomycetes*）」的概念，並將球囊黴目歸入其中（仍屬接合菌門）。後來經Schüßler對該目下部分物種小亞基rRNA（SSUrRNA）的分析發現球囊菌目可自組一個門，便將其由接合菌門移出，新成立「球囊菌門」，又因發現有能產生類似球囊黴目孢子的種類應該屬於另一個更分歧的種系，而新增了類球囊霉目（*Paraglomerales*）、原囊黴目（*Archaeosporales*）與多孢囊霉目（*Diversisporales*）三個目，與念珠藻（*Nostoc punctiforme*）形成叢枝菌根的*Geosiphon pyriformis*即屬於原囊黴目。

現在的分類即是透過分子生物學的分析，不斷修正才定出的。對於本門物種的分類研究尚未完成，有待繼續研究，例如有些研究認為*Glomus*屬下的許多物種應被分到其他科或屬比較合適。

有研究分析各種真菌rDNA的序列，發現球囊菌門在演化上是雙核亞界的姊妹群。

球囊菌門的化石種包括生存於志留紀晚期至泥盆紀晚期的原杉菌。

## 參考資料

* Tree of Life Glomeromycota （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* Glomeromycota at the International Culture Collection of VA Mycorrhizal Fungi (INVAM)
* Glomeromycota at the University of Sydney Fungal Biology s|ite
* 'AMF-phylogeny' （页面存档备份，存于互联网档案馆） - 'Glomeromycota database' web-site at the University of Munich
# 根际[编辑]

根际的示意图. A：取食细菌的变形虫 BL：能量限制型细菌 BU：非能量限制性细菌 RC：根部分泌的含碳物质 SR：根际沉降细胞 F：真菌菌丝 N：线虫类蠕虫
**根际**（英語：**Rhizosphere**），也称根际层，是土壤中一个狭窄区域，这一区域主要受到植物根系分泌物以及有关的土壤微生物活动的直接影响，这一区域之外的土壤通常被称为非根际土壤或散土。一般意义上的根际是指环绕植物根表面直径为40mm的区域，这一区域中生活有许多微生物，他们以植物的根际沉降物质和根部所释放的蛋白质、糖类为食，以细菌为食的原生动物和线虫动物在这一区域的数量也比其它区域多。

根际的物理、化学和生物性质都与周边土壤有所不同，表现最明显的是这一区域的pH值、氧气含量和养分含量等。可以说，植物与土壤的能量和物质交换主要集中于此区域，植物对疾病的对抗也多发生于与土壤接触的区域。

这一概念由德国微生物学家 Lorenz Hiltner 于1904年首先提出。

## 根系分泌物

植物根部会向根际层分泌多种物质，这些物质都有自己不同的功能。植物根部释放的独脚金萌发素内酯，会刺激菌根类真菌的孢子萌发，并且可以诱导这些真菌在根部进行繁殖。独脚金属的寄生植物也可以感应到这种酯类物质的存在并开始发芽生长，并逐渐向植物根部靠近，并从植物根部获得养分。

一些共生型的固氮微生物，例如根瘤菌属的微生物，会受到豆科类植物根部所释放的一种未知物质的诱导，向植物释放出结瘤因子，并进一步在植物根部形成根瘤。在这些根瘤内，微生物利用植物所提供的营养物质，将氮气转化为植物可以吸收利用的形式，用以促进植物对氮的吸收。另一些非共生型固氮细菌则可以在植物根的外部（包括许多草类）进行独立生长，并将氮气固定成植物可以吸收利用的形式。虽然这类微生物被认作与植物之间的联系并不是很紧密，但它们也可能会对植物的状态产生很强烈的反应。例如在稻类植物根际的固氮微生物，会模拟植物的生活状态而表现出昼夜交替的特性，并且会在植物最需要含氮物质的生长阶段供应更多的固定下来的含氮物质。

有的植物会分泌出异种化感物来抑制其他生物的生长。例如在北美洲的温带森林中，药用蒜芥（*Alliaria petiolata*）会分泌出一种化学物质用来抑制树木与菌根之间的互利共生形式。

* 黏胶层
* 土壤呼吸
* 叶际
* 种子际

## 参考资料

## 更多阅读

* The Soil Habitat. University of Western Australia.  [2012年5月29日]. （原始内容存档于2006年8月20日）.
* Digging in the Dirt: Is the Study of the Rhizosphere Ripe for a Systems Biology Approach? （页面存档备份，存于互联网档案馆） - A review from the Science Creative Quarterly
# 地球地壳

地球分层示意图
**地球地壳**是指地球地表至莫霍界面之间一个主要由火成岩，变质岩和沉积岩构成的薄壳，是岩石圈组成的一部分，平均厚度17公里，地壳下面的是地幔，上地幔大部分由橄榄石（一種比普通岩石密度大很多的岩石）构成。地壳和地幔之间的分界线被称为莫氏不连续面。地壳的质量只占全地球0.2%，按结构分为大陆地壳和海洋地壳两种。大陆地壳有硅酸铝层（花岡岩質）和硅酸镁层（玄武岩質）双层结构，而海洋地壳只有硅酸镁层（玄武岩質）单层结构，大陆地壳平均厚度有33公里，海洋地壳平均厚度只有10公里。

地壳的温度随着其不断加深而逐渐升高，从200°C 到400°C 不等。

## 大陆地壳的组成

一般说来大陆地壳的组成成分是火成岩和安山岩。以下的成分表和接下来的结论大部分基于Rudnick and Gao（2003）的汇总。大陆地壳比由玄武岩构成的海洋地壳拥有更多的不相容成分，而海洋地壳又比它下面的地幔更富有不相容成分。尽管大陆地壳的硅酸盐含量仅仅占地球总含量的0.6%，但它却含有全球20%至70%的不相容成分。

地球上的各大版块，基于板塊構造論

| 氧化物 | 含量（百分比）
 |
| --- | --- |
| SiO2 | 60.6
 |
| Al2O3 | 15.9
 |
| CaO
 | 6.4
 |
| MgO
 | 4.7
 |
| Na2O
 | 3.1
 |
| Fe as FeO
 | 6.7
 |
| K2O
 | 1.8
 |
| TiO2 | 0.7
 |
| P2O5 | 0.1
 |

所有的其他成分除了水在地壳中只有很少的含量，它们的总量少于地壳总质量的1%。上地壳的平均密度介于2.69 g/cm3至2.74 g/cm3，下地壳的平均密度介于3.0 g/cm3至3.25 g/cm3。

* 地球構造
* 地壳

## 引用
# 颗粒[编辑]

**颗粒**一般指的是细小的物体：为“固体”下相对大块物质，分散比较碎的细小固体集群，称为颗粒。工业原料里的大部分原材料为颗粒。

## 分级

颗粒按照粒径的粗细大小又有进一步的分级。

不同尺度範圍的名稱以乌登–温特沃思分級（Udden-Wentworth scale）來定義。克倫賓φ尺度，乌登-温特沃思分級的變型，為以下式計算的對數尺度：

φ=-log2(顆粒大小(mm))

| φ 尺度
 | 大小範圍 (公制)
 | 大小範圍 (吋)
 | 名稱 (乌登-温特沃思分級)
 | 別名
 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| < −8
 | > 256 mm
 | > 10.1 in
 | 岩塊
 |
| −6 to −8
 | 64–256 mm
 | 2.5–10.1 in
 | 大卵石
 |
| −5 to −6
 | 32–64 mm
 | 1.26–2.5 in
 | 極粗礫
 | 小卵石
 |
| −4 to −5
 | 16–32 mm
 | 0.63–1.26 in
 | 粗礫
 | 小卵石
 |
| −3 to −4
 | 8–16 mm
 | 0.31–0.63 in
 | 中礫
 | 小卵石
 |
| −2 to −3
 | 4–8 mm
 | 0.157–0.31 in
 | 細礫
 | 細礫
 |
| −1 to −2
 | 2–4 mm
 | 0.079–0.157 in
 | 極細礫
 | 小礫石
 |
| 0 to −1
 | 1–2 mm
 | 0.039–0.079 in
 | 極粗砂
 |
| 1 to 0
 | ½–1 mm
 | 0.020–0.039 in
 | 粗砂
 |
| 2 to 1
 | ¼–½ mm
 | 0.010–0.020 in
 | 中砂
 |
| 3 to 2
 | 125–250 µm
 | 0.0049–0.010 in
 | 細砂
 |
| 4 to 3
 | 62.5–125 µm
 | 0.0025–0.0049 in
 | 極細砂
 |
| 8 to 4
 | 3.90625–62.5 µm
 | 0.00015–0.0025 in
 | 粉砂
 | 泥
 |
| > 8
 | < 3.90625 µm
 | < 0.00015 in
 | 黏土
 | 泥
 |
| >10
 | < 1 µm
 | < 0.000039 in
 | 膠體
 | 泥
 |

在其他的一些分類法內，「礫」是指一切大過砂(>2.0 mm)的物質，包含著上表中的「細礫」、「小卵石」、「大卵石」及「岩塊」。在此一分類法中，「小卵石」的尺度範圍在4至64公釐之間(−2 to −6 φ)。
根据国际标准化组织的ISO：14688（土壤分类的标准）将淤泥的粒径定为2µm-6µm到20µm-63µm，然后再分为幼粒、中等和粗粒三等。

同时也是空气污染物时，按照PM10，PM2.5等分级。关于此事，世界卫生组织提供全球性指导，世界卫生组织于2005年发布了《空气质量准则》，其中包括了对颗粒物浓度的限制：

|  | PM10 | PM2.5 | 选择浓度依据
 |
| --- | --- | --- | --- |
| 过渡时期目标-1（IT-1）
 | 70 µg/m³ | 35 µg/m³ | 相对于AQG水平而言，在这些水平的长期暴露会增加大约15%的死亡风险。
 |
| 过渡时期目标-2（IT-2）
 | 50 µg/m³ | 25 µg/m³ | 除了其它健康利益外，与过渡时期目标-1相比，在这个水平的暴露会降低大约6% [2%～11%]的死亡风险。
 |
| 过渡时期目标-3（IT-3）
 | 30 µg/m³ | 15 µg/m³ | 除了其它健康利益外，与过渡时期目标-2相比，在这个水平的暴露会降低大约6% [2%～11%]的死亡风险。
 |
| 空气质量准则值（AQG）
 | 20 µg/m³ | 10 µg/m³ | 对于PM2.5的长期暴露，这是一个最低水平，在这个水平，总死亡率、心肺疾病死亡率和肺癌的死亡率会減少（95%以上可信度）。
 |

## 参考资料
# 黏質[编辑]

**黏质**（英語：**mucilage**）是几乎所有植物和一些微生物产生的一种厚重的粘性物质。这些微生物包括原生生物，它们利用黏质进行运动，其运动方向总是与黏质分泌方向相反。 它的成分是极性醣蛋白和胞外多糖。植物中的黏质在水分和食物的储存、种子发芽以及增厚膜中发挥作用。仙人掌（和其他多肉植物）和亚麻籽是特别丰富的黏质来源。

* 海洋黏质

## 参考资料

* Mucilage Columbia Encyclopedia, Sixth Edition (2007).
* Chisholm, Hugh (编). Mucilage. *Encyclopædia Britannica* **18** (第11版). London: Cambridge University Press: 954. 1911.
# 凋落物

树林中的落叶
**植物凋落物**，简称**凋落物**，也称**叶残体（凋落物）**、**落叶**、**树木凋落物**、**土壤凋落物**、**枯枝落叶**、**落叶层**或**腐殖质层**，是指从植物上落下的叶、枝、茎、树皮、花果等的植物物质，覆盖在土壤表面。凋落物是生态系统能量与物质循环的重要载体，养分通过凋落物的分解回归土壤。
# 碎屑[编辑]

馬糞便和乾草聚積在該地地面時，就成了可被生物分解的碎屑。在農業這些碎屑可利用成有機肥（Manure）。
在生物學，**碎屑**（英语：Detritus）是死亡生物、生物活動或有機物加工處理產生的有機物體。與已溶解的有機物質不同，碎屑通常包括死亡生物的屍體、屍體碎片，生物活動產生殘留物、物質痕跡及糞便，有機物及植物產品加工後殘留的不必要的部分、植物的落葉、殘枝、果實碎片，及生物食用後的殘留物。碎屑通常聚集一群微生物在一堆碎屑裡定居並進行分解過程，即生物分解作用之再礦化。在陸地生態系統中，它以枯枝落葉和與土壤混合的其他有機物的形式存在，被稱為「土壤有機物」。水域生态系统的碎屑是懸浮在水中並積聚在水體底部的有機物質。當該層底部為海床（Seabed），在該層沉積的碎屑被稱為「海洋雪」。

## 理論

巨杉（*Sequoiadendron giganteum*）毬果和樹葉、糖松和白冷杉樹葉以及其他枯枝落葉覆蓋優勝美地國家公園（Yosemite National Park）馬里波薩林地（Mariposa Grove）地面並構成小型的生態系統。
由於物理過程和分解者（包括食草動物、細菌和真菌）的分解作用，死亡植物或動物的屍體和殘留物、動物組織產生的物質（例如動物蛻下的皮）和糞便，這些物質將逐漸解體無形。有機物分解的過程分幾個階段進行。以碎屑為食的生物們會迅速消耗吸收蛋白質、脂類和低分子量糖等物質，而其他化合物如複合碳水化合物分解的較慢。這些微生物藉由分解作用降解有機物質，以獲得它們生存和繁殖所需的資源和能量，在分解死亡植物和動物殘留物的同時同化分解化合物以構建更多的生物量（即為成長自體）。當這些微生物死亡時會產生細小的有機顆粒，以微生物為食的生物攝食這些顆粒的話，就會聚積在消費者的腸道內，經過長時間的消化作用變成大顆粒的糞便，而在消化過程中死亡生物體的大部分物質都消失了，不再以任何形式可見及識別，而是以有機細顆粒刑式和即其作為營養的生物體的組合形成碎屑。

在陸地生態系統，碎屑沉積在地面上，其形態如落葉層下的腐殖土。在水生生態系統中，大部分碎屑懸浮在水中，並逐漸沉澱。各種不同類型的物質被水流聚集在一塊，許多都沉澱在緩慢流動的區域。

碎屑是很多生物，特別是動物的營養來源，棲息在泥灘上的底棲生物主要是以這些物質來進食。不過其中排泄物是其他動物消化過程所產生的無用物質，無論具不具有何種能量值，作為營養來源往往是不平衡的，生物不適合將這些物質單獨作為營養來源。然而，有許多微生物在這種充滿殘渣的環境下繁殖。這些微生物不僅能從這些顆粒中吸收營養，更能形塑身體，以便它們能從周圍的區域獲取它們缺乏的資源，並能夠利用排泄物獲取營養來源。碎屑中最重要的成分是複合碳水化合物，它們非常耐受且難以分解，利用碎屑繁殖的微生物會從環境中吸收碳，以及水中的氮和磷等物質合成自體細胞的成分。

碎屑循環（detritus cycle）發生在食碎屑動物（detritivore）、碎屑和在其在上面繁殖的微生物。這種循環發生在居住在泥灘的腹足綱（Gastropoda）食碎屑動物。當這些動物攝食在碎屑繁殖的微生物時，它們主要分解和吸收富含蛋白質的微生物，排出幾乎沒有分解、主要是複合碳水化合物的碎屑，所以這些動物不會去理會它們。剛開始這種糞便是不值得攝取營養的東西，然而在幾天後因碎屑物質成分的變化，微生物又開始在上面繁殖，營養平衡獲得改善，這些動物便又會去進食。受到多次吃碎屑從中攝食獲取營養的微生物的過程，碎屑變薄、破碎，更容易被微生物利用，複雜的碳水化合物也隨著時間的推移不斷分解和消失，然後分解者如細菌和真菌進一步分解和回收食碎屑動物留下的碎屑。

碎屑循環在所謂的淨化過程中發揮著重要作用，即河流攜帶的有機物質被分解消失，並且在海洋資源的繁殖和生長中起著極其重要的作用。在陸地生態系統中，作為通過碎屑鏈的死亡生物的物質分解的基本物質遠多於被活體動物吃掉分解的必需物質。無論是在陸地或水域生態系統，碎屑所起的作用是不可或缺的一環。

## 水域生態系统

與陸地生態系統相比，水生生態系統中的自死亡生物的物質和排泄物通常通過水流運輸；更細小的顆粒會輸送至更遠或懸浮得更久。在淡水中，來自植物的有機物質會在底部形成含有腐殖質的淤泥。這種物質稱為未溶解的有機碳，可分解為溶解的有機碳，並可通過螯合作用與重金屬離子結合。 它還可以分解成有色溶解有機物，例如單寧，一種特定形式的單寧酸。 在鹹水體中，有機物質分解並形成海雪，緩慢沉降到海底。

## 陸地生態系統

碎屑存在於各種陸地生態系統中，包括森林、叢林和草原。在森林中，可根據生物量的多寡來衡量物質比，通常以樹葉、樹枝及其他凋落物和細菌產生的廢物為主。這些物質提供植物幼苗的保護，以及各種節肢動物、爬行動物和兩棲動物的避身處。 有些昆蟲幼蟲則以碎屑為食，而真菌和細菌在食草動物消耗了質量較大的有機物質元素後繼續分解過程，而這些動物對碎屑的進食則物理上地分解有機物質。在分解的後期階段，中溫微生物分解剩餘的碎屑，通過放熱過程產生熱量；這種熱量的產生與跟堆肥溫度升高現象有關。

## 相關條目

* 粗木屑 （Coarse woody debris）
* 有機物質（Organic material）
* 泥土食物網（Soil food web）

## 引文

## 資料來源

* Bernard C. Patten (1975) *Systems Analysis and Simulation in Ecology*, Academic Press, 607 pages ISBN 0-12-547203-X
* C. Michael Hogan (2008) "Western fence lizard (*Sceloporus occidentalis*)", Globaltwitcher, ed. Nicklas Stromberg [1]
* David Author Grimaldi and Michael S. Author (2005) *Engelevolution of the insects*, Cambridge University Press ISBN 0-521-82149-5
# 潮濕[编辑]

蜘蛛網上的露
**潮濕**或**濕氣**是指有微量的液體（特別是水分）存在。像在空氣中（濕度）、食物、或是商業产品中都有微量的水分。

## 產品的含水量控制

產品在生產時，含水量控制是很重要的一環。有很多物品可能其中已含有一些水分，但仍看似乾物質。從早餐穀片到洗衣粉，含水量對於產品最後的品質扮演重要的角色。有二種不同的含水量問題：允許過多水分或是過少水分。以早餐穀片為例，加入一些水分可以減少成本，也可以避免穀片太乾，但加入太多水分會使穀片不脆，而且會促使細菌生長，減低其新鮮度。也有些食品的水量有特別處理過，以減少其食物熱量。

水分對不同產品的品質有不同程度的影響，例如顆粒燃料是由加工後剩餘的木頭製成，壓製成顆粒，作為燃料販賣。為了燃料的效率考量，其水分含量要低，若水分含量越高，燃燒時產生的煙就越多。

由於須量測產品中的水分比例，因此產生了新的科學測水法，有許多量測產品中水分的方式，例如不同波長（光及聲音）的量測、電磁波電容法，以及傳統的先乾燥再稱重的方法。

## 相關條目

* 空氣溼度
* 含水量
* 乾燥
* 气象学
* 微生物学

* Electromagnetic Mixing Theory （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 土層[编辑]

土壤剖面，顯露出數層不同顏色的土層。
**土層**（soil horizon）又稱**土壤层**、**土壤发生层**、**土壤化育層**，是大致平行於土壤的層，其物理特性不同於上面和下面的層。地平線在大多數情況下由明顯的物理特徵（主要是顏色和紋理）來定義。這些可以以絕對術語（例如紋理的粒度分佈）和相對於周圍材料（即，比上面和下面的層位“更粗糙”或“更陡峭”）的術語描述。

**層位**（horizon）於複合詞中簡稱**層**，是依土壤的特性與其年代的不同而將其分為若干層序，並建立形成其在地質年代的地位。土壤分化為明顯的層位，主要是源自土壤—大氣界面的影響，如空氣，水，太陽輻射和植物材料。由於土壤的風化首先發生在表面並向下工作，最上層已經改變最多，而最深層最類似於原始母材料。

科學家經常挖一個大洞，稱為土坑（有時幾米深，大約一米寬），以暴露土壤層進行研究。

將一組層位從地面暴露於母岩的垂直部分稱為土壤剖面。大多數土壤，特別是在溫帶氣候下，符合類似的一般層位模式，在圖表中通常表示為“理想”土壤。此外，許多亞熱帶和熱帶地區有土壤，如氧化物溶液或乾旱與“理想”的土壤有非常不同的地平線，或根本沒有地平線。

## 土壤剖面的例子

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|  | O）有機質層：植物殘渣的枯枝落葉層，上部通常相對未分解，但下部可能受到強烈的分解。
A）表土層、洗出層：含有最多有機質和微生物的地方。另外，由於風化，形成並積累氧化物（主要是氧化鐵）和黏土礦物。它具有明顯的土壤結構。但在某些土壤，黏土礦物、鐵、鋁、有機化合物、和其他組分是可溶的和向下移動。土層也可能是土壤生物擾動和表面過程相結合的結果，這些過程從生物堆積的表土中篩出細顆粒。A 層底部，殘留無法溶解的物質，呈現灰白色。
B）底土層、澱積層、洗入層：該層的有機質通常比A層低，因此其顏色主要來源於鐵氧化物。由於風化，鐵氧化物和黏土礦物積累。在物質從表土向下移動的土壤中，這是它們積聚的層。黏土礦物，鐵，鋁和有機化合物的積累過程被稱為“洗入作用”。B層通常具有土壤結構。
C）風化層：剛風化岩石層。該層含有豐富礦物質，如 CaCO3。
R）底岩層、基岩層：R層表示土壤剖面底部的部分風化或未風化基岩層。與上述層不同，R層主要由硬岩的連續品質（而不是巨石）組成，這些堅硬岩石無法用手挖掘。

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## 土壤層位的種類

存在幾種土壤水平分類系統。最著名和廣泛使用的是A-B-C系統，在19世紀後期在黑土的描述中首次在俄羅斯使用瓦西里·多庫恰耶夫。 存在其他系統，包括三角座標分類法採用的診斷層位系統 和世界土壤資源分類系統參考庫等。

在最根本的層面上，可以在“礦物土壤層位”和“有機土壤層位”之間進行區分。兩類地平線之間的主要區別在於它們的土壤材料的性質：或許顯然，礦質土壤層位由礦物土壤材料控制，而有機土壤層位由有機土壤材料控制。土壤材料是風化岩石或冰川漂移的產物，而有機土壤材料是有機物如植物和動物的分解產物。

## 礦物土壤的診斷表面層位

表面層通常表現為圓形顆粒結構，其表現出相對較大的大顆粒（直徑為0.25 至 5 mm）由較小的小顆粒（2 至 250 µm）組成的層次結構。

後者又由微小的黏土和有機物組成，其尺寸僅為幾微米。您可以通過選擇土壤中的幾個最大聚集體並輕輕地將它們粉碎成許多較小尺寸的碎片，來輕鬆地證明這種聚集體系的存在。你會發現，即使最小的土壤斑點通常不是單個粒子，但可以摩擦成更小的粒子的泥沙，黏土和腐殖質的層位。在聚合層級中的每個級別，不同的因素負責將子單元綁定在一起。

## 參考文獻

* McDonald, R. C. et al. 1990. Australian Soil and Land Survey Field Handbook, 2nd Ed. Melbourne: Inkata Press.
* Soil-Net（页面存档备份，存于互联网档案馆） section on soil horizons.
* World reference base for soil resources. Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations. 1998  [2017-01-21]. ISBN 92-5-104141-5. 84 World Soil Resources Reports. （原始内容存档于2018-12-16）.  see Appendix 1: Soil horizon designations.  [2008-02-02]. （原始内容存档于2019-02-17）.
* Soil Horizon letter designations. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. 2008  [2008-02-02].
# 植被[编辑]

世界植被分區圖

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|   冰原   苔原   針葉林   溫帶闊葉林   溫帶草原   亞熱帶雨林  |   地中海灌木林   季風林   荒漠   耐旱灌木地   乾草原   半荒漠  |   草地莽原   稀樹莽原   亞熱帶旱林   熱帶雨林   高山苔原   山地森林  |

**植被**，亦可称为 **植群**，是地球表面某一地区所覆盖全体植物的总称。它是一个植物学、生態学、农学和地球科学的名词。

植被可以因为生长环境的不同而被分类，譬如高山植被、草原植被、海岛植被等。

環境因素如光照、溫度和雨量等會影響植物的生長和分布，因此形成了不同的植被。

## 熱帶雨林

巴拿馬的熱帶雨林
多位於低緯度熱帶地區，南北緯約10度之間，如南美洲、非洲和東南亞附近的熱帶雨林。雨量充足，年雨量在2,000公厘以上，無明顯乾溼季之分；溫差小，平均溫約攝氏25 ~ 27度。以常綠闊葉樹為主。森林層次複雜，可以分成地被層、草本層、灌木層、亞喬木層、喬木層和樹冠層等。為爭取陽光，有些樹種可以長到80公尺以上。

## 熱帶旱林

千里達及托巴哥的熱帶旱林
位於緯度約10 ~ 25度之間，主要分布於熱帶雨林南北兩側，如非洲、南美洲雨林的南北兩側及印度的森林。和熱帶雨林比較，熱帶旱林有明顯的乾、溼季之分；隨著季節變化，林相會做出不同的改變。乾季時，樹木的大部份樹葉會掉光，以減少水份散失；當雨季來臨時，充沛的雨量會迅速將森林重新綠化起來。

## 熱帶草原

坦尚尼亞北部的熱帶草原
位於緯度約10 ~ 20度之間，但較熱帶旱林更為乾燥，如非洲的疏林草原。由於雨季短、乾季長，使得森林不易生長，而形成草原的自然景觀。雨季多在夏季，其餘時間通常久旱無雨。時常發生的火災使得該區沒有茂密的森林，草地在火災過後很快生成，留存下來的樹木通常有著相當程度的防火能力。

## 荒漠

非洲納米比亞的喀拉哈里沙漠
荒漠主要分為兩個區域，一個為北緯30度，另一個為南緯30度。其主要分布於大陸內陸區或背風的山區，雨量在300公厘以下，蒸發量大於降水量，日夜溫差大，如撒哈拉沙漠、戈壁沙漠等。隨著地點的不同，降雨量和氣溫也有很大的不同，如智利阿塔卡马沙漠位於熱帶，且幾乎全年無雨，北美的索诺兰沙漠卻有每年近300公釐的雨量，而蒙古的戈壁沙漠冬季均溫則可降至攝氏零下20度。主要植物為仙人掌、矮灌木及草本植物等耐旱植物。

## 地中海灌木林

法國科西嘉的硬葉灌木地
分布於南北緯30 ~ 40度左右的地區，夏乾熱，秋冬春涼且潮溼，全年氣候溫和，如地中海地區、美國加州、南非開普敦地區等。主要植物以硬葉灌木植物為主。夏季的旱季時常發生火災，因此此區的樹木都有相當的防火能力；灌木則生長週期短暫，在濕季迅速生長，旱季死亡，以避開旱災和火災。

## 溫帶草原

美國堪薩斯州的溫帶草原
分布緯度與溫帶森林相似，但年雨量較少，約300 ~ 1,000公厘，如美國中西部、阿根廷及東歐、中亞至蒙古的大草原。降雨量不足以使樹林生長，但也不致於形成沙漠，主要植物以禾本科及菊科等草本植物為主。

## 溫帶森林

美國康乃狄克州的溫帶森林
位於緯度約30 ~ 55度之間，然而，生物群系主要分布緯度40 ~ 50度之間，年雨量約650 ~ 3,000公厘以上，如東亞、西歐及美國東部的溫帶闊葉林。以闊葉樹為主，如楓、橡、榆等。樹葉在秋、冬季時會凋落，以減少水份及能量喪失，因此被稱為落葉樹。

這個地區是受到人類影響最大的地方。數千年來，人類砍伐樹木，發展農業。今天，世界大部份的溫帶原始森林均已消失；在北美西部，只有1 ~ 2%的溫帶原始森林仍然留存。

## 北方針葉林

挪威的針葉林
分布於高緯度地區，如歐亞大陸北部及加拿大、阿拉斯加的針葉林。冬季長而嚴寒、生長季短。年雨量約200 ~ 600公厘。以裸子植物為主，如松、柏、杉等。終年常綠。樹葉呈針狀，可以減少水份散失。

## 苔原

俄羅斯弗兰格尔岛的苔原
又稱為寒原或凍原。分布於極地高緯度地區。降水量低、生長季短。主要植物為苔蘚、地衣及矮小灌木等。夏季短，植物在短暫的生長季節迅速開花結果。

## 山地

日本穗高岳附近的高山植物
山地的環境和植被隨著海拔的變化而有所不同。海拔越高，氣溫也越低。一些低緯度地區的高山上，常可以見到類似高緯度地區的植被。

在年平均溫度低於10℃的高山地帶，樹木不易生長，在森林所能到達的最高海拔，稱為林線。高山地區由於常年低溫、地形陡峭、表面土壤稀少、強風吹襲、烈日照射等自然環境因素，不適合樹木生長，因此高山植物大多為矮小的灌木或草本植物。由於生長季節短、動物媒介少，高山寒原的植物大多具有鮮豔的花朵或果實，以吸引動物媒介傳播花粉、種子。

## 延伸閱讀

* Breckle, S.-W. 2002. *Walter's Vegetation of the Earth*. 4th ed. New York: Springer-Verlag.

## 另見

* 生物圈
# 陆生动物

按照物种数量，节肢动物 (譬如蝇） 是最多的陆生动物。
**陆生动物**（英語：terrestrial animal）是指完全或绝大多数时间在陆地上的生存和繁衍的动物。与依赖水体的水生动物（鱼类、海洋哺乳动物、海爬、甲壳类、头足类以及各种贝类等）和半水生动物（两栖类、鳄类、鳍足类、两栖鱼类等）不同，陆生动物通常都拥有可以直接与空气进行气体交换的呼吸系统（肺、气门、皮肤呼吸或肠道呼吸）、能防止水份丧失的外皮系统以及可以支撑身体应对重力站立并活动的骨骼系统和附肢。许多陆生动物甚至演化成了利用翅膀和皮膜来获取升力进行离地飞行和滑翔的飞行动物。另有一些生物（比如蜻蜓和蚊子）的幼体为水生，但变态后的成体则是完全陆生，因此通常也算作是陆生动物。

现生的陆生动物包括脊椎动物（主要为羊膜类，即所有爬行类、鸟类和哺乳类）以及节肢动物（主要是昆虫纲、蛛形纲和多足纲）、有爪动物（天鹅绒虫）、软体动物（真有肺类腹足动物，即蜗牛和蛞蝓）和环节动物（环带纲，如蚯蚓和旱蛭）等无脊椎动物。这些动物形成的食物网与陆生的植物、真菌和微生物一起组成了陆地生态系统。

## 生态分类

“陆生”一词在广义上泛指任何在陆地环境生存的物种（包括飞行动物），但在狭义上通常专指直接在有土壤覆盖的地表上栖息生存并依赖步行活动的物种。其它特殊环境的陆生动物则用特定的形容词加以称呼：

* 树栖（arboreal）：指在树木的架空枝干间栖息与活动的物种；
* 穴栖（fossorial）：指在土壤中挖掘地下巢穴栖息与活动的物种；
* 旱栖（xerocolous）：指在缺水干旱的荒漠环境中栖息与活动的物种；
* 岩栖（saxicolous）：指在没有土壤覆盖的岩石环境中栖息与活动的物种；
* 沙栖（arenicolous）：指在沙砾环境中栖息与活动的物种；
* 洞栖（troglofaunal）：指在洞穴环境中栖息与活动的物种。

## 陆生动物种类

排除内部寄生虫外，陆生环境中的自由陆生物种可归于以下11个门：

* 节肢动物门：包括六足亚门（昆虫纲和内口纲）、螯肢亚门（仅蛛形纲）、多足亚门以及少数甲壳亚门（仅软甲纲端足目钩虾亚目的击钩虾科和等足目的潮虫亚目）
* 软体动物门：单指腹足纲中的真有肺总目（蜗牛和蛞蝓）
* 脊索动物门：单指脊椎亚门中的四足超纲（特别是羊膜类），包括两栖纲（其中大部分是半水生）、合弓纲（哺乳类及其兽孔目和盘龙目祖先）和蜥形纲（爬行类、鸟类以及已灭绝的恐龙、翼龙和副爬行动物等）
* 环节动物门：主要指环带纲中的寡毛亚纲（如蚯蚓和线蚓）和蛭亚纲（专指旱蛭），以及多毛纲隐居亚纲的少数几个物种
* 扁形动物门：专指涡虫纲三肠目中的广头地涡虫科
* 线虫动物门：主要是一些植物寄生物种
* 纽形动物门：专指针纽纲单针目中的十二个陆生物种
* 有爪动物门：唯一全部陆生的门，但需要潮湿环境
* 缓步动物门：主要生活在水体，但在旱季会在陆上蛰伏
* 腹毛动物门：主要生活在水体，但在旱季会在陆上蛰伏
* 轮形动物门：主要生活在水体，但在旱季会在陆上蛰伏

有时将某种生物分类为水生动物或陆生动物的标准并不明确，譬如企鹅、海豹、海象等脊椎动物虽然是由完全陆生的祖先演化而来，但都是依赖海洋获取食物的半水生动物；而鲸豚类和海牛类则更是高度适应水生，如果搁浅在陆地上反而会丧失生存能力并死亡。此外两栖类和一些昆虫（譬如蚊子和蜻蜓）的生命周期的一部分都完全在水中度过，繁殖期会在水中产卵，孵化出的幼体会在水中生长并用鳃呼吸，直到快成虫时才脱离水体成为陆生并呼吸空气的动物。

## 进化史

在生命史上，进化出陆生动物的出现是最重要的事件之一，具有标志性意义。陆生动物没有同一的演化支，许多动物的门均演化出了陆生动物，较为成功的例子包括哺乳动物、节肢动物和软体动物。大多的陆生演化起始于古生代和中生代的温带或热带地区，而到了新生代，只有少数动物完全成为陆生。

* 水生动物
* 半水生动物

## 参考资料
# 初级生产

1997年9月至2000年8月的全球初級生產量分布。
**初级生产**（英語：primary production）是指自然界将大气或水体中的二氧化碳等简单无机物分子通过吸能反应合成有机化合物的过程，其产物的總和量又稱**初級生產量**，數值越高代表合成能力越強。在生态学中，初级生产专指生物圈中自营生物的各种有机物合成过程，以生态系统的觀點来說就是食物网最底端的生态位所产生的生物量及其可提供的化学能。这些负责初级生产的生物被称为**生产者**（producer），在陆地生态系统中这些主要是植物（特别是拥有木质素的维管植物），以及少量地衣和半水生绿藻；而在水域生态系统，水生植物（主要在淡水环境）、藻类和蓝绿菌都是重要的初级生产者。

地球生物圈中的初级生产主要是通过光合作用来完成，利用对光敏感的生物色素（主流为叶绿素，此外还有菌绿素和紫膜质等）吸收日光中的光能作为反应中心的能量来源；但一些深海底栖生物则是通过化能合成，使用海底热泉或海底火山释放出的高键能的化学物质（如氨、硫、亚铁）进行氧化还原作为能量来源。这是生物圈最基本的能量固定，具有奠基石的作用，所有的异营生物（消費者和分解者）和混营生物（初级生产能力较为有限的自营生物）都直接或间接地依赖其它生物的初级生产为生，因此没有初级生产量就不会有消費者和分解者，也不会有生态系统。

初级生产区分为两种：净初级生产与总初级生产；前者含有生产过程损失，如细胞呼吸作用，在計算中必須減去；而后者不含有。所以，净初级生产量 ＝ （总初级生产量 － 光合作用期间因呼吸作用所消耗量）。

## 计算

在初级生产中，有一部分是被植物自己的呼吸作用消耗了，只有剩下的部分才能用于植物的生长和繁殖，这部分就是“净初级生产量”（net primary production , NPP），包括呼吸消耗在内的全部生产量称为“总初级生产量”（Gross primary production, GPP）。它们三者的关系是：

NPP = GPP - [植物自己的]呼吸作用
NPP亦代表着植物可供给动物和人利用的能量。初级生产量通常是用**克干重/米2·年**（g/m2·a1）或**焦耳/米2·年**（J/m2·a1）的单位表示。

## 与生物量的关系

光合作用的卡尔文循环。
由于初级净生产主要是用于植物自身的生长和繁殖，因此随着时间的推移，植株越长越大，株数越来越多，而构成植物体的有机物质（根、茎、叶、花、果、食等）也就越积越多。逐渐积累下来的这些净生产量可称为生物量（biomass），可见生物量实际上就是净生产量的积累量。生物量的单位通常是用**克干重/米2**（g/m2）或**J/米2**（J/m2）表示。

* 若GP-R>0，则生物量增加——这通常是正在向顶级演替的群落所具有的特征
* 若GP-R<0，则生物量减少——这通常是正在衰落的群落所具有的特征
* 若GP-R=0，则生物量不变——这通常是顶级群落所具有的特征

生物量的概念也可用于动物，通过动物生物量的计算可以推算各类动物在生态系统中的重要性。

## 初级净生产量的分布

地球各地的净初级生产量和生物量随温度和雨量的不同而有很大差异。耕地是人類處理過的環境，例如水生植物農作稻米的產量高，乾旱地區的穀物則較低一些，特殊型態的生產，例如魚菜共生因類似濕地，生產力也會是人工系統最高的，但都比不上自然森林，更不用說沼澤，近代以來人類的耕地改造會使陸地的總生產量降低，引發生物攝取不到營養而大量死亡，形成生態破壞與失衡。

### 陆地生态系统

一棵橡树是一个典型的现代陆生自养生物。
陆地初级净生产量约占地球总初级净生产量的53.8%。陆地生产力的季节波动很大，夏季比冬季平均高60%。

| 生态系统 | 初级净生产量(g·m−2·a−1)
 |
| --- | --- |
| 木本和草本沼泽 | 2500+
 |
| 热带林 | 2200
 |
| 温带林 | 1300
 |
| 北方针叶林 | 750
 |
| 稀树草原 | 700
 |
| 耕地 | 700
 |
| 灌丛 | 600
 |
| 温带草地 | 500
 |

### 海洋生态系统

海洋硅藻；浮游生物微藻的一个例子。

海洋初级净生产量约占地球总初级净生产量的46.2%。然而，占海洋大部分面积的大洋区，初级净生产量约为125g/m2，僅比陸地沙漠略高，被称为「海洋荒漠」。

* 生物泵
* 硫化氫

## 參考資料
# 陆地生态系统

**陆地生态系统**（英語：terrestrial ecosystem）泛指在陆地上的各种生态系统，包括山地、冻原、寒温带针叶林、温带落叶阔叶林、热带雨林、草原、沙漠等。陆地生态系统与水域生态系统最大的区别是拥有土壤，而且因为没有水体的掩护通常会经历更大的昼夜和季节温度变化。

陆地生态系统所包括的宏观生命体包括各类陆生/两栖动物、陆生植物、蕈类、地衣等，其特点是演化出了能够适应极端天气、温度和湿度变化以及缺水环境的同时保留体内水分的外表和稳态能力，并且通常都有能够在没有水中浮力协助的情况下支撑体重的结构和不依赖水流的繁殖方式。维持陆地生态系统的稳定对实现联合国可持续发展目标至关重要。

## 另见

* 水域生态系统
* 水土流失

## 参考

* [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* [2] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* [3] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 林冠

森林的林冠
在生物學中，**林冠**是指植物羣落或農作物裡的離地部分，特別是樹林中各棵林木**树冠**（單一樹木主幹以上的部分）组成的连续状态集合体。林冠包括了樹冠所有的叶片、枝条、小枝及附生植物。林冠通过捕获太阳能并驱动水分在土壤和大气之间的交换，成为陆地生命形式的中心和食物链的基础。全球90%以上的生物量都是通过林冠与大气层发生作用形成的。林冠被称为“最后的生物前沿”、“地球的第八大洲”。

有時該術語林冠，是用來指個別樹或一組的樹木的葉子的外層的範圍。通常一棵樹有茂密的樹冠，会阻止阳光照到在低处生長的植物。

## 參看

* 林冠研究
* 熱帶雨林

## 參考

* Canopy Database （页面存档备份，存于互联网档案馆）
* International Canopy Access Network （页面存档备份，存于互联网档案馆）
# 煤炭森林[编辑]

一幅描繪石炭紀石炭森林景觀的蝕刻版畫
**煤炭森林**（英文：Coal forests）為石炭紀晚期（賓夕法尼亞世）至二疊紀廣泛分布於地球大部分熱帶地區的大片河畔森林及樹沼，因为在当时能够消化降解木质素的食木/食碎屑动物和分解者尚未演化出现，大量固碳的木质在植物死亡後被埋在地底形成了泥炭，最後轉化為煤。

煤炭森林泥炭層中的碳元素多半由植物行产氧光合作用分離二氧化碳而來，而氧氣則是放回空气之中，也因此讓大氣的氧濃度大幅增加（可能高達35％）。這讓呼吸系統效率較差的動物仍然能夠輕易地攝取到氧氣，進而促使節肢動物的巨大化，例如體型如鷹的巨脈蜻蜓和长达2.5米（8英尺2英寸）的节胸蜈蚣。

煤炭森林覆蓋了熱帶歐美大陸（歐洲、北美洲東部、非洲西北角）與熱帶華夏古陸（主要為東亞大陸）。石炭紀末晚期時的氣候變遷造就了石炭紀雨林崩潰事件，較寒冷乾燥的氣候使得森林變為破碎的棲地，最後使得整個雨林生態系崩毀。在這之後，遺留的煤炭森林只能在北美洲少部分地區（例如阿巴拉契亞與伊利諾州）與歐洲中部發現。

在石炭紀末期時，煤炭森林又開始繁盛了起來，主要位於亞洲東部，而歐美大陸上的煤炭森林則永遠無法回到以前的規模。這些位於東亞大陸的煤炭森林甚至直到二疊紀時期仍然存在。石炭紀末期時進入了冰河時期，全球溫度下降與南岡瓦那大陸出現大面積的冰帽，肇因於大量植物從大氣中吸收二氧化碳並減緩了溫室效應；溫度的下降可能因此促使煤炭森林重新開始興盛。

## 環境生態

1906年的繪圖，描繪了煤炭森林中的樹形蕨與石松樹
煤炭森林包含了較低窪的沼澤地帶與有河流流經的陸地。當河川氾濫時，沖刷開的淤泥最終會形成天然的堤，並在河流較和緩的地區形成湖沼，堤外的泥土則會變得乾燥。當一個林地地區變得足夠乾燥時，就有機會因為打雷引發森林大火，形成木炭，最後成為絲煤。

## 植物

煤炭森林中植物的種類與數量均十分豐富，而且不同種類的植物偏好不同的生活環境。蘆木屬多半叢生於湖沼或河的岸邊，石松綱中副似石松屬（*Paralycopodites*）為先驅植物，生長於接近乾涸的淺湖淤泥之中、奇木屬（*Diaphorodendron*）則偏好在泥炭開始累積後的環境。其他種類則喜歡生長於被洪水沖毀後的森林裸露地表，雜木屬（*Synchysidendron*）與鱗木屬（*Lepidodendron*）偏好礦物質豐富的土壤，而鱗皮木屬（*Lepidophloios*）則偏好泥炭土。科達樹偏好沼澤中土壤較乾燥的地區。封印木屬偏好河堤與沼澤之間的棲息地。在石炭紀末期至二疊紀時期時，樹形蕨逐漸取代了石松綱成為主要的植披分布。

煤炭森林中主要的植物物種為：

* 封印木屬 *Sigillaria*
* 鱗木屬 *Lepidodendron*
* 蘆木屬 *Calamites*
* 種子蕨門 pteridosperm

### 英國煤炭森林化石

發現於大不列顛島的植物屬別包括：

* 種子蕨門葉片：座延羊齒屬、麗羊齒屬、圓葉蕨屬、?Desmopteris、Dicksonites、真楔羊齒屬、Fortopteris、Hymenophyllites、Karinopteris、Laveinopteris、網羊齒屬、矛羊齒屬、皺羊齒屬、Macroneuropteris、Margaritopteris、畸羊齒屬、Neuralethopteris、脈羊齒屬、齒羊齒屬、Palmatopteris、Paropteris、Reticulopteris
* 種子蕨門孢子器官：裂囊蕨屬（雄株）、Boulaya、Potoniea（雄株）、Whittleseya（雄株）
* 種子蕨門種子：Gnetopsis、Hexagonocarpus、Holcospermum、Lagenospermum、?Polypterocarpus、Rhabdocarpus、三稜籽屬
* 蕨類複葉：無脈羽葉、Bertrandia、棒穗蕨屬、囊羊齒屬、Cyathocarpus、Lobatopheris、Oligocarpia、櫛羊齒屬、Polymorphopteris、Renaultia、Sphyropteris、Sturia、齊勒蕨屬
* 樹形蕨葉片：蹄莖蕨屬
* 樹形蕨莖：Artisophyton、大葉蕨屬
* 石松綱樹幹及葉狀枝：Cyperites、鱗木屬、疤木屬
* 石松綱樹幹：Asolanus、窩木屬、圓印木屬、鱗皮木屬、封印木屬、類亞鱗木屬、管印木屬
* 石松綱繁殖器官：Flemingites、Lepidodostrobus、Lepidodostrobophyllum（孢子葉）、封印囊穗屬
* 石松綱（未木質化的）莖：擬石松屬、似卷柏屬
* 木賊綱葉片：輪葉屬、星葉屬
* 木賊綱莖：蘆木屬
* 木賊綱繁殖器官：楔葉穗屬、蘆孢穗屬、Macrostachya、古蘆穗屬
* 科達目葉片：科達屬
* 科達目莖髓模化石：Artisia
* 科達目種子：高特果
* 科達目毬果與種子：科達穗屬
* ?前裸子植物門葉片：諾格拉齊蕨目
* 松柏門葉片：瓦契杉屬
* 種子：化石果屬、角籽屬、化石翅果

部分容易辨認的物種分布於極廣泛的地區但只在特定地層年代才會被發現，因此被認為是指準化石。

## 動物

棲息於煤炭森林的動物包括無脊椎動物（昆蟲）、魚類、兩棲類與早期的羊膜类。此時已經有植食動物（主要是食叶动物）存在，例如在節胸屬的腸道內與糞化石就曾經發現有石松的管胞。在煤炭森林變得分離破碎後，新的環境比起兩棲類更適合羊膜类生存，此時的羊膜类開始在這快速變化的環境中分化並演化成各種食性不同的物種。

## 大眾文化

下列電視影集中有出現部分煤炭森林的片段：

* 《史前公園》第五集：昆蟲館（The Bug House）
* 《與巨獸共舞》第二集：陸地競技場（Reptile's Beginnings）

## 參考文獻

* Coal forest. Department of Earth and Environmental Sciences, The Open University. Retrieved January 6, 2012.
* Coal Forest Reconstruction. Burpee Museum of Natural History (March 2000). Retrieved January 6, 2012.
* The Carboniferous Period. Geologic time scale. University of California Museum of Paleontology.  [January 6, 2012]. （原始内容存档于2012-02-10）.
* Image from Das Rektorat der WWU Münster. Westfalische Wilhelms-Universitat Munster. Retrieved January 6, 2012.
# 沼泽[编辑]

佛羅里達州的沼澤
**沼泽**是土壤经常为水饱和，地表长期或暂时积水，生长湿生和沼生植物，有泥炭累积或虽无泥炭累积但有潜育层存在的地段。沼泽是湿地次级分类单位，但有其独特的特征。

沼泽须具有三个相互制约的特征：

1. 地表要有薄层积水或经常过湿；
2. 土层有泥炭的形成；
3. 地表上要生长湿生植物或沼泽植物。

沼泽处于植物生态演替过程中间，是从水体向陆地进化的中间阶段，当温度合适，植物大量生长，但分解速度不快时就促使沼泽发育，植物遗骸不断堆积，形成泥炭，最终沼泽退化，变成草原。

## 類型

根據泥炭是否形成可分為：

* 潜育沼澤
* 泥炭沼澤

根據沼澤發育階段可分為：

低位沼泽或富营养沼泽
地表水和地下水供给充分，泥炭灰分含量超过18%，植物需要的养分充分，莎草科植物占优势。
高位沼泽或贫营养沼泽
泥炭层发育隆起，地下水无法供给，只依靠降水，植物需要的营养贫乏，泥炭灰分含量低于4%，以泥炭藓等贫营养植物为主.
中位沼泽或中营养沼泽
介于两者之间，根据植被类型，沼泽可分为：
* 藓類沼澤
* 草本沼澤
* 木本沼澤

## 英文名称

在英文中，peatland、mire、bog、fen、muskeg、marsh、swamp、pocosin、everglade 都可以指“沼泽”，但各有侧重。 peatland 、mire指**泥炭沼**，bog指酸性泥炭沼泽即**酸沼**，fen指矿质泥炭沼泽即**碱沼**，muskeg指**苔沼**，marsh指草本沼泽即**草沼**，swamp指木本沼泽即**树沼**，pocosin指淺灘沼澤地即**灌木澤**，everglade指**丘陵沼澤**。

## 生态

泥炭能保持大量的水分，常含有89％～94％的水。世界沼泽水储量约11470立方公里，占世界淡水储量少之又少。

当某种原因引起沼泽地下水位上升，沼泽水扩大，可向湖泊发育；当地下水位下降时，沼泽水可转化为地下水，沼泽变干可向草甸和森林演化。

沼泽土壤含有大量有机物残体，在多水嫌气环境中不易分解。无泥炭的沼泽土含量为10～20％。

沼生植物丛生，是水生、陆生植物间的过渡植物，通气组织较发达、根系浅，多以不定根方式繁殖，一些以芽蘖方式密丛生长。高位沼泽植物具旱生形态，像革质叶具有深陷的气孔、绒毛等。

## 图片

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## 参考资料

* 中国大百科全书·地理学. 北京: 中国大百科全书出版社. 1990. ISBN 9787500059745.
# 水體[编辑]

濟南市百花洲，一個典型的城市內池塘
**水體**（英語：body of water或waterbody）是一個譯自英文的外來詞，指各種明顯具水的累積之處；通常位於地表或其他星球。水體一詞，通常指的是較多水所累積之處，例如河海湖泊等，但也可指含水較少的地方，如池塘溪澗等。除了自然的水體，也可能有人工的水體，例如：水庫。

## 主要分布

| 水體 | 排名 | 備註
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| --- | --- | --- |
| 海水 | 1 | 含量最大的水體，因鹹度過高不宜飲用
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| 冰山、冰川 | 2 | 含量最大的淡水水體，因處高緯地或高山地，不便使用
 |
| 地下水 | 3 | 為主要淡水資源
 |
| 河流、湖泊 | 4 | 次要淡水資源
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## 種類

注意一些涉及水的地理特徵並不屬於水體，例如瀑布和間歇泉。

* 集水區
* 徑流
* 流域
* 溪流
* 河流
* 運河
* 溫泉
* 湖泊
* 池塘
* 放生池
* 水庫（水塘）
* 河口
* 沼澤
* 潟湖
* 海灣
* 海港（港灣）
* 海峽
* 峽灣
* 海洋

* 含有鹽分的水體列表