# 原生生物

| How to read a taxobox**原生生物** |
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|  原生生物 |
| **物種分類** |
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| 域(Domain): | 真核域 Eukaryota  |

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**原生生物**（學名：**Protist**）係一類真核生物，主要包含有細胞核嘅單細胞生物，唔係動物、植物同真菌。雖則歸為一類，並唔係因為佢哋之間有祖先關連，只係方便研究，未清楚關係之前，暫時擺埋一齊。佢哋之間差異極大，細胞結構、繁殖同生活史，可以極之唔同。如今種種生物，視為原生生物演化出來。
原生生物喺歷史上曾經俾人當做一個獨立嘅分類學 界，叫做 **原生生物界** 或者 **原生生物總界**。隨住系統發生學分析同電子顯微鏡研究嘅興起，原生生物界作為一個正式分類單元嘅用法就逐漸冇人再用。而家嘅分類入面，原生生物分散喺幾個真核生物演化支，叫做超門，好似古蟲界 （光合自養生物，包括陸地植物）、SAR、後鞭毛生物（包括真菌同動物）、變形蟲同「Excavata」。

原生生物代表咗極其龐大嘅遺傳同生態多樣性，喺所有環境入面，包括極端棲息地。佢哋嘅多樣性，大過所有其他真核生物，只係喺近幾十年透過研究環境DNA先至發現，而且重喺完全描述嘅過程入面。佢哋存在於所有生態系統，作為生物地球化學循環同食物網嘅重要組成部分。佢哋豐富而且普遍噉存在於各種主要係單細胞嘅形態，呢啲形態獨立噉進化咗好多次，好似自由生活嘅藻類、變形蟲同黏菌，又或者作為重要嘅寄生生物。加埋一齊，佢哋構成嘅生物量係動物嘅兩倍。佢哋展現出唔同類型嘅營養方式（好似光合營養、吞噬營養或者滲透營養），有時會結合埋一齊（喺混合營養入面）。佢哋呈現出多細胞動物、真菌或者陸地植物冇嘅獨特適應性。對原生生物嘅研究叫做原生生物學。

## 定義

生物嘅生命之樹，展示咗真核生物嘅起源同原生生物嘅位置，所有其他真核生物都係由原生生物進化出嚟嘅。
原生生物係一個多樣化嘅真核生物群體（細胞具有細胞核嘅生物），主要係單細胞同微觀嘅，但係展現出各種各樣嘅形狀同生命策略。佢哋有唔同嘅生命週期、營養級、運動模式同細胞結構。 雖然大多數原生生物都係單細胞生物，但係佢哋之間存在相當廣泛嘅多細胞性；一啲形成肉眼可見嘅群落或者多細胞結構。「原生生物」呢個詞指嘅係所有唔係動物、植物或者真菌嘅真核生物，即係傳統嘅三個真核生物界。</ref> 由於呢個排除性定義，原生生物組成咗一個並系群，包括嗰三個界嘅祖先。

一啲原生生物嘅名稱（叫做雙界原生生物），因為佢哋混合咗類似於動物同植物或者真菌嘅特徵（例如，黏菌同鞭毛蟲藻類，好似眼蟲藻），已經喺植物學（《國際藻類、真菌同植物命名法規》）同動物學（《國際動物命名法規》）嘅命名法規之下發表過，或者兩者都有。

### 常見類型

原生生物展現出各種唔同嘅形態類型，呢啲類型已經俾人用嚟為咗實際目的對佢哋進行分類，雖然呢啲類別大多數都唔代表進化上具有凝聚力嘅譜系或者演化支，而係獨立進化咗好多次。最容易辨認嘅類型係：

變形蟲。呢啲原生生物嘅特徵係佢哋唔規則、有彈性嘅形狀，佢哋通過伸出佢哋嘅細胞質部分嚟移動，細胞質部分叫做偽足，喺表面爬行。 變形蟲嘅好多群體都係裸露嘅，但係有殼變形蟲同有孔蟲會喺佢哋嘅細胞周圍生長一個由消化咗嘅物質或者周圍嘅碎屑製成嘅殼。一啲，叫做放射蟲同太陽蟲，具有特殊嘅球形，帶有由微管支撐嘅偽足，從細胞輻射出嚟。 一啲變形蟲能夠產生有柄嘅多細胞階段，呢啲階段帶有孢子，通常通過聚集埋一齊；呢啲叫做黏菌。 包含變形蟲嘅主要演化支係 變形蟲（包括各種黏菌同有殼變形蟲）同 有孔蟲（包括 有孔蟲 同放射蟲等著名群體，以及少量有殼變形蟲）。 即使係一啲單個嘅變形蟲都可以生長到肉眼可見嘅巨大尺寸。

鞭毛蟲。呢啲原生生物配備咗一條或者多條鞭狀附屬物，叫做纖毛、軸絲足或者真核鞭毛， 呢啲附屬物令佢哋能夠游泳或者滑行，喺環境中自由移動。鞭毛蟲喺所有譜系中都可以搵到，反映出所有現存真核生物嘅共同祖先係一種鞭毛蟲。佢哋通常展現出兩條纖毛（例如，喺 Provora、Telonemia、不等鞭毛類、囊泡藻、後鞭毛生物 同大多數 Excavata 入面），但係有好多鞭毛蟲群體具有大量纖毛（例如 Hemimastigophora 同其他 Excavata）。 一啲群體，好似著名嘅纖毛蟲同寄生性嘅多核纖毛蟲，細胞表面都覆蓋住成排有節奏噉跳動嘅纖毛。一啲變形蟲群體保留咗佢哋嘅鞭毛，令佢哋成為變形鞭毛蟲。

藻類。佢哋係光合原生生物，喺大多數主要嘅演化支中都可以搵到，完全同異養原生生物混合埋一齊，異養原生生物傳統上叫做「原生動物」。 藻類展現出最多樣化嘅形態範圍，從單個鞭毛或者球狀細胞（例如，隱藻、定鞭藻、甲藻、Chromerid、好多 綠藻、金藻、眼蟲藻) 到變形蟲細胞 (網鞭藻)，再到群體同多細胞嘅巨型形態（例如，紅藻、一啲 綠藻，同埋一啲 金藻，好似海帶）。

似真菌原生生物。幾個原生生物演化支已經進化出類似於真菌嘅外觀，通過類似菌絲嘅結構同腐生營養方式。佢哋已經進化咗好多次，通常同真正嘅真菌非常遙遠（例如，卵菌、迷宮藻綱 同 絲壺菌，喺不等鞭毛類入面；黏菌綱，喺變形蟲入面；植物黏菌，喺有孔蟲入面；Perkinsonzoa，喺囊泡藻入面）。

孢子蟲。呢個類別傳統上包括通過孢子繁殖嘅寄生性原生生物（頂複門、微孢子蟲、黏體動物同Ascetosporea）。 佢目前嘅用法僅限於頂複門， 例如 惡性瘧原蟲，瘧疾嘅病原體。

## 多樣性

形態學 (A) 同遺傳學 (B) 角度睇真核生物總體多樣性嘅差異。原生生物喺 DNA條碼 分析中佔據主導地位，但係喺編目物種中僅佔少數。
原生生物嘅物種多樣性俾傳統方法嚴重低估，傳統方法基於形態特徵嚟區分物種。已描述嘅原生生物物種數量非常低（範圍由 26,000 到超過 76,000），相比之下，植物、動物同真菌嘅生物多樣性歷史悠久，生物學上都好出名而且研究充分。預測嘅物種數量差異都好大，範圍由 1.4×105 到 1.6×106，喺幾個群體中，預測嘅物種數量任意噉增加一倍。呢啲預測大多數都係高度主觀嘅。分子技術，例如 環境 DNA條碼，揭示咗大量未描述嘅原生生物，佢哋佔咗大多數真核生物序列或者操作分類單元 (OTU)，令植物、動物同真菌相形見絀。 因此，原生生物俾人認為喺真核生物多樣性中佔據主導地位。

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原生生物嘅進化關係已經通過分子系統發生學、測序完整嘅基因組同轉錄組，以及電子顯微鏡對鞭毛裝置同細胞骨架嘅研究嚟解釋。原生生物嘅新主要譜系同新嘅生物多樣性繼續被發現，導致真核生物生命樹發生巨大變化。最新嘅真核生物分類系統唔承認正式嘅分類階元（界、門、綱、目……），而係只承認相關生物嘅演化支，令分類喺長期內更加穩定，並且更容易更新。喺呢個新嘅支序分類學方案中，原生生物被劃分為各種分支，非正式噉命名為超門。大多數光合真核生物都屬於 Diaphoretickes 演化支，其中包括超門 古蟲界（包括植物）同 TSAR（包括 Telonemia、不等鞭毛類、囊泡藻 同 有孔蟲），以及門 Cryptista 同 Haptista。 動物同真菌屬於 Amorphea 超門。

### Excavata

Excavata 係一個群體，包含咗好多唔同嘅原生生物，大多數係鞭毛蟲，範圍好廣，由好氧同厭氧嘅捕食者到光合自營生物同異營生物都有。 常用名「excavate」指嘅係細胞入面常見嘅腹側溝槽，呢條溝槽用嚟懸浮餵食，俾人認為係最後共同真核祖先度已經有嘅祖先特徵。 Excavata 係由三個演化支組成嘅：Discoba、Metamonada 同 Malawimonadida，每個都包括「典型嘅 Excavata」，佢哋係具有特徵性腹側溝槽嘅自由生活吞噬性鞭毛蟲。 根據大多數系統發生學分析，呢個群體係並系群， 有啲分析重將真核生物樹嘅根放喺 Metamonada 入面。

Discoba 包括三個主要群組：Jakobida、Euglenozoa 同 Percolozoa。</ref> Jakobida 係一個細群體（約莫廿個物種）嘅自由生活異養鞭毛蟲，有兩條鞭毛，主要靠懸浮餵食嚟食細菌；大多數都係水生好氧生物，有啲厭氧物種，喺鹹水、鹹淡水或者淡水度搵到。 佢哋最出名嘅係佢哋似細菌嘅線粒體基因組。 Euglenozoa 係一個豐富（超過二千個物種） 嘅鞭毛蟲群體，具有非常唔同嘅生活方式，包括：自由生活嘅異養生物（包括滲透營養同吞噬營養） 同光合作用 眼蟲藻（例如，眼蟲藻門，葉綠體起源於綠藻）；自由生活同寄生嘅 動基體（例如，錐蟲，美洲錐蟲病嘅病原體）；深海厭氧嘅 共生生物；同埋難以捉摸嘅 Diplonemida。 Percolozoa （約莫一百五十個物種）係變形蟲、鞭毛蟲同變形鞭毛蟲嘅集合，具有複雜嘅生命週期，其中一啲係黏菌 (Acrasida)。 Euglenozoa 同 Percolozoa 呢兩個演化支係姊妹群，喺 Discicristata 嘅名下聯合埋一齊，指嘅係佢哋嘅線粒體嵴形狀好似圓盤。 物種 *Tsukubamonas globosa* 係一種自由生活嘅鞭毛蟲，佢喺 Discoba 內嘅精確位置重未確定，但係可能比起 Jakobida 更接近 Discicristata。

Metamonada 門係完全厭氧或者微需氧原生動物嘅門，主要係鞭毛蟲。一啲係胃腸道共生生物，例如白蟻，其他係自由生活嘅，重有啲係寄生性嘅。佢哋包括三個主要嘅演化支：Fornicata、Parabasalia 同 Preaxostyla。 Fornicata （超過一百四十個物種） 包含 雙滴蟲，具有兩個細胞核（例如，梨形鞭毛蟲，人類嘅著名寄生蟲屬），以及幾個較細嘅自由生活、共生同寄生原生生物群體（例如，*Carpediemonas*、Retortamonadida）。 Parabasalia （超過四百六十個物種） 係一個多樣化嘅厭氧群體，大多數係內生生物，範圍由細小嘅寄生蟲（好似 陰道毛滴蟲，另一種人類病原體）到巨型腸道共生生物，佢哋有大量鞭毛同細胞核，喺食木白蟻同曱甴度搵到。 Preaxostyla （約莫一百四十個物種）包括厭氧同內生生物嘅 Oxymonadida，佢哋嘅線粒體經過改造（或者完全冇咗）， 以及自由生活嘅微需氧食菌性鞭毛蟲 *Trimastix* 同 *Paratrimastix* 兩個屬，具有典型嘅 Excavata 形態。 最近描述嘅兩個厭氧鞭毛蟲屬，具有獨特嘅細胞結構，*Barthelona* 同 *Skoliomonas*，同 Fornicata 好近。

Malawimonadida （Malawimonad）係一個細群體（三個物種）嘅淡水或者海洋懸浮餵食食菌性鞭毛蟲，具有典型嘅 Excavata 外觀，同 Jakobida 同一啲 Metamonada 好似樣，但係喺大多數分析中，系統發生學上都唔接近佢哋任何一方。

* 歐洲櫟 (*Quercus robur*) 嘅芽、葉、花同果實
* 銀冷杉 (*Abies alba*) 嘅芽、葉同生殖結構
* 蘇鐵 (*Cycas circinalis*) 嘅形態、葉同生殖結構
* 歐洲白蠟樹 (*Fraxinus excelsior*) 嘅休眠芽

### Diaphoretickes

Diaphoretickes 包括差唔多所有光合作用真核生物。喺呢個演化支入面，TSAR 超門聚集咗大量嘅原生生物多樣性。TSAR 最基部分支成員係 Telonemia，一個細小（七個物種）嘅門，佢哋係唔出名嘅吞噬性捕食性鞭毛蟲，喺海洋同淡水環境度搵到（但係佢亦都有可能係 Haptista 嘅姊妹演化支，即係唔形成假設嘅 TSAR 演化支）。佢哋同剩低嘅三個演化支共享一啲細胞相似性：有孔蟲、囊泡藻 同 不等鞭毛類，統稱為 SAR。 Diaphoretickes 內另一個高度多樣化嘅演化支係 古蟲界，佢包含 陸地植物 同各種藻類。此外，兩個較細嘅群體，Haptista 同 Cryptista，都屬於 Diaphoretickes。

#### 不等鞭毛類

不等鞭毛類，亦都叫做 Heterokonta，其特徵係存在兩條纖毛，其中一條纖毛帶有好多短嘅稻草狀毛 (羽鞭毛)。佢哋包括一個光合自營生物演化支同埋好多個異營生物演化支，幾乎喺所有棲息地都有。不等鞭毛類包括兩個通常得到良好支持嘅演化支，Bigyra 同 Gyrista，雖然 Bigyra 嘅單系群性受到質疑。 喺 Bigyra 同 Gyrista 之外分支嘅係一種神秘嘅異養鞭毛蟲，*Platysulcus tardus*。 大部分異養不等鞭毛類嘅多樣性仍然未被描述，幾乎完全從遺傳序列譜系（叫做 MASTs (MArine STramenopiles)）度得知， 其中只有少數物種俾人描述過。

門 Gyrista 包括光合金藻門或者 Heterokontophyta （超過二萬三千個物種）， 佢哋包含起源於紅藻嘅葉綠體。喺呢啲之中有好多藻類譜系，佢哋包含廣泛嘅結構同形態。三個最多樣化嘅金藻綱係：矽藻，被包裹喺二氧化矽細胞壁（殼）入面嘅單細胞或者群體生物，佢哋展現出廣泛唔同嘅形狀同裝飾，負責全球產生嘅大部分氧氣，並且構成海洋浮游植物嘅大份； 褐藻，絲狀或者「真正」多細胞（具有分化組織）巨型藻類，構成咗好多溫帶同寒冷海洋生態系統嘅基礎，例如海帶森林； 同 金黃藻，單細胞或者群體鞭毛蟲，主要存在喺淡水棲息地。 喺 Gyrista 入面，金藻門嘅姊妹演化支係主要滲透營養同絲狀嘅 假菌（超過一千二百個物種）， 佢哋包括三個唔同嘅譜系：寄生性嘅 卵菌 或者水黴菌（例如，致病疫黴菌，愛爾蘭大饑荒背後嘅病原體），佢哋包含咗大多數假菌物種；多樣性冇咁高嘅非寄生性 絲狀壺菌，佢哋維持住類似真菌嘅生活方式；同 Bigyromonadea，一個食菌性或者食真核生物吞噬生物群體。 一個細群體嘅類似太陽蟲嘅異養變形蟲，太陽藻綱，位置唔確定，可能喺金藻門入面，亦都有可能係佢嘅姊妹分類單元。

門 Bigyra 係一個完全異養生物嘅集合，其中大多數係自由生活嘅。佢包括 迷宮藻綱，喺佢哋之中有單細胞變形蟲吞噬生物、混合營養生物，同埋類似真菌嘅絲狀異養生物，佢哋創造黏液網絡嚟移動同吸收營養，以及一啲寄生蟲同少量有殼變形蟲 (Amphitremida)。Bigyra 入面仲包括 領鞭毛蟲，食菌性鞭毛蟲，佢哋食細菌，以及密切相關嘅 Placidozoa，Placidozoa 由幾個異養鞭毛蟲群體組成（例如，深海嗜鹽 Placididea），以及叫做 Opalinata 嘅腸道共生生物（例如，人類寄生蟲 *Blastocystis*，同非常唔尋常嘅 多核纖毛蟲，由具有大量細胞核同纖毛嘅巨型細胞組成，最初俾人錯誤分類做纖毛蟲）。

* *疫黴菌* (卵菌)
* *Nitzschia* (矽藻)
* *巨藻* (海帶)
* *Cafeteria* (領鞭毛蟲)
* *Opalina* (多核纖毛蟲)

#### 囊泡藻

囊泡藻 (Alveolata) 嘅特徵係存在皮質泡囊，細胞質囊泡位於細胞膜之下，生理功能未知。 喺佢哋之中有三個最出名嘅原生生物群體：頂複門、甲藻同纖毛蟲。纖毛蟲綱 (Ciliophora) 係一個高度多樣化（超過八千個物種），可能係研究得最透徹 嘅原生生物群體。佢哋大多數係自由生活嘅微生物，特徵係大型細胞，表面覆蓋住成排纖毛，並且包含兩種細胞核，小核同大核（例如，草履蟲，一個模式生物）。 自由生活嘅纖毛蟲通常係微生物食物網中嘅頂級異養生物同捕食者，以細菌同較細嘅真核生物做嘢食，存在喺各種生態系統入面，雖然少數物種係盜食質體。其他嘅係好多動物嘅寄生蟲。 纖毛蟲喺囊泡藻嘅進化中處於基部位置，連同少數幾種具有兩條纖毛嘅異養鞭毛蟲，統稱為 Colponemida。

剩低嘅囊泡藻俾人歸類喺 Myzozoa 演化支之下，佢哋嘅共同祖先通過次級內共生作用由紅藻度獲得葉綠體。 Myzozoa 嘅一個分支包含頂複門同佢哋最接近嘅親戚，一個叫做 Chrompodellida 嘅細鞭毛蟲演化支，喺呢個演化支入面，光合自養同異養鞭毛蟲（分別叫做 Chromerida 同 Colpodellida）喺進化上互相混合。 相反，頂複門 (Apicomplexa) 係一個龐大（超過六千個物種）而且高度專業化嘅專性寄生蟲群體，佢哋全部都二次性噉冇咗光合作用能力（例如，惡性瘧原蟲，瘧疾嘅成因）。佢哋嘅成蟲階段通過細胞膜由寄主度吸收養分，而且佢哋喺寄主之間通過孢子蟲繁殖，孢子蟲展現出一個由非光合葉綠體進化而嚟嘅細胞器複合體（頂質體）。

Myzozoa 嘅另一個分支包含甲藻同佢哋最接近嘅親戚，Perkinsidae (Perkinsozoa)，一個細群體（廿六個物種）嘅水生細胞內寄生蟲，佢哋同頂複門類似噉冇咗光合作用能力。 佢哋通過鞭毛孢子繁殖，鞭毛孢子會感染甲藻、軟體動物同魚。 相反，甲藻門 (Dinoflagellata) 係一個高度多樣化（約莫四千五百個物種） 嘅水生藻類群體，佢哋大多數都保留咗佢哋嘅葉綠體，雖然好多譜系都冇咗佢哋自己嘅葉綠體，而係轉為作為異養生物生活，或者由其他來源重新獲得新嘅葉綠體，包括三級內共生同盜食質體。 大多數甲藻都係自由生活嘅，並且構成浮游植物嘅重要組成部分，以及有害藻華嘅主要成因，因為佢哋嘅毒性；一啲以珊瑚嘅共生體形式生活，令珊瑚礁得以形成。甲藻展現出多樣化嘅細胞結構，好似複雜嘅類眼點眼斑、特殊嘅液泡、生物發光細胞器，以及包圍細胞嘅壁，叫做甲殼。

* *草履蟲* (纖毛蟲)
* *Vitrella* (Chromerid)
* *Gregarina* (頂複門)
* *Dinovorax* (Perkinsidae)
* *Peridinium* (甲藻)

#### 有孔蟲

有孔蟲 係一個譜系，形態好多樣化嘅生物，幾乎完全係由單細胞異養變形蟲、鞭毛蟲同變形鞭毛蟲組成， 通常有網狀（網狀）或者絲狀（線狀）偽足，用嚟食嘢同郁動。 佢係最後一個俾人描述嘅超門，因為佢冇任何定義性嘅特徵，而且係淨係通過分子系統發生學先至發現。 包括三個主要嘅演化支，即係門 Cercozoa、Endomyxa 同埋 Retaria。

Retaria 包含最熟悉嘅有孔蟲：有孔蟲 同 放射蟲，兩個大型自由生活海洋變形蟲群體，佢哋啲偽足由微管支撐，入面有好多都係巨型嘅。 放射蟲 (Radiolaria) 係一個多樣化嘅群體（超過一千個現存物種）嘅變形蟲，通常都有精緻又複雜嘅矽質骨骼。 有孔蟲 (Foraminifera) 亦都好多樣化（超過六千七百個現存物種）， 而且佢哋大多數都包埋喺由碳酸鈣或者膠結礦物顆粒組成嘅多腔外殼入面。 呢兩個群體都有豐富嘅化石記錄，有幾萬個已描述嘅化石物種。

Cercozoa （亦都叫做 Filosa）係自由生活原生生物嘅集合，具有非常唔同嘅形態。Cercozoa 變形鞭毛蟲係陸地棲息地同植物微生物群落中重要嘅捕食者（例如，Cercomonadida 同 Paracercomonadida 同 Glissomonadida，統稱為 Sarcomonadea 綱）， 一啲重可以產生黏菌（例如 Helkesea）。 好多 Cercozoa 係有殼或者帶鱗片嘅變形蟲，即係難以捉摸嘅 *Kraken* 同 Imbricatea（例如，Euglyphida）同 Thecofilosea 兩個綱。 Thecofilosea 仲包含 Phaeodaria（約莫四百到五百個物種），一組帶骨骼嘅海洋變形蟲，之前俾人歸類做放射蟲， 而兩個綱都包括一啲唔帶鱗片嘅裸鞭毛蟲（例如，Imbricatea 入面嘅 Spongomonadida 同 Thecofilosea 入面嘅 Thaumatomonadida）。 喺基部分支嘅 Cercozoa 入面，有缺乏偽足嘅有鞘鞭毛蟲 Metromonadea，類似太陽蟲嘅 Granofilosea 同埋光合作用嘅 網鞭藻，佢哋啲葉綠體起源於同綠藻嘅次級內共生作用。

Endomyxa 包含兩個主要嘅寄生性原生生物演化支：Ascetosporea 係海洋無脊椎動物嘅孢子蟲型寄生蟲， 而 Phytomyxea 係植物同藻類嘅專性病原體，分為陸地 Plasmodiophorida 同海洋 Phagomyxida。 Endomyxa 入面重包括捕食性變形蟲嘅 Vampyrellida 目（四十八個物種） 同埋兩個海洋變形蟲屬，有鞘嘅 *Gromia* 同埋裸露嘅 *Filoreta*。

除咗呢三個門之外，有孔蟲重包括好多神秘而且研究唔夠嘅譜系，佢哋嘅進化位置都唔確定。其中一個演化支係 Gymnosphaerida，佢包括類似太陽蟲嘅原生生物。 幾個標記為新演化支 (NC) 嘅演化支完全由嚟自未培養原生生物嘅環境DNA組成，雖然幾十年嚟，一啲演化支已經隨著新分類群嘅描述而逐漸解析（例如，Tremulida 同 Aquavolonida，分別以前嘅 NC11 同 NC10，喺有孔蟲入面具有深度分支位置）。

* *Globorotalia* (有孔蟲)
* *Cladococcus* (放射蟲)
* *網鞭藻* (網鞭藻)
* *Euglypha* (Imbricatea)
* *Haplosporidium* (Ascetosporea)

#### Haptista 同 Cryptista

Haptista 同 Cryptista 係兩個相似嘅單細胞原生生物門，之前俾人認為佢哋關係密切，統稱為 Hacrobia。 然而，Hacrobia 嘅單系群性俾人推翻咗，因為呢兩個群體係獨立起源嘅。 分子分析將 Cryptista 放喺古蟲界嘅隔離，形成咗假設嘅「CAM」演化支，而 Haptista 就放喺 Telonemia 同 SAR 演化支隔離（Telonemia 可能係 SAR 嘅姊妹群，形成咗假設嘅 TSAR 演化支， 又或者係 Haptista 嘅姊妹群，形成一個同 SAR 共同嘅姊妹演化支）。

門 Haptista 包括兩個唔同嘅、帶有礦化鱗片嘅演化支：定鞭藻 同 太陽中心蟲。 定鞭藻 (Haptophyta) 係一個超過五百個現存物種 嘅群體，佢哋係鞭毛或者球狀藻類，已經由次級內共生作用獲得咗葉綠體。佢哋大多數都係海洋生物，構成海洋浮游植物嘅重要組成部分，而且包括 顆石藻，佢哋嘅鈣化鱗片（「顆石」）有助於沉積岩嘅形成以及碳同鈣嘅生物地球化學循環。一啲物種曉得形成有毒藻華。 太陽中心蟲 (Centroplasthelida) 係一個細小（約莫九十五個物種） 但分佈廣泛嘅群體，佢哋係異養太陽蟲型變形蟲，通常都俾帶鱗片嘅黏液覆蓋，構成咗水生棲息地（包括海洋同淡水）底棲食物網嘅重要組成部分。

門 Cryptista 係三個唔同嘅單細胞原生生物群體嘅一個演化支：隱藻、Katablepharidophyta，同埋物種 *Palpitomonas bilix*。 隱藻（超過一百個物種），亦都叫做隱藻植物，係喺唔同鹽度嘅水生棲息地度搵到嘅鞭毛藻類，佢哋嘅特徵係具有外突細胞器或者擠出器，叫做彈射體。佢哋嘅葉綠體，紅藻起源，包含核藻體，內共生紅藻嘅真核細胞核殘餘物。 Katablepharidophyta，隱藻嘅近親，係具有兩條纖毛嘅異養鞭毛蟲，亦都以彈射體做特徵。 物種 *Palpitomonas bilix* 係 Cryptista 入面最基部分支嘅成員，一種海洋異養鞭毛蟲，具有兩條纖毛，但係同剩低嘅成員唔同嘅係，佢冇彈射體。

* *棘球蟲* (太陽中心蟲)
* *Coccolithus* (定鞭藻)
* *隱滴蟲* (隱藻)
* *Roombia* (Katablepharidophyta)
* *Palpitomonas*

#### 古蟲界

古蟲界 係包含嗰啲光合作用群體嘅演化支，佢哋啲質體好可能係通過同藍細菌嘅單一內共生事件獲得嘅。佢包含 陸地植物 (Embryophyta) 同埋大部分藻類嘅多樣性，其中大多數係綠藻，植物就係由綠藻進化出嚟嘅，仲有紅藻。 第三個藻類譜系，Glaucophyta（廿五個物種）， 包含罕見而且唔出名嘅物種，喺淡水同陸地棲息地嘅表面度搵到。

紅藻門或者 Rhodophyta （超過七千一百個物種）係一個群體，形態好多樣化，範圍由單細胞到多細胞絲狀體，再去到巨型假薄壁組織 葉狀體，全部都冇鞭毛。佢哋缺乏葉綠素，淨係通過藻膽蛋白收集光能。佢哋嘅生命週期多種多樣，可能會包括兩代或者三代。佢哋存在喺陸地、淡水同埋主要係海洋棲息地，由潮間帶到深水區；一啲已經鈣化，而且係海洋生態系統嘅重要組成部分，例如珊瑚礁。 同紅藻門密切相關嘅係兩個細小嘅非光合作用捕食性鞭毛蟲譜系：淡水同海洋 Rhodelphidia（三個物種）， 佢哋仍然保留住遺蹟質體嘅遺傳證據； 同埋 Picozoa（一個物種），佢哋缺乏任何質體殘留物。Picozoa 嘅進化位置可能表明，已經發生咗兩次獨立嘅初級內共生事件，而唔係一次。

綠藻，唔同於單系群 Glaucophyta 同紅藻門，係一個並系群，陸地植物就係由綠藻進化出嚟嘅。佢哋加埋組成 Chloroplastida 或者 Viridiplantae 演化支。 最早分支嘅成員係 Prasinodermophyta 門（十個物種），佢哋嘅成員完全係海洋球狀細胞或者細小嘅巨型葉狀體。 剩低嘅綠藻分佈喺兩個主要嘅演化支入面。一個演化支係 綠藻門（超過七千九百個物種）， 佢包括鱗狀單細胞鞭毛藻嘅眾多譜系，統稱為 Prasinophyceae 連同 Prasinodermophyta，但係重包括各種形態，好似球狀體、膠狀體、群體同巨型絲狀、葉狀或者管狀葉狀體，存在喺水生同陸地棲息地。 相反嘅演化支係 鏈形植物，佢包含陸地植物同一個統稱為 輪藻門 嘅綠藻並系群，輪藻門由幾個綱組成：鏈藻綱（超過四千三百個物種）， 包含單細胞、群體同絲狀嘅冇鞭毛生物，幾乎淨係喺淡水棲息地度搵到； 輪藻綱（四百五十個現存物種）， 亦都叫做石worts，由複雜嘅多細胞葉狀體組成，淨係喺淡水棲息地度搵到； Klebsormidiophyceae（五十二個物種），具有唔分枝嘅絲狀葉狀體；Coleochaetophyceae（三十六個物種），包含分枝絲狀葉狀體；Mesostigmatophyceae，由單一物種嘅鱗狀鞭毛蟲組成；同 Chlorokybophyceae（五個物種），具有肉質球狀形態。

* *藍球藻* (Glaucophyta)
* *珊瑚藻* (紅藻)
* *團藻* (綠藻門)
* *水綿* (鏈藻綱)
* *Chara* (輪藻綱)

### Amorphea

Amorphea 係一個群體，淨係包含異養生物。佢包含真菌同動物界，以及大多數黏菌、好多變形蟲同埋一啲鞭毛蟲。 佢嘅好多原生生物成員都展現出複雜嘅生命週期，具有唔同程度嘅多細胞性。 Amorphea 大致等同於「單鞭毛生物」嘅概念，意思係「單條鞭毛」，雖然佢而家包含咗幾種具有更多鞭毛嘅生物。 佢俾定義做包含群體 變形蟲（主要包含黏菌同變形蟲）同 後鞭毛生物（包含真菌、動物同佢哋最接近嘅親戚）嘅最細演化支。 後鞭毛生物最接近嘅親戚係兩個細小嘅單細胞原生生物譜系，具有兩條鞭毛：鞭毛蟲 Apusomonadida（廿八個物種） 同變形鞭毛蟲厭氧生物 Breviatea（四個物種）。 加埋後鞭毛生物，呢兩個群體形成 Obazoa 演化支，Amoebozoa 嘅姊妹演化支。

#### 變形蟲

變形蟲 門 (Amoebozoa) （二千四百個物種） 係一個大型嘅、形態多樣化嘅吞噬性原生生物群體，大多數都係變形蟲。相當一部分嘅變形蟲都係 Lobosa，意思係佢哋產生圓形、鈍端嘅偽足。 佢包括「原型」變形蟲，叫做裸露嘅 Lobosa 變形蟲或者「Gymnamoebae」 （例如，*變形蟲* 本身）， 其中有一個屬嘅菌柄果黏菌，*Copromyxa*。 有啲裸變形蟲係動物嘅重要病原體（例如，*棘變形蟲*）。 其他相關嘅 Lobosa 變形蟲係 Arcellinida，一個多樣化嘅有殼變形蟲目，亦都係最顯眼嘅原生生物群體之一。 剩低嘅、非 Lobosa 變形蟲包括 Eumycetozoa 或者「真黏菌」，包括產生孢子果嘅食菌性 Dictyosteliida 同產生孢子囊嘅 黏菌 同 Protosporangiida。 因為佢哋嘅子實體具有類似真菌嘅外觀，所以真黏菌成日都俾真菌學家研究。 同真黏菌密切相關嘅係兩個譜系：Variosea，各種各樣嘅變形蟲、網狀或者鞭毛生物 （包括一啲產生孢子果嘅生物）； 同厭氧 Archamoebae，佢哋入面嘅一啲以腸道共生體形式生活喺一啲動物度（例如，*內變形蟲*）。

* *變形蟲* (裸變形蟲)
* *Hyalosphenia* (Arcellinida)
* *多頭絨泡菌* (黏菌)
* *網柄菌* (Dictyosteliida)
* *痢疾內變形蟲* (Archamoebae)

#### 後鞭毛生物

後鞭毛生物 包括動物同真菌界， 以及佢哋最接近嘅原生生物親戚。通往真菌嘅分支叫做 Nucletmycea 或者 Holomycota，而通往動物嘅分支就叫做 Holozoa。 Holomycota 包括真菌最接近嘅親戚，Nucleariida，一個細群體（約莫五十個物種）嘅自由生活裸露或者帶鱗片吞噬性變形蟲，具有絲狀偽足，其中一啲識得聚集成黏菌。 喺更廣泛嘅真菌定義入面，有三個群體俾一啲作者當做原生生物嚟研究：Aphelida（十五個物種）， Rozellida（廿七個物種） 同 微孢子蟲（約莫一千三百個物種）， 統稱為 Opisthosporidia，同「真正」或者滲透營養真菌相對。Aphelida 同真正真菌係最接近嘅親戚，通常以纖維素壁生物（好多藻類同植物）為食。相反，Rozellida 同微孢子蟲形成一個獨立嘅演化支，通常以幾丁質壁生物（真菌同動物）做嘢食。

Holozoa 包括各種譜系，佢哋嘅生命週期複雜，涉及唔同嘅細胞類型，而且同動物多細胞性嘅起源有關。 動物最接近嘅親戚係 領鞭毛蟲（約莫三百六十個物種），自由生活嘅鞭毛蟲，佢哋通過圍繞一條較大纖毛嘅微絨毛衣領嚟食嘢，而且通常形成群落。 魚孢子蟲（超過四十個物種），又叫做中介生物，係一組似真菌嘅致病性全動物，專門感染魚類同其他動物。 絲足（六個物種）係一組異質嘅自由生活、內共生或者寄生變形蟲或者鞭毛蟲。 最後，Pluriformea 係兩個物種嘅自由生活全動物，佢哋嘅生命週期包括多細胞聚集體。 一種難以捉摸嘅鞭毛蟲物種 *Tunicaraptor unikontum* 喺呢啲全動物群組度嘅進化位置都唔確定。

* *Nuclearia* (Nucleariida)
* *Amoebidium* (魚孢子蟲)
* *領鞭蟲* (領鞭毛蟲)
* *Capsaspora* (絲足)
* *Syssomonas* (Pluriformea)

### 孤立群體

有幾個較細嘅譜系唔屬於任何三個主要超門，而係喺真核生物進化入面具有深度分支嘅「界級」位置。佢哋通常係唔多為人知嘅群體，數據有限，物種好少，成日俾人叫做「孤立群體」。 CRuMs 演化支，包含自由游動嘅 Collodictyonidae（七個物種），具有兩到四條纖毛，變形蟲 Rigifilida（兩個物種），具有絲狀偽足，同滑行 Mantamonadida（三個物種），係 Amorphea 嘅姊妹演化支。 Ancyromonadida（三十五個物種） 係水生滑行鞭毛蟲，具有兩條纖毛，位置接近 Amorphea 同 CRuMs。 Hemimastigophora（十個物種），或者 Hemimastigotes，係捕食性鞭毛蟲，具有獨特嘅細胞形態同兩排大約十幾條鞭毛。 Provora（八個物種） 係捕食性鞭毛蟲，具有唔起眼嘅形態，類似 Excavata 同其他具有兩條纖毛嘅鞭毛蟲。Hemimastigophora 同 Provora 都俾人認為同 Diaphoretickes 相關或者喺 Diaphoretickes 內部， 雖然進一步嘅分析已經將佢哋放喺一個獨立嘅演化支度，連同一種神秘嘅捕食性原生生物物種，*Meteora sporadica*。呢個物種具有非凡嘅形態：佢哋缺乏鞭毛，雙側對稱，伸出一對左右擺動嘅側「臂」，而且包含一個唔同於任何其他生物嘅運動系統。

重有好多 屬 喺真核生物入面嘅歸屬都唔確定，因為佢哋嘅 DNA 未經測序，所以佢哋嘅系統發生學親緣關係都係未知嘅。 一個神秘嘅太陽蟲物種係咁大隻，以至於佢同任何已知屬嘅描述都唔夾，因此就俾人轉移到一個獨立嘅屬 *Berkeleyaesol*，位置唔清楚，雖然佢可能同所有其他太陽蟲一樣都屬於 Diaphoretickes。 生物 *Parakaryon* 就更加難以定位，因為佢同時具有原核生物同真核生物嘅特徵。

## 生物學

總體嚟講，原生生物具有典型嘅真核細胞，佢哋遵循生物學中描述嘅嗰啲「更高等」真核生物（動物、真菌同植物）細胞嘅相同原理。 但係，好多原生生物都進化出各種獨特嘅生理適應性，呢啲適應性喺剩低嘅真核生物中係睇唔到嘅， 事實上，原生生物幾乎包含嗮預期喺真核生物中嘅所有廣泛生物學特徵。

### 營養

原生生物展現出各種各樣嘅食物偏好同埋餵食機制。 根據佢哋嘅養分來源，佢哋可以劃分做「自營生物」（生產者）同「異營生物」（消費者）。自營原生生物合成佢哋自己嘅有機化合物，通過光合作用，由無機底物度合成，用光做能量來源； 因此，佢哋亦都叫做「光合營養」生物。

異養原生生物獲取由其他生物合成嘅有機分子，而且可以根據佢哋嘅養分大小進一步劃分。嗰啲以可溶分子 或者細過 0.5 μm 嘅大分子做嘢食嘅，叫做「滲透營養」生物， 佢哋通過擴散、纖毛孔、細胞膜嘅轉運蛋白同埋一種 內吞作用（即係細胞膜向內凹陷成液泡，叫做 內體）嚟吸收佢哋，內吞作用就叫做 胞飲作用 或者液相內吞作用。 嗰啲以大過 0.5 μm 嘅有機顆粒或者成個細胞做嘢食嘅，叫做「吞噬營養」生物，佢哋通過一種叫做 吞噬作用 嘅內吞作用類型嚟攝取佢哋。 內吞作用俾人認為係真核生物起源入面最重要嘅進化適應之一，因為佢增加咗潛在嘅食物供應，而吞噬作用就容許咗內共生同線粒體同葉綠體嘅發育。無論係滲透營養生物定吞噬營養生物，內吞作用通常都限於細胞膜嘅特定區域，叫做 胞口，胞口之後可能會係胞咽，胞咽係一個由 微管 支撐嘅特殊管道。

#### 滲透營養

滲透營養原生生物通過膜通道同載體嚟獲取可溶性養分，但係亦都通過唔同類型嘅胞飲作用嚟獲取。巨胞飲作用涉及細胞膜摺疊成褶邊， 產生大型（0.2 到 1.0 μm）液泡。微胞飲作用涉及較細嘅囊泡，通常由 網格蛋白 形成。喺兩種情況下，囊泡都會融合到一個消化液泡或者內體，消化作用喺嗰度發生。 一啲滲透營養生物，叫做「腐生生物」或者「溶養生物」，通過將酶釋放到環境入面並分解有機物，嚟進行體外消化， 將有機物分解做更簡單嘅分子，然後就可以吸收。呢種體外消化具有明顯嘅優勢：佢容許對允許進入細胞嘅物質進行更大嘅控制，從而最大程度噉減少有害物質或者感染嘅攝入。

可能所有真核生物都有滲透營養嘅能力，但係一啲就冇其他獲取養分嘅方法。專性滲透營養生物同腐生生物包括一啲 眼蟲藻、一啲 綠藻、人類寄生蟲 *Blastocystis*、一啲 Metamonada， 寄生性 鞭毛血原蟲， 同埋似真菌嘅 卵菌 同 絲壺菌。

*錐蟲* 中胞口-胞咽複合結構嘅結構。食物沿住鞭毛袋嘅口前脊移動，直到到達胞口，並通過胞咽進入細胞，養分估計喺嗰度通過 肌球蛋白 蛋白質運輸，直到佢哋俾囊泡包圍。胞咽由特定組嘅微管支撐。
#### 吞噬營養

*Rapaza viridis* 係一種專性嘅專家級混合營養生物：佢通過捕食 *Tetraselmis* 藻類同獲取佢哋嘅葉綠體嚟生存。佢唔接受任何其他獵物細胞。即使喺餵飽嘅情況下，如果冇光源佢都冇辦法生存，因為佢需要用嗰啲葉綠體嚟進行光合作用。
大多數自營營養原生生物都係「混合營養」生物，佢哋結合咗光合作用同吞噬作用。</ref> 佢哋俾人分類做各種功能群體或者「混合營養類型」。 「構成型」混合營養生物具有通過已經存在嘅葉綠體進行光合作用嘅天生能力，並且具有多樣化嘅餵食行為，因為一啲需要光合營養，其他需要吞噬營養，仲有啲係專性混合營養生物（例如，納米鞭毛蟲，好似一啲 定鞭藻 同甲藻）。「非構成型」混合營養生物通過從佢哋嘅獵物度偷葉綠體嚟獲得光合作用嘅能力，呢個過程叫做盜食質體。非構成型可以分為兩種：「通才」，佢哋可以從各種獵物度偷葉綠體（例如，寡毛蟲纖毛蟲），或者「專家」，佢哋淨係可以從少數特定獵物度獲取葉綠體（例如，*Rapaza viridis* 淨係可以從 *Tetraselmis* 細胞度偷）。 啲專家進一步分為兩種類型：「質體型」，佢哋包含分化咗嘅質體（例如，*Mesodinium*、*Dinophysis*），同「內共生型」，佢哋包含完整嘅內共生體（例如，混合營養 有孔蟲，好似 有孔蟲 同 放射蟲，甲藻好似 *Noctiluca*）。

喺淨係得異養原生生物之中，都觀察到營養模式嘅變化。Diplonemida，佢哋棲息喺冇光合作用嘅深水區，可以根據環境條件靈活噉喺滲透營養同食菌性之間切換。

### 滲透調節

*草履蟲* 具有伸縮泡
好多淡水原生生物需要進行滲透調節（即係，去除多餘嘅水份嚟調整離子濃度），因為非鹽水會通過滲透作用由環境大量流入， 同埋通過內吞作用喺食嘢嗰陣時流入。 滲透調節係通過細胞膜嘅主動離子轉運蛋白同埋通過伸縮泡嚟完成嘅，伸縮泡係特殊嘅細胞器，佢哋通過舒張期同收縮期嘅循環，週期性噉排出富含鉀同鈉嘅液體。當細胞放置喺唔同鹽度嘅介質入面嗰陣時，循環就會停止，直到細胞適應。

伸縮泡俾 海綿體 包圍，海綿體係一系列細胞質囊泡或者管道，佢哋由細胞質度慢慢噉收集液體到液泡入面。然後，液泡收縮，並通過一個孔將液體排放到細胞外邊。收縮機制因原生生物而異：喺纖毛蟲入面，海綿體由唔規則嘅小管組成，肌動蛋白絲纏繞喺孔同液泡表面，連同微管；喺大多數鞭毛蟲同變形蟲入面，海綿體由囊泡同小管組成；喺甲藻入面，鞭毛根絲分支形成一個喺液泡周圍嘅收縮鞘（叫做排泄泡）。 位置同數量亦都唔同：單細胞鞭毛藻（隱藻、眼蟲藻、綠藻、金藻、定鞭藻等等）通常喺固定位置具有單個伸縮泡；裸變形蟲有好多細小嘅囊泡，佢哋會融合到一個液泡，然後喺排泄之後再次分裂。海洋或者寄生性原生生物（例如，Metamonada），以及嗰啲具有剛性細胞壁嘅原生生物，就冇呢啲液泡。

### 呼吸作用

最後共同真核祖先 係好氧嘅，帶有線粒體 用於氧化代謝。好多自由生活同寄生性原生生物譜系都獨立噉進化同適應咗棲息喺厭氧或者微需氧嘅棲息地，方法係將早期嘅線粒體改造成 氫化酶體，氫化酶體係細胞器，通過丙酮酸嘅發酵嚟厭氧噉產生 三磷酸腺苷。以平行嘅方式，喺微需氧嘅 鞭毛血原蟲 原生生物中，發酵 糖酵解體 由 過氧化酶體 進化而嚟。

### 感官感知

光學顯微鏡 眼點嘅 甲藻。n：細胞核，雙箭頭：眼點，比例尺：10 μm。
好多鞭毛蟲，可能仲有所有可移動嘅藻類，都表現出正趨光性（即係佢哋游或者滑向光源）。為咗達到呢個目的，佢哋展現出三種類型嘅感光器或者「眼點器」：(1) 帶有光天線嘅受體，喺好多 綠藻、甲藻 同 隱藻 入面搵到；(2) 帶有不透明屏嘅受體；同 (3) 具有細胞內晶狀體嘅複雜 眼點，喺一組捕食性 甲藻，Warnowiaceae 入面搵到。此外，一啲 纖毛蟲 喺郁動嗰陣時，會根據地球嘅 重力場 嚟調整方向（趨地性），而其他一啲就根據溶解喺水中嘅 氧氣 濃度嚟游水。

### 內共生體

原生生物有一種明顯嘅傾向，就係喺佢哋嘅細胞入面包含內共生體，而呢啲內共生體產生咗新嘅生理機會。一啲結合比較持久，好似 *Paramecium bursaria* 同佢嘅內共生體 *小球藻*；其他嘅就比較短暫。好多原生生物包含由藻類度捕獲嘅葉綠體、葉綠體-線粒體複合體，甚至係眼點。異生體 係喺纖毛蟲入面搵到嘅細菌內共生體，有時喺厭氧纖毛蟲內部具有產甲烷作用。

## 生命週期同繁殖

自由生活原生生物嘅共識生命週期，包括有性繁殖（紅色箭頭）、無性繁殖（綠色箭頭）、群體階段（藍色），同埋胞囊嘅形成。每個原生生物群體都有唔同嘅有性循環（淺紫色），以及唔同嘅離開群體階段嘅方式。
原生生物展現出好大範圍嘅生命週期同策略，包括唔同形態嘅多個階段，呢啲令佢哋能夠喺大多數環境中蓬勃發展。但係，關於原生生物生命週期嘅大多數知識都係關於模式生物同重要寄生蟲。自由生活嘅未培養原生生物佔大多數，但係關於佢哋生命週期嘅知識仍然支離破碎。

### 無性繁殖

原生生物通常喺有利嘅環境條件下進行無性繁殖， 容許快速嘅指數級種群增長，遺傳多樣化程度最低。呢種無性繁殖通過有絲分裂嚟發生，喺歷史上一直俾人認為係原生生物嘅主要繁殖模式。 呢個過程亦都叫做營養繁殖，因為佢只係由「營養階段」或者個體嚟進行嘅。

單細胞原生生物通常通過二分裂嚟繁殖，同細菌類似。 佢哋亦都可以通過出芽嚟分裂，同 酵母 類似，或者通過多重分裂嚟分裂，呢個過程叫做 裂殖生殖。 喺多細胞原生生物入面，營養繁殖可以採取身體部分斷裂嘅形式，或者由大量細胞組成嘅特殊繁殖體（例如，喺 紅藻 入面）。

### 有性繁殖

雖然無性繁殖仍然係原生生物中最常見嘅策略，但係有性繁殖亦都係真核生物嘅基本特徵。 有性繁殖涉及減數分裂（一種特殊嘅細胞核分裂，容許基因重組）同 配子結合（嚟自兩個親本嘅細胞核嘅融合）。 呢啲過程俾人認為喺 最後共同真核祖先 中已經存在， 佢好可能具有喺兼性（非強制性）基礎上進行有性繁殖嘅能力。 即使係唔再進行有性繁殖嘅原生生物，仍然保留住一組核心嘅減數分裂相關基因，反映出佢哋係由有性祖先傳承落嚟嘅。 例如，雖然 變形蟲 傳統上俾人認為係無性生物，但係大多數無性變形蟲可能係最近同獨立噉由有性繁殖變形蟲祖先度出現嘅。 即使喺 20 世紀初，一啲研究人員都將變形蟲入面同染色質絲（游離喺細胞質中嘅 染色質 顆粒）相關嘅現象解釋做有性繁殖。

#### 基本有性循環

每個有性循環都涉及配子結合同減數分裂嘅事件，佢哋分別增加或者減少 倍性（即係染色體組嘅數量，用字母 *n* 表示）。配子結合意味住兩個單倍體 (1*n*) 繁殖細胞（叫做 配子）嘅融合，產生一個叫做 合子 嘅二倍體 (2*n*) 細胞。二倍體細胞然後進行減數分裂，產生單倍體細胞。取決於邊啲細胞組成個體或者營養階段（即係通過有絲分裂生長嘅階段），喺自由生活原生生物中觀察到三種可區分嘅有性循環：

喺 單倍體循環 中，個體係單倍體，並且通過有絲分裂分化成單倍體配子。配子融合為一個合子，合子會即刻進行減數分裂，產生新嘅單倍體個體。 一啲 綠藻（即係 團藻目）、好多 甲藻、一啲 Metamonada，同 頂複門 都係噉嘅情況。

兩隻纖毛蟲喺接合期間結合埋一齊，通過細胞質橋交換佢哋嘅單倍體細胞核。
喺 雙倍體循環 中，個體係二倍體，並且進行減數分裂，產生單倍體配子，而單倍體配子又會同其他配子融合，形成一個合子，合子發育成一個新個體。 一啲 Metamonada、太陽蟲、好多綠藻、矽藻 同 纖毛蟲，以及動物都係噉嘅情況。 纖毛蟲唔係產生配子，而係將佢哋嘅二倍體 小核 分裂成兩個單倍體細胞核，通過接合同另一隻纖毛蟲交換其中一個細胞核，然後將兩個細胞核融合為一個新嘅二倍體細胞核。

喺 單雙倍體循環 中，有兩個世代交替嘅個體。一代係二倍體「無配子體」，佢進行減數分裂，產生單倍體細胞（孢子），孢子發育成另一代，單倍體「配子體」。然後，配子體通過有絲分裂產生配子，配子又融合形成合子，合子發育成無配子體。 好多 有孔蟲 同好多藻類，以及陸地植物都係噉嘅情況。 呢個循環有三種模式，取決於一代嘅相對生長同壽命同另一代相比係點：單倍體優勢、二倍體優勢或者世代勢均力敵。褐藻 展現出呢啲模式嘅完整範圍。

自由生活嘅原生生物傾向於喺壓力條件下進行有性繁殖，例如飢餓或者熱衝擊。氧化應激 會導致 DNA損傷，似乎亦都係原生生物誘發性行為嘅重要因素。

#### 病原性原生生物嘅有性循環

病原性原生生物傾向於具有極其複雜嘅生命週期，涉及生物嘅多種形態，其中一啲進行有性繁殖，而其他一啲就無性繁殖。 喺寄主體內食嘢同繁殖嘅階段通常叫做「滋養體」（嚟自Template:Etymology/lang *trophos*，意思即係：“nutrition”,和 *zoia*，意思即係：“animals”），但係每個階段嘅名稱因原生生物群體而異。 例如：

喺頂複門入面，單倍體「孢子蟲」釋放到寄主入面，穿透寄主細胞，開始感染並轉化為「裂殖體」，裂殖體生長並無性分裂成大量「裂殖子」（一種叫做「裂殖生殖」嘅裂殖生殖）；每個裂殖子都通過繁殖嚟延續感染。最終，裂殖子分化（「配子生殖」）成雌性（「巨配子母細胞」）同雄性（「微配子母細胞」），產生配子，配子又融合（「孢子生殖」）成二倍體合子，合子生長成「孢子囊」。然後，孢子囊進行減數分裂，形成傳播感染嘅孢子蟲。

喺植物黏菌入面，二倍體「初級游動孢子」進入寄主，包囊，並作為單核「原生質體」或者「原質團」穿透細胞。喺細胞內部，原生質體生長成多核孢子囊，然後分裂成「次級游動孢子」，感染更多細胞。呢啲細胞繁殖成厚壁休眠孢子，休眠孢子開始減數分裂並分裂成雙核休眠孢子；一個細胞核消失，孢子孵化為初級游動孢子。

一啲原生生物病原體喺好多唔同嘅生物（佢哋充當次要或者中間寄主）入面進行無性繁殖，但係淨係可以喺主要或者最終寄主入面進行有性繁殖（例如，弓形蟲 喺 貓科動物，好似家貓入面）。 其他一啲，好似 *利什曼原蟲屬*，能夠喺次要嘅媒介中進行配子結合。 喺頂複門入面，有性繁殖對於寄生蟲傳播嚟講係強制性嘅。

即使進行有性繁殖，都唔清楚病原性原生生物唔同品系之間嘅基因交流有幾頻繁，因為大多數種群可能係克隆系，好少同佢哋物種嘅其他成員交換基因。

## 生態學

原生生物對於全球現代生態系統嚟講係唔可以缺少嘅。 喺 地球歷史 嘅大部分時間入面，佢哋亦都係所有生態系統嘅唯一真核生物成分，呢個令佢哋進化出廣泛嘅功能多樣性，解釋咗佢哋嘅關鍵生態學意義。佢哋作為初級生產者、多個營養級嘅中間體、關鍵嘅調節寄生生物或者寄生蜂，以及各種共生關係中嘅夥伴，都係必不可少嘅。

### 棲息地多樣性

原生生物喺幾乎所有棲息地都豐富而且多樣化。佢哋貢獻咗四十億噸 (Gt) 地球生物量——係動物嘅兩倍（2 Gt），但係少過全球生物量嘅 1%。加埋一齊，原生生物、動物、古菌 (7 Gt) 同真菌 (12 Gt) 加埋唔夠全球生物量嘅 10%，植物 (450 Gt) 同細菌 (70 Gt) 佔據主導地位。 原生生物多樣性，正如通過 環境DNA 調查檢測到嘅噉，喺每個採樣環境中都好廣泛，但係大多數都未被描述。 最豐富嘅原生生物群落出現喺土壤入面，其次係海洋棲息地，最後係淡水棲息地，大多數都係作為浮游生物嘅一部分。 淡水原生生物群落嘅特點係具有更高嘅「β 多樣性」（即係樣本之間高度異質）。高多樣性可能係水文動態從唔同棲息地通過極端洪水度招募生物嘅結果。 土壤棲息原生生物群落喺生態學上係最豐富嘅，可能係因為 沉積物 中水嘅分佈複雜且高度動態，呢個產生咗極其多樣化嘅環境條件。不斷變化嘅環境一次只促進群落嘅一部分嘅活動，而其餘部分保持唔活躍；呢種現象促進咗原核生物同原生生物嘅高度微生物多樣性。

### 初級生產者

微觀光合原生生物（或者 微藻）係幾乎所有水生環境中 生物量 同 初級生產 嘅主要貢獻者，喺嗰度佢哋統稱為 浮游植物（連同 藍藻）。喺海洋浮游植物入面，最小嘅部分，微微型浮游生物（<2 μm）同納米浮游生物（2–20 μm），主要由幾種唔同嘅藻類（定鞭藻、絲狀藻、綠藻門）佔據主導地位；大過 5 μm 嘅部分就主要由 矽藻 同 甲藻 佔據。 喺淡水浮游植物入面，金黃藻、隱藻 同甲藻係最豐富嘅群體。 加埋一齊，佢哋負責差唔多一半嘅全球初級生產。 佢哋係 細菌、古菌 同更高營養級（動物浮游生物 同 魚）使用嘅大部分能量同有機物質嘅主要供應者，包括必需嘅養分，例如 脂肪酸。 佢哋喺海洋中嘅豐度主要取決於無機養分嘅可用性，而唔係溫度或者陽光；佢哋喺近岸水域度最豐富，近岸水域接收嚟自陸地嘅富含養分嘅徑流，以及富含養分嘅深海海水到達地表面嘅區域，即係北極海洋同沿大陸邊緣嘅上升流區域。 喺淡水棲息地入面，大多數光合營養原生生物都係混合營養嘅，意思係佢哋亦都表現得似消費者，而嚴格嘅消費者（異養生物）就冇咁豐富。

巨型藻類（即係紅藻、綠藻 同 褐藻），唔同於浮游植物，通常需要一個固定點，呢個限制咗佢哋喺海洋中嘅分佈，令佢哋淨係可以喺近岸水域，尤其係喺岩石基質度先搵到。佢哋支持住好多草食性動物，尤其係底棲生物，既作為食物，亦都作為躲避捕食者嘅避難所。一啲海藻群落喺海面漂浮，作為相關生物嘅避難所同埋擴散方式。

光合營養原生生物喺土壤入面同佢哋喺水生環境中嘅同類一樣豐富。鑑於水生藻類嘅重要性，土壤藻類對全球碳循環嘅貢獻可能大過之前認為嘅，但係佢哋碳固定嘅量重未量化。 大多數土壤藻類都係 不等鞭毛類（矽藻、黃藻 同 Eustigmatophyceae）同 古蟲界（綠藻）。喺土壤入面仲存在嚟自 甲藻 同 定鞭藻 嘅 環境DNA，但係冇睇到過活生生嘅形態。

### 消費者

吞噬營養原生生物係所有生態系統中最多樣化嘅功能群體，主要由 Cercozoa（喺淡水同土壤中佔主導地位）、放射蟲（喺海洋中佔主導地位）、非光合作用 不等鞭毛類（喺土壤中嘅豐度高過喺海洋中）同 纖毛蟲 代表。

同常見嘅浮游植物同動物浮游生物嘅劃分相反，海洋浮游生物嘅大部分都係由 混合營養 原生生物組成嘅，佢哋構成咗一個俾人嚴重低估咗嘅重要性同豐度（約莫佔所有海洋 環境DNA 序列嘅 12%）。混合營養生物嘅存在多樣，因為 季節 性豐度 以及取決於佢哋特定嘅混合營養類型。構成型混合營養生物幾乎存在於海洋條件嘅所有範圍內，從富營養化嘅淺水棲息地到貧營養嘅亞熱帶水域，但主要喺 有光層 中佔據主導地位，佢哋佔咗細菌捕食嘅大多數。佢哋亦都係 有害藻華 嘅成因。質體型同通才非構成型混合營養生物具有相似嘅生物地理分佈同低豐度，主要喺富營養化嘅近岸水域度搵到，通才 纖毛蟲 喺有光層中嘅纖毛蟲群落中佔據咗一半以上嘅主導地位。最後，內共生混合營養生物係迄今為止最廣泛同最豐富嘅非構成型，佔咗所有混合營養序列嘅 90% 以上（大多數係 放射蟲）。

土壤食物網嘅圖，考慮到原生生物作為唔單止係食菌生物，重有食真菌生物同雜食生物嘅多種角色。 箭頭表示養分嘅流動。
喺土壤嘅 食物網 入面，原生生物係 細菌 同 真菌 嘅主要消費者，細菌同真菌係養分流向更高營養級嘅兩條主要途徑。 變形鞭毛蟲，好似 Glissomonadida 同 Cercomonadida 係土壤原生生物中最豐富嘅：佢哋同時具有鞭毛同偽足，形態多樣性好適合喺土壤顆粒之間覓食。有殼變形蟲亦都適應咗土壤環境，因為佢哋嘅外殼可以抵抗乾燥。 作為細菌食草動物，佢哋喺食物網中發揮住重要作用：佢哋以 氨 嘅形式排出 氮，令到植物同其他微生物都可以利用到。 傳統上，原生生物俾人認為主要係食菌性嘅，因為培養技術存在偏差，但係好多（例如，Vampyrellida、Cercomonadida、裸變形蟲、有殼變形蟲、細小鞭毛蟲）都係雜食性嘅，佢哋以各種各樣嘅土壤真核生物做嘢食，包括真菌，甚至一啲動物，好似線蟲。食菌性同食真菌性原生生物嘅生物量差唔多。

### 分解者

食腐 （生物量降解）喺微生物入面主要歸因於細菌同真菌，但係原生生物作為 分解者 具有仍然未被充分認識嘅作用，佢哋具有特殊嘅 溶解 酶。 喺土壤入面，真菌樣原生生物同黏菌（例如，卵菌、黏菌、Acrasida）大量存在，作為滲透營養生物同腐生生物。 喺海洋同河口環境中，研究得好好嘅 Thraustochytrid（迷宮藻綱嘅一部分）係相關嘅腐生生物，佢哋分解各種底物，包括死咗嘅植物同動物組織。各種纖毛蟲同有殼變形蟲會食腐爛嘅動物。一啲 Nucleariida 變形蟲專門消耗死咗或者受損細胞嘅內容物，而唔係健康嘅細胞。但係，所有呢啲例子都只係兼性食腐生物，佢哋亦都以活獵物做嘢食。相反，食藻性 Cercozoa 科 Viridiraptoridae，存在於淺沼澤水域，係廣泛範圍但係複雜嘅食腐生物，佢哋以各種各樣嘅純粹死咗嘅藻類做嘢食，可能發揮住清理環境同釋放養分俾活微生物嘅重要作用。

### 寄生蟲同病原體

寄生性原生生物約莫佔咗海洋同土壤系統中所有環境 DNA 嘅 15–20%，但係喺淡水系統中就淨係佔約莫 5%，喺淡水系統中，壺菌 真菌好有可能填補咗嗰個生態位。喺海洋系統入面，寄生蜂（即係嗰啲殺死佢哋寄主嘅生物，例如 Syndiniales）更加豐富。喺淡水生態系統入面，寄生蜂主要係 Perkinsea 同 Syndiniales (囊泡藻)，而淡水中嘅真正寄生蟲（即係嗰啲唔殺死佢哋寄主嘅生物）主要係 卵菌、頂複門 同 魚孢子蟲。 喺土壤生態系統入面，真正嘅寄生蟲主要係以動物做寄主嘅 頂複門 同以植物做寄主嘅 卵菌 同 Plasmodiophorida。 喺 新熱帶界 森林土壤入面，頂複門喺真核生物多樣性中佔據主導地位，並且作為細小無脊椎動物嘅寄生蟲發揮住重要作用，而卵菌就非常之稀有，形成對比。

一啲原生生物係動物嘅重要寄生蟲（例如；寄生屬 *瘧原蟲* 嘅五個物種會喺人類度引起 瘧疾，好多其他物種會喺其他脊椎動物度引起類似嘅疾病），植物 （卵菌 *致病疫黴菌* 會喺薯仔度引起 晚疫病） 甚至其他原生生物。 約莫有一百個原生生物物種可以感染人類。

### 生物地球化學循環

海洋原生生物對生物地球化學循環具有根本性嘅影響，尤其係碳循環。 作為浮游植物，佢哋固定咗同所有陸地植物加埋一樣多嘅碳。 土壤原生生物，尤其係有殼變形蟲，通過佢哋外殼嘅生物礦化，對矽循環嘅貢獻同森林樹木一樣多。

## 原生生物分類史

### 早期分類

Goldfuss 嘅生命系統，喺動物入面引入咗原生動物。
由 18 世紀初開始，「浸液動物」（之後嘅 Infusoria）呢個流行術語指嘅係原生生物、細菌 同細小嘅無脊椎動物。喺 18 世紀中期，雖然瑞典科學家 卡爾·林奈 基本上忽略咗原生生物， 佢嘅丹麥同時代人 奧托·弗里德里希·繆勒 係第一個將原生生物引入 雙名法 系統嘅人。

喺 19 世紀初期，德國博物學家 格奧爾格·奧古斯特·戈爾德弗斯 引入咗 原生動物 （意思係「早期動物」），作為 動物界 內嘅一個綱， 指嘅係四個非常唔同嘅群體：Infusoria （纖毛蟲）、珊瑚、植物動物（好似 *Cryptomonas*）同 水母。之後，喺 1845 年，卡爾·西奧多·馮·西博爾德 係第一個將 原生動物 確立為完全單細胞動物嘅門嘅人，佢由兩個綱組成：Infusoria（纖毛蟲）同 根足蟲（變形蟲、有孔蟲）。 其他科學家唔認為佢哋全部都係動物界嘅一部分，到咗個世紀中期，佢哋俾人認為屬於「原生動物」（早期動物）、「原生植物」（早期植物）、「植物動物」（類似動物嘅植物）同「細菌」（大多數俾人認為係植物）嘅分組。顯微生物越來越多噉俾約束喺植物/動物嘅二分法入面。喺 1858 年，古生物學家 理查德·歐文 係第一個將 *原生動物* 定義為一個獨立嘅 界 嘅人，佢由「有核細胞」同植物同動物嘅「共同有機特徵」組成，雖然佢亦都將 海綿 包括喺原生動物入面。

約翰·霍格 嘅自然界四界圖，展示咗 *"Regnum Primigenum"* (Protoctista) 作為動物同植物底部嘅綠色薄霧，1860 年
喺 1860 年，英國 博物學家 約翰·霍格 提出咗 **原生生物總界** （意思係「第一批創造出嚟嘅生物」）作為自然界第四個界嘅名稱（其他界係 林奈 嘅植物、動物同礦物），佢包括所有較低等、原始嘅生物，包括 *protophyta*、*protozoa* 同 海綿，喺植物同動物界嘅合併基礎度。

海克爾 1866 年嘅生命之樹，帶有第三界原生生物界。
喺 1866 年，「原生生物學之父」，德國科學家 恩斯特·海克爾，解決咗將所有呢啲生物分類為動物同植物特徵混合物嘅問題，並提出咗 *Protistenreich* （**原生生物界**）作為生命嘅第三界，包含既唔係動物又唔係植物嘅原始形態。佢將細菌 同真核生物，單細胞同多細胞生物，都歸類為原生生物。佢保留咗 Infusoria 喺動物界入面，直到德國動物學家 奧托·比奇利 證明佢哋係單細胞生物。 起初，佢包括 海綿 同真菌，但係喺之後嘅出版物入面，佢明確噉將原生生物限制為主要係單細胞生物或者冇辦法形成組織嘅群落。佢根據原生生物缺乏有性繁殖呢個定義性特徵，以及動物嘅 囊胚 發育階段呢個定義性特徵，清楚噉將原生生物同真正嘅動物分開。 佢亦都將「原生動物」同「原生植物」呢啲術語重新用做原生生物界嘅亞界。

### 動物-植物二分法嘅終結

比奇利認為呢個界太多多系群，並拒絕將細菌納入其中。佢將原生生物界分割成「原生動物」（淨係有核、單細胞、類似動物嘅生物），而細菌同「原生植物」就係一個獨立嘅分組。呢個加強咗德國科學家 卡爾·西奧多·馮·西博爾德 嘅舊二分法「原生動物」/「原生植物」，而喺個世紀之交，德國博物學家向全球科學界確立咗呢個觀點。但係，英國生物學家 C. 克利福德·多貝爾 喺 1911 年提請注意，原生生物嘅功能同動物同植物細胞組織嘅功能非常唔同，並且重視原生生物作為一個具有唔同組織嘅群體，佢將呢種組織叫做「無細胞性」，從而擺脫咗德國細胞理論嘅教條。佢創造咗 原生生物學 呢個術語，並鞏固咗佢作為一個獨立於 動物學 同 植物學 嘅研究分支。

喺 1938 年，美國生物學家 赫伯特·科普蘭 復活咗霍格嘅標籤，佢認為海克爾嘅術語 *原生生物* 包括無核微生物，例如細菌，而術語 *原生生物總界* （意思係「第一批建立嘅生物」）就冇包括。喺佢嘅四界分類（原核生物界、*原生生物總界*、植物界、動物界）之下，原生生物同細菌最終分開，承認咗無核（原核生物）同有核（真核生物）生物之間嘅區別。為咗將原生生物同植物完全分開，佢遵循海克爾對真正動物嘅囊胚定義，並提出將 真正植物 定義為具有 葉綠素 *a* 同 *b*、胡蘿蔔素、葉黃素 同 澱粉 產生嘅植物。佢亦都係第一個意識到單細胞/多細胞二分法係無效嘅人。儘管如此，佢仍然將真菌同 紅藻、褐藻 同 原生動物 保留喺原生生物總界入面。 呢個分類係惠特克之後對真菌、動物界、植物界 同原生生物界作為生命嘅四個界嘅定義嘅基礎。

喺美國植物生態學家 羅伯特·惠特克 喺 1969 年發表嘅流行 五界 方案入面，原生生物界俾定義做真核生物「單細胞 或者單細胞-群體，而且唔形成 組織」嘅生物。正如原核生物/真核生物嘅劃分變得主流一樣，惠特克喺科普蘭系統嘅十年之後， 承認咗生命喺原核生物原核生物界同真核生物界之間嘅根本劃分：動物界（攝食）、植物界（光合作用）、真菌界（吸收）同剩低嘅原生生物界。

喺美國進化生物學家 琳·馬古利斯 嘅五界系統中，「原生生物」呢個術語保留俾 微觀生物，而更具包容性嘅原生生物總界（或者 **原生生物總界生物**）包括一啲大型多細胞真核生物，好似 海帶、紅藻 同 黏菌。 一啲人將「原生生物」呢個術語同馬古利斯嘅「原生生物總界生物」互換使用，嚟涵蓋單細胞同多細胞真核生物，包括嗰啲形成特殊組織，但係唔符合任何其他傳統界別嘅生物。

### 電子顯微鏡同分子系統發生學嘅進展

真核生物嘅系統發生樹，正如喺 2020 年所認為嘅噉樣。超門 以彩色顯示。
五界模型一直係公認嘅分類，直到 20 世紀後期 分子系統發生學 嘅發展，嗰陣時人們開始清楚噉意識到原生生物係一個並系群，動物、真菌同植物都係由佢哋進化出嚟嘅，而 三域系統 （細菌、古菌、真核域）變得流行。 而家，原生生物唔會俾人當做一個正式嘅 分類單元，但係呢個術語通常為咗方便起見，以兩種方式使用：

系統發生學 定義：原生生物係一個 並系群。 原生生物係任何唔係動物、陸地植物 或者 真菌 嘅 真核生物， 因此排除咗好多單細胞群體，好似真菌嘅 微孢子蟲、壺菌綱 同 酵母，以及唔係單細胞嘅 黏體動物 動物，佢哋喺過去都包括喺原生生物入面。

功能定義：原生生物基本上係嗰啲永遠唔係多細胞生物嘅真核生物， 佢哋以獨立細胞嘅形式存在，或者如果佢哋以群落形式出現，就唔會分化成組織。 雖然喺通俗用法中，呢個定義排除咗原生生物展現出嚟嘅各種非群體多細胞性類型，好似聚集性（例如，領鞭毛蟲）或者複雜多細胞性（例如，褐藻）。

但係，有一個基於傳統等級嘅原生生物分類，一直持續到 21 世紀。英國原生動物學家 托馬斯·卡瓦利耶-史密斯，自 1998 年以來，開發咗一個 六界模型：</ref> 細菌、動物界、植物界、真菌界、*原生動物* 同  *Chromista*。 喺佢嘅語境中，並系群優先於演化支： 原生生物嘅兩個界，*原生動物* 同 *Chromista*，都包含並系門，例如 Apusozoa、Eolouka 或者 Opisthosporidia。此外，紅藻 同 綠藻 俾人認為係真正嘅植物，而 真菌 群體 微孢子蟲、Rozellida 同 Aphelida 俾人認為係原生動物，屬於 Opisthosporidia 門。呢個方案一直持續到 2021 年，佢最後一次發表嘅年份。

## 化石記錄

原生生物化石記錄主要由具有可化石化覆蓋物嘅原生生物代表，例如有孔蟲、放射蟲、有殼變形蟲同矽藻，以及多細胞藻類。 喺植物、動物 同 真菌 存在之前，所有真核生物都係原生生物。因此，原生生物嘅早期化石記錄等同於真核生物生命嘅早期記錄。

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### 古元古代同中元古代

現代或者「冠群」真核生物起源於 最後共同真核祖先 (LECA)，並且喺 古元古代 同 中元古代 時代之間（16 億至 24 億年前 (Ma)）出現。 但係，呢個時期嘅 化石記錄 好少，而且主要係「莖群」真核生物，即係早喺 LECA 之前已經滅絕嘅譜系。呢啲譜系展現出早期真核生物嘅特徵，好似有彈性嘅 細胞膜 同複雜嘅 細胞壁 裝飾，佢哋需要一個有彈性嘅 內膜系統，但係佢哋缺乏冠群真核生物嘅高級甾醇（例如 膽固醇），而係產生更簡單嘅 原生甾醇，原生甾醇喺 生物合成 過程中需要較少嘅 氧氣。 呢啲嘅例子包括： *Trachyhystrichosphaera* 同 *Leiosphaeridia*，年代可以追溯到 11 億年前， *Satka* 年代可以追溯到 13 億年前， *Tappania* 同 *Shuiyousphaeridium* 年代可以追溯到 16 億年前， *Grypania* 年代可以追溯到 18 億至 19 億年前，以及 *Valeria*，佢嘅年代範圍由 16.5 億年到 7 億年前。

冠群真核生物喺 10 億年前之前實現咗顯著嘅形態同生態多樣性，多細胞藻類能夠進行有性繁殖，而單細胞原生生物展現出現代 吞噬作用 同運動。佢哋高級但代謝成本高昂嘅甾醇，好可能因為膜彈性嘅增加而提供咗好多適應性優勢，包括喺乾燥同再水化循環期間對滲透壓休克嘅抵抗力、極端溫度、紫外線照射，以及防止氧氣水平變化。呢啲適應性容許冠群真核生物殖民各種惡劣嘅環境（例如，泥灘、河流、激盪嘅海岸線同陸地）。相反，莖群真核生物佔據咗低氧海洋水域，作為厭氧生物。 最古老嘅確定冠群真核生物化石包括 *Rafatazmia* 同 *Ramathallus*，兩者都被認為係紅藻，年代可以追溯到 16 億年前。

### 新元古代

隨著 Tonian 時期氧氣水平嘅上升，冠群真核生物喺競爭中勝過莖群真核生物，擴展到富氧海洋環境，呢啲環境支持由佢哋嘅 線粒體 實現嘅 好氧代謝。莖群真核生物可能因為競爭同埋 Cryogenian 冰期 同隨後 全球暖化 嘅極端氣候變化而滅絕，鞏固咗冠群真核生物嘅主導地位。 冠群真核生物喺呢個時代開始大量出現，受到 紅藻 擴散嘅推動。最早俾人確定分配到現存原生生物群體嘅化石包括三種多細胞藻類：紅藻門 *Bangiomorpha* (10 億 4 千 7 百萬年前)， 綠藻門 *Proterocladus* (10 億年前)， 同 黃藻 *Paleovaucheria* (10 億年前)。 仲包括 後鞭毛生物 最古老嘅化石：*Ourasphaira giraldae* (10 億 1 千萬至 8 億 9 千萬年前)，俾人解釋做最早嘅 真菌， 同埋 *Bicellum brasieri* (10 億年前)，最早嘅 全動物，展現出同複雜多細胞性相關嘅特徵。

異養生物原生生物嘅豐富化石出現得明顯較遲，同 真菌 嘅出現平行。 瓶狀微化石 (VSM)，廣泛分佈喺年代可以追溯到 7 億 8 千萬至 7 億 2 千萬年前（Tonian 到 Cryogenian）嘅岩石入面，幾十年嚟俾人描述做各種生物（例如，藻類、幾丁蟲、 Tintinnid），但係目前嘅科學共識將大多數 VSM 同海洋 有殼變形蟲 聯繫埋一齊。 因此，VSM 包含咗已知最古老嘅絲狀體 (Cercozoa) 同 Lobosa (變形蟲) 有殼變形蟲嘅化石。

喺 蓋斯基爾斯冰期 之後嘅 晚埃迪卡拉紀 （約莫 5 億 7 千 9 百萬年前），異養原生生物嘅化石經歷咗多樣化。一啲類似 VSM 嘅化石俾人解釋做 有孔蟲 最古老嘅化石，年代可以追溯到 5 億 4 千 8 百萬年前（例如，*Protolagena*）， 但係佢哋嘅有孔蟲親緣關係受到質疑。其他可能係有孔蟲嘅微化石包括嚟自 7 億 1 千 6 百萬至 6 億 3 千 5 百萬年前岩石嘅一啲保存得唔好嘅管狀殼。

### 古生代

放射蟲 嘅外殼自 寒武紀 以嚟大量噉出現喺化石記錄入面，最早嘅確定放射蟲化石喺呢個時期嘅最開始 (~5.4 億年前) 搵到，連同最早嘅 小殼化石群。 來自更古老 前寒武紀 岩石嘅放射蟲記錄俾人忽略咗，因為缺乏可靠嘅化石。 大約喺呢個時候，喺 5 億 4 千萬至 5 億 1 千萬年前之間，有孔蟲嘅最古老外殼出現，首先係多腔，之後係管狀。

繼 寒武紀生命大爆發 同動物嘅快速多樣化之後，前寒武紀微生物主導嘅生態系統俾主要嘅 底棲 同浮游-底棲群落取代，大多數海洋生物（動物、有孔蟲、放射蟲）都限制喺淺水環境嘅深度。 反映動物 輻射，大約喺 5 億 2 千萬至 5 億 1 千萬年前，浮游植物原生生物（即係微古植物化石）發生咗輻射， 之後喺大約 5 億年前，多樣性降低咗。 之後，倖存嘅微古植物化石由於底棲動物（尤其係 三葉蟲 同 腕足動物）嘅捕食減少，喺多樣性同形態創新方面擴張， 底棲動物由於各種擬議嘅環境因素（例如 缺氧）而遭受滅絕。 浮游植物同動物浮游生物（例如放射蟲）都蓬勃發展，正如埋喺沉積物入面嘅有機碳增加所表明嘅噉樣，呢個現象叫做 SPICE 事件（約莫 4 億 9 千 7 百萬年前）。 呢個豐富嘅 生物量 支持咗第二次動物輻射，叫做 奧陶紀生物大輻射事件 (GOBE)，喺呢個事件入面，好多動物轉為浮游生物生活方式，而且首次出現咗遠洋捕食者（例如，頭足綱、游泳節肢動物）。呢個事件亦都叫做「奧陶紀浮游生物革命」，因為浮游原生生物顯著多樣化，佢跨越咗由寒武紀後期到 奧陶紀 嘅時間。

奧陶紀亦都包括最古老嘅 眼蟲藻 化石，叫做 *Moyeria*，佢喺由奧陶紀中期（約莫 4 億 7 千 1 百萬年前）到 志留紀 嘅岩石入面搵到。 鈣質有孔蟲嘅最古老擬定記錄歸因於奧陶紀，但係最可靠嘅記錄就出現喺中古 泥盆紀。喺早泥盆紀嘅陸地生態系統中，首次搵到淡水 Arcellinida 有殼變形蟲嘅化石（例如，*Palaeoleptochlamys*、*Cangweulla*）， 以及各種淡水綠藻，包括 輪藻、團藻 同 鼓藻， 同埋一啲可能代表 Glaucophyta 嘅擬定藻類化石。 喺泥盆紀期間，一啲底棲有孔蟲獲得咗鈣化嘅能力，尤其係巨型 紡錘蟲 成為咗佔主導地位嘅可化石化原生生物。呢個時間間隔亦都俾人認為係 定鞭藻 (~3.1 億年前) 同 矽鞭藻 (3.97–3.82 億年前) 嘅分子起源，佢哋直到 中生代 後期先至留下化石痕跡。喺 晚泥盆紀滅絕事件 (3.72 億年前) 之後，類似 Nassellaria 嘅放射蟲首次出現，佢哋喺海洋原生生物中具有獨特嘅 身體結構。

喺 石炭紀 期間，儘管環境發生咗重大變化，但係冇新嘅可化石化原生生物起源。大約喺 Capitanian 大滅絕事件 (2.62–2.59 億年前) 左右，顆石藻 從其餘嘅定鞭藻度基因分化咗出嚟，可能係對大氣氧氣減少嘅反應，而且發生咗由較大嘅紡錘蟲到較細嘅紡錘蟲嘅動物區系更替。

## 睇埋

有性繁殖嘅進化

原生生物運動

 Chromista

原生動物

## 註

## 參考文獻

## 參考書目

### 通用

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### 生理學、生態學同古生物學

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## 出面網頁

* UniEuk 分類應用程式
* 生命之樹：真核生物
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