# 生物化學

研究血紅蛋白係生物化學範疇
**生物化學**（Biochemistry或Biological chemistry），減筆**生化**，係一門學問，係生物學同化學嘅分支。佢哋專門探究生物上嘅化學物質，有乜轉化同作用。例如：夏禮輔循環，就係所有動物細胞裏面一個重要嘅作用。

生物化學可以分為三個領域：結構生物學、酵素研究同新陳代謝研究。喺20世紀嘅後期，生物化學已經成功噉透過呢三個學科去解釋生命過程，同埋生命科學嘅各個領域。生物化學主要理解化學基礎，令生物分子可以引起細胞之間發生嘅過程，從而理解生物組織同器官，以及生物結構同功能。生物化學同分子生物學有密切關係，研究生物現象嘅分子機制。

好多生物化學嘅內容都係講生物高分子嘅結構、功能同埋相互作用，好似蛋白質、核酸、碳水化合物同埋脂質噉。佢哋提供細胞嘅結構，同埋執行好多同生命有關嘅功能。 細胞嘅化學作用都取決於細分子同離子嘅反應。呢啲可以是無機嘅（例如水同金屬離子），又或者有機嘅（例如氨基酸，用嚟合成蛋白質）。 細胞透過化學反應從環境度獲取能量嘅機制，就叫做新陳代謝。生物化學嘅發現主要應用喺醫學、營養學同農業方面。喺醫學上，生物化學家研究疾病嘅成因同治療方法。 營養學研究點樣維持健康同埋良好嘅身體狀況，仲有營養不良嘅影響。 喺農業方面，生物化學家研究土壤同肥料，目標係改善農作物種植、農作物儲存同埋蟲害控制。近幾十年，生物化學嘅原理同方法已經同工程學嘅解難方法結合埋一齊，去操控生命系統，從而生產出對研究、工業生產過程、疾病嘅診斷同控制有用嘅工具——呢個就係生物科技嘅範疇。

## 歷史

格蒂·科里同卡爾·科里因為喺 RPMI 度發現科里循環，一齊攞咗 1947 年嘅諾貝爾獎。
喺最廣義嘅定義入面，生物化學可以睇成係研究生物體嘅組成部分同成分，以及佢哋點樣結合埋一齊變成生命。喺呢個意義上，生物化學嘅歷史甚至可以追溯到古希臘時期。 然而，生物化學作為一個特定嘅科學學科，喺 19 世紀或者更早少少嘅時候開始出現，具體取決於生物化學嘅邊個方面受到關注。有人認為生物化學嘅開端可能係 安瑟姆·佩恩 喺 1833 年發現咗第一種酶，澱粉酶（而家叫做澱粉酶）， 而其他人就認為 愛德華·比希納 喺 1897 年首次證明咗一個複雜嘅生物化學過程——酒精發酵喺無細胞提取物入面發生——先至係生物化學嘅誕生。 有啲人可能仲會指出 尤斯圖斯·馮·李比希 喺 1842 年出版嘅有影響力嘅著作《動物化學，或有機化學喺生理學同病理學上嘅應用》作為生物化學嘅開端，呢本書提出咗新陳代謝嘅化學理論， 甚至更早可以追溯到 安托萬-洛朗·德·拉瓦錫 喺 18 世紀對發酵同細胞呼吸嘅研究。 領域入面嘅好多其他先驅都幫助揭示咗生物化學嘅複雜性，佢哋都被譽為現代生物化學嘅奠基人。研究蛋白質化學嘅 埃米爾·費歇爾， 同埋研究酶同生物化學動態性質嘅 F. 戈蘭·霍普金斯，都係早期生物化學家嘅例子。

「生物化學」呢個詞第一次使用，係文森茨·克萊茨基 (Vinzenz Kletzinsky) (1826–1882) 喺 1858 年喺維也納印製佢嘅「生物化學概要」(Compendium der Biochemie) 嗰陣；佢係由生物學同化學結合而成嘅。喺 1877 年，費利克斯·霍普-塞勒 喺《生理化學雜誌》(Zeitschrift für Physiologische Chemie)（生理化學雜誌）第一期嘅序言入面使用咗呢個詞（德文：biochemie），作為生理化學嘅同義詞，佢喺序言入面主張設立專門研究呢個領域嘅研究所。 然而，德國化學家 卡爾·諾伊貝格 通常被認為喺 1903 年創造咗呢個詞， 而有啲人就認為係 弗朗茨·霍夫邁斯特 創造嘅。

DNA 結構 (Template:PDB2)
曾經普遍認為生命同生命嘅物質具有一啲基本嘅特性或者物質（通常稱為「生命力」），呢啲特性或者物質同喺非生物物質入面搵到嘅任何嘢都唔同，而且認為只有生物先可以產生生命嘅分子。 喺 1828 年，弗里德里希·維勒 發表咗一篇關於佢意外噉用氰酸鉀同硫酸銨尿素合成嘅論文；有啲人認為呢篇論文直接推翻咗活力論，確立咗有機化學嘅地位。 然而，維勒合成引發咗爭議，因為有啲人唔認同活力論喺佢手上滅亡咗。 從嗰陣時開始，生物化學得到咗發展，特別係自 20 世紀中葉以來，隨著色譜法、X射線衍射、雙偏振干涉法、核磁共振波譜法、放射性同位素標記、電子顯微鏡術同分子動力學模擬等新技術嘅發展。呢啲技術使得發現同詳細分析細胞嘅好多分子同代謝途徑成為可能，例如糖酵解同檸檬酸循環，並促成咗喺分子水平上對生物化學嘅理解。

生物化學史上另一個重要嘅歷史事件係基因嘅發現，以及佢喺細胞入面信息傳遞作用嘅發現。喺 1950 年代，詹姆斯·杜威·沃森、弗朗西斯·克里克、羅莎琳·富蘭克林 同 莫里斯·威爾金斯 對於解決DNA結構問題，同埋提出佢同遺傳信息傳遞嘅關係，都起到咗重要作用。 喺 1958 年，喬治·比德爾 同 愛德華·塔特姆 因為喺真菌方面嘅工作而獲得咗諾貝爾獎，佢哋嘅工作表明一個基因產生一種酶。 喺 1988 年，科林·皮奇福克 成為第一個因為DNA證據而被判謀殺罪成立嘅人，呢件事促成咗法醫學嘅發展。 最近，安德魯·Z·法爾 同 克雷格·C·梅洛 因為發現 RNA干擾 (RNAi) 喺基因表達沉默入面嘅作用，而獲得咗2006 年諾貝爾獎。

## 起始材料：生命嘅化學元素

組成人類身體嘅主要元素，從含量最多（按質量計）到含量最少排列
大約有二十幾種化學元素對於各種生物生命嚟講係必需嘅。地球上大多數稀有元素都唔係生命所必需嘅（硒同碘係例外）， 而一啲常見嘅元素（鋁同鈦）就冇用到。大多數生物體都有共同嘅元素需求，但係植物同動物之間存在一啲差異。例如，海洋藻類使用溴，但係陸地植物同動物似乎唔需要任何溴。所有動物都需要鈉，但鈉唔係植物嘅必需元素。植物需要硼同矽，但係動物可能唔需要（或者可能需要超少量）。

僅僅六種元素——碳、氫、氮、氧、鈣同磷——就佔咗生物細胞質量嘅幾乎 99%，包括人體入面嘅細胞（完整列表請參閱人體成分）。除咗組成咗人體大部分嘅六種主要元素之外，人類可能仲需要少量嘅另外 18 種元素。

## 生物分子

生物化學入面嘅 4 個主要分子類別（通常叫做生物分子）係碳水化合物、脂質、蛋白質同核酸。 好多生物分子都係聚合物：喺呢個術語入面，單體係相對細嘅大分子，佢哋連接埋一齊形成叫做聚合物嘅大高分子。當單體連接埋一齊合成生物聚合物嗰陣，佢哋會經歷一個叫做脫水合成嘅過程。唔同嘅高分子可以組裝成更大嘅複合物，通常係生物活性所需要嘅。

### 碳水化合物

碳水化合物葡萄糖，一種單醣一個蔗糖分子（葡萄糖 + 果糖），一種雙醣直鏈澱粉，一種由幾千個葡萄糖單元組成嘅多醣
碳水化合物嘅兩個主要功能係能量儲存同埋提供結構。其中一種常見嘅糖，叫做葡萄糖，係一種碳水化合物，但係唔係所有碳水化合物都係糖。地球上嘅碳水化合物比任何其他已知類型嘅生物分子都要多；佢哋用嚟儲存能量同遺傳信息，仲喺細胞間嘅細胞相互作用同通訊入面起重要作用。

最簡單類型嘅碳水化合物係單醣，佢除咗其他性質之外，仲包含碳、氫同氧，大多數情況下比例為 1:2:1（通用公式 C*n*H2*n*O*n*，其中 *n* 至少為 3）。葡萄糖 (C6H12O6) 係最重要嘅碳水化合物之一；其他碳水化合物包括果糖 (C6H12O6)，通常同水果嘅甜味聯繫埋一齊嘅糖， 同 脫氧核糖 (C5H10O4)，係 DNA 嘅組分。單醣可以喺無環（開鏈）形式同環狀形式之間切換。開鏈形式可以轉化為碳原子環，碳原子環由一個末端嘅羰基同另一個末端嘅羥基產生嘅氧原子橋接。環狀分子具有半縮醛或者半縮酮基團，具體取決於線性形式係醛糖定酮糖。

喺呢啲環狀形式入面，環通常有 **5** 個或者 **6** 個原子。呢啲形式分別叫做呋喃糖同吡喃糖——佢哋係比照呋喃同吡喃嚟命名嘅，呋喃同吡喃係具有相同碳氧環嘅最簡單化合物（雖然佢哋缺少呢兩種分子嘅碳碳雙鍵）。例如，醛己糖葡萄糖可能會喺碳 1 上嘅羥基同碳 4 上嘅氧之間形成半縮醛鍵，產生一個具有 5 元環嘅分子，叫做葡萄糖呋喃糖。相同嘅反應可以喺碳 1 同碳 5 之間發生，形成一個具有 6 元環嘅分子，叫做葡萄糖吡喃糖。具有 7 原子環嘅環狀形式，叫做庚糖，就比較少見。

兩個單醣可以透過糖苷鍵或者酯鍵連接埋一齊，通過脫水反應形成「雙醣」，喺脫水反應期間會釋放一個水分子。相反嘅反應，其中雙醣嘅糖苷鍵斷裂成兩個單醣，叫做「水解」。最出名嘅雙醣係蔗糖或者普通糖，佢由一個葡萄糖分子同一個果糖分子連接而成。另一種重要嘅雙醣係乳糖，喺牛奶入面搵到，佢由一個葡萄糖分子同一個半乳糖分子組成。乳糖可以通過乳糖酶水解，缺乏呢種酶會導致乳糖不耐症。

當幾個（大約三到六個）單醣連接埋一齊嗰陣，佢就叫做「寡醣」（「寡-」嘅意思係「少」）。呢啲分子傾向於用作標記物同信號，仲有其他一啲用途。 好多單醣連接埋一齊就形成多醣。佢哋可以連接成一條長嘅線性鏈，或者佢哋可以係支鏈狀嘅。最常見嘅兩種多醣係纖維素同糖原，佢哋都由重複嘅葡萄糖單體組成。「纖維素」係植物細胞壁嘅重要結構組分，「糖原」喺動物入面用作能量儲存形式。

糖可以通過佢哋嘅還原端或者非還原端嚟區分。「還原端」係碳水化合物嘅一個碳原子，佢可以同開鏈醛 (醛糖) 或者酮形式 (酮糖) 達到平衡狀態。如果單體嘅連接發生喺咁樣嘅碳原子度，吡喃糖或者呋喃糖形式嘅自由羥基會同另一個糖嘅 OH 側鏈交換，產生一個完整嘅縮醛。呢樣嘢阻止咗鏈打開成醛或者酮形式，並令到修飾後嘅殘基變成非還原性嘅。乳糖喺佢嘅葡萄糖部分包含一個還原端，而半乳糖部分同葡萄糖嘅 C4-OH 基團形成一個完整嘅縮醛。蔗糖冇還原端，因為葡萄糖嘅醛碳（C1）同果糖嘅酮碳（C2）之間形成咗完整嘅縮醛。

### 脂質

一啲常見脂質嘅結構。頂部係膽固醇同油酸。 中間嘅結構係一個三酸甘油酯，由連接到甘油骨架嘅 油酰、硬脂酰 同 棕櫚酰 鏈組成。底部係常見嘅磷脂，磷脂酰膽鹼。
**脂質** 包含多種分子，喺某種程度上係一個統稱，用嚟指嚟自生物來源嘅相對唔溶於水或者非極性嘅化合物，包括蠟、脂肪酸、脂肪酸衍生嘅磷脂、鞘脂、糖脂同萜類（例如類視黃醇同類固醇）。一啲脂質係線性嘅、開鏈脂肪族分子，而另一些具有環狀結構。一啲係芳香族嘅（具有環狀[環]同平面[扁平]結構），而另一些唔係。一啲係柔韌嘅，而另一些係剛性嘅。

脂質通常由一個甘油分子同其他分子結合而成。喺三酸甘油酯入面，即係主要嘅大宗脂質組別，有一個甘油分子同三個脂肪酸。喺嗰種情況下，脂肪酸被認為係單體，佢哋可以係飽和嘅（碳鏈入面冇雙鍵）或者不飽和嘅（碳鏈入面有一個或者多個雙鍵）。

大多數脂質都具有一啲極性特徵，但係主要係非極性嘅。總體嚟講，佢哋結構嘅主體係非極性或者疏水性嘅（「怕水嘅」），意味住佢哋同水等極性溶劑嘅相互作用唔好。佢哋結構嘅另一部分係極性或者親水性嘅（「喜愛水嘅」），會傾向於同水等極性溶劑結合埋一齊。呢樣嘢令到佢哋成為兩親性分子（同時具有疏水性同親水性部分）。喺膽固醇嘅情況下，極性基團只係一個 –OH（羥基或者醇）。

喺磷脂嘅情況下，極性基團明顯更大、極性更強，如下所述。

脂質係我哋日常飲食嘅組成部分。我哋用嚟煮食同食用嘅大多數油同奶製品，好似牛油、芝士、酥油等等，都係由脂肪組成嘅。植物油富含各種多元不飽和脂肪酸 (PUFA)。含脂質嘅食物喺身體入面會進行消化，分解成脂肪酸同甘油，脂肪同脂質嘅最終降解產物。脂質，尤其係磷脂，仲用喺各種藥品入面，可以做助溶劑（例如喺腸外輸注液入面），又或者做藥物載體組分（例如喺脂質體或者轉移體入面）。

### 蛋白質

一個 α-氨基酸嘅一般結構，氨基喺左邊，羧基喺右邊
蛋白質係非常大嘅分子——巨型生物聚合物——由叫做氨基酸嘅單體組成。一個氨基酸由一個連接到氨基、–NH2、一個羧酸基團、–COOH（雖然佢哋喺生理條件下以 –NH3+ 同 –COO− 嘅形式存在）、一個簡單嘅氫原子同一個通常表示為「–R」嘅側鏈嘅 α 碳原子組成。「R」側鏈對於 20 種標準氨基酸入面嘅每種氨基酸都係唔同嘅。正正係呢個「R」基團令到每種氨基酸都唔同，側鏈嘅性質極大地影響咗蛋白質嘅整體三維構象。一啲氨基酸本身或者以修飾後嘅形式具有功能；例如，谷氨酸作為一種重要嘅神經遞質發揮作用。氨基酸可以通過肽鍵連接埋一齊。喺呢個脫水合成入面，會移除一個水分子，肽鍵將一個氨基酸嘅氨基嘅氮原子連接到另一個氨基酸嘅羧酸基團嘅碳原子。產生嘅分子叫做「二肽」，短鏈氨基酸（通常少於三十個）叫做「肽」或者多肽」。更長嘅鏈就值得稱為「蛋白質」。例如，重要嘅血液血清蛋白白蛋白包含 585 個氨基酸殘基。

通用氨基酸 (1) 嘅中性形式，(2) 佢哋生理存在嘅形式，同 (3) 連接成二肽嘅形式
血紅蛋白嘅示意圖。紅色同藍色嘅帶狀物代表蛋白質珠蛋白；綠色嘅結構係血紅素基團。
蛋白質可以具有結構同/或功能性作用。例如，蛋白質 肌動蛋白 同 肌球蛋白 嘅運動最終負責骨骼肌嘅收縮。好多蛋白質具有嘅一個特性係佢哋會特異性噉結合到某種分子或者分子類別——佢哋喺結合對象方面可能「極其」具有選擇性。抗體係結合到一種特定類型分子嘅蛋白質嘅一個例子。抗體由重鏈同輕鏈組成。兩條重鏈會通過氨基酸之間嘅二硫鍵連接到兩條輕鏈。抗體嘅特異性係通過基於 N 端結構域差異嘅變異嚟實現嘅。

酶聯免疫吸附試驗 (ELISA) 使用抗體，係現代醫學用嚟檢測各種生物分子嘅最靈敏嘅測試之一。然而，可能最重要嘅蛋白質係酶。幾乎所有生物細胞入面嘅反應都需要酶嚟降低反應嘅活化能。呢啲分子識別特定嘅反應物分子，叫做「底物」；然後佢哋催化佢哋之間嘅反應。通過降低活化能，酶將反應速度提高咗 1011 倍或者更多；一個正常情況下需要超過 3,000 年先可以自發完成嘅反應，喺酶嘅作用下可能唔使一秒鐘就可以完成。酶本身喺過程中唔會被消耗，可以自由噉催化同一組新底物嘅相同反應。通過使用各種修飾劑，可以調節酶嘅活性，從而控制細胞嘅整體生物化學。

蛋白質嘅結構傳統上用四個層次嘅等級嚟描述。蛋白質嘅一級結構由佢嘅氨基酸線性序列組成；例如，「丙氨酸-甘氨酸-色氨酸-絲氨酸-谷氨酸-天冬酰胺-甘氨酸-賴氨酸-...」。二級結構同局部形態有關（形態學係研究結構嘅學科）。一啲氨基酸組合會傾向於捲曲成螺旋狀，叫做α-螺旋，或者捲曲成片狀，叫做β-折疊；喺上面嘅血紅蛋白示意圖入面可以睇到一啲 α-螺旋。三級結構係蛋白質嘅完整三維形狀。呢個形狀由氨基酸嘅序列決定。實際上，一個單一嘅變化就可以改變整個結構。血紅蛋白嘅 α 鏈包含 146 個氨基酸殘基；將第 6 位嘅谷氨酸殘基替換為纈氨酸殘基，會令血紅蛋白嘅行為發生巨大變化，以至於導致鐮刀型細胞貧血症。最後，四級結構同具有多個肽亞基嘅蛋白質嘅結構有關，好似具有四個亞基嘅血紅蛋白噉。並非所有蛋白質都具有超過一個亞基。

蛋白質數據庫入面嘅蛋白質結構示例
一個蛋白質家族嘅成員，由異構酶結構域嘅結構表示
攝入嘅蛋白質通常喺小腸入面分解成單個氨基酸或者二肽，然後被吸收。然後佢哋可以連接埋一齊形成新嘅蛋白質。糖酵解、檸檬酸循環同磷酸戊糖途徑嘅中間產物可以用嚟形成所有二十種氨基酸，大多數細菌同植物都擁有合成佢哋所需嘅所有酶。然而，人類同其他哺乳動物只能合成其中一半。佢哋唔可以合成 異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸 同 纈氨酸。因為佢哋必須通過攝入獲得，所以呢啲係必需氨基酸。哺乳動物確實擁有合成 丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、絲氨酸 同 酪氨酸 嘅酶，呢啲係非必需氨基酸。雖然佢哋可以合成 精氨酸 同 組氨酸，但係佢哋唔可以產生足夠嘅量嚟滿足幼年、生長中嘅動物嘅需求，因此呢啲氨基酸通常被認為係必需氨基酸。

如果從氨基酸度移除氨基，佢會留低一個碳骨架，叫做 α-酮酸。叫做轉氨酶嘅酶可以好容易噉將氨基從一種氨基酸（將佢變成 α-酮酸）轉移到另一種 α-酮酸（將佢變成氨基酸）。呢個喺氨基酸嘅生物合成入面好重要，因為對於好多途徑嚟講，嚟自其他生物化學途徑嘅中間體會轉化為 α-酮酸骨架，然後添加一個氨基，通常通過轉氨基作用。然後氨基酸可以連接埋一齊形成蛋白質。

一個類似嘅過程用嚟分解蛋白質。蛋白質首先水解成佢嘅組成氨基酸。游離氨 (NH3) 以銨離子 (NH4+) 嘅形式存在於血液入面，對生命形式有毒。因此，必須存在一種合適嘅方法嚟排泄佢。唔同嘅動物已經進化出唔同嘅策略，具體取決於動物嘅需求。單細胞生物將氨釋放到環境入面。同樣，硬骨魚可以將氨釋放到水入面，喺水入面氨會好快被稀釋。總體嚟講，哺乳動物通過尿素循環將氨轉化為尿素。

為咗確定兩種蛋白質係唔係相關，或者換句話說，決定佢哋係唔係同源，科學家會使用序列比較方法。好似序列比對同結構比對等方法係強大嘅工具，可以幫助科學家識別相關分子之間嘅序列同源性。喺蛋白質之間搵到同源性嘅意義，唔單止限於形成蛋白質家族嘅進化模式。通過搵到兩個蛋白質序列嘅相似程度，我哋可以獲得關於佢哋結構嘅知識，進而獲得關於佢哋功能嘅知識。

### 核酸

脫氧核糖核酸 (DNA) 嘅結構；圖片顯示咗單體組裝埋一齊嘅過程。
核酸，之所以咁叫，係因為佢哋喺細胞核入面普遍存在，係生物聚合物家族嘅通用名稱。佢哋係複雜嘅、高分子量嘅生物化學大分子，可以喺所有活細胞同病毒入面傳遞遺傳信息。 單體叫做核苷酸，每個核苷酸由三個組分組成：一個含氮雜環鹼基（嘌呤或者嘧啶）、一個戊糖同一個磷酸基團。

常見核酸成分嘅結構元素。由於佢哋包含至少一個磷酸基團，標記為「核苷單磷酸」、「核苷二磷酸」同「核苷三磷酸」嘅化合物都係核苷酸（而唔係缺少磷酸嘅核苷）。
最常見嘅核酸係脫氧核糖核酸 (DNA) 同 核糖核酸 (RNA)。每個核苷酸嘅磷酸基團同糖相互鍵合，形成核酸嘅骨架，而含氮鹼基嘅序列就儲存咗信息。最常見嘅含氮鹼基係 腺嘌呤、胞嘧啶、鳥嘌呤、胸腺嘧啶 同 尿嘧啶。核酸每條鏈嘅含氮鹼基會同互補核酸鏈入面嘅特定其他含氮鹼基形成氫鍵。腺嘌呤同胸腺嘧啶同尿嘧啶結合，胸腺嘧啶只同腺嘌呤結合，而胞嘧啶同鳥嘌呤只能相互結合。腺嘌呤、胸腺嘧啶同尿嘧啶包含兩個氫鍵，而胞嘧啶同鳥嘌呤之間形成嘅氫鍵有三個。

除咗作為細胞嘅遺傳物質之外，核酸通常仲作為第二信使發揮作用，仲作為三磷酸腺苷 (ATP) 嘅基礎分子，ATP 係喺所有生物體入面搵到嘅主要能量載體分子。此外，兩種核酸入面可能存在嘅含氮鹼基都唔同：腺嘌呤、胞嘧啶同鳥嘌呤喺 RNA 同 DNA 入面都存在，而胸腺嘧啶僅喺 DNA 入面存在，尿嘧啶喺 RNA 入面存在。

## 新陳代謝

### 碳水化合物作為能量來源

葡萄糖係大多數生命形式嘅能量來源。例如，多醣通過酶分解成佢哋嘅單體（糖原磷酸化酶從多醣糖原度移除葡萄糖殘基）。雙醣好似乳糖或者蔗糖噉，會裂解成佢哋嘅兩個組分單醣。

#### 糖酵解（厭氧）

Template:Glycolysis summary
葡萄糖主要通過一個非常重要嘅十步途徑代謝，叫做糖酵解，佢嘅最終結果係將一個葡萄糖分子分解成兩個丙酮酸分子。呢個過程仲產生淨兩個ATP分子，即細胞嘅能量貨幣，以及兩個NAD+（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸：氧化形式）轉化為 NADH（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸：還原形式）嘅還原當量。呢個過程唔需要氧氣；如果冇氧氣可用（或者細胞唔可以使用氧氣），NAD 會通過將丙酮酸轉化為乳酸鹽（乳酸）（例如喺人類入面）或者轉化為乙醇加二氧化碳（例如喺酵母入面）嚟恢復。其他單醣，好似半乳糖同果糖，可以轉化為糖酵解途徑嘅中間體。

#### 有氧

喺有氧細胞入面，如果有足夠嘅氧氣，好似喺大多數人類細胞入面噉，丙酮酸會進一步代謝。佢會不可逆噉轉化為乙酰輔酶A，釋放一個碳原子作為廢物二氧化碳，產生另一個還原當量，即 NADH。然後，兩個乙酰輔酶 A 分子（嚟自一個葡萄糖分子）進入三羧酸循環，產生兩個 ATP 分子、六個 NADH 分子同兩個還原嘅（泛）醌（通過 FADH2 作為酶結合嘅輔因子），並將剩餘嘅碳原子釋放為二氧化碳。產生嘅 NADH 同醌分子然後進入呼吸鏈嘅酶複合物，呼吸鏈係一個電子傳遞系統，佢將電子最終轉移到氧氣，並以膜上嘅質子梯度形式（喺真核生物入面係線粒體內膜）保存釋放嘅能量。因此，氧氣被還原成水，原始嘅電子受體 NAD+ 同 醌 得到再生。從 NADH 同醌入面將電子從高能態轉移釋放嘅能量首先以質子梯度形式保存，然後通過 ATP 合酶轉化為 ATP。呢樣嘢產生咗額外「28」個 ATP 分子（24 個嚟自 8 個 NADH + 4 個嚟自 2 個醌），每個降解嘅葡萄糖總共保存咗 32 個 ATP 分子（兩個嚟自糖酵解 + 兩個嚟自檸檬酸循環）。 好明顯，使用氧氣嚟完全氧化葡萄糖，為生物體提供嘅能量遠遠多過任何唔依賴氧氣嘅代謝特徵，呢個被認為係複雜生命只喺地球大氣層積累咗大量氧氣之後先出現嘅原因。

#### 糖質新生

喺脊椎動物入面，劇烈收縮嘅骨骼肌（例如喺舉重或者短跑期間）冇接收到足夠嘅氧氣嚟滿足能量需求，因此佢哋會轉向厭氧代謝，將葡萄糖轉化為乳酸鹽。
嚟自非碳水化合物來源（好似脂肪同蛋白質）嘅葡萄糖嘅組合。呢種情況只喺肝臟入面嘅糖原供應耗盡嗰陣先會發生。呢個途徑係從丙酮酸到葡萄糖嘅糖酵解嘅關鍵逆轉，可以使用好多來源，好似氨基酸、甘油同三羧酸循環噉。大規模嘅蛋白質同脂肪分解代謝通常喺嗰啲遭受飢餓或者某啲內分泌疾病嘅人身上發生。 肝會再生葡萄糖，使用一個叫做糖質新生嘅過程。呢個過程唔完全係糖酵解嘅相反過程，實際上需要三倍於從糖酵解獲得嘅能量（使用咗六個 ATP 分子，而喺糖酵解入面獲得咗兩個）。同上面嘅反應類似，產生嘅葡萄糖然後可以喺需要能量嘅組織入面進行糖酵解，儲存為糖原（或者植物入面嘅澱粉），或者轉化為其他單醣或者連接成雙醣或者寡醣。運動期間嘅糖酵解、乳酸鹽通過血液循環到達肝臟、隨後嘅糖質新生同將葡萄糖釋放到血液循環入面嘅組合途徑，叫做科里循環。

## 同其他「分子尺度」生物科學嘅關係

生物化學、遺傳學同分子生物學之間嘅示意關係
生物化學研究人員使用生物化學特有嘅特定技術，但係越來越多噉將呢啲技術同遺傳學、分子生物學同生物物理學領域發展出嚟嘅技術同思想結合埋一齊。呢啲學科之間冇明確嘅界線。生物化學研究分子生物活性所需嘅化學作用，分子生物學研究佢哋嘅生物活性，遺傳學研究佢哋嘅遺傳，而遺傳啱好由佢哋嘅基因組攜帶。以下示意圖顯示咗呢啲領域之間關係嘅一種可能觀點：

生物化學 係研究生物入面發生嘅化學物質同生命過程嘅學科。生物化學家 好注重生物分子嘅作用、功能同結構。生物過程背後嘅化學作用研究，同埋生物活性分子嘅合成，都係生物化學嘅應用。生物化學喺原子同分子水平研究生命。

遺傳學 係研究生物體入面遺傳差異嘅影響嘅學科。呢個通常可以通過缺少正常組分（例如一個基因）嚟推斷出嚟。對「突變體」——即係相對於所謂嘅「野生型」或者正常表型缺少一個或者多個功能組分嘅生物體——嘅研究。遺傳相互作用 (上位性) 通常會混淆對呢啲「基因敲除」研究嘅簡單解釋。

分子生物學 係研究生物現象嘅分子基礎嘅學科，重點係分子合成、修飾、機制同相互作用。分子生物學中心法則，其中遺傳物質轉錄成 RNA，然後翻譯成蛋白質，儘管過於簡化，但仍然為理解呢個領域提供咗一個良好嘅起點。鑒於 RNA 新興嘅新作用，呢個概念已經得到咗修正。

化學生物學 致力於開發基於小分子嘅新工具，呢啲工具可以最大限度噉減少對生物系統嘅擾動，同時提供關於佢哋功能嘅詳細信息。此外，化學生物學使用生物系統嚟創建生物分子同合成裝置之間嘅非天然雜交體（例如，可以遞送基因療法或者藥物分子嘅空病毒衣殼）。

## 睇埋

### 列表

生物化學重要出版物列表 (化學)

生物化學主題列表

生物化學家列表

生物分子列表

### 仲有

天體生物學

生物化學 (期刊)

生物化學雜誌 (期刊)

生物物理學

化學生態學

計算生物建模

專用生物基化學品

EC 編號

假設生物化學類型

國際生物化學與分子生物學聯合會

代謝組

代謝組學

分子生物學

分子醫學

植物生物化學

蛋白水解

小分子

結構生物學

三羧酸循環

## 註釋

## 參考文獻

### 引用文獻

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〈生物化學學會〉。

生物化學、分子生物學同細胞生物學嘅虛擬圖書館

生物化學，第 5 版。 Berg, Tymoczko, and Stryer 嘅全文，由 NCBI 提供。

SystemsX.ch – 瑞士系統生物學倡議

生物化學全文 由 Kevin 同 Indira 撰寫，一本生物化學入門教科書。