# 生態學

恩斯特·海克爾響1866年創造咗 *oekologie* 呢個詞彙
**生態學**（粵拼：sang1 taai3 hok6）呢個概念最早喺1869年由德國生物學家恩斯特·海克爾定義：**「生態學係研究生物有機體同佢周圍環境（包括非生物環境同生物環境）相互關係嘅科學」**。英語 *ecology* 係由希臘語詞彙 *Οικοθ*（一屋人）同 *Λογοθ*（研究）組成的，意思係「研究生活響同一自然環境中嘅動物嘅學科」。 至今渠已經發展為「研究生物與其環境之間的相互關係的科學」；其中「環境」包括生物環境同非生物環境：**生物環境**指物種之間或物種內部各個體之間嘅關係，非生物環境包括自然環境：土壤、岩石、水、空氣、溫度、濕度等。

英國人 Tansley 首先響 1935年提出生態系統概念。美國年輕學者 Lindeman 詳細考察 Mondota 湖生態系統之後提出生態金字塔能量轉換嘅「十分之一定律」。自此，生態學成為一門有自己嘅研究對象、任務同方法嘅比較完整同獨立嘅學科。近年嚟，生態學已經創立咗自己獨立研究嘅理論主體，即係生物個體同環境直接影響嘅小環境到生態系統唔同層級嘅有機體同環境關係嘅理論。佢哋嘅研究方法勁過描述——實驗——物質定量三個過程。系統論、控制論、信息論嘅概念同方法嘅引入，促進咗生態學理論嘅發展。如今，由於同人類生存同發展嘅緊密相關而產生咗多個生態學嘅研究熱點，好似生物多樣性嘅研究、全球氣候變化嘅研究、受損生態系統嘅恢復同重建研究、可持續發展研究等。

生態學係生物學一支。生物學有**微觀**（分子生物學方向）同埋**宏觀**兩方面；生態學就係向宏觀方向發展嘅一支，研究生物個體、種群、群落、生態系統直到整個生物圈。生態學亦係一門綜合學科。需要利用地質學、地理學、氣象學、土壤學、化學、物理學等各方面的研究方法同埋知識，並且當啲生物群落同埋個生活環境當做一個整體——其中物質同能量唔停循環流動——來研究。

## 組織嘅層次、範圍同規模

生態學嘅範圍包含咗由微觀層面（例如細胞）到行星尺度（例如生物圈）嘅現象，涉及好多互相作用嘅組織層次。例如，生態系統包含非生物資源同埋互相作用嘅生命形式（即係，個別生物體聚合成種群，種群再聚合成獨特嘅生態群落）。因為生態系統係動態嘅，而且未必會跟住一條線性嘅演替路線嚟發展，所以變化可能好快，亦都可能要經歷幾千年咁慢，先至會由生物過程促成特定嘅森林演替階段。

一個生態系統嘅面積可以好唔同，由好細到好大都有。單獨一樖樹對於森林生態系統嘅分類嚟講影響唔大，但係對於住喺佢上面或者裏面嘅生物嚟講就極之重要。 幾代嘅蚜蟲種群可以喺單單一塊樹葉嘅生命週期內存在。而每一隻蚜蟲，又會支持住唔同嘅細菌群落。 生態群落入面嘅連結關係，唔能夠單靠了解每個物種嘅細節嚟解釋，因為只有將生態系統當做一個整合嘅整體嚟研究，先至會揭示或者預測到湧現出嚟嘅模式。 不過，有啲生態學原則的確顯示出集體屬性，即係各組成部分嘅總和可以解釋整體嘅屬性，例如一個種群嘅出生率等於某個指定時間範圍內所有個體出生數目嘅總和。

生態學嘅主要分支學科，種群（或者群落）生態學同埋生態系統生態學，唔單止喺尺度上有所唔同，亦都體現咗呢個領域兩種對比鮮明嘅範式。前者專注於生物嘅分布同豐度，後者就專注於物質同能量嘅流動。

### 層級結構

系統行為必須首先排列成唔同嘅組織層次。對應較高層次嘅行為發生速率較慢。相反，較低組織層次嘅行為發生速率就較快。例如，個別樹葉會對光強度、二氧化碳濃度等等嘅瞬間變化作出快速反應。而樹木嘅生長反應就比較慢，並且整合咗呢啲短期嘅變化。
O'Neill 等人 (1986)

生態動態嘅尺度可以好似一個封閉系統咁運作，例如蚜蟲喺單一一樖樹上面遷徙，但同時又對更廣泛尺度嘅影響保持開放，例如大氣或者氣候。因此，生態學家透過分析由較細尺度單位收集返嚟嘅數據，例如植被組合、氣候同土壤類型，嚟將生態系統分層分類，並且整合呢啲資訊，去識別喺地方到區域、景觀同時間尺度上運作嘅一致組織同過程嘅湧現模式。

為咗將生態學嘅研究構建成一個概念上易於管理嘅框架，生物世界俾人組織成一個層級結構，尺度範圍由（就生態學而言）生物體，到種群，到同功群，到群落，到生態系統，到生物群系，一直上到生物圈嘅層次。 呢個框架形成一個跨層級體系，並且表現出非線性行為；呢個意思係話「因同果唔成比例，所以對關鍵變量嘅微小改變，例如固氮生物嘅數量，可能會導致系統屬性出現不成比例、甚至可能係不可逆轉嘅變化。」

### 生物多樣性

生物多樣性指生命及其過程嘅多樣性。佢包括生物體嘅多樣性、佢哋之間嘅遺傳差異、佢哋出現嘅群落同生態系統，以及維持佢哋運作，但又不斷變化同適應嘅生態同演化過程。
Noss & Carpenter (1994)

生物多樣性（「biological diversity」嘅縮寫）描述由基因到生態系統嘅生命多樣性，並且橫跨生物組織嘅每一個層次。呢個術語有幾種解釋，亦都有好多方法去索引、測量、描述同代表佢複雜嘅組織。 生物多樣性包括物種多樣性、生態系統多樣性同遺傳多樣性，科學家對呢種多樣性點樣影響喺呢啲相應層次上同埋之間運作嘅複雜生態過程好有興趣。

生物多樣性喺生態系統服務方面扮演重要角色，根據定義，生態系統服務維持同改善人類生活質素。 保育優先次序同管理技術需要唔同嘅方法同考量，嚟應對生物多樣性嘅完整生態範圍。支持種群嘅自然資本對於維持生態系統服務至關重要，而物種遷徙（例如，河魚洄游同雀鳥控制昆蟲）被認為係導致呢啲服務損失嘅其中一個機制。 了解生物多樣性對於物種同生態系統層面嘅保育規劃者有好實際嘅應用，因為佢哋要向顧問公司、政府同工業界提出管理建議。

### 棲息地

一個珊瑚礁嘅生物多樣性。珊瑚透過形成碳酸鈣骨骼嚟適應同改造佢哋嘅環境。呢個為未來世代提供生長條件，亦都為好多其他物種形成棲息地。
長尾闊嘴鳥喺度築雀巢
一個物種嘅棲息地描述咗呢個物種已知出現嘅環境，以及由此形成嘅群落類型。 更具體嚟講，「棲息地可以定義為環境空間中嘅區域，由多個維度組成，每個維度代表一個生物或非生物環境變量；即係，任何直接（例如草料生物量同質量）或間接（例如海拔）關係到動物使用某個地點嘅環境組成部分或特徵。」 例如，棲息地可以係水生或陸地環境，可以進一步分類為山地或高山生態系統。

棲息地轉變提供咗自然界競爭嘅重要證據，即係一個種群相對於同物種大多數其他個體佔據嘅棲息地發生咗變化。例如，一種熱帶蜥蜴（*Tropidurus hispidus*）嘅某個種群，身體比生活喺開闊草原嘅主要種群扁平。呢個住喺孤立岩石露頭嘅種群會匿喺石罅度，佢哋扁平嘅身體喺嗰度提供咗選擇優勢。棲息地轉變亦都發生喺兩棲類嘅發育生活史，以及由水生轉變到陸地棲息地嘅昆蟲身上。生境同棲息地有時可以互換使用，但前者適用於一個群落嘅環境，而後者就適用於一個物種嘅環境。

### 生態龕

唔同高度煙囪嘅白蟻丘調節氣體交換、溫度同其他環境參數，呢啲係維持成個群體內部生理所需嘅。
生態龕嘅定義可以追溯到1917年， 但係G. Evelyn Hutchinson喺1957年作出咗概念上嘅推進，提出咗一個廣泛採用嘅定義：「一套生物同非生物條件嘅集合，喺呢啲條件下一個物種能夠持續存在並維持穩定嘅種群規模。」 生態龕係生物生態學嘅一個核心概念，再細分為「基本」生態龕同「實現」生態龕。基本生態龕係指一個物種能夠持續存在嘅一套環境條件。實現生態龕係指一個物種持續存在嘅一套環境加生態條件。 Hutchinson 生態龕喺技術上定義得更加精確，係一個「歐幾里得超空間，佢嘅『維度』定義為環境變量，而佢嘅『大小』係環境變量可以取值嘅數量函數，喺呢啲值下生物體具有『正適應度』。」

透過了解一個物種嘅性狀同生態龕需求，可以解釋或者預測生物地理模式同分布範圍。 物種具有獨特適應其生態龕嘅功能性狀。性狀係生物體嘅一個可測量屬性、表現型或者特徵，可能會影響佢嘅生存。基因喺發育同環境表現性狀嘅相互作用中扮演重要角色。 原居物種演化出適應其當地環境選擇壓力嘅性狀。呢個傾向於令佢哋具有競爭優勢，並且阻止咗具有相似適應性嘅物種有重疊嘅地理分布範圍。競爭排除原則指出，兩個物種唔能夠透過依賴相同嘅限制性資源無限期咁共存；其中一個總會競爭淘汰另一個。當具有相似適應性嘅物種喺地理上重疊時，仔細觀察就會發現佢哋喺棲息地或飲食需求方面有細微嘅生態差異。 不過，有啲模型同實證研究表明，干擾可以穩定居住喺物種豐富群落中相似物種嘅共同演化同共享生態龕佔據。 棲息地加上生態龕叫做生境區位，定義為影響整個物種嘅全部環境同生物變量範圍。

### 生態龕構築

生物體受到環境壓力影響，但佢哋亦都會改造自己嘅棲息地。生物體同佢哋環境之間嘅調節回饋可以影響由地方（例如，一個河狸池塘）到全球尺度嘅條件，隨住時間推移，甚至喺死亡之後都可能產生影響，例如腐爛嘅木頭或者海洋生物嘅二氧化矽骨骼沉積物。 生態系統工程嘅過程同概念同生態龕構築有關，但前者只係關係到棲息地嘅物理改造，而後者亦都考慮到環境物理變化嘅演化影響，以及呢啲變化對自然選擇過程造成嘅回饋。生態系統工程師定義為：「透過引起生物或非生物材料嘅物理狀態變化，直接或間接調節其他物種可獲得資源嘅生物體。喺呢個過程中，佢哋改造、維持同創造棲息地。」

生態系統工程概念激發咗對生物體喺生態系統同演化過程中影響力嘅新認識。「生態龕構築」呢個術語更常用嚟指自然選擇對非生物生態龕施加力量嘅被低估嘅回饋機制。 透過生態系統工程進行自然選擇嘅一個例子發生喺社會性昆蟲嘅巢穴度，包括螞蟻、蜜蜂、黃蜂同白蟻。巢穴結構中存在一種湧現嘅體內平衡或恆動態，調節、維持同保護成個群體嘅生理機能。例如，白蟻丘透過設計冷氣煙囪嚟維持恆定嘅內部溫度。巢穴本身嘅結構亦都受到自然選擇力量嘅影響。再者，一個巢穴可以喺連續幾代中存活落嚟，令後代唔單止繼承遺傳物質，仲繼承咗喺佢哋出世之前就已經構築好嘅遺產生態龕。

### 生物群系

生物群系係更大嘅組織單位，主要根據植被嘅結構同組成嚟劃分地球生態系統嘅區域。 有唔同方法去界定由唔同功能類型嘅植被群落主導嘅大陸生物群系邊界，呢啲群落嘅分布受到氣候、降水、天氣同其他環境變量嘅限制。生物群系包括熱帶雨林、溫帶闊葉混交林、溫帶落葉林、針葉林、苔原、熱帶沙漠同極地沙漠。 近期有其他研究人員將其他生物群系分類，例如人類同海洋嘅微生物組。對一個微生物嚟講，人體就係一個棲息地同一個景觀。 微生物組主要係透過分子遺傳學嘅進步發現嘅，揭示咗地球上微生物多樣性嘅隱藏豐富性。海洋微生物組喺地球海洋嘅生態生物地球化學過程中扮演重要角色。

### 生物圈

生態組織嘅最大尺度係生物圈：地球上所有生態系統嘅總和。生態關係調節住能量、營養素同氣候嘅流動，一直上到行星尺度。例如，行星大氣層二氧化碳同氧氣組成嘅動態歷史，一直受到嚟自呼吸作用同光合作用嘅生物氣體通量影響，水平隨住時間，同植物、動物嘅生態同演化相關而波動。 生態學理論亦都俾人用嚟解釋行星尺度上自發湧現嘅調節現象：例如，蓋亞假說就係整體論應用喺生態學理論嘅一個例子。 蓋亞假說指出，由生物體嘅新陳代謝產生咗一個湧現嘅回饋迴路，將地球嘅核心溫度同大氣條件維持喺一個狹窄嘅自我調節容忍範圍之內。

### 種群生態學

種群生態學研究物種種群嘅動態，以及呢啲種群點樣同更廣泛嘅環境互動。 一個種群由生活、互動同遷徙喺同一個生態龕同棲息地嘅同種個體組成。

種群生態學嘅一個基本定律係馬爾薩斯增長模型，佢指出，「只要種群中所有個體所經歷嘅環境保持恆定，種群就會指數式增長（或下降）。」 簡化嘅種群模型通常由四個變量開始：死亡、出生、遷入同遷出。

一個介紹性種群模型嘅例子描述一個封閉種群，例如喺一個島上面，冇遷入同遷出發生。假設係參照一個虛無假設嚟評估嘅，呢個虛無假設指出觀察到嘅數據係由隨機過程產生嘅。喺呢啲島嶼模型入面，種群變化率描述為：
： WIKINIUM\_MATH\_PH\_0

其中*N*係種群中個體嘅總數，*b*同*d*分別係每個體嘅出生率同死亡率，而*r*係每個體嘅種群變化率。

運用呢啲建模技術，馬爾薩斯嘅種群增長原理後來俾Pierre Verhulst轉化成一個叫做邏輯斯諦方程嘅模型：
： WIKINIUM\_MATH\_PH\_2

其中*N(t)*係隨時間*t*變化嘅個體數量，以生物量密度嚟量度，*r*係最大嘅每個體變化率，通常叫做內在增長率，而 WIKINIUM\_MATH\_PH\_4 係擁擠係數，代表每增加一個個體所導致嘅種群增長率下降。呢條公式指出，種群規模嘅變化率（ WIKINIUM\_MATH\_PH\_6 ）會增長到接近平衡狀態，即係（ WIKINIUM\_MATH\_PH\_8 ），嗰陣時增長率同擁擠程度達到平衡， WIKINIUM\_MATH\_PH\_10 。一個常用嘅類似模型將平衡點 WIKINIUM\_MATH\_PH\_12 固定為*K*，呢個*K*就叫做「環境承載力」。

種群生態學喺呢啲介紹性模型嘅基礎上，進一步理解真實研究種群嘅人口統計過程。常用嘅數據類型包括生活史、繁殖力同存活率，並且使用數學技巧例如矩陣代數嚟分析。呢啲資訊用嚟管理野生動物種群同設定捕撈配額。 喺基本模型唔足夠嘅情況下，生態學家可能會採用唔同種類嘅統計方法，例如赤池信息量準則， 或者使用可能會變得數學上好複雜嘅模型，因為「幾個相互競爭嘅假設要同時面對數據嘅檢驗」。

### 複合種群同遷徙

複合種群嘅概念喺1969年定義為「一個由多個種群組成嘅種群，呢啲種群會局部滅絕然後重新殖入」。 複合種群生態學係另一種統計方法，經常用喺保育研究。 複合種群模型將景觀簡化成唔同質素等級嘅斑塊， 而複合種群之間透過生物體嘅遷徙行為連接起嚟。動物遷徙同其他類型嘅移動唔同，因為佢涉及個體季節性離開同返回棲息地。 遷徙亦都係一個種群層面嘅現象，就好似植物喺佔據冰後期北方環境時所遵循嘅遷徙路線一樣。植物生態學家利用喺濕地積累同分層嘅花粉記錄，嚟重建相對於歷史同當代氣候嘅植物遷徙同散布時間。呢啲遷徙路線涉及範圍嘅擴張，因為植物種群由一個區域擴展到另一個區域。仲有一套更大嘅移動分類，例如通勤、覓食、領域行為、靜止同巡遊。散布通常同遷徙區分開嚟，因為佢涉及個體由佢哋嘅出生種群單向永久移動到另一個種群。

喺複合種群術語入面，遷徙嘅個體被歸類為遷出者（當佢哋離開一個區域）或者遷入者（當佢哋進入一個區域），而地點就歸類為源頭地或者匯集地。地點係一個通用術語，指生態學家抽樣種群嘅地方，例如池塘或者森林裏面界定咗嘅抽樣區域。源頭斑塊係生產力高嘅地點，會產生季節性供應嘅幼體，呢啲幼體會遷徙到其他斑塊位置。匯集斑塊係生產力低嘅地點，只會接收遷入者；呢個地點嘅種群將會消失，除非得到鄰近源頭斑塊嘅救援，或者環境條件變得更有利。複合種群模型檢視斑塊隨時間嘅動態，嚟回答關於空間同人口統計生態學嘅潛在問題。複合種群嘅生態學係一個滅絕同殖入嘅動態過程。質素較低嘅小斑塊（即係匯集地）透過季節性湧入嘅新遷入者得以維持或拯救。一個動態嘅複合種群結構年復一年咁演變，有啲斑塊喺乾旱年份係匯集地，而當條件更有利時就成為源頭地。生態學家混合使用電腦模型同實地研究嚟解釋複合種群結構。

### 群落生態學

種間相互作用，例如捕食，係群落生態學嘅一個關鍵方面。

群落生態學檢視物種之間以及佢哋同環境嘅相互作用點樣影響群落內物種嘅豐度、分布同多樣性。
Johnson & Stinchcomb (2007)

群落生態學係研究居住喺同一個地理區域嘅一組物種之間相互作用嘅學科。群落生態學家研究決定兩個或以上相互作用物種模式同過程嘅因素。群落生態學嘅研究可能會測量草原嘅物種多樣性同土壤肥力嘅關係。佢亦都可能包括分析捕食者-獵物動態、相似植物物種之間嘅競爭，或者蟹同珊瑚之間嘅互利共生關係。

### 生態系統生態學

呢啲生態系統，我哋可以咁樣叫佢哋，種類同大小都極之繁多。佢哋構成宇宙無數物理系統嘅其中一類，範圍由作為整體嘅宇宙一直細到原子。
Tansley (1935)

File:Ecoecolfigure1.jpg美國新罕布什爾州白山嘅一個河岸森林係生態系統生態學嘅一個例子。
生態系統可以係生物群系內嘅棲息地，形成一個整合嘅整體同一個動態響應嘅系統，同時具有物理同生物複合物。生態系統生態學係一門釐定唔同庫（例如，樹木生物量、土壤有機物質）之間物質（例如碳、磷）通量嘅科學。生態系統生態學家嘗試釐定呢啲通量嘅根本原因。生態系統生態學嘅研究可能會測量一個濕地嘅初級生產（克碳/平方米）同分解、消耗速率（克碳/平方米/年）嘅關係。呢個需要理解植物（即初級生產者）同分解者（例如真菌同細菌）之間嘅群落聯繫。

生態系統嘅基本概念可以追溯到1864年George Perkins Marsh發表嘅著作（《人與自然》）。 喺一個生態系統入面，生物體同佢哋適應咗嘅環境嘅物理同生物組成部分聯繫起嚟。 生態系統係複雜嘅適應性系統，生命過程嘅相互作用喺唔同時間同空間尺度上形成自組織模式。 生態系統大致分類為陸地、淡水、大氣或者海洋生態系統。差異源於塑造每個生態系統內生物多樣性嘅獨特物理環境嘅性質。生態系統生態學近期新增嘅一個類別係技術生態系統，呢啲系統受到或者主要係人類活動嘅結果。

### 食物網

切薩皮克灣水鳥嘅概括食物網
食物網係典型嘅生態網絡。植物捕捉太陽能，並喺光合作用期間用嚟合成單醣。隨住植物生長，佢哋會積累營養，然後俾食草嘅草食動物食咗，能量就透過一連串嘅生物體消耗嚟傳遞。由基礎營養物種去到頂級消費者嘅簡化線性攝食路徑叫做食物鏈。生態群落入面嘅食物鏈構成一個複雜嘅食物網。食物網係一種概念圖，用嚟說明同研究能量同物質流動嘅路徑。

**經驗測量**通常局限於特定棲息地，例如一個山窿或者一個池塘，而從小尺度研究得出嘅原則會推斷應用到更大嘅系統。 攝食關係需要廣泛調查，例如研究生物體嘅腸道內容物，呢啲可能好難解讀，或者可以用穩定同位素嚟追蹤營養飲食同能量透過食物網嘅流動。 儘管有呢啲限制，食物網仍然係理解群落生態系統嘅寶貴工具。

食物網說明咗重要嘅**生態學原則**：有啲物種有好多微弱嘅攝食連結（例如雜食動物），而有啲就比較專化，只有較少但較強嘅攝食連結（例如初級捕食者）。呢啲連結解釋咗生態群落點樣隨時間保持穩定，最終可以描繪出一個「完整」嘅生命之網。

**食物網嘅破壞**可能會對個別物種或者整個生態系統嘅生態產生巨大影響。例如，有研究顯示，一種螞蟻物種俾另一種（入侵性）螞蟻物種取代之後，會影響到大象點樣減少樹木覆蓋，從而影響獅子對斑馬嘅捕食。

### 營養級

一個營養金字塔（a）同一個食物網（b），說明典型北方北方陸地生態系統生物之間嘅生態關係。營養金字塔大致代表每個層級嘅生物量（通常以總乾重測量）。植物通常有最大嘅生物量。營養級別嘅名稱顯示喺金字塔右邊。有啲生態系統，例如好多濕地，並唔係嚴格按照金字塔形式組織，因為水生植物嘅生產力唔及長壽嘅陸地植物（例如樹木）。生態營養金字塔通常係以下三種之一：1）數量金字塔，2）生物量金字塔，或 3）能量金字塔。
營養級（源自希臘文*troph*，τροφή，trophē，意指「食物」或「攝食」）係「一個生物群體，佢哋絕大部分能量係由相鄰較低（根據生態金字塔），更接近非生物來源嘅層級獲取。」 食物網中嘅連結主要連接物種之間嘅攝食關係或營養關係。生態系統內嘅生物多樣性可以組織成營養金字塔，其中垂直維度代表由食物鏈底部向上到頂級捕食者、距離越來越遠嘅攝食關係，而水平維度代表每個層級嘅豐度或生物量。 當每個物種嘅相對豐度或生物量按其各自嘅營養級排序時，佢哋自然會排成一個「數量金字塔」。

物種大致分類為自養生物（或初級生產者）、異養生物（或消費者）同碎食動物（或分解者）。自養生物係透過光合作用或化學合成嚟自己製造食物嘅生物體（生產大於呼吸）。異養生物係必須以其他生物為食嚟獲取營養同能量嘅生物體（呼吸超過生產）。 異養生物可以再細分為唔同嘅功能組別，包括初級消費者（嚴格嘅草食動物）、次級消費者（專門捕食草食動物嘅肉食性捕食者）同三級消費者（捕食草食動物同捕食者混合體嘅捕食者）。 雜食動物唔能夠整齊咁歸入一個功能類別，因為佢哋同時食用植物同動物組織。有人提出，雜食動物作為捕食者具有更大嘅功能影響力，因為同草食動物相比，佢哋食草嘅效率相對較低。

營養級係生態系統整體或複雜系統觀點嘅一部分。 每個營養級包含唔相關嘅物種，佢哋因為共享共同嘅生態功能而歸為一組，提供咗系統嘅宏觀視圖。 雖然營養級嘅概念提供咗對食物網內能量流動同由上而下控制嘅見解，但佢受到真實生態系統中雜食性普遍存在嘅困擾。呢個令一啲生態學家「重申，物種清晰咁聚集成離散、同質營養級嘅概念係虛構嘅。」 儘管如此，近期研究顯示，真實嘅營養級確實存在，但「喺草食動物營養級之上，食物網更適合描述為一個由雜食動物構成嘅糾纏網。」

### 關鍵物種

海獺，關鍵物種嘅一個例子
關鍵物種係指喺食物網中同不成比例多嘅其他物種相連嘅物種。相對於佢哋角色嘅重要性，關鍵物種喺營養金字塔中嘅生物量水平較低。關鍵物種所持有嘅眾多連接意味住佢維持住整個群落嘅組織同結構。失去關鍵物種會導致一系列劇烈嘅連鎖反應（稱為「營養級聯」），改變營養動態、其他食物網連接，並可能導致其他物種滅絕。 「關鍵物種」呢個術語係由 Robert Paine 喺1969年提出嘅，參考咗拱頂石呢個建築特徵，因為移除一個關鍵物種會導致群落崩潰，就好似移除拱門嘅拱心石會導致拱門失去穩定性一樣。

海獺（*Enhydra lutris*）通常被引用為關鍵物種嘅例子，因為佢哋限制咗食海帶嘅海膽密度。如果從系統中移除海獺，海膽就會不停食草，直到海帶床消失為止，呢個對群落結構產生咗巨大影響。 例如，捕獵海獺被認為間接導致咗大海牛（*Hydrodamalis gigas*）嘅滅絕。 雖然關鍵物種概念已經廣泛用作保育工具，但有人批評佢喺操作層面上定義不清。好難透過實驗確定喺每個生態系統中邊啲物種可能扮演關鍵角色。再者，食物網理論表明關鍵物種可能唔常見，所以關鍵物種模型可以喺幾大程度上普遍應用仲係未知之數。

## 複雜性

複雜性被理解為需要大量計算功夫嚟拼湊眾多相互作用嘅部分，超出咗人類心智嘅迭代記憶能力。全球生物多樣性嘅模式係複雜嘅。呢種生物複雜性源於喺唔同尺度上運作並影響模式嘅生態過程之間嘅相互作用，呢啲尺度互相滲透，例如跨越景觀嘅過渡區域或過渡帶。複雜性源於生物組織層次之間嘅相互作用，因為能量同物質被整合到更大嘅單位，疊加喺較小嘅部分之上。「喺一個層次上係整體嘅嘢，喺更高層次上就變成咗部分。」 小尺度模式未必能夠解釋大尺度現象，呢點可以喺（由亞里士多德提出嘅）表達「整體大於部分之和」中睇到。

「生態學中嘅複雜性至少有六種唔同類型：空間、時間、結構、過程、行為同幾何。」 基於呢啲原則，生態學家識別出喺唔同環境影響尺度（由分子到行星）運作嘅湧現同自組織現象，呢啲現象喺每個整合層次都需要唔同嘅解釋。 生態複雜性關係到生態系統嘅動態恢復力，呢啲生態系統會轉變到由歷史隨機波動引導嘅多個變化中嘅穩定狀態。 長期生態研究提供咗重要嘅追蹤記錄，有助於喺更長嘅時間同更廣闊嘅空間尺度上更好地理解生態系統嘅複雜性同恢復力。呢啲研究由國際長期生態研究網絡（LTER）管理。 現存最長嘅實驗係公園草地實驗，始於1856年。 另一個例子係哈伯德溪研究，自1960年開始運作。

### 整體論

整體論仍然係當代生態學研究理論基礎嘅一個關鍵部分。整體論探討生命嘅生物組織，呢啲組織會自組織成多層湧現嘅整體系統，根據不可還原嘅屬性運作。呢個意思係話，一個完整功能系統（例如生態系統）嘅高層次模式，唔能夠透過簡單加總各部分嚟預測或理解。 「新屬性嘅出現係因為組成部分之間相互作用，而唔係因為組成部分嘅基本性質改變咗。」

生態學研究必然係整體論嘅，而唔係還原論嘅。 整體論有三種科學含義或用法，同生態學相關：1）生態系統嘅機制複雜性，2）用量化還原論術語對模式進行實際描述，可以識別相關性，但如果唔參考整個系統，就無法理解因果關係，呢個導致 3）一種形而上學層級結構，其中較大系統嘅因果關係可以喺唔參考較小部分嘅情況下被理解。科學整體論同借用咗相同術語嘅神秘主義唔同。形而上學整體論嘅一個例子體現喺唔同物種貝殼外部厚度增加嘅趨勢。厚度增加嘅原因可以透過參考經由捕食嘅自然選擇原則嚟理解，而唔需要參考或理解外部貝殼嘅生物分子特性。

## 同演化嘅關係

生態學同演化生物學被認為係生命科學嘅姊妹學科。天擇、生活史、發育、適應、種群同遺傳等概念，都同樣貫穿喺生態學同演化理論之中。例如，形態、行為同遺傳性狀可以映射到演化樹上，嚟研究一個物種喺唔同生態環境下嘅功能同角色相關嘅歷史發展。喺呢個框架下，生態學家同演化學家嘅分析工具會重疊，因為佢哋透過共同嘅系統性原則，例如系統發生學或者林奈分類系統，嚟組織、分類同研究生命。 呢兩個學科經常一齊出現，例如喺期刊《*Trends in Ecology and Evolution*》嘅標題度。 生態學同演化之間冇清晰嘅界線，佢哋更多係喺應用焦點方面有所唔同。兩個學科都發現同解釋喺唔同空間或時間組織尺度上運作嘅湧現同獨特屬性同過程。 雖然生態學同演化之間嘅界線唔係時時都清晰，但生態學家研究影響演化過程嘅非生物同生物因素， 而演化可以好快，喺短至一代嘅生態時間尺度上發生。

### 行為生態學

唔同適應性嘅變色龍物種（*Bradypodion* spp.）嘅社交展示同顏色變化。變色龍改變皮膚顏色以配合背景作為一種行為防禦機制，亦都用顏色同佢哋物種嘅其他成員溝通，例如上圖三種物種（A-C）所示嘅優勢（左）對比順從（右）模式。
所有生物體都可以表現出行為。甚至植物都表現出複雜嘅行為，包括記憶同溝通。 行為生態學係研究生物體喺其環境中嘅行為及其生態同演化意義嘅學科。動物行為學係研究動物可觀察到嘅運動或行為。呢個可以包括研究植物嘅能動精子、移動嘅浮游植物、游向雌性卵子嘅浮游動物、象鼻蟲培養真菌、蠑螈嘅交配舞，或者變形蟲嘅社交聚集。

適應係行為生態學中核心嘅統一概念。 行為可以被記錄為性狀，並且可以同眼、頭髮顏色一樣嘅方式遺傳。行為可以透過自然選擇演化成為適應性性狀，賦予功能性用途，增加繁殖適應度。

**互利共生：** 葉蟬（*Eurymela fenestrata*）受到螞蟻（*Iridomyrmex purpureus*）嘅保護，形成互利共生關係。螞蟻保護葉蟬免受捕食者侵害，並刺激葉蟬進食，作為回報，以植物為食嘅葉蟬從肛門分泌蜜露，為照顧佢哋嘅螞蟻提供能量同營養。
捕食者-獵物相互作用係食物網研究以及行為生態學嘅一個入門概念。 獵物物種可以對捕食者表現出唔同種類嘅行為適應，例如迴避、逃跑或防禦。好多獵物物種面對多個捕食者，佢哋構成嘅危險程度唔同。為咗適應環境並面對捕食威脅，生物體必須平衡佢哋嘅能量收支，將能量投入到生活史嘅唔同方面，例如生長、攝食、交配、社交或改造棲息地。

行為生態學提出嘅假說通常基於保育、優化或效率嘅適應性原則。 例如，「威脅敏感性捕食者迴避假說預測獵物應該評估唔同捕食者構成嘅威脅程度，並根據當前嘅風險水平調整佢哋嘅行為」 或者「最佳開始逃跑距離出現喺預期遭遇後適應度最大化嘅地方，呢個取決於獵物嘅初始適應度、唔逃跑可獲得嘅利益、逃跑嘅能量成本，以及因捕食風險而預期損失嘅適應度。」

精緻嘅性展示行為同姿態喺動物嘅行為生態學中經常見到。例如，天堂鳥喺求偶期間會唱歌同展示 elaborate 嘅飾物。呢啲展示有雙重目的，既係表明個體健康或適應良好，亦都係展示理想嘅基因。呢啲展示係由性擇驅動嘅，作為求偶者之間性狀質素嘅廣告。

### 認知生態學

認知生態學整合咗嚟自演化生態學同神經生物學（主要係認知科學）嘅理論同觀察，目的係理解動物同佢哋棲息地嘅互動點樣影響佢哋嘅認知系統，以及呢啲系統點樣喺生態同演化框架內限制行為。 「不過，直到最近，認知科學家仲未充分關注一個基本事實，就係認知特徵係喺特定自然環境下演化出嚟嘅。考慮到對認知嘅選擇壓力，認知生態學可以為認知嘅多學科研究貢獻智力上嘅連貫性。」 作為一項涉及生物體同環境之間「耦合」或相互作用嘅研究，認知生態學同生成主義密切相關， 呢個領域基於一種觀點，即係「...我哋必須將生物體同環境視為喺相互規定同選擇中捆綁埋一齊...」。

### 社會生態學

社會生態行為喺社會性昆蟲、黏菌、社會性蜘蛛、人類社會同裸鼴鼠中尤其顯著，喺呢啲生物體中演化出咗真社會性。社會行為包括親屬同巢穴成員之間互惠互利嘅行為，並且由親屬選擇同群體選擇演化而嚟。親屬選擇透過遺傳關係嚟解釋利他行為，即係一種導致死亡嘅利他行為，會因為分佈喺存活親屬中嘅遺傳副本得以存活而得到回報。社會性昆蟲，包括螞蟻、蜜蜂同黃蜂，因為呢種類型嘅關係而最出名，因為雄性個體係複製體，同群體中所有其他雄性共享相同嘅遺傳構成。 相反，群體選擇論者喺非遺傳親屬中搵到利他行為嘅例子，並透過作用於群體嘅選擇嚟解釋呢個現象；即係話，如果一個群體嘅成員對彼此表現出利他行為，對群體嚟講就變得有選擇優勢。主要由利他成員組成嘅群體比主要由自私成員組成嘅群體生存得更好。

### 共同演化

熊蜂同佢哋授粉嘅花共同演化，令到雙方都互相依賴先生存到。
**寄生：** 一隻盲蛛蛛形綱動物受到蟎嘅寄生。盲蛛俾佢哋消耗緊，而蟎就透過喺寄主身上旅行同攝食嚟獲益。
生態相互作用可以大致分類為寄主同夥伴關係。寄主係指容納另一個叫做夥伴嘅任何實體。 物種之間互相或互惠互利嘅關係叫做互利共生。互利共生嘅例子包括切葉蟻利用農業共生、生活喺昆蟲同其他生物腸道內嘅細菌、榕小蜂同絲蘭蛾嘅授粉複合體、地衣同光合藻類嘅共生，以及珊瑚同光合藻類嘅共生。 如果寄主同夥伴之間有物理聯繫，呢種關係就叫做共生。例如，大約六成嘅植物同生活喺佢哋根部嘅叢枝菌根真菌有共生關係，形成一個碳水化合物換取礦物營養素嘅交換網絡。

間接互利共生發生喺生物體分開居住嘅情況。例如，生活喺地球赤道地區嘅樹木向大氣供應氧氣，維持住生活喺地球遙遠極地地區物種嘅生存。呢種關係叫做偏利共生，因為好多其他生物免費享受到潔淨空氣嘅好處，而對供應氧氣嘅樹木冇成本亦都冇損害。 如果夥伴受益而寄主受苦，呢種關係就叫做寄生。雖然寄生蟲對佢哋嘅寄主造成成本（例如，透過損害佢哋嘅生殖器官或繁殖體，拒絕有益夥伴嘅服務），但佢哋對寄主適應度嘅淨影響未必係負面嘅，因此變得好難預測。 共同演化亦都由物種之間或同種成員之間喺相互對抗嘅旗幟下嘅競爭所驅動，例如草爭奪生長空間。例如，紅心皇后假說提出，寄生蟲追蹤並專門針對其寄主當地常見嘅遺傳防禦系統，呢個推動咗有性生殖嘅演化，以使應對拮抗壓力嘅種群遺傳構成多樣化。

### 生物地理學

生物地理學（*biology*同*geography*嘅合併詞）係比較研究生物體地理分佈以及佢哋性狀喺空間同時間上相應演化嘅學科。 《*Journal of Biogeography*》喺1974年創刊。 生物地理學同生態學共享好多學科根源。例如，由 Robert MacArthur 同 Edward O. Wilson 喺1967年發表嘅島嶼生物地理學理論 被認為係生態學理論嘅基礎之一。

生物地理學喺自然科學中有悠久歷史，涉及植物同動物嘅空間分佈。生態學同演化為生物地理學研究提供解釋性背景。 生物地理模式源於影響分佈範圍嘅生態過程，例如遷徙同散布。 以及將種群或物種分割到唔同區域嘅歷史過程。導致物種自然分裂嘅生物地理過程解釋咗地球現今生物群大部分嘅分佈。一個物種內譜系嘅分裂叫做隔離生物地理學，佢係生物地理學嘅一個分支學科。 生物地理學領域亦都有關於生態系統同過程嘅實際應用。例如，應對氣候變化嘅生物多樣性同入侵物種嘅範圍同分佈，係全球暖化背景下一個嚴重關切同活躍嘅研究領域。

#### r/K選擇理論

種群生態學嘅一個概念係r/K選擇理論， 佢係生態學中最早用嚟解釋生活史演化嘅預測模型之一。r/K選擇模型嘅前提係自然選擇壓力根據種群密度而變化。例如，當一個島嶼首次被殖民時，個體密度好低。種群規模嘅初步增長唔受競爭限制，留低咗大量可用嘅資源俾種群快速增長。呢啲種群增長嘅早期階段經歷住「密度無關」嘅自然選擇力量，叫做「r選擇」。隨住種群變得更加擁擠，佢接近島嶼嘅環境承載力，迫使個體為咗更少嘅可用資源而更激烈咁競爭。喺擁擠嘅條件下，種群經歷住密度相關嘅自然選擇力量，叫做「K選擇」。

喺「r/K」選擇模型中，第一個變量「r」係種群規模嘅內在自然增長率，第二個變量「K」係一個種群嘅環境承載力。 唔同物種演化出唔同嘅生活史策略，跨越喺呢兩種選擇力量之間嘅一個連續體。一個「r選擇」物種係指具有高出生率、低水平親子投資同個體達到成熟前高死亡率嘅物種。演化傾向於「r選擇」物種嘅高繁殖力。好多種類嘅昆蟲同入侵物種表現出「r選擇」嘅特徵。相反，「K選擇」物種具有低繁殖率、對後代嘅高水平親子投資同個體成熟時低死亡率。人類同大象係表現出「K選擇」特徵嘅物種例子，包括長壽同將更多資源轉化為較少後代嘅效率。

### 分子生態學

生態學同遺傳之間嘅重要關係早於現代分子分析技術嘅出現。隨住快速且易於獲取嘅遺傳技術（例如聚合酶連鎖反應 (PCR)）嘅發展，分子生態學研究變得更加可行。分子技術嘅興起同研究問題湧入呢個新生態領域，促成咗《*Molecular Ecology*》期刊喺1992年嘅出版。 分子生態學利用各種分析技術喺演化同生態背景下研究基因。1994年，John Avise 亦都透過出版佢嘅著作《分子標記、自然史同演化》（*Molecular Markers, Natural History and Evolution*）喺呢個科學領域扮演咗領導角色。

更新嘅技術開啟咗對曾經難以從生態或演化角度研究嘅生物體（例如細菌、真菌同線蟲）進行遺傳分析嘅浪潮。分子生態學催生咗一個新嘅研究範式，用嚟調查以前被認為難以解決嘅生態問題。分子研究揭示咗自然界微小複雜性中先前被遮蔽嘅細節，並提高咗探究行為同生物地理生態學問題嘅解析度。 例如，分子生態學揭示咗以前被認為係社會性單配偶嘅樹燕存在混亂交配嘅性行為同多個雄性伴侶。 喺生物地理學背景下，遺傳學、生態學同演化嘅結合產生咗一個新嘅分支學科，叫做譜系地理學。

## 生態學分支

生態學依研究嘅嘢分：

* **個體生態學** - 研究一隻生物或多隻同種生物同環境嘅關係；
* **種群生態學** - 研究一種或親緣關係較近嘅幾種生物種群同環境之間嘅關係；
* **群落生態學** - 研究生活喺同一環境中嘅所有生物同環境之間嘅關係；
* **生態系統生態學** - 研究生物同環境之間通過能量流同物質交換相互作用機制；等

## 生物圈

用生態學嘅角度嚟睇，地球表面由地下11公里到地上15公里高度都係由**岩石圈**、**水圈**同**大氣圈**組成的，喺三個圈交滙處存在着生物圈，絕大部分生物係生活喺地下100米到地上100米之間。

生物最早係由水圈產生嘅，逐漸向深水發展，由於大氣中嘅氧氣含量增加，喺大氣圈最外層因為宇宙射線嘅作用，氧分子重組形成臭氧層，臭氧層可以阻止危害生命嘅紫外線進入大氣層，使得生物可以脫離水圈向陸地發展。陸地環境唔同區域差異較大，為咗適應環境，生物發展出好多唔同嘅種類。

能量喺唔同嘅圈內流動，綠色植物吸收太陽光能，再轉換成化學能貯存，動物取食植物吸收植物嘅能量，太陽能絕大部分都被大氣圈、水圈同岩石圈所吸收，增加溫度，造成風、潮汐同岩石嘅風化裂解。地球本身嘅能量表現喺火山爆發、地震之中，亦不斷咁影響其他各圈。能量嘅主要來源係太陽，喺地球中不斷咁被消耗掉。

物質則可以喺各圈內循環，而無多大消耗，以二氧化碳形式存在嘅碳被植物吸收，經植物同動物嘅呼吸作用排出，被動植物固定喺體內嘅水、鈣同其他微量元素，一旦動植物死亡會重新分解回到其他自然圈，有可能積累形成化石礦物。例如植物遺骸形成煤、動物遺骸形成石油、硫細菌遺骸形成硫磺礦等。

## 生態系統

自然界一定範圍或者區域內，生活的一群互相依存的生物，包括動物、植物、微生物等，同當地嘅自然環境一起組成一個生態系統。一個生態系統內，物質同能量嘅流動達到一個動態平衡。生態系統大小不一，多種多樣，小到一滴湖水、一個獨立嘅小水塘、熱帶雨林中一棵大樹；大到一片森林、一座山脈、一片沙漠都可以是一個生態系統。

一個生態系統具有自己嘅結構，可以維持能量流動同物質循環，地球上無數個生態系統嘅能量流動同物質循環，滙合成整個生態圈的總能量流動同物質循環，一個生態系統內各個物種的數量比例、能量同物質的輸入與输出，都處於相對穩定的狀態，如果環境因素有變化，生態系統有自我調節恢復穩定狀態的功能，如果環境因素緩慢的變化，原有的生物種類會逐漸讓位畀新生的，更適應新的環境條件的物種，依個叫做生態演替。但如果環境變化得太快，生物嚟唔切演化以適應新的環境，則造成生態平衡的破壞。

生態系統之間唔會完全隔絕. 有啲物種會來回幾個系統; 每個生態系統亦同外界交換少少物質能量。人類會創造人工生態系統，如農田的單一物種，城市的生態系統，都係人工創造的；人一停手，渠就會敗壞，恢復自然狀態。

## 食物鏈

一切生物都要由外界攞能量同物質嚟生存。生態系統中的能量和物質流動正係通過各種生物攝取事物的方式形成的，而依種將各種生物聯繫到一起的能量和物質流動的鏈就叫做**食物鏈**。**食物鏈**依個名詞係由一位英國動物學家**埃爾頓**（C.S.Eiton）喺1927年首次提出的，據佢自己講係受到中國嘅一句俗語：「大魚食小魚，小魚食蝦米」的啟發。食物鏈包括幾種類型：捕食性、寄生性、腐生性、碎食性等，如果一種有毒物質被食物鏈的低級部分吸收，例如被草吸收，雖然濃度好低，但唔影響草的生長，但兔仔吃草後有毒物質就好難排泄出嚟，當佢經常食草，有毒物質會逐漸喺佢體內積聚，鷹又食大量的兔仔，有毒物質會響鷹嘅身體內進一步累積。因此食物鏈有累積同放大的效應。美國國鳥白頭海鵰之所以面臨滅絕嘅危險，並唔係被人捕殺，而係因為DDT逐步咁響佢身體內累積，導致生出嚟的蛋係軟殼，無辦法孵化。一個物種滅絕，就會破壞生態系統的平衡，導致其物種數量的變化，因此食物鏈對環境有非常重要的影響。

自然界中，每種動物唔剩只食一種嘢，當食物鏈串埋一組就會形成一個更複雜嘅**食物網**。

## 生物多樣性

喺一個生態系統，組成的成分越多樣，能量同物質流動的途徑就越複雜，食物鏈（網）形成越錯綜複雜，生態系統自動調節恢復穩定狀態的能力越強；成分越單調、結構越簡單，應對環境變化的能力越低。因此生物多樣化亦係衡量一個區域環境狀況的指標。

## 生態系統嘅生產量

生態系統中包括有唔同的營養級生產者，主要有：

* 生產者 - 從太陽光中攝取能量的綠色植物，係初級生產者；
* 消費者 - 取食植物和其他動物的生物；
* 分解者 - 分解動植物屍體的微生物，還原為礦物質同水，和消費者一同算做第二性生產者。

從太陽光的能量中轉換多少生物量為系統的生產量，主要指第一性生產者的有機物總量，唔同自然條件的生產量唔同，沙漠同海洋生態系統的生產量最低，每畫夜只有不到0.1-0.3克/平方米，熱帶雨林則可以達到每畫夜10-20克/平方米。生產量大的生態系統則可以維持更多的生物存在，起自我調節能力也更強；生產量少的生態系統自我調節能力極低，生態系統則非常脆弱，經唔起條件的變化同外界的破壞。

## 生態危機

美國嘅保護生態郵票
自然條件下，由於環境變化，會出現生態系統的演替。但如果變化太快，也會出現大量物種滅絕的危機，例如恐龍喺不到一萬年的時間內全部滅絕；火山爆發造成當地生態系統的滅絕，都係生態危機。但最常見的係由於人類活動造成的局部地區的生態系統嚴重破壞，多處生態系統的破壞導致整個生態圈的結構和功能變得混亂，最終會威脅人類本身的生存同發展。

潛伏期中嘅生態危機並唔易被發現，而且一旦形成就好難恢復，需要付出多年努力同幾十倍甚至到幾百倍嘅代價先可能消除危機的影響。由於濫懇濫牧，在美國、俄羅斯、中國都出現過「黑風暴」現象，水土流失、沙漠擴大、水源枯竭、氣候異常、森林消失等生態危機都係由於人類不適當的活動造成的。生態危機造成的物種滅絕則永遠也無法恢復，目前人類造成的生態危機重包括全球變暖、酸雨、臭氧層穿窿，已經造成全球性的生態危機，全球生態危機已經威脅到90%以上的生物物種。

## 睇埋

* 生態系統
* 個體為本模型
* 昆蟲生態

## 攷