# 趨同進化

魚類（上）、爬蟲類（中）同埋哺乳類（下）分別噉進化出流線形嘅身軀，但呢種相似性並唔係因為佢哋嘅共同祖先有呢種特徵並且將呢種傳承咗畀佢哋。
**趨同進化**，**趨同**意即**趨向相同**噉解，係指唔同時代地區嘅唔同物種，分別各自噉進化出類似嘅特徵。成因通常係因為呢啲物種嘅生態位有某啲共通點，所以就有某啲共同嘅適應。譬如係蝙蝠、好多昆蟲同埋好多雀鳥都識飛，但係呢種共同特徵並非源自佢哋有個識飛嘅共同祖先，而係因為佢哋獨立噉有需要飛，所以先分別進化出呢種特徵。

呢啲相似嘅特徵雖然喺功能上差唔多，但佢哋喺解剖上嘅構造或者發育來源通常都完全唔同。噉嘅特徵，是謂**同功**構造，相對於由共同祖先傳承落嚟嘅同源特徵。

## 基本概念

喺進化論上，趨同進化通常會攞嚟同平行進化以及趨異進化比較。

趨同進化嘅其中一個核心在於：形態好大程度上取決於環境。設想依家有兩種關係好疏遠嘅生物物種，進入相似嘅生存環境，佔據相似嘅生態位，譬如係兩者都要喺空中飛行或者都要喺海入便快速游水，自然選擇會傾向保留能夠有效解決生存問題嘅特徵。隨住物種進化，用字母表示特徵，有至少三個可能性：

* 趨異演化：由同一個祖先，初頭個樣好相似，都係 A ，因為去咗唔同環境，慢慢變成兩個好唔同嘅樣 S 同 T 。
* 平行演化：兩個近親物種，起點都係 A 呢個樣，喺相似環境下各自演化，但保持住相似嘅軌跡，一樣噉變成 S 。
* **趨同演化**：兩個喺親緣關係同各特徵上都差好遠嘅起點，分別叫 A 同 T，由於兩者都要面對相似嘅挑戰，最後匯合變到有相似嘅特徵，都變成近似 S 噉嘅樣。

### 詞彙

重要詞彙嘅英文名：

* **趨同進化**，粵拼：ceoi1 tung4 zeon3 faa3，英文：convergent evolution
* **同功**，粵拼：tung4 gung1，英文：analogous

## 生物化學

唔同蛋白酶超家族之中，絲氨酸蛋白酶（serine protease）同半胱氨酸蛋白酶（cysteine protease）喺演化過程中，趨同演化出相同嘅催化三聯體（catalytic triad）組織方式，即係由「酸－鹼－親核體（acid-base-nucleophile）」構成嘅排列。圖中展示咗 subtilisin、prolyl oligopeptidase、TEV protease 同 papain 呢幾種蛋白酶嘅催化三聯體。
喺分子層面，**趨同演化**係指一啲本來冇共同祖先來源嘅蛋白質，因為面對相似嘅物理同化學限制，而獨立演化出相同嘅生化功能。即使呢啲蛋白質來自完全唔同嘅祖先基因，自然選擇都可能會將佢哋推向相似嘅催化策略。

其中一個研究得最深入嘅例，就係 **絲氨酸蛋白酶（serine proteases）** 嘅演化。呢類酵素負責切開蛋白質。喺動物入面，好似 trypsin 同 chymotrypsin 呢啲酵素屬於同一個蛋白家族；但細菌入面嘅 subtilisin 就屬於另一個完全冇關係嘅家族 。 佢哋整體嘅蛋白質結構唔同，祖先來源亦完全唔同，但兩者竟然獨立演化出幾乎一樣嘅催化機制，並且都使用由三個胺基酸組成嘅「催化三聯體（catalytic triad）」，絲氨酸（serine）、組氨酸（histidine）同天冬氨酸（aspartate）。呢三個胺基酸喺活性位（active site）入面嘅空間排列幾乎一致，雖然兩類酵素其實冇共同來源。呢個例子視之為分子層面趨同演化最經典嘅案例之一。

另一個經典例係 **碳酸酐酶（carbonic anhydrase）**，呢種酵素可以極速將二氧化碳轉化成碳酸氫根，對呼吸作用同酸鹼平衡非常重要 。喺動物、植物、細菌同古菌入面，都各自獨立演化出唔同版本嘅碳酸酐酶。雖然呢啲酵素家族有唔同嘅蛋白結構同演化歷史，但佢哋都趨同到相似嘅金屬輔助催化方式，通常都利用鋅離子（zinc ion）去加速反應 。碳酸酐酶多次獨立出現，顯示呢個化學反應喺生物學上實在太重要，而有效嘅化學解法又受到好多限制 ，所以演化一次又一次搵到相似方案 。

## 動物例子

### 身體形狀

海豚同多種嘅鯊魚喺身體形狀上好相似，但係進化路徑顯然唔同。鯊魚係魚類，由幾億年前開始就一直喺水入面演化。相比之下，海豚係哺乳類，佢哋嘅祖先係生活喺陸地上嘅，後來先至進化到入返海。不過，兩者都係海中嘅大型捕食者，要游水游得快先捉到獵物，由於水嘅阻力好大，為咗游得快啲，佢哋都各自進化出流線形嘅身形同埋背鰭 。

澳洲有袋類同舊世界胎盤類哺乳動物之間嘅體型相當相似。呢兩大類動物喺進化上其實分開咗好耐，特別係澳洲長期地理隔離，但佢哋因為面對相似嘅生態角色同環境壓力，最後演化出好似嘅身體形態。好似有袋類嘅 *Thylacine*（袋狼），外形同胎盤類嘅 *Canis lupus*（灰狼）好相似，兩者都係捕食者，有修長嘅口鼻、強壯嘅顎同走得快嘅四隻腳。另外，掘地生活嘅有袋類，例如 *Notoryctes*（袋鼴），亦同胎盤類嘅 *Talpa*（鼴鼠）非常似樣，擁有細細隻、實淨同 前肢好大力，專門用嚟掘地。呢啲例子背後嘅問題係：動物需要有效利用相似嘅生態位，例如捕食或者掘地。趨同嘅方向就係演化出相似嘅 身體結構 ，例如適合 走得快 或者 挖地 嘅體型，從而喺相同功能上達到最佳表現，即使佢哋其實來自完全唔同嘅進化路線 。

### 飛行能力

翼龍、蝙蝠同鳥類嘅翼喺結構上爭好遠。
昆蟲、雀鳥同蝙蝠呢三類完全唔同嘅生物，分別進化出飛行能力，但係佢哋喺翼嘅結構上差天共地。飛行能力唔係只係出現過一次，而係喺唔同生物群入面重複出現。每一種生物都用自己嘅方法去解決「點樣喺空中移動」呢個問題，顯示出就算起點唔同，結果都可以好似。

好似幾個主要嘅例子：鳥類其實係由有羽毛嘅恐龍演化而來；蝠鼠就係唯一可以持續飛行嘅哺乳類，佢哋嘅翼係由手指之間嘅層皮形成；仲有史前嘅飛行爬行動物，例如 Pteranodon，喺恐龍時代已經稱霸天空；至於昆蟲，例如 塘尾，更加早就已經識飛，不過佢哋嘅翼其實係外骨骼嘅延伸 ，完全唔同結構。

鳥類嘅翼，其實係前肢（即手臂）縮短同融合，再加上羽毛形成升力面 ；蝙蝠就完全另一套做法，佢哋嘅前肢手指極度拉長，好似一把撐開嘅雨遮，之間拉住一層薄皮（patagium）去飛；至於翼龍，例如 Pteranodon，主要係靠「第四隻手指」極度拉長，撐住成個翼膜 。三者都係用「前肢」做基礎，但改造嘅重點好唔同。

如果用骨架同解剖角度睇，就會更清楚。鳥類嘅手腕同手掌骨好多都融合咗，令翼更加穩定；蝙蝠就保留五隻手指（除咗手指公用嚟勾住），其他手指變到好長去撐開翼；翼龍反而只係誇張咗其中一隻手指。換句話講，佢哋雖然都係「手變翼」，但變法唔同，反映各自祖先嘅身體設計限制。

功能上佢哋識飛，但飛嘅方法好唔同。鳥類多數靠羽毛畀咗 精細控制 同 升力，適合滑翔同拍翼；蝙蝠嘅翼膜柔軟，可以好靈活改變形狀，適合喺樹林中急轉彎 ；翼龍（如 Pteranodon）就好多時偏向滑翔，利用氣流長時間飛行 。就算同樣係飛，實際操作都唔一樣。

趨同進化啲生物**唔係**由一個「識飛嘅祖先」一路傳落嚟，而係各自獨立演化出飛行能力。佢哋都發展出類似嘅特徵，例如有翼、身體輕、肌肉強、同埋適合飛行嘅身形。不過，鳥、蝙蝠同翼龍嘅翼其實係「功能一樣但來源唔同」，呢啲就叫做**同功構造**（analogous structures），唔係**同源構造**。

飛行能力重複出現，反映咗自然選擇點樣將唔同生物推向相似嘅方向。因為飛行本身有好多物理限制，例如要產生升力、減輕重量、仲要控制方向，所以有效嘅設計其實唔多。

### 真社會性

真社會性係一種高度複雜嘅社會結構，特徵係有明確嘅階級分工而且會集體育幼。呢種特徵分別出現喺白蟻同蜜蜂身上：白蟻同蜜蜂喺親緣關係上相差頗遠，而且喺社會結構上亦有顯著差異，例如白蟻群體有白蟻王同白蟻后，而蜜蜂群體則淨係有蜂后冇蜂王。呢兩類昆蟲分別進化出真社會性，表明咗真社會性喺特定環境下可以係非常成功嘅生存策略。

### 動物智能

**智能**可以當係一個**趨同進化**嘅例。好多出身完全唔同、祖先差好遠嘅動物，都各自演化出識變通、識諗辦法嘅能力，因為呢啲能力幫到佢哋生存。好似哺乳類入面嘅黑猩猩同樽鼻海豚，鳥類入面嘅 烏鴉 同 非洲灰鸚鵡，甚至連無脊椎嘅 八爪魚 都係噉，佢哋用腦去應付唔同嘅環境、搵食、解決新問題；尤其係喺群居生活比較複雜嘅情況（即係成日講嘅「social brain hypothesis」），要記住邊個係邊個、點樣合作或者競爭，咁有腦就更加着數。呢啲情況都講明，就算腦嘅結構同身體差天共地，只要面對差唔多嘅生態同社會壓力，進化都會一再發展出類似嘅高階認知能力。

## 植物例子

植物入面嘅趨同進化喺沙漠環境特別明顯，因為水資源極度稀少，而且蒸發率好高。呢度嘅主要問題係**點樣減少水分流失同應付長期缺水**。一啲本身冇直接關係嘅植物，例如 Cactaceae（美洲）同 Euphorbia（非洲），就演化出非常相似嘅外形。佢哋都有肥厚嘅莖用嚟儲水，葉變成刺去減少水分蒸發，仲有蠟質表面幫助鎖水 。呢種趨同嘅方向就係**走向多肉化同慳水造形**，即係唔同植物各自用相似方法去解決乾旱問題。

另一個好典型嘅例子係花嘅形狀趨同，呢個主要係由授粉需要推動。植物面對嘅問題係**點樣有效吸引授粉者，確保成功繁殖**，因為授粉者其實係一種有限資源。好多唔同科嘅植物，都演化出類似嘅花去吸引同一類動物，例如專門吸引 Hummingbird 嘅花 。呢啲花通常係鮮紅色、呈管狀，仲有豐富花蜜。雖然植物之間冇親緣關係，但因為要配合蜂鳥嘅進食方式同身體結構，就趨向出相似造形 。呢度嘅策略係**針對特定授粉者嘅專門化**，令傳粉效率提高。

至於樹形嘅出現，都係一個趨同演化嘅例子。植物面對嘅主要環境壓力係**爭奪陽光**，特別喺森林入面，光線係有限資源。唔同類型嘅植物，例如 Arecaceae（棕櫚樹）、Pinus（松樹屬）同各種開花樹木，都各自演化出又高又直嘅樹身同頂部樹冠 。雖然佢哋來源唔同，但外形結構好相似。呢種趨同嘅方向就係**向上生長同形成樹冠**，幫助佢哋接觸更多陽光，同周圍植物競爭 。

## 睇埋

* 物種
* 蟹化

## 引述

## 拎

* （英文）趨同物種，寵物小精靈都有喺精靈嘅設計中使用趨同進化嘅概念。