# 性選擇

有人影到一隻孔雀公喺度開屏。孔雀公一開屏就會成為注意力中心—注意力可以係嚟自孔雀乸，但亦有可能係嚟自老虎。
**性選擇**（粵拼：sing3 syun2 zaak6）係進化生物學講到嘅一個概念，指物競天擇過程因為雌雄兩性有擇偶喜好而起嘅變化：事實表明，有好多動物都具有某啲特徵，似係有礙佢哋生存嘅；廿世紀初嘅進化生物學家一度對呢種現象覺得好費解；而根據性選擇嘅諗法，擇偶喜好會影響邊啲特徵傳得到去下一代，乸擇偶嗰陣有啲時候會鍾意公有睇落阻礙生存嘅特徵，於是就令到呢啲特徵有可能一代傳一代。

性選擇係物競天擇同埋進化論嘅進階概念。

## 基本概念

喺 2018 年影到幾隻獨角仙喺樹上聚集。喺包括獨角仙在內嘅多種甲蟲當中，啲公都會透過打交嚟爭奪啲乸嘅芳心，乸鍾意強壯大力嘅公。

>  **重點**：擇偶喜好會明顯影響「邊啲基因傳得到去下一代」。
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物競天擇係進化論裏邊嘅一個重要概念，指某啲等位基因（同其他等位基因比）有利生存同繁殖，帶有佢嘅生物個體比較大機會能夠將佢嘅基因傳去後代嗰度，令到呢個等位基因變得更常見。喺物競天擇當中，一隻生物嘅「成功度」取決於佢留低咗幾多後代，而且一味生得多係唔夠嘅—後代嘅質素亦要有返咁上下高（例如後代最好係又健康又強壯）。

喺地球上，稍為複雜啲嘅動物都會有求偶同交配嘅行為。呢個過程必然會涉及公同乸雙方揀對象嚟求偶，而公同乸嘅擇偶喜好，會明顯噉影響邊啲特徵比較有機會傳得到去下一代嗰度。擇偶喜好嘅呢種影響，就係所謂嘅性選擇。

舉例說明，孔雀成日畀人攞嚟做性選擇嘅一個例子：喺舊啲嘅進化論研究當中，孔雀一路都畀人覺得係有啲奇怪；由物競天擇嘅角度睇，孔雀公啲羽毛咁大咁樣眼，理應係會搞到佢哋比較容易吸引捕食者嘅注意，對佢哋生存同繁殖不利；但係事實又表明，孔雀公嘅呢種特性又真係通過到物競天擇嘅考驗，一代傳一代；性選擇嘅概念幫咗手解釋呢種現象—事實表明，啲孔雀乸零舍鍾意啲羽毛又大又色彩鮮艷嘅孔雀公，隻隻都爭住同啲噉嘅公交配，而「羽毛又大又色彩鮮艷」呢點可以作為一種訊號，話畀啲孔雀乸知「我身手好靈敏，好擅長生存，孭住咁重嘅羽毛都生存到」；噉即係話一種原本對生存繁殖不利（難以通過物競天擇）嘅特徵，因為啲乸嘅擇偶喜好而變成一種幫到啲公生後代（通過到物競天擇）嘅特徵，是為性選擇嘅一個例子。

## 貝氏原理

>  **重點**：因為雄雌兩性喺配子上嘅差異，公傾向想同大量嘅乸交配，而乸就傾向想要數量少但質素高嘅配偶。
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喺動物界，啲公成日都會為咗交配而競爭。

查理斯·達爾文（19 世紀）已經有喺度講，話發覺近乎一切動物物種都有一種情況：公硬係會性慾強過乸；啲公會為咗爭奪同啲乸交配嘅權利而打交，或者以其他方式競爭，亦會想喺啲乸面前展示自己幾咁有吸引力。例如好多物種嘅甲蟲都係啲公有角而啲乸冇角，公彼此之間會用角打交，打贏咗嘅就有權同啲乸交配。類似噉嘅情況喺好多種魚類、雀鳥以至哺乳類當中都可以觀察得到。

喺 1948 年，有生物學家做咗一場實驗：佢哋發覺一隻果蠅公嘅配偶數量愈多，生到嘅後代嘅數量就愈多；相比之下，乸就冇噉嘅情況—就算一隻乸有好多配偶，佢生到嘅後代嘅數量都唔會點升。首先，思考公同乸嘅生物本質—乸嘅配子（卵子）明顯大粒過公嘅（精子），例如人類卵子喺容量上估計係人類精子嘅 1,000 萬倍咁多，噉就表示對於身體嚟講，生產卵子（同生產精子比起嚟）消耗嘅資源更多，而且喺多種動物裡邊，乸要花好多時間陀仔（例如人類生仔就要陀九至十個月咁耐），陀仔期間隻乸冇得繁殖；相比之下，公生產後代嘅能力唔受呢種限制。因此，公比較有誘因靠住「盡力搵乸交配，交配次數有咁多得咁多」嘅策略嚟行動，而乸繁殖機會有限，對配偶會比較揀擇，偏向揀高質素嘅伴侶，亦會投注更多資源落去每個後代嗰度。

貝特曼原理講嘅就係，兩性當中其中一方會有「投注更多資源落後代」嘅傾向（絕大多數時候係乸），所以呢一方會有強烈誘因對交配對象揀擇啲，變相就會成為另外嗰方（絕大多數時候係公）想要爭嘅資源。

> **Info：蜻蜓公嘅性選擇壓力**
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> 喺蜻蜓當中，一隻蜻蜓公交配過後通常會陪佢伴侶去搵地方生蛋，而且仲要係一路陪一路維持住交合嘅形態。
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> 呢種現象據講係源自性選擇嘅壓力：原則上，就算交配嘅過程完成咗，隻公都唔包保一定可以生到下一代，噉係因為其他蜻蜓公有可能會搵嗰隻乸交配，將隻乸先前接受咗嘅精子「掘走」再注入自己啲精子，所以對一隻交咗配嘅蜻蜓公嚟講，佢有需要防止呢件事發生；除此之外，「兩隻一齊飛去搵地方生蛋」呢點亦被指幫到隻蜻蜓乸慳力－由蜻蜓公嘅角度睇，橫掂交配過後佢哋「兩公婆」都唔會好耐命，所以佢可以索性將自己一世蟲最後嘅能量消耗嚟幫隻乸搵地方安全噉生蛋，更有利佢啲後代生存繁衍。
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> 就係噉，乸嘅擇偶行為令到公進化出一種行為特徵。
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> | 呢幅相影到兩隻蜻蜓，一公一乸飛住噉嚟交配 |
> | 呢幅相影到兩隻蜻蜓，一公一乸飛住噉嚟交配  |
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## 擇偶喜好

喺 2007 年影到嘅一幅相；相入邊影到一公一乸嘅兩隻阿德利企鵝喺度交配。

>  **重點**：想像家陣有一隻想交配嘅公望住一隻乸，或者有一隻想交配嘅乸望住一隻公，佢係點樣決定「呢個對象係咪有吸引力」嘅呢？
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有關性選擇嘅思考，帶出咗一啲問題：乸係用咩條件，評定一隻公嘅質素嘅呢？已知孔雀乸偏好羽毛又大又色水鮮艷嘅公，已知獨角仙乸鍾意角大強壯嘅公，點解佢哋會有噉嘅偏好呢？除此之外，雖然話公一般都冇乸咁揀擇，但係佢哋有能力選擇「向邊隻乸求偶」，啲公會唔會喺呢方面有偏好呢？廿一世紀初嘅進化生物學認為，擇偶偏好由以下呢啲因素話事：

喺人類社會裡邊，男人求愛好興送小禮物畀女人，例如玫瑰就係廿一世紀初常見嘅求愛禮物。
* 直接利益：公要吸引乸（令隻乸覺得佢有返咁上下質素），一個簡單嘅方法係送啲「小禮物」畀隻乸—由隻乸嘅角度睇，一隻公可以搵到有價值嘅嘢畀佢，就表示隻公能力有返咁上下，而且禮物亦可以直接提升隻乸自己生存繁殖嘅能力；例如喺多種嘅企鵝當中，公成日都會送石仔畀佢哋想追求嘅乸—對呢啲企鵝嚟講，石仔係起巢嘅重要材料，乸收到石仔（尤其係表面平滑嘅石仔）往往會變到比較有意慾同送禮嗰方交配；人類當中都有類似嘅現象，涉及男人用各種嘅禮物嚟向女人求愛。
* 感官偏誤：動物嘅認知系統係唔完美嘅，乸喺感官上嘅偏誤有可能導致佢哋對某幾樣特徵有好感—縱使嗰啲特徵未必同一隻公嘅質素有啦掕；例如有研究者提出咗一種可能情況，就係乸對顏色似食物嘅物體有好感，更加願意行近噉嘅物體，因此就更大機會接近身體（毛皮或者羽毛等）有噉嘅色嘅公；一隻公身體顏色係咪似食物，當然同佢「有幾強壯」或者「身體有幾健康」冇乜特別嘅啦掕，但係乸鍾意接近身體有噉嘅色嘅公，就可能會提升呢啲公將自己基因（同埋身體顏色）傳去後代嘅機會。

廿一世紀初影到嘅一羣獅子；一個典型嘅獅子羣有一隻成年嘅公，加上好多隻成年嘅乸—少數嘅公會同好多隻乸交配。
* 性感仔假說：亦有研究者指出，好多物種嘅動物都有後宮嘅現象，即係形成咗種局勢，群體內有數量少嘅公同大量嘅乸交配，淨低嘅公就好少交配機會；後宮呢種情況對位於頂點嘅公嚟講固然係有利，但係由乸嘅角度睇，仔傾向會似阿爸，即係話佢哋如果同一隻地位高、交配得密嘅公交配，就大機會生到同樣係地位高、交配得密嘅仔（**性感嘅仔**），變相就會提高佢哋繁衍後代嘅能力。因此，後宮嘅現象對乸同地位高嘅公嚟講可以係好有利嘅。

呀噉。

### 誠實訊號

>  **重點**：想像有一種用嚟傳達「我有高質素基因，嚟同我交配啦」呢種資訊嘅訊號。根據障礙原則，呢種訊號一定要係有返咁上下成本嘅，先至會靠得住。
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想像有一隻乸，佢喺度望實一隻公（或者用佢嗰個物種擅長用嘅感官嚟評估隻公），隻公會發出各種嘅訊號，話畀隻乸知「我質素高，同我交配對你有著數」呢樣嘢。舉個實際例子嘅話，想像一個女人，佢望住一個男人，見到個男人手臂幾粗壯，男人嘅粗壯臂彎就畀出咗一個訊號，話畀個女人知「我好強壯，我啲基因質素高」呢樣資訊。問題嚟喇，到底一隻乸要點樣先至知，隻公畀出嘅訊號係誠實嘅呢？用返男人臂彎個例子，女人要點樣先至知個男人啲肌肉唔係裝假肌嘅呢？

誠實訊號顧名思義就係指真確噉表達「我係高質素嘅配偶」呢樣資訊嘅訊號。根據廿一世紀初好多人講嘅障礙原則：由乸嘅角度睇，佢哋當然希望自己睇到嘅訊號係誠實嘅；同時對於真係有料到嘅公嚟講（例如真係大隻有肌肉嘅公），不誠實訊號嘅存在對佢哋都冇好處—如果有好多公喺度傳不誠實訊號（例如好多公都裝假肌肉），乸就會對呢種訊號（肌肉）喪失信心，噉誠實嘅公（真係大隻有肌肉嘅公）就會有損失；障礙原則最基本上就係以下嘅諗法—

> 一種訊號要靠得住，就實要有一定嘅成本。
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用返男人對女人展示肌肉嗰個例子：想像

* 情況一：男人要有肌肉，就實要花好多時間精神操練，而且佢嘅基因質素有返咁上下先至會生到肌肉，裝假肌要花好多錢，普通嘅「缺肌」男人根本負擔唔起。
* 情況二：而家科技出現咗突破，裝假肌成本大降，跌到係平均男人嘅人工嘅 20% 左右，多數男人都負擔得起，於是裝假肌嘅人數大增，「望落幾好肌肉」就唔再係一個靠得住嘅訊號。

對於乸同埋真正有料嘅公嚟講，佢哋會偏好靠得住（有成本）嘅訊號，呢啲訊號會對公造成一定嘅負擔，某程度上減低佢哋生存嘅機率，但係對有料到嘅公嚟講，呢類訊號係冇料到嘅公負擔唔起嘅，確保到啲乸會相信佢哋嘅訊號。而事實表明咗，動物之間嘅求偶訊號好多時會對公造成危險，例子可以睇返孔雀公開屏，吸引乸嘅注意得嚟又搞到公比較易畀捕食者捉到。

噉講意思即係話，理想嘅求偶訊號對公嚟講會係**障礙**，或者會「造成**殘障**」。

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| 呢幅相影到一隻飛緊嘅孔雀公。孔雀公條尾又長又誇張，被指令到佢哋容易畀人或者老虎捉到。 |
| 呢幅相影到一隻飛緊嘅孔雀公。孔雀公條尾又長又誇張，被指令到佢哋容易畀人或者老虎捉到。  |

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### 費雪失控

幅相影到兩隻象鼻海豹公打交；如果啲乸偏好打交狼死嘅公，會唔會導致公之間嘅打鬥一代暴力過一代呢？去到咁上下，會唔會某代出現狀況，有大量嘅公因為打鬥凶狠得滯死亡，搞到成個物種面臨危機？

>  **重點**：如果阻礙生存嘅求偶訊號普及化，理論上可以引致成個物種出現危機。
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廿世紀英倫生物學家羅納德·費雪提出，擇偶偏好可以引致一種失控情況。

首先，動物並唔係完美理性嘅決策者。想像而家有一種雀鳥，公嘅羽毛色水平均鮮艷過乸嘅少少，啲乸因為某啲緣故而開始鍾意羽毛色水鮮艷嘅公—例如羽毛色水鮮艷令到公比較易畀捕食者睇到，可以用嚟做一種誠實訊號—噉就會令到色水鮮艷嘅公成功度高咗（生到嘅後代數量多咗）；噉亦都表示，下一代嘅公平均嚟講會顏色鮮艷過上一代嘅，如果呢種訊號係誠實嘅（例如色水鮮艷啲嘅公可能真係飛得快啲或者靈敏啲），呢種情況對乸嚟講都有利，表示佢哋生到嘅後代質素高咗，即係「偏好鮮艷羽毛嘅公」嘅乸成功度都會高咗；如是者，情況就開始**失控**—隨住一代一代嘅變化，啲乸愈嚟愈喜好鮮艷羽毛，啲公又變到愈嚟愈鮮艷。

到咗最後，呢種情況仲可能會搞到一個群體嘅適應能力突然暴跌—例如啲公鬥鮮艷鬥到咁上下，佢哋迴避捕食者嘅能力跌到落某個點以下，大量嘅公畀捕食者殺死，就會危害成個物種嘅生存。呢種想像中嘅情況就係所謂嘅費雪失控—某種動物擇偶嗰陣，鍾意自己對象有某啲阻礙生存嘅特徵，於是就搞到後代喺生存上遇到困難。

## 睇埋

* 比如人類嘅進化：人類擇偶策略
* 配子同懷孕
* 攻擊性
* 進化博弈論
* 跳舞同節奏

## 參考

以下係呢篇文用咗嘅重要概念或者專有名詞嘅外語名，主要係英文：

* **性選擇**：sexual selection
* 貝特曼原理：Bateman's principle
* 果蠅：*Drosophilidae*（學名）
* 蜻蜓：*Anisoptera*（學名）
* 企鵝：*Spheniscidae*（學名）
* 阿德利企鵝：Adélie penguin / *Pygoscelis adeliae*（學名）
* 性感仔假說：sexy son hypothesis
* 後宮：harem
* 誠實訊號：honest signal
* 障礙原則：handicap principle
* 羅納德·費雪：Ronald Fisher
* 費雪失控：Fisherian runaway

以下係呢篇文引用咗嘅學術文獻或者網頁：

## 外拎

* （英文） 孔雀求偶 | 世上最怪嘅嘢，Nat Geo WILD。
* （英文） 大力士甲蟲戰鬥 | 野生哥斯達黎加，Nat Geo WILD。