# Oraliq formalar

*Archaeopteryx* eng mashhur oraliq formalardan biri bo'lib, evolyutsiya jarayonida qushlarning teropod dinozavrlardan kelib chiqqanligiga dalil bo'lib xizmat qiladi.
**Oraliq formalar** (inglizcha: *Transitional fossil*) — ajdod guruhi va undan kelib chiqqan avlod guruhi uchun umumiy bo'lgan belgilarni o'zida namoyon etuvchi har qanday hayot shaklining toshqotgan qoldiqlari. Bu, ayniqsa, avlod guruhi ajdod guruhidan makroanatomiya (gross anatomy) va yashash tarzi bo'yicha keskin farq qilganda muhim ahamiyatga ega. Ushbu qoldiqlar taksonomik bo'linishlar o'zgaruvchanlik kontinuumiga nisbatan keyinchalik kiritilgan insoniy tushunchalar ekanligini eslatib turadi. Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi to'liq emasligi sababli, oraliq formaning ajralish nuqtasiga qanchalik yaqin ekanligini aniq bilishning iloji yo'q. Shu sababli, oraliq formalar keyingi guruhlarning bevosita ajdodlari deb taxmin qilinmasligi kerak, garchi ular ko'pincha shunday ajdodlar uchun model sifatida ishlatilsa-da.

1859-yilda Charlz Darvinning «Turlarning kelib chiqishi» (On the Origin of Species) asari ilk bor nashr etilganda, toshqotgan qoldiqlar yilnomasi yetarlicha o'rganilmagan edi. Darvin oraliq formalarning yetishmasligini «nazariyamga qarshi bildirilishi mumkin bo'lgan eng aniq va jiddiy e'tiroz» deb ta'riflagan, ammo buni geologik yilnomaning o'ta nomukammalligi bilan izohlagan. U o'sha paytda mavjud to'plamlar cheklanganligini qayd etgan, biroq mavjud ma'lumotlar tabiiy tanlanish orqali modifikatsiyalashgan holda irsiylanish nazariyasiga mos keluvchi qonuniyatlarni ko'rsatishini ta'kidlagan. Darhaqiqat, oradan bor-yo'g'i ikki yil o'tib, 1861-yilda *Archaeopteryx* kashf etildi va u qadimgi qushsimon bo'lmagan dinozavrlar hamda qushlar o'rtasidagi klassik oraliq forma bo'lib qoldi. O'shandan beri ko'plab boshqa oraliq formalar topildi va hozirda barcha umurtqali hayvonlar sinflari o'zaro qanday bog'liqligi to'g'risida yetarli dalillar, jumladan, ko'plab oraliq formalar mavjud. Sinf darajasidagi o'tishlarga quyidagilar misol bo'ladi: tetrapodlar va baliqlar, qushlar va dinozavrlar, shuningdek, sutemizuvchilarning «sutemizuvchisimon sudralib yuruvchilar»dan kelib chiqishi.

«Yetishmayotgan halqa» atamasi ommabop adabiyotlarda odam evolyutsiyasi bo'yicha hominidlar evolyutsion yilnomasidagi bo'shliqni ifodalash uchun keng qo'llanilgan. U ko'pincha har qanday yangi topilgan oraliq formaga nisbatan ishlatiladi. Biroq, olimlar ushbu atamadan foydalanmaydilar, chunki u tabiatga bo'lgan evolyutsiyadan oldingi qarashlarga ishora qiladi.

## Evolyutsion va filogenetik taksonomiya

### Filogenetik nomenklaturadagi o'tish davrlari

Asosiy maqola: Filogenetik nomenklatura
Yana qarang: Evolyutsion taksonomiya
Umurtqalilar sinflarining bir-biridan «kurtak otib» chiqishini ko'rsatuvchi an'anaviy duksimon diagramma. Oraliq formalar odatda tarmoqlanish nuqtalariga yaqin hayvonlarni ifodalaydi.
XX asrning katta qismida hukmron bo'lgan va haligacha ixtisoslashmagan darsliklarda qo'llaniladigan evolyutsion taksonomiyada morfologik o'xshashlikka asoslangan taksonlar ko'pincha bir-biridan ajralib chiquvchi va evolyutsion daraxtlarni hosil qiluvchi «pufakchalar» yoki «duklar» sifatida tasvirlanadi. Oraliq formalar anatomiya nuqtai nazaridan turli guruhlar orasida joylashgan deb qaraladi va ular yangi tarmoqlangan klada (clade) ichidagi va tashqarisidagi xususiyatlar aralashmasiga ega bo'ladi.

1990-yillarda kladistika (cladistics) qaror topishi bilan, o'zaro munosabatlar evolyutsion nasl-nasablarning tarmoqlanishini tayoqchasimon shakllarda ifodalovchi kladogrammalarda ko'rsatiladigan bo'ldi. «Tabiiy» yoki «monofiletik» deb ataluvchi turli guruhlar ichma-ich joylashgan birliklarni hosil qiladi va faqat ularga filogenetik nomlar beriladi. An'anaviy tasnifda tetrapodlar va baliqlar ikki xil guruh sifatida ko'rilsa-da, filogenetik jihatdan tetrapodlar baliqlarning bir tarmog'i hisoblanadi. Shu tariqa, kladistikada o'rnatilgan guruhlar o'rtasida endi o'tish davri mavjud emas va «oraliq formalar» atamasi noto'g'ri nom hisoblanadi. Tabaqalanish guruhlar ichida sodir bo'ladi va kladogrammada tarmoqlar ko'rinishida ifodalanadi.

Kladistik kontekstda oraliq organizmlarni ma'lum bir tarmoqning dastlabki namunalari sifatida ko'rish mumkin, bunda ushbu tarmoqdagi avval ma'lum bo'lgan avlodlarga xos barcha belgilar hali to'liq shakllanmagan bo'ladi. Guruhning bunday dastlabki vakillari, qazilma organizm qiz kladaga tegishli yoki yo'qligiga qarab, odatda «bazal taksonlar» yoki «qardosh taksonlar» deb ataladi.

### Oraliq va ajdod shakllari

Ikki xil taksonomik guruh o'rtasidagi oraliq forma ulardan biri yoki ikkalasining bevosita ajdodi bo'lishi kerak degan tushuncha chalkashlik manbai hisoblanadi. Evolyutsion taksonomiyaning maqsadlaridan biri boshqa taksonlarga ajdod bo'lgan taksonlarni aniqlash ekanligi bu qiyinchilikni yanada kuchaytiradi. Biroq evolyutsiya — narvonsimon progressiyani emas, balki qardosh turlarning murakkab butasimon shaklini hosil qiluvchi tarmoqlanish jarayoni ekanligi hamda toshqotgan qoldiqlar yilnomasi to'liq emasligi sababli, qoldiqlar orasidagi har qanday muayyan shakl boshqasining bevosita ajdodi bo'lishi ehtimoli juda kam. Kladistika bir taksonomik guruhning boshqasiga ajdod ekanligi tushunchasiga kamroq urg'u beradi va uning o'rniga boshqa guruhlarga qaraganda bir-biri bilan yaqinroq umumiy ajdodga ega bo'lgan qardosh taksonlarni aniqlashga e'tibor qaratadi. Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi ba'zi dengiz planktoni mikrofossillari kabi kamdan-kam uchraydigan holatlarda yetarlicha to'liq saqlangan bo'lib, ma'lum qoldiqlar haqiqatan ham keyingi davrda yashagan turli turlar populyatsiyasining ajdodi bo'lganligini ishonch bilan aytish imkonini beradi. Ammo, umuman olganda, oraliq formalar haqiqiy ajdodlar *bo'lishdan* ko'ra, turli taksonlarning haqiqiy umumiy ajdodlariga xos oraliq anatomik xususiyatlarni o'zida namoyon etuvchi organizmlar deb hisoblanadi.

## Mashhur misollar

### *Archaeopteryx*

Asosiy maqola: Qushlarning kelib chiqishi
1904-yilda *Archæopteryx* ning tarixiy rekonstruksiyasi
*Archaeopteryx* — qushlarga yaqin qarindosh bo'lgan teropod dinozavrlar urug'i. XIX asr oxiridan boshlab paleontologlar tomonidan eng qadimgi ma'lum qush sifatida qabul qilingan va ommabop manbalarda shunday ta'riflangan bo'lsa-da, 2011-yilgi tadqiqot ushbu bahoga shubha bilan qaradi va uning o'rniga u qushlarning kelib chiqishiga yaqin qarindosh bo'lgan avialan bo'lmagan dinozavr ekanligini taxmin qildi.

U taxminan 150 million yil oldin So'nggi Yura davrida, hozirgi Germaniya janubida yashagan. O'sha paytda Yevropa sayoz, iliq tropik dengizdagi arxipelag bo'lib, ekvatorga hozirgidan ancha yaqinroq joylashgan edi. Shakli jihatidan Yevropa zag'izg'oniga (European magpie) o'xshash bo'lgan va eng yirik namunalari quzg'un kattaligiga yetgan *Archaeopteryx* uzunligi taxminan 0,5 metrga yetishi mumkin bo'lgan. Kichik o'lchami, keng qanotlari va taxmin qilingan uchish yoki sarpilash qobiliyatiga qaramay, *Archaeopteryx* zamonaviy qushlardan ko'ra boshqa kichik Mezozoy dinozavrlariga ko'proq o'xshashliklarga ega. Xususan, u deynonixozavrlar (dromeozavrlar va troodontidlar) bilan quyidagi umumiy belgilarga ega: o'tkir tishli jag'lar, uch barmoqli tirnoqli panjalar, uzun suyakli dum, giperekstenziv ikkinchi barmoq («o'ldiruvchi tirnoq»), patlar (gomoyotermiyani taxmin qilishga asos bo'ladi) va turli skelet xususiyatlari. Bu xususiyatlar *Archaeopteryx*ni dinozavrlar va qushlar o'rtasidagi oraliq forma uchun yaqqol nomzod qilib ko'rsatadi hamda uni dinozavrlar va qushlarning kelib chiqishini o'rganishda muhim ahamiyatga ega qiladi.

Birinchi to'liq namuna 1861-yilda e'lon qilingan bo'lib, shundan beri yana o'nta *Archaeopteryx* qoldig'i topilgan. O'n bitta ma'lum qoldiqning aksariyati patlarning izlarini o'z ichiga oladi — bu bunday tuzilmalarning eng qadimgi to'g'ridan-to'g'ri dalillaridan biridir. Bundan tashqari, ushbu patlar uchish patlarining rivojlangan shakliga ega ekanligi sababli, *Archaeopteryx* qoldiqlari patlarning So'nggi Yura davridan oldin rivojlana boshlaganiga dalil bo'ladi.

### *Australopithecus afarensis*

*A. afarensis* — yurish holati
*Australopithecus afarensis* hominidi zamonaviy ikki oyoqda yuruvchi odamlar va ularning to'rt oyoqda yuruvchi odamsimon maymun ajdodlari o'rtasidagi evolyutsion o'tishni ifodalaydi. *A. afarensis* skeletining bir qator belgilari bipedalizmni (ikki oyoqda yurish) kuchli aks ettiradi. Shu sababli, ba'zi tadqiqotchilar bipedallik *A. afarensis*dan ancha oldin rivojlanganligini taxmin qilishgan. Umumiy anatomiyada tos suyagi maymunnikidan ko'ra ko'proq odamnikiga o'xshaydi. Yanaq qanotlari (iliac blades) qisqa va keng, dumg'aza keng va chanoq bo'g'imining to'g'ridan-to'g'ri orqasida joylashgan hamda tizza yozuvchi mushaklari (knee extensors) uchun kuchli birikish nuqtasi mavjudligi aniq dalillardir. Bu esa tik qomatni anglatadi.

Garchi tos suyagi butunlay odamnikiga o'xshamasada (sezilarli darajada keng yoki yoyilgan, yanaq qanotlari lateral yo'nalgan), bu xususiyatlar bipedalizmga moslashish uchun tubdan o'zgargan tuzilmani ko'rsatadi. Son suyagi chanoqdan tizza tomon burchak ostida yo'nalgan. Bu xususiyat oyoqning tana o'rta chizig'iga yaqinroq tushishiga imkon beradi va odatiy bipedal harakatlanishdan dalolat beradi. Hozirgi zamon odamlari, orangutanlar va o'rgimchaksimon maymunlar (spider monkeys) ayni shu xususiyatga ega. Oyoq panjalari yaqinlashtirilgan (adducted) bosh barmoqlarga ega bo'lib, bu orqa oyoqlar bilan shoxlarni ushlashni imkonsiz bo'lmasa ham, qiyinlashtiradi. Harakatlanishdan tashqari, *A. afarensis* zamonaviy shimpanzega (odamlarning eng yaqin tirik qarindoshi) qaraganda biroz kattaroq miyaga ega bo'lgan va tishlari maymunnikidan ko'ra ko'proq odamnikiga o'xshash edi.

### Pakisetidlar, *Ambulocetus*

Asosiy maqola: Kitasimonlar evolyutsiyasi
*Pakicetus* rekonstruksiyasi*Ambulocetus natans* skeleti
Kitasimonlar (kitlar, delfinlar va dengiz cho'chqalari) quruqlikdagi sutemizuvchilardan kelib chiqqan dengiz sutemizuvchilaridir. Pakisetidlar (Pakicetidae) eng qadimgi kitlar hisoblangan, tuyoqli sutemizuvchilarning qirilib ketgan oilasi bo'lib, ularning eng yaqin qardosh guruhi Raoellidae oilasiga mansub *Indohyus*dir. Ular Erta Eotsen davrida, taxminan 53 million yil oldin yashagan. Ularning toshqotgan qoldiqlari birinchi marta 1979-yilda Shimoliy Pokistonda, sobiq Tetis dengizi qirg'oqlaridan unchalik uzoq bo'lmagan daryo bo'yida topilgan.Andoza:Page needed Pakisetidlar ko'pchilik quruqlik sutemizuvchilari kabi nog'ora pardalarga tayanmasdan, balki kuchaytirilgan suyak o'tkazuvchanligidan foydalangan holda suv ostida eshita olganlar. Ushbu tuzilish suv ostida tovush yo'nalishini aniqlash imkonini bermaydi.

Taxminan 49 million yil oldin yashagan *Ambulocetus natans* 1994-yilda Pokistonda topilgan. U ehtimol amfibiya bo'lgan va timsohga o'xshagan. Eotsen davrida ambulosetidlar Shimoliy Pokistondagi Tetis okeanining qo'ltiqlari va estuariylarida yashagan. Ambulosetidlarning qoldiqlari har doim ko'plab dengiz o'simliklari qoldiqlari va litoral molyuskalar bilan birgalikda qirg'oqqa yaqin sayoz dengiz yotqiziqlarida uchraydi. Garchi ular faqat dengiz yotqiziqlarida topilgan bo'lsa-da, ularning kislorod izotopi ko'rsatkichlari shuni ko'rsatadiki, ular turli darajadagi sho'rlanishga ega suv iste'mol qilganlar. Xususan, ba'zi namunalarda tishlari fosillashgan paytda dengiz suvini iste'mol qilganlik belgilari, boshqalarida esa chuchuk suv iste'mol qilganlik belgilari umuman yo'q. Ma'lumki, ambulosetidlar tuz konsentratsiyasining keng doirasiga bardosh bera olgan. Ularning ratsioni, ehtimol, suv ichish uchun kelgan quruqlik hayvonlari yoki daryoda yashovchi chuchuk suv organizmlarini o'z ichiga olgan. Shu tariqa, ambulosetidlar kitasimonlar ajdodlarining chuchuk suv va dengiz muhiti o'rtasidagi o'tish bosqichini ifodalaydi.

### *Tiktaalik*

Asosiy maqola: Tiktaalik va Tetrapodlar evolyutsiyasi
*Tiktaalik roseae*ning ko'zlari tepasida havo teshiklari (spiracles) bo'lgan.
*Tiktaalik roseae*ning hayotiy rekonstruksiyasi
*Tiktaalik* — So'nggi Devon davriga mansub, qirilib ketgan sarkopterigiyalar (panjaqanotli baliqlar) urug'i bo'lib, tetrapodlarga (to'rt oyoqli hayvonlar) xos ko'plab xususiyatlarga ega. U o'z davrining kislorodga boy bo'lmagan sayoz suv havzalariga moslashishni rivojlantirgan va keyinchalik tetrapodlar evolyutsiyasiga olib kelgan qadimgi sarkopterigiyalarning bir necha tarmoqlaridan biridir. Yaxshi saqlangan qoldiqlari 2004-yilda Kanadaning Nunavut hududidagi Elsmir orolida topilgan.

*Tiktaalik* taxminan 375 million yil oldin yashagan. Paleontologlar uni 380 million yillik qoldiqlardan ma'lum bo'lgan *Panderichthys* kabi tetrapod bo'lmagan umurtqalilar va 365 million yil oldin yashagan *Acanthostega* hamda *Ichthyostega* kabi erta tetrapodlar o'rtasidagi o'tish davri vakili deb hisoblaydilar. Ibtidoiy baliq va hosila tetrapod xususiyatlarining aralashuvi uning kashfiyotchilaridan biri Nil Shubinni *Tiktaalik*ni «baliq-tetrapod» (fishapod) deb ta'riflashga undadi. Avvalgi ko'plab baliqsimon oraliq formalardan farqli o'laroq, *Tiktaalik*ning «suzgichlari» asosiy bilak suyaklari va barmoqlarni eslatuvchi oddiy nurlarga ega edi. Ular og'irlikni ko'tara olgan bo'lishi mumkin. Garchi baliqlarga xos jabra, tangacha va suzgichlarga ega bo'lsa-da, barcha zamonaviy tetrapodlar singari uning qovurg'a suyaklari, alohida ko'krak kamari bo'lgan harakatchan bo'yni va o'pkasi mavjud edi. Biroq, Boisvert va boshqalar tomonidan 2008-yilda chop etilgan maqolada ta'kidlanishicha, *Panderichthys* o'zining ko'proq rivojlangan distal qismi tufayli *Tiktaalik*ka qaraganda tetrapodlarga yaqinroq bo'lishi mumkin. *Tiktaalik* esa konvergent evolyutsiya orqali tetrapodlarga o'xshashlikni mustaqil ravishda rivojlantirgan bo'lishi ehtimoli bor.

2010-yil yanvar oyida *Nature* jurnalida xabar qilingan Polshada topilgan tetrapod izlari eng qadimgi ma'lum elpistostegidlardan (*Tiktaalik* shular jumlasidandir) 10 million yil oldingi davrga «ishonchli sanalangan». Bu shuni anglatadiki, taxminan 400 million yil oldin rivojlangan xususiyatlarga ega *Tiktaalik* kabi hayvonlar «bevosita oraliq formalar emas, balki kechgacha saqlanib qolgan reliktlar bo'lgan va ular quruqlik umurtqalilarining eng erta tarixi haqida qanchalik kam bilishimizni ko'rsatadi».

### *Amphistium*

Asosiy maqola: Kambalasimonlar#Evolyutsiyasi
Zamonaviy kambalasimonlar asimmetrik bo'lib, voyaga yetgan baliqlarning ikkala ko'zi ham boshining bir tomonida joylashgan.
Boshining yuqori markazida bitta ko'zi joylashgan *Amphistium* qoldig'i
Kambalasimonlar (Pleuronectiformes) — shu'laqanotli baliqlar (Actinopterygii) turkumi. Zamonaviy kambalasimonlarning eng yaqqol xususiyati ularning asimmetriyasi bo'lib, voyaga yetgan baliqlarda ikkala ko'z boshning bir tomonida joylashadi. Ba'zi oilalarda ko'zlar har doim o'ng tomonda (o'ng ko'zli kambalalar), boshqalarida esa har doim chap tomonda (chap ko'zli kambalalar) bo'ladi. Ibtidoiy tikanli kambalalar (spiny turbots) teng miqdordagi o'ng va chap ko'zli individlarni o'z ichiga oladi va odatda boshqa oilalarga qaraganda kamroq asimmetrikdir. Turkumning boshqa ajralib turuvchi xususiyatlari — bo'rtib chiqqan ko'zlar (bu ham dengiz tubida (bentos) yashashga moslashishdir) va orqa suzgichning bosh qismigacha cho'zilishidir.

*Amphistium* — kambalasimonlarning erta qarindoshi va oraliq forma sifatida aniqlangan, yoshi 50 million yilga teng toshqotgan baliq qoldig'i. *Amphistium*da umurtqalilarga xos tipik simmetrik boshdan o'tish jarayoni tugallanmagan bo'lib, bitta ko'z boshning yuqori markaziga yaqin joylashgan. Paleontologlar «o'zgarishlar tadqiqotchilar bir vaqtlar ishonishga majbur bo'lganidek to'satdan emas, balki tabiiy tanlanish orqali evolyutsiyaga mos ravishda, asta-sekin sodir bo'lgan» degan xulosaga kelishdi.

*Amphistium* Italiyadagi Lyutet yotqiziqlarining Monte-Bolka *lagershtette*sidan ma'lum bo'lgan ko'plab toshqotgan baliq turlari qatoriga kiradi. Fransiyaning biroz oldinroq davrga oid qatlamlaridan topilgan *Heteronectes* unga qardosh va juda o'xshash qoldiq hisoblanadi.

### *Runcaria*

Devon davriga oid *Runcaria* qazilma o'simligi urug'ni eslatadi, ammo unda qattiq urug' qobig'i va changni yo'naltirish vositalari yo'q.
Asosiy maqola: Runcaria va O'simliklar evolyutsiyasi#Urug'lar
Belgiyada urug'li o'simliklarning (Spermatophyte) O'rta Devon davriga oid o'tmishdoshi aniqlandi, bu eng qadimgi urug'li o'simliklardan taxminan 20 million yil oldin paydo bo'lgan. Kichik va radial simmetriyaga ega *Runcaria* — bu kupula (cupule) bilan o'ralgan, integumentli (qoplamali) megasporangiydir. Megasporangiyda ko'p bo'lakli integument (qoplama) ustidan chiqib turuvchi ochilmagan distal o'simta mavjud. Ushbu o'simta anemofil changlanishda (shamol yordamida) ishtirok etgan deb taxmin qilinadi. *Runcaria* urug'ning shakllanishiga olib keladigan belgilar ketma-ketligini yangicha yoritib beradi. Unda qattiq urug' qobig'i va changni urug'ga yo'naltirish tizimidan tashqari, urug'li o'simliklarning barcha xususiyatlari mavjud.

## Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi

Yana qarang: TafonomiyaOraliq formalarning barchasi ham toshqotgan qoldiqlar yilnomasida aks etmaydi, chunki bu yilnoma to'liq emas. Organizmlar eng qulay sharoitlarda ham kamdan-kam hollarda qoldiq sifatida saqlanib qoladi va bunday qoldiqlarning oz qismigina topilgan. Paleontolog Donald Protero buni toshqotgan qoldiqlar yilnomasi orqali ma'lum bo'lgan turlar soni hozirgi ma'lum tirik turlar sonining 5 foizidan kamligini ta'kidlab, qoldiqlar orqali ma'lum turlar yer yuzida yashagan barcha turlarning 1 foizidan ham kamrog'ini tashkil etishi kerakligini ko'rsatib o'tgan.

Biologik tuzilmaning toshga aylanishi uchun talab etiladigan maxsus va noyob sharoitlar tufayli, mantiq shuni ko'rsatadiki, ma'lum bo'lgan toshqotgan qoldiqlar mavjud bo'lgan barcha hayot shakllarining kichik bir foizini tashkil etadi va har bir topilma evolyutsiyaning faqat bir lahzasini ifodalaydi. O'tish jarayonining o'zi faqat oraliq qoldiqlar bilan tasvirlanishi va tasdiqlanishi mumkin, biroq ular hech qachon aniq ajralib turadigan shakllar o'rtasidagi aniq o'rta nuqtani namoyish etmaydi.

Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi juda notekis va, kamdan-kam istisnolardan tashqari, asosan qattiq qismlarga ega organizmlarga yo'naltirilgan bo'lib, yumshoq tanali organizmlarning ko'pchilik guruhlari deyarli saqlanib qolmagan. Yaxshi saqlanib qolgan toshqotgan qoldiqlar yilnomasiga, jumladan an'anaviy guruhlar o'rtasidagi ko'plab oraliq formalarga ega guruhlarga umurtqalilar, ninaterililar, braxiopodalar va bo'g'imoyoqlilarning ba'zi guruhlari kiradi.

## Tarixi

Yana qarang: Paleontologiya tarixi va Paleontologiya xronologiyasi
### Darvindan keyingi davr

*Rhynia* rekonstruksiyasi
Hayvon va o'simlik turlari o'zgarmas emasligi, balki vaqt o'tishi bilan o'zgarib turishi haqidagi g'oya XVIII asrdayoq ilgari surilgan edi. Darvinning 1859-yilda nashr etilgan «Turlarning kelib chiqishi» asari bunga mustahkam ilmiy asos berdi. Biroq, Darvinning o'zi ta'kidlaganidek, asarining zaif tomoni paleontologik dalillarning yetishmasligi edi. Tabiiy tanlanish urug'lar va oilalar ichida kuzatiladigan o'zgaruvchanlikni keltirib chiqarishini tasavvur qilish oson bo'lsa-da, yuqori toifalar o'rtasidagi o'zgarishlarni tasavvur qilish qiyinroq edi. Darvin asari nashr etilgandan bor-yo'g'i ikki yil o'tib, 1861-yilda *Archaeopteryx*ning London namunasi topilishi kutilmagan voqea bo'ldi. Bu birinchi marta yuqori darajada rivojlangan qushlar sinfi va ko'proq bazal xususiyatga ega sudralib yuruvchilar o'rtasidagi bog'liqlikni taqdim etdi. Paleontolog Xyu Falkoner Darvinga yozgan xatida shunday degan:

> Agar Zolnhofen karyerlariga — oliy farmon bilan — Darvin uslubidagi g'alati mavjudotni chiqarish topshirilganda edi, u bu buyruqni *Archaeopteryx*dan ko'ra a'loroq bajara olmasdi.
>
>

Shunday qilib, *Archaeopteryx* kabi oraliq formalar nafaqat Darvin nazariyasini tasdiqlovchi dalil, balki o'z holicha evolyutsiya ramzlari sifatida ko'rila boshlandi. Masalan, 1904-yildagi Shvetsiyaning *Nordisk familjebok* ensiklopedik lug'atida *Archaeopteryx* qoldig'ining noto'g'ri rekonstruksiyasi (rasmga qarang) keltirilgan va u «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («tarixdagi eng muhim paleontologik topilmalardan biri») deb ta'riflangan.

### O'simliklarning paydo bo'lishi

Oraliq formalar nafaqat hayvonlarga, balki o'simliklarga ham tegishli. XX asr boshlarida o'simliklar bo'limlarining xaritalanishi kuchayishi bilan naysimon o'simliklarning (vascular plants) ajdodini izlash boshlandi. 1917-yilda Robert Kidston va Uilyam Genri Lang Shotlandiyaning Aberdinshir grafligidagi Rayni chertlarida (Rhynie chert) o'ta ibtidoiy o'simlik qoldiqlarini topdilar va uni *Rhynia* deb nomladilar.

*Rhynia* o'simligi kichik va tayoqchasimon bo'lib, bargsiz, dixotomik (ikki ayri) tarmoqlangan poyalarga ega edi va har bir poya uchi sporangiy bilan tugagan. Bu oddiy shakl yo'sinlarning sporofitini eslatadi. Ma'lum bo'lishicha, *Rhynia* nasl gallanishiga (alternation of generations) ega bo'lib, unga mos keluvchi gametofit balandligi atigi bir necha millimetr bo'lgan kichik poyalar to'plami shaklida bo'lgan. Shu tariqa, *Rhynia* yo'sinlar va qirqquloqlar hamda plaunsimonlar (clubmosses) kabi erta naysimon o'simliklar o'rtasida oraliq o'rinni egallaydi. Yo'sinlarga o'xshash gametofitlar gilamidan o'sib chiquvchi kattaroq *Rhynia* sporofitlari xuddi oddiy plaunsimonlar kabi o'sgan va o'simlikni substratga mahkamlovchi rizoidlar chiqarib, gorizontal o'suvchi poyalar yordamida tarqalgan. Yo'sinlarga xos va naysimon o'simliklarga xos belgilarning g'ayrioddiy aralashuvi hamda o'simlikning o'ta sodda tuzilishi botanika fanida katta ahamiyatga ega bo'ldi.

## Yetishmayotgan halqalar

«Yava odami» yoki *Pithecanthropus erectus* (hozirgi *Homo erectus*), 1891–1892-yillarda Yavada topilgan asl «yetishmayotgan halqa»
Tirik va qazilma hayvonlar ishtirokida qayta talqin qilingan Borliqning buyuk zanjiri sifatida ko'rsatilgan amyobagacha bo'lgan inson shajarasi. G. Eiverining 1873-yildagi Ernst Gekkel tanqididan olingan.

```
Barcha tirik mavjudotlarning qandaydir transmutatsiya jarayoni orqali bog'langanligi haqidagi g'oya Darvinning evolyutsiya nazariyasidan oldin paydo bo'lgan. Jan-Batist Lamark hayot doimiy ravishda eng oddiy mavjudotlar shaklida paydo bo'lishini va quyi shakllarning progressiv seriyasi orqali murakkablik va mukammallikka intilishini (ya'ni insonlarga) tasavvur qilgan. Uning fikricha, quyi hayvonlar shunchaki evolyutsion sahnaga yangi kelganlar edi.
```

«Turlarning kelib chiqishi» asaridan so'ng, «quyi hayvonlar» evolyutsiyaning oldingi bosqichlarini ifodalaydi degan g'oya saqlanib qoldi, buni Ernst Gekkelning inson shajarasi chizmasida ko'rish mumkin. O'sha paytda umurtqalilar o'ziga xos evolyutsion ketma-ketlikni tashkil etadi deb qaralgan bo'lsa-da, turli sinflar alohida ajralib turardi va topilmagan oraliq shakllar «yetishmayotgan halqalar» deb atalardi.

Bu atama ilmiy kontekstda birinchi marta Charlz Layell tomonidan «Geologiya asoslari» (Elements of Geology) kitobining uchinchi nashrida (1851) geologik ustunning yetishmayotgan qismlariga nisbatan ishlatilgan, ammo uning hozirgi ma'nosi 1863-yildagi «Odamning qadimiyligi haqida geologik dalillar» (Geological Evidences of the Antiquity of Man) kitobining xi-sahifasida paydo bo'lishi bilan ommalashdi. O'sha paytda so'nggi muzlik davrining oxiri insoniyatning ilk paydo bo'lish davri deb hisoblanardi; Layell o'zining «Odamning qadimiyligi» asarida yangi topilmalarga asoslanib, insoniyatning kelib chiqishini ancha oldingi davrga surdi. Layell inson va hayvon o'rtasidagi ulkan tafovut qanday qilib bartaraf etilgani chuqur sir bo'lib qolayotganini yozgan. Layellning yorqin yozuvlari jamoatchilik tasavvurini jonlantirib yubordi va Jyul Vernning «Yer markaziga sayohat» (1864) hamda Lui Figening «To'fondan oldingi Yer» (La Terre avant le déluge, 1867-yilgi ikkinchi nashri) asarlariga ilhom berdi. Figening kitobida 1863-yilgi nashrdagi Adn bog'i o'rniga hayvon terisini kiygan va tosh boltalar ko'targan yovvoyi erkaklar va ayollarning dramatik tasvirlari kiritilgan edi.

Maymunlar va odamlar o'rtasidagi oraliq belgilarni ko'rsatuvchi qoldiqni izlash, yosh golland geologi Ejyen Dyubua 1891-yilda Yavadagi Solo daryosi qirg'og'ida bosh suyak qopqog'i, oziq tish va son suyagini topmaguncha samarasiz bo'ldi. Topilma past, maymunsimon bosh suyagi gumbazi va taxminan 1000 kub sm hajmdagi miyani (shimpanze va katta yoshli odam o'rtasidagi o'lcham) o'zida mujassam etgan edi. Yagona oziq tish har qanday zamonaviy inson tishidan kattaroq bo'lsa-da, son suyagi uzun va to'g'ri bo'lib, tizza burchagi «Yava odami» tik yurganini ko'rsatardi. *Pithecanthropus erectus* («tik yuruvchi maymun-odam») nomini olgan ushbu topilma hozirgi kunda uzun bo'lgan odam evolyutsiyasi qoldiqlari ro'yxatidagi birinchisi bo'ldi. O'sha paytda u ko'pchilik tomonidan «yetishmayotgan halqa» sifatida olqishlangan va bu atama asosan inson qoldiqlariga nisbatan ishlatilishiga sabab bo'lgan. Garchi u ba'zida dinozavr va qush o'rtasidagi oraliq forma bo'lgan *Archaeopteryx* kabi boshqa oraliqlar uchun ham ishlatilsa-da.

Toshqotgan qoldiqlar yilnomasidagi ko'zga ko'rinarli bo'shliqlar bilan bog'liq to'satdan sakrashlar uzlukli muvozanat uchun dalil sifatida ishlatilgan. Bunday sakrashlarni makromutatsiya yoki tabiiy tanlanish orqali nisbatan tez kechuvchi bosqichma-bosqich evolyutsiya epizodlari bilan izohlash mumkin, chunki masalan, 10 000 yillik davr toshqotgan qoldiqlar yilnomasida deyarli aks etmaydi.
«Yetishmayotgan halqa» atamasi hali ham mashhur bo'lib, jamoatchilik tomonidan yaxshi tanilgan va ommaviy axborot vositalarida tez-tez ishlatilsa-da, ilmiy nashrlarda bu atamadan qochiladi. Ba'zi blogerlar buni «nomaqbul» deb atashgan; chunki halqalar endi «yetishmayotgan» emas, shuningdek, inson evolyutsiyasi yagona chiziqli progressiya shaklida sodir bo'lgan degan tushuncha endi qabul qilinmaydi.

## Uzlukli muvozanat

Asosiy maqola: Uzlukli muvozanat
Stiven Jey Guld va Naylz Eldrij tomonidan ishlab chiqilgan va birinchi marta 1972-yilda taqdim etilgan uzlukli muvozanat (punctuated equilibrium) nazariyasi ko'pincha oraliq formalar muhokamasiga yanglishib aralashtiriladi. Biroq, ushbu nazariya faqat geologik jihatdan qisqa vaqt oralig'ida taksonlar ichida yoki yaqin qarindosh taksonlar o'rtasida yaxshi hujjatlashtirilgan o'tishlarga tegishlidir. Odatda bir xil geologik qatlamda kuzatilishi mumkin bo'lgan ushbu o'tishlar uzoq davom etgan morfologik barqarorlik davrlari o'rtasida morfologiyada kichik sakrashlarni namoyon qiladi. Ushbu sakrashlarni tushuntirish uchun Guld va Eldrij nisbatan uzoq genetik barqarorlik davrlarini tezkor evolyutsiya davrlari bilan almashinib turishini nazarda tutganlar. Guld o'zining ishlari kreatsionistlar tomonidan oraliq formalar mavjudligini inkor etish uchun noto'g'ri ishlatilishiga nisbatan quyidagi fikrni bildirgan:

>  Biz uzlukli muvozanatni tendensiyalarni tushuntirish uchun taklif qilganimiz sababli, kreatsionistlar tomonidan — ataylabmi yoki nodonlikdanmi, bilmayman — toshqotgan qoldiqlar yilnomasida oraliq formalar yo'qligini tan oluvchi sifatida qayta-qayta iqtibos keltirilishi meni g'azablantiradi. Uzilishlar turlar darajasida sodir bo'ladi; yo'naltirilgan tendensiyalar (zina modeli bo'yicha) asosiy guruhlar ichidagi o'tishlarning yuqori darajasida keng tarqalgan.
>
>
>  – Stiven Jey Guld, '**Pandaning bosh barmog'i *(The Panda's Thumb)
>
>

## Manbalar