# Kladistika

**Kladistika** (yunoncha κλάδος kládos — «tarmoq») — biologik tasniflashga yondashuv bo'lib, unda organizmlar eng yaqin umumiy ajdod haqidagi farazlarga asoslangan holda guruhlarga («kladalar»ga) toifalanadi. Faraz qilingan munosabatlar uchun dalil, odatda, uzoqroq guruhlar va ajdodlarda mavjud bo'lmagan umumiy hosila belgilar (sinapomorfiyalar) hisoblanadi. Biroq, empirik nuqtayi nazardan, umumiy ajdodlar — bu belgilar holati kuzatilishi mumkin bo'lgan taksonlarning o'zaro munosabatlari to'g'risidagi kladistik farazga asoslangan xulosalardir. Nazariy jihatdan, so'nggi umumiy ajdod va uning barcha avlodlari (minimal) kladani tashkil qiladi. Muhimi shundaki, barcha avlodlar o'zlarining qamrab oluvchi ajdodiy kladasida qoladilar. Masalan, agar «chuvalchanglar» yoki «baliqlar» atamalari *qat'iy* kladistik doirada ishlatilsa, bu atamalar insonlarni ham o'z ichiga olgan bo'lar edi. Ushbu atamalarning aksariyati odatda kladistikadan tashqarida parafiletik tarzda, masalan, 'daraja' (inglizcha: *grade*) sifatida ishlatiladi. Ayniqsa, qirilib ketgan turlarni o'z ichiga olganda, ularni aniq belgilash samarasizdir. Radiatsiya (nurlanish) bifurkatsiya orqali yangi subkladalarning paydo bo'lishiga olib keladi, ammo amalda jinsiy duragaylash (gibridizatsiya) juda yaqin qarindosh guruhlarni xiralashtirishi mumkin.

Faraz sifatida, klada faqat ba'zi guruhlar aniq chiqarib tashlangan taqdirdagina rad etilishi mumkin. Keyinchalik ma'lum bo'lishicha, chiqarib tashlangan guruh aslida guruhning so'nggi umumiy ajdodidan kelib chiqqan va shu tariqa guruh ichida paydo bo'lgan («Kelib chiqqan» iborasi chalg'ituvchi hisoblanadi, chunki kladistikada barcha avlodlar ajdodiy guruh ichida qoladi). Faqat haqiqiy kladalarni saqlab qolish uchun, guruhning shu tarzda parafiletik ekanligi aniqlanganda, yo chiqarib tashlangan guruhlar kladaga kiritilishi kerak yoki guruh bekor qilinishi lozim.

Keyingi muhim (masalan, hozirgi zamon) qardosh guruhgacha bo'lgan ajralishgacha (divergensiya) bo'lgan tarmoqlar kladaning o'zak guruhlari hisoblanadi, ammo qoida tariqasida har bir daraja mustaqil bo'lib, unga o'ziga xos nom berilishi kerak. To'liq bifurkatsiyalangan daraxt uchun daraxtga guruh qo'shish qo'shimcha (nomlangan) klada va o'sha tarmoqda yangi darajani qo'shishni anglatadi. Xususan, qirilib ketgan guruhlar ham boshqa guruhlarning haqiqiy ajdodi topilgan-topilmaganligini farqlamasdan, har doim yon tarmoqqa joylashtiriladi.

Kladistika usullari va nomenklaturasi biologiyadan tashqari boshqa fanlarda ham qo'llanilgan (Qarang: filogenetik nomenklatura).

Kladistika natijalari taksonomiya uchun qiyinchilik tug'dirmoqda, chunki o'rnatilgan guruhlarning darajasi va (turkum-) nomlanishi nomuvofiq bo'lib chiqishi mumkin.

Hozirgi vaqtda kladistika organizmlarni tasniflashda eng keng tarqalgan usul hisoblanadi.

## Tarixi

Villi Hennig, 1972-yil
Piter Chalmers Mitchell, 1920-yil
Robert Jon Tillyard
Kladistik tahlilda qo'llaniladigan dastlabki usullar va taksonomiya maktabi germaniyalik entomolog Villi Hennig ishlari asosida shakllangan bo'lib, u buni **filogenetik sistematika** deb atagan (bu uning 1966-yilgi kitobining nomi hamdir); ammo «kladistika» va «klada» atamalari boshqa tadqiqotchilar tomonidan ommalashtirilgan. Asl ma'noda kladistika filogenetik tahlilda qo'llaniladigan ma'lum bir usullar to'plamini anglatadi, garchi hozirda u ba'zan butun sohaga nisbatan ham ishlatiladi.

Hozirgi kunda kladistik usul deb ataladigan yondashuv dastlab 1901-yilda Piter Chalmers Mitchellning qushlarga oid asarida paydo bo'lgan va keyinchalik 1921-yilda Robert Jon Tillyard (hasharotlar uchun), hamda 1943-yilda V. Simmerman (o'simliklar uchun) tomonidan qo'llanilgan. «Klada» atamasi 1940-yilda Lyusien Kveno tomonidan taklif etilgan bo'lib, 1958-yilda Julian Xaksli tomonidan iste'molga kiritilgan, «kladogenez» 1958-yilda, «kladistik» 1960-yilda Artur Keyn va Xarrison tomonidan, «kladist» (Hennig maktabi tarafdori uchun) 1965-yilda Ernst Mayr tomonidan, «kladistika» esa 1966-yilda joriy etilgan. Hennig o'z yondashuvini «filogenetik sistematika» deb atagan. Uning dastlabki ta'rifi paydo bo'lganidan to 1970-yillarning oxirigacha kladistika sistematikaga analitik va falsafiy yondashuv sifatida fenetika va shuningdek, evolutsion taksonomiya bilan raqobatlashgan. O'sha paytda fenetika raqamli taksonomlar Piter Snit va Robert Sokal tomonidan, evolutsion taksonomiya esa Ernst Mayr tomonidan himoya qilingan.

Dastlab mohiyatan Villi Hennig tomonidan 1950-yilda nashr etilgan kitobda bayon etilgan bo'lsa-da, kladistika 1966-yilda ingliz tiliga tarjima qilinmaguncha keng tarqalmagan (Lewin 1997). Bugungi kunda kladistika morfologik ma'lumotlardan filogenetik daraxtlarni hosil qilishning eng ommabop usuli hisoblanadi.

1990-yillarda samarali polimeraza zanjir reaksiyasi (PCR) usullarining rivojlanishi kladistik usullarni organizmlarning biokimyoviy va molekulyar genetik belgilariga nisbatan qo'llash imkonini berdi. Bu esa filogenetika uchun mavjud bo'lgan ma'lumotlar hajmini keskin kengaytirdi. Shu bilan birga, kladistika evolutsion biologiyada tez ommalashdi, chunki kompyuterlar organizmlar va ularning belgilari haqidagi katta hajmdagi ma'lumotlarni qayta ishlash imkoniyatini yaratdi.

## Metodologiya

Kladistik usul har bir umumiy belgi holatining o'zgarishini guruhlash uchun potensial dalil sifatida talqin qiladi. Sinapomorfiyalar (umumiy, hosila belgi holatlari) guruhlash dalili sifatida qaraladi, simpleziomorfiyalar (umumiy ajdodiy belgi holatlari) esa bunday emas. Kladistik tahlil natijasi kladogramma — filogenetik munosabatlarning eng yaxshi farazini ifodalovchi daraxtsimon diagramma (dendrogramma) hisoblanadi. Garchi an'anaviy ravishda bunday kladogrammalar asosan morfologik belgilar asosida tuzilgan va dastlab qo'lda hisoblangan bo'lsa-da, hozirgi kunda filogenetik tahlillarda genetik sekvenlash ma'lumotlari va hisoblash filogenetikasi keng qo'llanilmoqda. Ko'pgina filogenetiklar parsimoniya (tejamkorlik) mezonidan voz kechib, belgi holati o'zgarishining yanada «murakkab», ammo kamroq tejamkor evolutsion modellarini afzal ko'rishmoqda. Kladistlarning ta'kidlashicha, ushbu modellar oqlanmagan, chunki ular haqiqiy empirik ma'lumotlar to'plamidan ko'ra «haqiqiyroq» yoki «to'g'riroq» natijalarni olishi haqida hech qanday dalil yo'q.

Har bir kladogramma ma'lum bir usul bilan tahlil qilingan muayyan ma'lumotlar to'plamiga asoslanadi. Ma'lumotlar to'plamlari molekulyar, morfologik, etologik va/yoki boshqa belgilar hamda operativ taksonomik birliklar (OTB) ro'yxatidan iborat jadvallardir. OTBlar genlar, individlar, populyatsiyalar, turlar yoki monofiletik deb taxmin qilingan kattaroq taksonlar bo'lishi mumkin va shuning uchun ular barchasi birgalikda bitta katta kladani tashkil etadi; filogenetik tahlil ushbu klada ichidagi tarmoqlanish qonuniyatini aniqlaydi. Turli xil ma'lumotlar to'plamlari va turli usullar, yuqorida aytib o'tilgan taxminlarning buzilishini hisobga olmaganda ham, ko'pincha turli xil kladogrammalarga olib keladi. Qaysi biri to'g'ri bo'lish ehtimoli yuqoriligini faqat ilmiy tadqiqotlar ko'rsatishi mumkin.Yaqin vaqtgacha, masalan, quyidagi kabi kladogrammalar toshbaqalar, kaltakesaklar, timsohlar va qushlar o'rtasidagi ajdodiy munosabatlarning aniq ifodasi sifatida qabul qilingan:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| ▼ |

|  |  |
| --- | --- |
| Testudines |
toshbaqalar |
|   |
| Diapsida ♦ |

|  |  |
| --- | --- |
| Lepidosauria |
kaltakesaklar |
|   |
| Archosauria |

|  |  |
| --- | --- |
| Crocodylomorpha |
timsohlar |
|   |
| Dinozavrlar |
qushlar |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Agar ushbu filogenetik faraz to'g'ri bo'lsa, unda toshbaqalar va qushlarning so'nggi umumiy ajdodi (▼ belgisi yaqinidagi tarmoqda) kaltakesaklar va qushlarning so'nggi umumiy ajdodidan (♦ yaqinida) oldinroq yashagan. Biroq, ko'pchilik molekulyar dalillar quyidagiga o'xshash kladogrammalarni hosil qiladi:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Diapsida ♦ |

|  |  |
| --- | --- |
| Lepidosauria |
kaltakesaklar |
|   |
| Archosauromorpha▼ |

|  |  |
| --- | --- |
| Testudines |
toshbaqalar |
|   |
| Archosauria |

|  |  |
| --- | --- |
| Crocodylomorpha |
timsohlar |
|   |
| Dinozavrlar |
qushlar |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Agar bu aniq bo'lsa, unda toshbaqalar va qushlarning so'nggi umumiy ajdodi kaltakesaklar va qushlarning so'nggi umumiy ajdodidan keyinroq yashagan. Kladogrammalar evolutsion tarixni tasvirlashda bir-birini inkor etuvchi ikkita farazni ko'rsatganligi sababli, ulardan ko'pi bilan bittasi to'g'ri bo'ladi.

Primatlar kladogrammasi. Unda monofiletik takson (sariq rangda: klada, simianlar yoki Anthropoidea), parafiletik takson (ko'k rangda, qizil qismni ham o'z ichiga oladi: prosimianlar) va polifiletik takson (qizil rangda: tungi primatlar — lorilar va uzunoyoqlar) ko'rsatilgan
O'ngdagi kladogramma barcha primatlarning (jumladan, lemurlar va lorilar kabi strepsirrinlarning) umumiy ajdodga ega ekanligi haqidagi hozirgi umumiy qabul qilingan farazni ifodalaydi; ularning barcha avlodlari primat bo'lgan yoki hisoblanadi va shuning uchun ular bitta kladani tashkil qiladi. Primatlar kladasining nomi shuning uchun tan olingan. Primatlar ichida barcha antropoidlar (maymunlar, odamsimon maymunlar va odamlar) umumiy ajdodga ega deb taxmin qilinadi va ular Anthropoidea deb ataladigan kladani tashkil qiladi. «Prosimianlar» (yarim maymunlar) esa, aksincha, parafiletik taksonni hosil qiladi. Prosimii nomi filogenetik nomenklaturada ishlatilmaydi, chunki u faqat kladalarni nomlaydi; buning o'rniga «prosimianlar» Strepsirhini va Haplorhini kladalariga bo'linadi, ikkinchisi Tarsiiformes va Anthropoidea guruhlarini o'z ichiga oladi.

Lemurlar va uzunoyoqlar (tarsiyalar) insonlarga yaqin qarindoshdek tuyulishi mumkin (evolutsion daraxtda insonlarga yaqinligi ma'nosida). Biroq, uzunoyoq nuqtayi nazaridan qaralganda, insonlar va lemurlar xuddi shu ma'noda bir-biriga yaqin ko'ringan bo'lar edi. Kladistika barcha tarmoqlarga (saqlanib qolgan yoki qirilib ketgan) bir xil munosabatda bo'lib, neytral yondashuvni talab qiladi. Shuningdek, u guruhlar o'rtasidagi aniq tarixiy munosabatlar to'g'risida bayonotlar berishga va topilmalarni haqqoniy hisobga olishga majbur qiladi.

## Belgi holatlari terminologiyasi

Hennig tomonidan kiritilgan quyidagi atamalar guruhlar o'rtasidagi umumiy yoki farqlovchi belgi holatlarini aniqlash uchun ishlatiladi:

* **Pleziomorfiya** («yaqin shakl») yoki **ajdodiy holat** — bu takson o'z ajdodlaridan saqlab qolgan belgi holati. Bir-birining ichiga joylashmagan ikki yoki undan ortiq takson pleziomorfiyaga ega bo'lsa, bu **Simpleziomorfiya** (*syn-* — «birgalikda») deyiladi. Simpleziomorfiyalar ushbu belgi holatini namoyon qiluvchi taksonlar yaqin qarindosh ekanligini anglatmaydi. Masalan, Reptilia (sudralib yuruvchilar) an'anaviy ravishda (boshqa xususiyatlar qatorida) sovuqqonlik (ya'ni, tana haroratini doimiy yuqori darajada ushlab turmaslik) bilan tavsiflanadi, qushlar esa issiq qonlidir. Sovuqqonlik an'anaviy sudralib yuruvchilar va qushlarning umumiy ajdodidan meros bo'lib o'tgan pleziomorfiya va shuning uchun toshbaqalar, ilonlar va timsohlar (va boshqalar) uchun simpleziomorfiya bo'lganligi sababli, bu toshbaqalar, ilonlar va timsohlar qushlarni o'z ichiga olmaydigan kladani tashkil etishini anglatmaydi.
* **Apomorfiya** («alohida shakl») yoki **hosila holat** — bu yangilik (innovatsiya)dir. Undan kladani tashxislash yoki hatto filogenetik nomenklaturada klada nomini aniqlash uchun foydalanish mumkin. Alohida taksonlarda (yagona turda yoki ma'lum bir filogenetik tahlilda yagona terminal shox bilan ifodalangan guruhda) hosila bo'lgan belgilar **Autapomorfiya** (*auto-* — «o'zi») deb ataladi. Autapomorfiyalar guruhlar o'rtasidagi munosabatlar haqida hech narsa anglatmaydi; kladalar **sinapomorfiyalar** (*syn-* — «birgalikda») orqali aniqlanadi (yoki belgilanadi). Masalan, umurtqalilarda *Homo sapiens* barmoqlari bilan gomologik bo'lgan barmoqlarning mavjudligi sinapomorfiyadir. Tetrapodlarni *Homo sapiens*nikiga o'xshash barmoqlarga ega bo'lgan birinchi umurtqali hayvon va uning barcha avlodlari sifatida ajratib ko'rsatish mumkin (apomorfiyaga asoslangan filogenetik ta'rif). Muhimi shundaki, barmoqlari bo'lmagan ilonlar va boshqa tetrapodlar baribir tetrapodlar hisoblanadi: amniotik tuxumlar va diapsid bosh suyaklari kabi boshqa belgilar ularning bizniki bilan gomologik barmoqlarga ega bo'lgan ajdodlardan kelib chiqqanligini ko'rsatadi.
* Agar belgi holati ikki yoki undan ortiq organizmda mavjud bo'lib, lekin ularning umumiy ajdodida yoki organizmlardan biriga olib boruvchi chiziqdagi keyingi ajdodda yo'q bo'lsa, bu holat **gomoplastik** yoki «**Gomoplaziya** namunasi» hisoblanadi. Demak, u konvergensiya yoki reversiya orqali rivojlangan deb xulosa qilinadi. Sutemizuvchilar ham, qushlar ham doimiy yuqori tana haroratini saqlab turishga qodir (ya'ni ular issiq qonli). Biroq, ularning muhim xususiyatlarini tushuntirib beruvchi qabul qilingan kladogramma shuni ko'rsatadiki, ularning umumiy ajdodi ushbu belgi holatiga ega bo'lmagan guruhga mansub bo'lgan, shuning uchun bu holat ikki kladada mustaqil ravishda rivojlangan bo'lishi kerak. Issiq qonlilik alohida sutemizuvchilar (yoki kattaroq klada) va qushlarning (yoki kattaroq klada) sinapomorfiyasidir, ammo bu ikki kladani o'z ichiga olgan har qanday guruhning sinapomorfiyasi emas. Hennigning yordamchi tamoyili shuni ta'kidlaydiki, umumiy belgi holatlari, agar boshqa dalillar bilan inkor etilmasa, guruhlash uchun dalil sifatida ko'rib chiqilishi kerak; shu tariqa, guruh a'zolari o'rtasidagi ba'zi xususiyatlarning gomoplaziyasi faqat ushbu guruh uchun filogenetik faraz o'rnatilgandan keyingina aniqlanishi mumkin.

Pleziomorfiya va apomorfiya atamalari nisbiy bo'lib, ularning qo'llanilishi guruhning daraxtdagi o'rniga bog'liq. Masalan, tetrapodlar klada tashkil etish-etmasligini hal qilishda, to'rt oyoqqa ega bo'lish Tetrapoda ichiga kiritiladigan eng dastlabki taksonlarning sinapomorfiyasi ekanligi muhim savol hisoblanadi: barcha dastlabki Tetrapoda a'zolari to'rt oyoqni umumiy ajdoddan meros qilib olganmi, boshqa umurtqalilar esa yo'qmi (yoki hech bo'lmaganda gomologik tarzda emasmi)? Aksincha, qushlar kabi tetrapodlar ichidagi guruh uchun to'rt oyoqqa ega bo'lish pleziomorfiyadir. Ushbu ikki atamadan foydalanish gomologiyani muhokama qilishda katta aniqlikni ta'minlaydi, xususan, turli xil gomologik xususiyatlar o'rtasidagi ierarxik munosabatlarni aniq ifodalash imkonini beradi.

Belgi holati haqiqatan ham bir xil ekanligini va shuning uchun monofiletik guruhni aniqlashi mumkin bo'lgan sinapomorfiya sifatida tasniflanishini yoki u faqat bir xil bo'lib ko'rinishi va shuning uchun bunday guruhni aniqlay olmaydigan gomoplaziya ekanligini hal qilish qiyin bo'lishi mumkin. Aylanma mantiq xavfi mavjud: filogenetik daraxtning shakli haqidagi taxminlar belgi holatlari to'g'risidagi qarorlarni oqlash uchun ishlatiladi, ular esa keyinchalik daraxt shakli uchun dalil sifatida foydalaniladi. Filogenetika bunday savollarni hal qilish uchun parsimoniyaning turli shakllaridan foydalanadi; olingan xulosalar ko'pincha ma'lumotlar to'plami va usullariga bog'liq. Empirik fanning tabiati shunday va shu sababli ko'pchilik kladistlar o'zlarining kladogrammalariga munosabatlar farazi sifatida qarashadi. Ko'p sonli va turli xil belgilar bilan tasdiqlangan kladogrammalar cheklangan dalillarga asoslanganlarga qaraganda ishonchliroq hisoblanadi.

## Taksonlar terminologiyasi

Monofiletik, parafiletik va polifiletik taksonlarni daraxt shakliga (yuqorida ko'rsatilganidek), shuningdek, ularning belgi holatlariga qarab tushunish mumkin. Ular quyidagi jadvalda taqqoslangan.

| Atama | Tugunga asoslangan ta'rif | Belgiga asoslangan ta'rif |
| --- | --- | --- |
| Holofiliya, Monofiliya | Klada yoki monofiletik takson — bu so'nggi umumiy ajdod va uning barcha avlodlaridan iborat takson. | Klada bir yoki bir nechta **apomorfiyalar** bilan tavsiflanadi: taksonning birinchi a'zosida mavjud bo'lgan, uning avlodlariga meros bo'lib o'tgan (agar ikkilamchi yo'qolmagan bo'lsa) va boshqa hech qanday taksonlarga meros bo'lmagan hosila belgi holatlari. |
| Parafiliya | Parafiletik birikma — bu kladadan bir yoki bir nechta kichikroq kladalarni olib tashlash orqali hosil qilingan guruh. (Bitta kladani olib tashlash bir martalik parafiletik birikmani, ikkitasini olib tashlash ikki martalik parafiletik birikmani hosil qiladi va hokazo). | Parafiletik birikma bir yoki bir nechta **pleziomorfiyalar** bilan tavsiflanadi: ajdodlardan meros bo'lib o'tgan, ammo ularning barcha avlodlarida mavjud bo'lmagan belgi holatlari. Natijada, parafiletik birikma "kesilgan" hisoblanadi, chunki u boshqa holatda monofiletik bo'lishi mumkin bo'lgan taksondan bir yoki bir nechta kladalarni chiqarib tashlaydi. Muqobil nomi — *evolutsion daraja* bo'lib, guruh ichidagi ajdodiy belgi holatiga ishora qiladi. Parafiletik birikmalar paleontologlar va evolutsion taksonomlar orasida mashhur bo'lsa-da, kladistlar parafiletik birikmalarni hech qanday rasmiy axborot mazmuniga ega deb tan olmaydilar — ular shunchaki kladalarning qismlaridir. |
| Polifiliya | Polifiletik birikma — bu na monofiletik, na parafiletik bo'lgan guruh. | Polifiletik birikma bir yoki bir nechta **gomoplaziyalar** bilan tavsiflanadi: bir xil bo'lish uchun konvergensiya yoki reversiya orqali o'zgargan, ammo umumiy ajdoddan meros bo'lmagan belgi holatlari. Hech bir sistematik polifiletik birikmalarni taksonomik ahamiyatga ega birliklar sifatida tan olmaydi, garchi ekologlar ba'zan ularni ekologik hamjamiyatlardagi funksional ishtirokchilar (masalan, birlamchi produtsentlar, detritofaglar va boshqalar) uchun mazmunli yorliqlar deb hisoblasalar ham. |

## Tanqid

Kladistika, umuman olganda yoki aniq ilovalarda, paydo bo'lganidan beri tanqid qilinib kelinmoqda. Muayyan belgi holatlarining gomologik ekanligi to'g'risidagi qarorlar (ular sinapomorfiya bo'lishining sharti) aylanma mantiq va subyektiv mulohazalarni o'z ichiga olganligi uchun e'tirozga uchragan. Albatta, dalillarning potensial ishonchsizligi har qanday sistematik usul yoki umuman olganda, har qanday empirik ilmiy faoliyat uchun muammodir.

Transformatsiyalangan kladistika (pattern cladistics) 1970-yillarning oxirida kladistik tahlildan filogeniya haqidagi *a priori* taxminlarni olib tashlash orqali ushbu muammolarning ba'zilarini hal qilishga urinish sifatida paydo bo'ldi, ammo u ommalashmadi.

## Muammolar

### Ajdodlar

Kladistik usul qazilma turlarni kladaning haqiqiy ajdodlari sifatida aniqlamaydi. Buning o'rniga, qazilma taksonlar alohida qirilib ketgan tarmoqlarga mansub deb hisoblanadi. Qazilma tur kladaning haqiqiy ajdodi bo'lishi mumkin bo'lsa-da, buni bilishning iloji yo'q. Shu sababli, umumiy apomorfik belgilar qolipi taqozo etganidek, qazilma taksonning boshqa qazilma va hozirgi zamon taksonlariga qarindosh ekanligi haqidagi faraz ehtiyotkorona (konservativ) hisoblanadi.

### Qirilib ketish maqomi

Avlodlari saqlanib qolgan va boshqa jihatdan qirilib ketgan guruh, (so'zning to'liq ma'nosida) qirilib ketgan deb hisoblanmaydi va masalan, qirilib ketish sanasiga ega bo'lmaydi.

### Gibridizatsiya va chatishtirish

Gibridizatsiya tufayli ma'lum bir turning ikkita so'nggi umumiy ajdodini aniqlash qiyin bo'lishi mumkin. Ko'plab turlar millionlab yillar davomida o'zaro chatishtirish qobiliyatiga ega bo'ladi. Bu davr mobaynida ko'plab tarmoqlar radiatsiyalanishi (tarqalishi) va ayni guruhning oldingi tarmoqlaridagi turlar bilan chatishishi mumkin. Tarmoqlanish murakkablashgani sari, haqiqiy kladistik bifurkatsiya jarayoni katta kuch talab qilishi mumkin. Amaliyotda, yaqinda sodir bo'lgan radiatsiyalar uchun kladistikaga asoslangan topilmalar murakkablik haqida faqat umumiy tasavvur beradi. Batafsilroq hisobot guruhlar o'rtasidagi introgressiya ulushi va hatto uning geografik variatsiyalari haqida ma'lumot beradi. Bu holat parafiletik guruhlardan foydalanish uchun dalil sifatida keltirilgan.

### Genlarning gorizontal ko'chishi

Genlarning gorizontal ko'chishi — bu turli organizmlar o'rtasida genetik axborotning ko'chishi bo'lib, u qabul qiluvchi xo'jayin organizm uchun darhol yoki kechiktirilgan ta'sirga ega bo'lishi mumkin. Tabiatda genlarning gorizontal ko'chishiga sabab bo'luvchi bir qancha jarayonlar mavjud. Bu odatda organizmning kelib chiqishiga bevosita ta'sir qilmaydi, ammo ajdodlarni aniqlashni qiyinlashtirishi mumkin. Boshqa darajada, kladistika yordamida alohida genlarning filogeniyasini aniqlash orqali genlarning gorizontal ko'chishi jarayonlarini xaritalash mumkin.

### Nomlash barqarorligi

Agar o'zaro munosabatlarda noaniqlik bo'lsa, ko'plab ehtimoliy daraxtlar yuzaga keladi. Har bir ehtimoliy kladaga nom berish maqsadga muvofiq bo'lmasligi mumkin. Bundan tashqari, kladistikada o'rnatilgan nomlar bekor qilinadi yoki ular endi haqiqatga to'g'ri kelmaydigan ma'nolarni (konnotatsiyalarni) anglatishi mumkin (masalan, ularning ichida qo'shimcha guruhlar paydo bo'lganligi aniqlanganda). Nomlarning o'zgarishi o'zaro munosabatlarni tan olishdagi o'zgarishlarning bevosita natijasidir. Bu munosabatlar, ayniqsa qirilib ketgan turlar uchun, ko'pincha hali ham o'zgaruvchan holatda. Eski nomlar va/yoki tushunchalarni saqlab qolishga urinish samarasizdir, chunki ular odatda haqiqiy o'zaro munosabatlarni umuman aniq aks ettirmaydi. Masalan, *Archaea*, Asgard arxeylari, protistlar, shilliq zamburug'lar, chuvalchanglar, umurtqasizlar, baliqlar, reptiliyalar, maymunlar, *Ardipithecus*, *Australopithecus*, *Homo erectus* — bularning barchasi *sensu lato* (keng ma'noda) kladistik jihatdan *Homo sapiens*ni o'z ichiga oladi. Dastlab qirilib ketgan o'zak guruhlar uchun *sensu lato* odatda oldin kiritilgan guruhlarni saqlab qolishni anglatadi, bu esa keyinchalik hatto tirik turlarni ham o'z ichiga olishiga olib kelishi mumkin. Buning o'rniga ko'pincha qisqartirilgan *sensu stricto* (tor ma'no) qabul qilinadi, ammo bunda guruh o'zakdagi bitta tarmoq bilan cheklanishi kerak bo'ladi. Boshqa tarmoqlar esa o'z nomi va darajasiga ega bo'ladi. Bu shunga mos keladiki, yuqoriroq o'zak tarmoqlar hosil bo'lgan guruhga bazalroq o'zak tarmoqlarga qaraganda yaqinroq qarindoshdir. Ushbu o'zak tarmoqlarning faqat qisqa vaqt yashaganligi kladistikadagi ushbu baholashga ta'sir qilmaydi.

## Biologiyadan boshqa sohalarda

Kladogrammalar asoslanadigan ma'lumotlarni olish uchun ishlatiladigan taqqoslashlar faqat biologiya sohasi bilan cheklanib qolmaydi. Umumiy ajdodga ega ekanligi taxmin qilingan va umumiy xususiyatlar to'plami qo'llanilishi yoki qo'llanilmasligi mumkin bo'lgan har qanday individlar yoki sinflar guruhi juftlikda taqqoslanishi mumkin. Kladogrammalardan ko'plab turli akademik sohalarda narsalar guruhlari ichidagi faraziy kelib chiqish munosabatlarini tasvirlash uchun foydalanish mumkin. Yagona talab shundaki, narsalar aniqlanishi va o'lchanishi mumkin bo'lgan xususiyatlarga ega bo'lishi kerak.

Antropologiya va arxeologiya: Kladistik usullar madaniy belgilar yoki artefakt xususiyatlari guruhlaridan foydalangan holda madaniyatlar yoki artefaktlarning rivojlanishini rekonstruksiya qilish uchun ishlatilgan.

Qiyosiy mifologiya va xalq og'zaki ijodi (folklor) ko'plab afsonalarning proto-versiyasini (ilk ko'rinishini) tiklash uchun kladistik usullardan foydalanadi. Mifemalar (mif bo'laklari) yordamida tuzilgan mifologik filogeniyalar past darajadagi gorizontal o'tishlarni (o'zlashtirishlarni), tarixiy (ba'zan paleolit davriga oid) tarqalishlarni va punktuatsion evolutsiyani aniq qo'llab-quvvatlaydi. Ular, shuningdek, xalq ertaklari orasidagi madaniyatlararo munosabatlar haqidagi farazlarni sinashning kuchli usuli hisoblanadi.

Adabiyot: Kladistik usullar *Kenterberi hikoyalari*ning (*Canterbury Tales*) saqlanib qolgan qo'lyozmalarini va sanskrit tilidagi *Charaka Samhita* qo'lyozmalarini tasniflashda qo'llanilgan.

Tarixiy tilshunoslik: Kladistik usullar lingvistik xususiyatlardan foydalangan holda tillarning filogeniyasini rekonstruksiya qilish uchun ishlatilgan. Bu tarixiy tilshunoslikning an'anaviy qiyosiy metodiga o'xshaydi, ammo parsimoniyadan (tejamkorlik tamoyilidan) foydalanishda aniqroqdir va katta ma'lumotlar to'plamlarini (hisoblash filogenetikasi) ancha tezroq tahlil qilish imkonini beradi.

Matnshunoslik yoki stemmatika: Kladistik usullar o'ziga xos ko'chirish xatolaridan apomorfiya sifatida foydalanib, bitta asar qo'lyozmalarining filogeniyasini tiklashda (va yo'qolgan asl nusxani tiklashda) qo'llanilgan. Bu an'anaviy tarixiy-qiyosiy tilshunoslikdan shu bilan farq qiladiki, u muharrirga qo'lda ishlash imkonsiz bo'lgan ko'p sonli variantlarga ega qo'lyozmalarning katta guruhlarini baholash va genetik munosabatlarga joylashtirish imkonini beradi. Shuningdek, u oqilona vaqt ichida qo'lda baholash imkonsiz bo'lgan aralashib ketgan (kontaminatsiyalangan) uzatish an'analarini parsimoniya tahlilini o'tkazishga imkon beradi.

Astrofizika galaktikalar diversifikatsiyasining (xilma-xillashuvining) tarmoqlanuvchi diagramma farazlarini yaratish uchun galaktikalar o'rtasidagi munosabatlar tarixini aniqlaydi.

## Manbalar