# Makimsilerin evrimi

Bilinen en eski nemli burunlu primat olan *Notharctus tenebrosus*'un iskeleti.
63 milyon yıldan kısa bir süre önce diğer primatlardan ayrılan Strepsirrhini alt takımına ait olan makimsiler (Lemuroidea), en az 40 milyon yıl boyunca Madagaskar adasında evrimleşmiştir. Kök pramitlerle (*stem primates)* bazı özellikleri paylaşırlar ve bu nedenle çoğu zaman modern maymunların ve insansı maymunların (insanlar dahil) ataları sanılır. Bunun yerine, sadece ilkel primatlara benzedikleri söylenebilir.

Makimsilerin, Eosen'de veya daha önce evrimleştiği; lorigiller, pottolar ve galagogiller (lorisoidler) ile en yakın ortak atayı paylaştığı düşünülmektedir. Afrika'dan gelen fosiller ve bazı nükleer DNA testleri, makimsilerin 40 ila 52 milyon yıl öncesinde Madagaskar'a doğru yola çıktığını gösteriyor. Diğer mitokondriyal ve nükleer DNA dizi karşılaştırmaları, 62 ila 65 milyon yıl öncesinde alternatif bir zaman aralığı sunar. Bir atadan kalma makimsi popülasyonunun yanlışlıkla yüzen bir bitki örtüsü üzerinde adaya ulaştığı düşünülmektedir. Ancak kara köprüleri veya adacıklardan geçerek ulaştıkları gibi varsayımlar da önerilmiştir. Varsayımlanan yerleşmelerin zamanlaması ve sayısı geleneksel olarak makimsiler grubunun en temel üyesi olan ay-ayın filogenetik ilişkilerine bağlıdır.

Madagaskar'da bağımsız bir evrim süreci geçiren makimsiler, başlangıçta diğer memeli türleri tarafından doldurulan birçok ekolojik nişi doldurmak üzere türleşmiştir. Bu grup, dünyadaki en küçük primatları ve bir dönem en büyüklerinden bazılarını içermekteydi. İnsanların adaya yaklaşık 2.000 yıl önce yerleşmesinden bu yana makimsilerin yaşam alanı, adanın yaklaşık %10'u (60.000 km²; 23.000 mil²) ile sınırlı hâle gelmiş ve birçok tür yok olma tehlikesiyle karşı karşıya kalmıştır.

## Evrimsel tarih

Makimsiler, Strepsirrhini alt takımına ait primatlardır. Lorisler, pottolar ve galagolar gibi diğer strepsirrhine primatlarına benzer olarak, atalarının özelliklerini erken primatlarla paylaşırlar. Bu bağlamda, makimsiler ata primatlarıyla popüler olarak karıştırılır; ancak, lemurlar maymunlara ve insansı maymunlara yol açmadı, Madagaskar'da bağımsız olarak evrimleşti.

Primatlar ilk olarak Orta Kretase ile erken Paleosen dönemleri arasında ya süper kıta Laurasia'da ya da Afrika'da evrimleşmiştir. Moleküler saat çalışmalarına göre, tüm primatların son ortak atası 79.6 milyon yıl önce civarında yaşamıştır. Ancak bilinen en eski fosil primatlar sadece 54-55 milyon yıl yaşındadır. Primatların en yakın akrabaları; soyu tükenmiş plesiadapiformlar, modern colugolar (yaygın ve yanlış bir şekilde "uçan lemurlar" olarak adlandırılır) ve ağaç sivri fareleridir. Bilinen en eski doğru primatlar, Omomyidae, Eosimiidae ve Adapiformes adlı fosil grupları ile temsil edilirler.

Bilinen fosil primat aileleri arasındaki ilişki belirsizliğini koruyor. Sapma için muhafazakar bir tahmin haplorhinlerin (tarsierler, maymunlar, insansı maymunlar ve insanlar) ve strepsirrhinlerin 58-63 myö ayrılıdığıdır. Omomyidleri tarsierlere kardeş grup olarak yerleştiren bir fikir birliği ortaya çıkıyor, maymunlar için bir kök grup olarak eosimiyenler (tarsier olmayan haplorhineler), ve Djebelemur, muhtemelen lemurlar da dahil olmak üzere modern strepsirrhinler için bir kök grup olarak, erken Asya cercamoniine adapiform dalıyla ilişkili olması muhtemel bir Afrika cinsi. 2009 yılında, kamuoyuna çokça duyurulan ve bilimsel olarak eleştirilen bir yayın, 47 milyon yıllık bir adapiform fosili olan Darwinius masillae'nin hem adapiform hem de maymun özellikleri gösterdiğini ve bunun onu prosimian ve maymun soyları arasında bir geçiş formu haline getirdiğini ilan etti. Medya kaynakları fosili yanlış bir şekilde lemurlar ve insanlar arasındaki "kayıp halka" olarak nitelendirdi.

 Lemurların en yakın akrabaları olan lorisoidlerle paylaştığı bir özellik olan diş peteğinin evrimine ilişkin fosil kanıtları, hem strepsirrhinlerin evrimsel tarihi hem de Madagaskar'ın lemur kolonizasyonu hakkında fikir verir.
Makimsilerin geleneksel olarak fosil kayıtlarına dayanarak, Eosen (55 ila 37 mya) sırasında evrimleştiği düşünülüyordu. moleküler testler bunu Paleosen'e (66 ila 56 myö) veya daha sonrasına geriletti. Yakın zamana kadar, birkaç ortak postkraniyal özellik nedeniyle doğrudan çeşitli adapiformlar grubundan geldikleri düşünülüyordu, bunun yanı sıra uzun burunları ve küçük beyinleri vardı. Adapiformlar ayrıca prosimiyen bir özellik olan lemur benzeri işitsel büllere sahip olsalar da, lemurlardan daha küçük beyinleri ve daha uzun burunları vardı. Ayrıca başka morfolojik farklılıklar da vardır. En belirgin şekilde, adapiformlar, yalnızca mevcut (canlı) strepsirrinlerde değil, aynı zamanda tarsierlerde de bulunan, anahtar türetilmiş bir özellikten, diş tarağı ve muhtemelen tuvalet pençesinden yoksundur. Makilerden farklı olarak, adapiformlar kaynaşmış bir mandibular simfizi (simianların bir özelliği) sergiledi ve ayrıca üç veya iki yerine dört küçük azı dişine sahipti.

Memeliler arasındaki filogenetik ilişkileri belirlemek için sıklıkla kullanılan sitokrom b geninin karşılaştırmalı çalışmaları - özellikle aileler ve cinsler içinde lemurların lorisoidlerle ortak ataya sahip olduğunu göstermek için kullanılmıştır. Bu sonuç, iki kez evrimleşmesi muhtemel olmayan olağandışı bir özellik olan paylaşılan strepsirrhine diş tarağı tarafından da desteklenmektedir. Adapiformlar yaşayan strepsirrhinler'in ataları olsaydı, o zaman modern strepsirrhines'in son ortak atasının erken Eosen'den önce yaşaması gerekirdi, Anne D. Yoder ve Ziheng Yang tarafından 2004 yılında yapılan moleküler filogenetik çalışmalar makimsilerin lorislerden yaklaşık 62 ila 65 myö ayrıldığını gösterdi. Bu tarihler, Julie Horvath ve diğerleri tarafından 2008'de yapılan daha kapsamlı testler ile doğrulanmıştır. Bu moleküler çalışmalar, lemuroidlerin modern lorisoidlerden önce çeşitlendiğini de gösterdi. Daha sınırlı bir veri seti ve sadece nükleer genler kullanılarak, 2005 yılında Céline Poux ve ark. tarafından yapılan bir çalışmada, makimsiler ve lorisler arasındaki bölünme 60 milyon yıl öncesine, ay-ay ilr diğer lemurlar arası bölünme ise 50 milyon yıl öncesine tarihlerken, bu iki yaklaşık tarih arasında bir yerde Madagaskar'ın maki kolonizasyonunu tarihlendirdi. Bununla birlikte, Mısır'daki Fayum Vahasında 2003 yılında fosil lorisoidlerinin keşfi, lorisoid sapma tarihini Eosene geri itti ve Yoder ve Horvath tarafından tahmin edilen sapma tarihleriyle eşleşti.

Fosil kayıtları farklı bir hikâye anlatıyor. Taksonomik bir grubun ortaya çıkması için mümkün olan en erken tarihi gösteremese de, fosil kayıtlarından bağımsız olarak tahmin edilen bu çok daha erken ayrılma tarihleriyle ilgili başka endişeler ortaya çıktı. İlk olarak, paleontologlar, primatlar 66 milyon yıldan önemli ölçüde daha uzun bir süredir varlarsa, primat fosil kayıtlarının ilk üçte birinin kayıp olduğuna dair endişelerini dile getirdiler. Diğer bir problem ise, bu moleküler tarihlerin bazılarının, Rodentia gibi diğer memeli takımlarının farklılıklarını olduğundan fazla tahmin etmesi, bu da primat ayrışmasının da fazla tahmin edilebileceğini düşündürüyor. Bilinen en eski strepsirrinlerden biri olan Djebelemur, kuzey Afrika'nın erken Eosen döneminden kalmadır ve tamamen farklı bir diş tarağından yoksundur. Fosillere ve diğer genetik testlere dayalı olarak, daha muhafazakar bir tahmin, lemurlar ve kamyonlar arasındaki farklılığın yaklaşık 50 ila 55 myö arasında olduğunu gösteriyor.

Ata bulmacasını karmaşıklaştırmak için, Madagaskar'da hiçbir karasal Eosen veya Paleosen fosili ve bu zaman zarfında hem Afrika hem de Asya'dan gelen fosil kayıtları çok daha iyi değil. Madagaskar'daki fosil alanları, zaman içinde yalnızca beş pencereyle sınırlıdır ve 66 milyon yıl öncesinde'dan itibaren Senozoik'in çoğunu dışarıda bırakır. Bu uçsuz bucaksız zaman diliminde var olan küçük fosilli kaya, batı kıyısı boyunca deniz katmanlarının egemenliğindedir. Madagaskar'daki en eski lemur fosilleri, aslında Geç Pleistosen'e tarihlenen fosillerdir.

### Madagaskar'ın Kolonizasyonu

Bir zamanlar süper kıta Gondwana'nın bir parçası olan Madagaskar, atalarının lemur popülasyonunun muhtemel kaynağı olan yaklaşık 160 milyon yıllık doğu Afrika'dan ve ardından 80 ila 130 milyon yıl arasında Antarktika'dan ayrıldı. Başlangıçta ada, Afrika'dan ayrıldığı yerden (modern Somali civarında) güneye doğru sürüklendi ve şu anki konumuna 80 ile 90 mya arasında ulaştı. Bu süre zarfında, Hindistan ile ayrıldı, onu Hint Okyanusu'nda izole etti ve yakındaki Afrika'dan Mozambik Kanalı ile ayrıldı.

560 kilometre (350 mi) olan derin bir kanaldı. Bu ayrılma tarihleri ve primat soyunun tahmini yaşı, Madagaskar Afrika'dan çekilmeden önce lemurların adada olabileceği ihtimalini ortadan kaldırır vekillik olarak bilinen evrimsel bir süreç. Bunu desteklemek için, Kretase'den Madagaskar'daki memeli fosilleri (bkz. Madagaskar'ın Mezozoik memelileri) gondwanatheres ve lemurların veya bugün adada bulunan diğer endemik memelilerin ataları olmayacak olan diğer memeli gruplarını içerir.

Madagaskar Paleosen tarafından coğrafi olarak zaten izole edilmiş ve aynı zamana dayanan lemur çeşitliliği ile, lemurların adaya nasıl ulaştığına dair bir açıklamaya ihtiyaç vardı. 19. yüzyılda, kıtaların kayması teorisinden önce, Philip Sclater, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ve Ernst Haeckel gibi bilim adamları, Madagaskar ve Hindistan'ın bir zamanlar Sclater tarafından Lemurya olarak adlandırılan ve o zamandan beri ortadan kaybolan bir Hint Okyanusu güney kıtasının parçası olduğunu öne sürdüler. 20. yüzyılın başlarında, okyanusta dağılma, lemurların adaya nasıl ulaştığına dair en popüler açıklama olarak ortaya çıktı. Fikir ilk olarak 1900'lerin başlarındaki anti-plaka tektoniği hareketi altında, ünlü paleontolog William Diller Matthew'un 1915'te etkili makalesi "İklim ve Evrim" de önerdiği zaman şekillendi. Makalede Matthew, Madagaskar'da lemurların varlığını ancak ''rafting'' yaparak açıklayabildi. 1940'larda, Amerikalı paleontolog George Gaylord Simpson, bu tür olası olmayan olaylar için "piyango dağıtımı" terimini kullandı.

Plaka tektoniği teorisi tutunca, okyanusta dağılma gözden düştü ve hatta birçok araştırmacı tarafından gerçekleşmesi halinde "mucizevi" olarak kabul edildi. Oluşma olasılığının düşük olmasına rağmen, okyanusta dağılma, lemurlar da dahil olmak üzere Madagaskar'daki sayısız omurgalı kolonizasyonu için en çok kabul edilen açıklama olmaya devam etmektedir. Muhtemel olmasa da, uzun süreler boyunca karasal hayvanlar, sel sularıyla büyük nehirlerden denize dökülen karışık bitki örtüsünden oluşan yüzen paspaslar üzerinde uzak adalara ara sıra rafting yapabilirler.

Tatlı su veya yiyecek olmadan uzun bir okyanus yolculuğu, büyük, sıcak kanlı (homeotermik) bir memeli için zor olurdu, ancak bugün birçok küçük, gece lemur türü, metabolizmalarını düşürmelerine ve yağla yaşarken uykuda olmalarına izin veren heterotermi sergilerler. rezervler. Küçük, gececi bir lemur atasındaki böyle bir özellik, okyanus yolculuğunu kolaylaştırabilir ve torunlarına geçebilirdi. Bununla birlikte, bu özellik bugüne kadar incelenen yakından ilişkili lorisoidlerde gözlenmedi ve adanın zorlu çevre koşullarına yanıt olarak Madagaskar'da evrimleşmiş olabilir.

Her biri muhtemelen tek bir kolonizasyondan türemiş olan yalnızca beş karasal memeli takımı ve bu kolonizasyonlar ya erken Senozoyik ya da erken Miyosen'e tarihlendiğinden, okyanus yayılımı için koşullar Madagaskar için geçmişte iki ayrı dönemde daha iyi olmuş gibi görünüyor. Ocak 2010'da yayınlanan bir rapor, hem Madagaskar hem de Afrika'nın 1.650 kilometre (1.030 mi) bugünkü konumlarının güneyinde 60 civarında mya, onları farklı bir okyanus girdabı içine yerleştiriyor ve şu anda Madagaskar'dan akan güçlü akımı tersine çeviriyor. Akıntıların bugün olduğundan bile daha güçlü olduğu, rafting süresini yaklaşık 30 gün veya daha kısa bir süreye indirdiği ve küçük bir memeli için geçişi çok daha kolay hale getirdiği gösterildi. Zamanla, kıtasal levhalar kuzeye doğru sürüklendikçe akıntılar yavaş yavaş değişti ve 20 mya okyanusta dağılma penceresi kapanmıştı.

1970'lerden beri, rafting hipotezi, lemur ailesi Cheirogaleidae'nin diğer lemurlardan ziyade diğer Afro-Asya strepsirrhines ile daha yakından ilişkili olabileceği iddialarıyla sorgulandı. Bu fikir, 2001 yılında Pakistan'da *30 milyon yıllık Bugtilemur'un* keşfi ve 2003'te Mısır'da *40 milyon yıllık Karanisia'nın* keşfi ile destek kazanmasına rağmen, başlangıçta davranış ve molar morfolojideki benzerliklere dayanıyordu. *Karanisia*, bir diş peteği taşıyan en eski fosil iken, *Bugtilemur'un* bir diş tarağı olduğu düşünülüyordu, ancak aynı zamanda *Cheirogaleus'a* (cüce lemurlar) daha da benzer molar morfolojiye sahipti. Bu ilişkiler doğru olsaydı, bu fosillerin tarihlerinin Madagaskar'ın kolonizasyonu üzerinde iki ayrı olay gerektirecek şekilde etkileri olurdu. Avrupa fosil bölgelerindeki genetik kanıtlar ve diş taraklı primatların yokluğu göz önüne alındığında, en cimri açıklama, kök strepsirrhines'in Afro-Arap kara kütlesinde evrimleştiği, Madagaskar'a ve daha yakın zamanda Afrika'dan Asya'ya dağıldığıdır. Daha yakın zamanda, yapısı ve *Bugtilemur* içinde sık dişli genel varlığı bunun muhtemelen bir adapiform düşündüren, sorguya, yanı sıra çok sayıda diş özellikleri edilmiştir.

Düşünülmüş olan alternatif bir okyanus yayılımı şekli, lemur atalarının düşük deniz seviyesinin olduğu zamanlarda açıkta kalan deniz dağlarını kolonize ederek küçük adımlarla Madagaskar'a ulaşmış olabileceği adaya atlamaydı. Ancak, Davie Ridge boyunca bulunan tek deniz dağları bu kadar geniş bir kanalda çok küçük olacağından bu olası değildir. Afrika ve Madagaskar arasındaki Komor Adaları önemli ölçüde daha büyük olmasına rağmen, çok gençtirler, volkanik faaliyetlerle ancak 8 myö civarında oluşmuştur.  Madagaskar ile Afrika arasında bir kara köprüsü de önerildi, ancak bir kara köprüsü, adaya özgü olandan çok daha büyük bir Afrika memeli fauna örneğinin göçünü kolaylaştırabilirdi. Ayrıca, derin hendekler Madagaskar'ı anakaradan ayırır ve Oligosen'den önce deniz seviyesi bugünkünden önemli ölçüde yüksekti.

Kara köprüsü hipotezinin bir varyantı, hem bir kara köprüsünün nasıl oluşabileceğini hem de diğer memeli takımlarının onu neden geçemediğini açıklamak amacıyla önerilmiştir. Jeolojik çalışmalar, Hindistan ve Asya'nın çarpışmasının ardından Davie Kırılma Bölgesi'nin tektonik kuvvetler tarafından, muhtemelen bir kara köprüsü oluşturmaya yetecek kadar yukarı itildiğini göstermiştir. Gerçekten de, Davie Kırılma Bölgesi boyunca yer alan karot örnekleri, Mozambik Kanalı'nın en azından bir kısmının deniz seviyesinin 45 ile 26 myö arasında, veya muhtemelen 55 milyon yıl kadar erken olduğunu göstermektedir. Hint-Asya çarpışmasının ardından, fay tipi doğrultu atımlı faydan normal faya dönüştü ve deniz tabanı yayılması Davie Kırılma Zonu boyunca sıkışma yaratarak yükselmesine neden oldu. Miyosen'in başlarında, Doğu Afrika Yarığı fay boyunca gerilim yarattı ve okyanusun altında çökmesine neden oldu. Birçok Madagaskar memeli takımının farklılık tarihleri eskiden bu pencerenin içindeydi. Eski Dünya maymunları, köpekleri ve kedileri, daha sonra Miyosen'e kadar Afrika'ya ayrılmadı veya gelmedi. Bununla birlikte, Madagaskar memeli kuşlarının ayrışmasının daha yakın tarihli tarihi, bu kara köprüsü penceresinin dışında kalmaktadır ve bu süre zarfında kara köprüsü mevcut olsaydı, Madagaskar'da çok daha fazla memeli grubu çeşitliliği beklenirdi.

Lemur kolonizasyonunun tarihlendirilmesi, strepsirrhine evrimi ile aynı nedenlerle tartışmalıdır. Hem mitokondriyal hem de nükleer DNA dizileri kullanılarak, aye-aye ve lemurların geri kalanı arasındaki bölünmeye dayalı olarak tek bir kolonizasyonun 62 ila 65 milyon yıl önce olduğu tahmin edilmiştir. Öte yandan, seyrek fosil kayıtları ve diğer nükleer genlere dayanan bazı tahminler, 40 ila 52 arasında daha yeni bir tahmini desteklemektedir. mya. Ayrıca, Afrika'dan bir fosil strepsirrhine primat, *Plesiopithecus*, lemurların geri kalanının Afrika'da ayrıldığını ve bunun en az iki kolonizasyon olayı gerektireceğini öne sürebilir.

Sınırlı memeli popülasyonuyla Madagaskar'a güvenli bir şekilde yerleştikten sonra lemurlar, gelişen arboreal memeli gruplarının artan rekabetinden korundu. Maymunlar Oligosen tarafından evrimleşmiştir ve zekaları, saldırganlıkları ve aldatıcılıkları, onlara Afrika ve Asya'daki günlük adapiform primatlar üzerinde çevreyi sömürme avantajı vermiş ve nihayetinde onları yok olmaya ve geriye sadece gece lorisoidlerini bırakmaya itmiş olabilir.

### Ayrışma tarihleri

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Lemuroidea
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Daubentoniidae

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Indriidae

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lepilemuridae

 |
|  |
|  |
Cheirogaleidae

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Lemuridae

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Lemuroidea
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Daubentoniidae

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lepilemuridae

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Cheirogaleidae

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lemuridae

 |
|  |
|  |
†Megaladapidae

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Indriidae

 |
|  |
|  |
†Palaeopropithecidae

 |
|  |
|  |
†Archaeolemuridae

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Biri Horvath ve diğerleri (üstte) ve diğeri Orlando ve diğerleri (altta) olmak üzere iki rakip lemur filogenisi vardır. Horvath ve arkadaşlarının alt fosil lemurlarını yerleştirmeye çalışmadığına dikkat edin.
 |

|  |
| --- |
|  |

Madagaskar'ı kolonileştiren ata lemurunun küçük ve gececil olduğu düşünülüyor. Daha spesifik olarak, adapiform benzeri kraniyal anatomiye - özellikle kraniyal foramina ve orta kulak - sahip olduğu düşünülürken, diş yapısı ve postkraniyal anatomide cheirogaleidlere benzerken lemuridlerle karşılaştırılabilir.

Kolonizasyon sırasında adanın biyocoğrafyası hakkında kesin bir şey bilinmemekle birlikte, paleoiklim (antik hava düzenleri) Madagaskar'ın 30° G enleminde subtropikal sırtın ve hava düzenlerinin aşağıdakilerden dolayı bozulmasından etkilenmiş olabilir. Hindistan kuzeye doğru sürüklenirken. Her ikisi de Madagaskar üzerinde kuruma etkisi yaratacaktı ve sonuç olarak şu anda Madagaskar'ın güney ve güneybatısında bulunan kurak dikenli çalı adaya hakim olacaktı. Bu, Kretase ve Eosen arasındaki adanın sakinleri üzerinde kuraklığa tolerans için güçlü bir seçim baskısı oluşturacaktı. Madagaskar subtropikal sırtın üzerine çıktıkça ve Hindistan Asya'ya yaklaştıkça, iklim daha az kurudu ve kurak dikenli çalılar güneye ve güneybatıya çekildi.

Lemurlar Madagaskar'a ilk ulaştıklarından beri büyük ölçüde çeşitlendi. Aye-aye ve onun soyu tükenmiş ilişkilerinin ilk olarak, kolonizasyondan kısa bir süre sonra ayrıldığı düşünülmektedir. Moleküler araştırmalara göre, o zamandan beri, bilinen tüm mevcut ve soyu tükenmiş aile soylarının ortaya çıktığı iki ana çeşitlenme dönemi olmuştur. Geri kalan aileler, Geç Eosen (42 mya) ile Oligosen (30 mya) arasındaki 10 ila 12 milyon yıllık bir pencerede, ilk çeşitlenme döneminde ayrıldılar. Bu ayrışma penceresinin tarihleri, iklimin soğumasının gerçekleştiği ve okyanus akıntılarındaki değişikliklerin hava modellerini değiştirdiği Eosen-Oligosen yok oluş olayını kapsar. Madagaskar'ın dışında, bu tarihler aynı zamanda lorisoid primatların ve beş büyük sincap soyunun ayrışmasıyla da örtüşür, hepsi lemurlarınkine benzer nişleri işgal eder. Tarihler, ilk etoburların adaya 24 ile 18 arasında gelmesinden bu yana, artan yırtıcılığın aile düzeyinde ayrışmaya neden olduğunu göstermiyor. mya. Beş lemur ailesinden dördü arasındaki kesin ilişki, bu dar ve uzak pencere sırasında birbirlerinden ayrıldıklarından tartışmalıdır. Tüm araştırmalar Cheirogaleidae ve Lepilemuridae'yi Indriidae ve Lemuridae'nin kız kardeşi olarak kabul etse de, bazıları önce Cheirogaleidae ve Lepilemuridae'nin ayrıldığını, , diğerleri ise Indriidae ve Lemuridae'nin ilk ayrılan dallar olduğunu öne sürüyor.

İkinci büyük çeşitlendirme bölümü Geç Miyosen sırasında, yaklaşık 8 ila 12 myö'de meydana geldi ve gerçek lemurları (Eulemur) ve fare lemurlarını (Microcebus) içeriyordu. Bu olay, Madagaskar'ı etkileyen iklimdeki son büyük değişiklik olan Hint musonlarının başlangıcına denk geldi. İnsanlar adaya vardıklarında, hem gerçek lemurların hem de fare lemurlarının popülasyonlarının, habitat parçalanması nedeniyle birbirinden ayrıldığı düşünülüyordu. Yıllar önce. Moleküler araştırmalar bu cinslerde daha uzak bir bölünmeyi ancak son zamanlarda göstermiştir. En şaşırtıcı olanı, şu anda kriptik türler içerdiği düşünülen bir grup olan fare lemurlarıydı, yani sadece görünüşe göre birbirlerinden ayırt edilemezler. Buna karşılık, gerçek lemurları ayırt etmek ve cinsel dikromatizmi sergilemek daha kolaydır. Karyoloji, moleküler genetik ve biyocoğrafik kalıplardaki çalışmalar da onların filogenilerini ve çeşitlenmelerini anlamada yardımcı olmuştur. Bu iki cins için sapma tahminleri kesin olmamakla birlikte, yeni hava modelleri musonlar üretip muhtemelen bitki yaşamını etkilediğinden, Madagaskar'da daha yağışlı bir iklim değişikliği ile örtüşmektedir.

İki cins arasındaki evrimsel farklılıktaki bu farklılık, aktivite modellerindeki farklılıklardan kaynaklanıyor olabilir. Gerçek lemurlar genellikle günlüktür, potansiyel eşlerin görsel olarak diğer ilgili türlerin yanı sıra birbirlerini ayırt etmesine izin verir. Fare lemurları ise gececidir ve eş seçimi için görsel sinyalleri kullanma yeteneklerini azaltır. Bunun yerine, koku alma ve işitsel sinyalleri kullanırlar. Bu nedenlerden dolayı, gerçek lemurlar cinsel dikromatizm geliştirmiş olabilirken, fare lemurları şifreli türler olarak evrimleşmiş olabilir.

## Dağılım ve çeşitlilik

Halka kuyruklu maki (Lemur catta), son derece sosyal bir hayvandır, 30'dan fazla hayvandan oluşan gruplar halinde yaşar. Ayrıca anaerkildir ki bu durum makilerde yaygın olmakla beraber diğer primatlarda yaygın değildir. Diğer makiler gibi, bu tür de çok iyi koku alır ve bölgesini koku bezleri ile işaretler. Erkekleri ayrıca bölgelerini savunmak için "koku kavgaları" yaparlar.
Madagaskar'a varışlarından bu yana lemurlar hem davranış hem de morfoloji açısından çeşitlendi. Çeşitlilikleri, özellikle yakın zamanda soyu tükenmiş alt fosil lemurları göz önüne alındığında, dünyanın geri kalanında bulunan maymunların ve insasnı maymunlarınkiyle rekabet eder. Ağırlığı 30 g olan Madame Berthe'nin dünyanın en küçük primatı fare lemurundan soyu tükenmiş 160–200 kg (350-440 lb) Archaeoindris fontoynonti'ye kadar değişen lemurlar, çeşitli hareket biçimleri, değişen sosyal karmaşıklık seviyeleri ve yerel iklime benzersiz uyarlamalar. Normalde maymunlar, sincaplar, ağaçkakanlar ve otlayan büyük toynaklılar tarafından işgal edilen birçok nişi doldurmaya devam ettiler. Lemur aileleri arasındaki inanılmaz çeşitliliğe ek olarak, yakından ilişkili lemurlar arasında da büyük çeşitlilik olmuştur. Yine de coğrafi engellerle veya sempatideki niş farklılaşmasıyla ayrılmaya rağmen, bazen melezleşme meydana gelebilir. Lemur çeşitlendirmesi aynı zamanda kuzey Madagaskar'ın gerçek lemurları gibi çok uyumlu, çoğunlukla sıradan olmayan ve adanın ormanlarının çoğunda bulunan genel türler yarattı.

99 yaşayan lemur taksonunun çoğu sadece Madagaskar'da bulunur. İki tür, ortak kahverengi lemur (Eulemur fulvus) ve firavun faresi lemur (Eulemur mongoz), Komor Adaları'nda da bulunabilir, ancak her iki türün de son birkaç yüz yıl içinde kuzeybatı Madagaskar'dan adalara insanlar tarafından getirildiği varsayılmaktadır, bunlar Eulemur fulvus fulvus (anakaradan) ve E. f. mayottensis (Komor Adaları'ndan)'tir. Komor ve anakaradaki firavun faresi lemurları, iki popülasyon arasında hiçbir genetik farklılık göstermeyerek bu varsayımı desteklediler. Bu iki kahverengi lemur türü de dahil olmak üzere tüm lemurlar yalnızca Madagaskar adasına özgü olduğundan, endemik olarak kabul edilirler.

Tarihsel olarak, lemurlar, kuru yaprak döken ormanlar, ova ormanları, dikenli çalılıklar, yarı nemli ormanlar, dağ ormanı ve mangrov dahil olmak üzere çok çeşitli habitatlarda yaşayan tüm ada boyunca uzanıyordu. Bugün, toplu menzilleri adanın %10'u veya yaklaşık 60.000 km² (23.000 sq mi) ile sınırlıdır. Kalan ormanların ve lemurların çoğu adanın çevresi boyunca bulunur. Adanın merkezi olan Hauts-Plateaux, ilk yerleşimciler tarafından yerel olarak tavy olarak bilinen eğik çizgi tarımı yoluyla pirinç tarlalarına ve otlaklara dönüştürüldü. Erozyon toprağı tükettiğinden, orman yavaş yavaş geri dönemediği için döngüsel orman büyümesi ve yanması sona erdi. Bugün, kurak güney ormanlarından daha ıslak kuzey ormanlarına ve doğu kıyısı boyunca yağmur ormanlarına kadar, çiçek çeşitliliğinin seviyesi yağışla birlikte artmaktadır. Artan yeşillik, lemur topluluklarının çeşitliliği ve karmaşıklığı da dahil olmak üzere artan fauna çeşitliliğine karşılık gelir.

 Bin yıldan daha kısa bir süre önce soyu tükenmiş dev bir tembel lemur *olan Palaeopropithecus ingens'in* yaşam restorasyonu
Madagaskar'ın zorlu ortamında evrimleşmiş, fakir topraklarla dolu, fakir, mevsimlik bitki üretkenliğinde aşırı değişimler ve uzun süreli kuraklıklar ve yıllık siklonlar gibi yıkıcı iklim olaylarına maruz kalan makiler, hayatta kalmak için sıra dışı özelliklerin benzersiz kombinasyonlarını benimsemiş ve onları diğer primatlardan önemli ölçüde ayırmıştır. Sınırlı, mevsimsel kaynaklara yanıt olarak, makiler, mevsimsel yağ depolaması, hipometabolizma (bazı cheirogaleidlerde uyuşukluk ve kış uykusu dahil), küçük grup boyutları, düşük ensefalizasyon (göreceli beyin boyutu), katemeralite (hem gündüz hem de gece aktivite) ve/veya sıkı üreme mevsimleri gibi adaptasyonlar geliştirmişlerdir. İkincil olarak, aşırı kaynak kısıtlamaları ve mevsimsel üremenin diğer nispeten yaygın üç lemur özelliği ile sonuçlandığı düşünülmektedir: dişi baskınlığı, eşeysel monomorfizm (cinsiyetler arasında boyut farklılıklarının olmaması) ve sperm rekabeti gibi düşük düzeyde agonizm (çatışma) içeren eşler için erkek-erkek rekabeti.

1.500 ila 2.000 yıl önce insanların adaya gelişi, yalnızca lemur popülasyonlarının büyüklüğüne değil, aynı zamanda çeşitliliğine de önemli bir zarar verdi. Habitat tahribatı ve avlanma nedeniyle en az 17 türler ve 8 cinslerin soyu tükendi ve tüm türlerin popülasyonları azaldı. [49] Bir zamanlar neslinin tükendiği düşünülen birkaç tür, o zamandan beri yeniden keşfedildi. Tüylü kulaklı cüce lemur (*Allocebus trichotis*) yalnızca çoğu 19. yüzyılın sonlarında ve biri 1965'te toplanan beş müze örneğinden biliniyordu. 1989'da yeniden keşfedildi ve menzili içinde çok nadir olmasına rağmen, o zamandan beri beş milli parkta tanımlandı. [48] Benzer şekilde, daha büyük bambu lemurunun (*Prolemur simus*) 1970'lerin sonlarında soyu tükenmiş olduğu düşünülüyordu, ancak 1980'lerin sonlarında Ranomafana Ulusal Parkı yakınında bir popülasyon vardı. Tarihsel olarak, alt fosil kalıntılarının gösterdiği gibi çok daha geniş bir coğrafi dağılıma sahipti, ancak bugün dünyanın en çok tehlike altındaki 25 primatından biri olmaya devam ediyor. [59] bir ayırt edici morf (muhtemelen bir tür ya da alt-türleri) ve sifaka, edilmiş olan, şanslı olmamıştır kesilip bilinen tüm bölgelerden. Eğilimler değişmedikçe, yok oluşların devam etmesi muhtemeldir.

Yakın zamana kadar Madagaskar'da dev lemur türleri vardı. Şimdi yalnızca yakın tarihli veya alt fosil kalıntılarıyla temsil edilenler, modern formlardı ve izole olarak gelişen zengin lemur çeşitliliğinin bir parçası olarak sayılırlar. Bazı uyarlamaları, bugün lemurlarda görülenlerden farklıydı. Hepsi 17 soyu tükenmiş lemurlar, mevcut formlardan daha büyüktü, bazıları 200 kilogram (440 lb), ve gün içerisinde aktif olduğu düşünülmektedir. Hem boyut hem de görünüm olarak yaşayan lemurlardan farklı olmakla kalmayıp, aynı zamanda artık var olmayan ya da boş kalan ekolojik nişleri de doldurdular. Madagaskar'ın artık ormanlardan ve lemurlardan yoksun olan büyük kısımları, bir zamanlar 20'den fazla primat topluluğuna ev sahipliği yaptı.

## Ayrıca bakınız

* Primatların evrimi
* İnsanın evrimi

## Kaynakça

### Alıntılanan literatür