# Karışmalı kalıtım

Eğer kalıtım iki ebeveynin özelliklerini harmanlarsa çiçekler birkaç nesil içinde tek bir renk alır.
**Karışmalı kalıtım** veya **karışan kalıtım**, biyolojide 19. yüzyıldan kalma terk edilmiş bir kuramdır. Teoriye göre, yavrular, ebeveynlerinin özelliklerinin bir ortalamasını miras alır. Buna örnek olarak, aynı türden kırmızı ve beyaz çiçeklerin çaprazlanmasıyla ortaya pembe çiçeklerin çıkacağı düşüncesi verilebilir.

Charles Darwin'in pangenez yoluyla kalıtım teorisi, karışmalı kalıtımla ilişkilendirilmiştir. Pangeneze göre, vücudun her parçasından sperme veya yumurta hücresine katkı yapılır. Teorisine olan inancı, Fleeming Jenkin'in Darwin'in doğal seçilim teorisine muhalefet etmesine sebep oldu çünkü bu şekilde bir karışımın olmasının, doğal seçilimin yararlı yeni bir özelliği saptayamadan bu özelliğin karışma sebebiyle değerinin düşmesine sebep olacağını ileri sürmüştür.

Modern genetiğin gelişimi sırasında, 20. yüzyılın başlarından itibaren, parçacıklı kalıtımın geniş ölçüde kabul görmesiyle karışmalı kalıtım da terk edilmiş oldu.

## Tarihi

Charles Darwin'in pangenez kuramı diyagramı. Vücudun her bir parçası gonadlara göç eden ve döllenmiş yumurtanın oluşumuna ve dolayısıyla bir sonraki nesle katkıda bulunan gemmül adında küçük parçacıklar yayar. Bu kuram, organizmanın yaşamı boyunca vücudunda meydana gelen değişimlerin kalıtımsal olacağını (Lamarkçılıkta öne sürüldüğü gibi) ve kalıtımın karışmalı olarak gerçekleşeceğini ima eder.
### Darwin'in pangenezi

Charles Darwin, jeolojideki tekdüze süreçlerin çok uzun zaman dilimleri boyunca popülasyonların kalıtsal çeşitlilikleri üzerinde etkili olduğu anlayışına dayanarak doğal seçilim yoluyla evrim teorisini geliştirdi. Bu süreçlerden biri, Thomas Malthus'un da belirttiği üzere, hayatta kalmak ve üremek için mücadeleye yol açan, kaynaklar için rekabetti. Bazı bireyler şans eseri sahip oldukları özellikleri sayesinde daha fazla yavru bırakırlar ve bu özelliklerin frekansı popülasyon içerisinde artma eğilimindedir. Darwin, varyasyonun yaşandığını ve hayvan ile bitki ıslahı yoluyla yapılan yapay seçilimin değişime yol açtığını göstermek için her türlü kanıtı bir araya getirdi. Gereken tek şey güvenilir bir kalıtım mekanizmasıydı.

Pangenez, Darwin'in bir kalıtım mekanizması oluşturma girişimiydi. Bu teoriye göre, vücudun her bir parçasından ebeveynlerin gametlerine yani yumurta ve sperm hücrelerine göç eden gemmül adında küçük parçacıklar yayılır. Teorinin sezgisel bir çekiciliği vardı çünkü burun şekli, omuz genişliği, bacak uzunluğu gibi vücudun tüm bölümlerinin özellikleri hem babadan hem de anneden miras alınıyordu. Ancak kimi ciddi zayıf yönleri de vardı. Öncelikle, birçok özellik bireyin yaşamı boyunca değişebilir ve çevreden etkilenebilir: demirciler yaptıkları iş sebebiyle güçlü kol kasları geliştirebilir ve haliyle kol kaslarından gelen gemmüller bu kazanılmış özelliği taşımalıdır. Bu, edinilmiş özelliklerin Lamarkçı kalıtım yoluyla aktarılması anlamına gelir. İkincisi, gemmüllerin döllenme sırasında birbirleriyle karışmaları gerektiği gerçeği, karışmalı kalıtım anlamına gelir; yani yavruların her özelliği bakımından baba ile anne arasında olması gerekir. Bu, gözlemlenen kalıtım gerçekleriyle doğrudan çelişmektedir. Yalnızca, yavruların interseks olmaktan ziyade erkek veya dişi olmaları değil, örneğin farklı renkten çiçekler çaprazlandığında ilk nesilde renkler kaybolsa da sonraki nesillerde bunların yeniden belirmesi gibi gözlemlerle çelişmektedir. Darwin bu iki çelişkinin de farkındaydı ve özel yazışmalarından da anlaşılacağı üzere, karışmalı kalıtım konusunda güçlü şüpheleri vardı. T. H. Huxley'e gönderdiği 12 Kasım 1857 tarihli mektubunda Darwin şöyle yazmaktadır:

> Son zamanlarda çok kaba ve belirsiz bir şekilde speküle etmeye meyilli oldum ki; gerçek döllenme yoluyla üremenin, iki ayrı bireyin – ya da daha doğrusu her ebeveynin kendi ebeveynleri ve ataları bulunduğundan sayısız bireyin – gerçek bir füzyonu değil, adeta bir karışım şeklinde ortaya çıkacağı. Çaprazlanmış formların atalara bu denli büyük ölçüde geri dönmesinin başka türlü açıklanamayacağını düşünüyorum.
>
>

Mühendis Fleeming Jenkin'in de belirttiği üzere karışmalı kalıtım her bir özelliği vasatlaştırdığı için, eğer ki böyle bir mekanizmaya dayanıyorsa doğal seçilim gerçekleşemez.
Alfred Wallace'a gönderdiği 6 Şubat 1866 tarihli bir mektubunda Darwin, Gregor Mendel'inkilere benzer şekilde bezelye bitkileriyle melezleme deneyleri yaptığından ve tıpkı Mendel gibi ayrışan (karışmamış) varyeteler elde ettiğinden bahsetmiştir. Bu da, esasen kendi pangenez ve karışım kalıtımı teorisini çürütmekteydi.

> Belirli çeşitlerin birbirine karışmamasıyla kastettiğim şeyi tam olarak anlamadığınızı düşünüyorum. Burada doğurganlık söz konusu değil; açıklamak için bir örnek vereyim: Painted Lady ile mor ıtırşahileri çaprazladım; bu iki, oldukça farklı renklere sahip çeşit, aynı kapsülden dahi ara form ortaya çıkmadan, her iki çeşidin de eksiksiz bireylerini verdi. Böyle bir durumun en azından kelebeklerinizde ve *Lythrum*un üç formunda da ortaya çıkması gerektiğini düşünüyorum; her ne kadar bu vakalar görünüşte son derece etkileyici olsa da, dünyanın her dişisinin kendine has erkek ve dişi yavrular üretmesinden daha olağanüstü olduklarına emin değilim...
>
>

Karışmalı kalıtım, Darwin'in doğal seçilim yoluyla evrim teorisiyle de açıkça uyumsuzdu. Mühendis Fleeming Jenkin, Darwin'in *Türlerin Kökeni* eseri üzerine yazdığı 1867 tarihli eleştirisinde, doğal seçilime muhalefet etmek için bu uyumsuzluğu kullandı. Jenkin'e göre kalıtımın karışmalı olması durumunda, bir soyda ortaya çıkabilecek faydalı herhangi bir özellik, doğal seçilimin harekete geçmesine vakit kalmadan çok önce ortadan kaybolurdu. Evrimsel biyolog Richard Dawkins, karışmalı kalıtımının gözle görülür şekilde yanlış olduğunu, çünkü bu görüşün her neslin bir öncekinden daha homojen olacağını ima ettiğini belirtmiştir. Ayrıca, Darwin'in Jenkin'e bunu açıkça söylemiş olması gerektiğini ifade etmiştir. Sorun doğal seçilimde değil, karışmalı kalıtımdaydı ve Dawkins'e göre Darwin, kalıtımın mekanizmasının bilinmediğini, ancak kesinlikle karışım olmadığını söylemekle yetinmeliydi.

### Yerini Mendel kalıtımının alması

Mendel’in bezelye bitkileriyle yaptığı deneylerden birinde — F1 kuşağının kendi kendine döllenmesini gösteren bir Punnett karesi — kalıtımın karışarak değil, parçacıklı olduğunu ortaya koyar.
Karışmalı kalıtım, Gregor Mendel'in *Experiments on Plant Hybridization* (1865) adlı eserinde açıkladığı parçacıklı kalıtım teorisinin ölümünden sonra geniş ölçüde kabul görmesiyle nihayet terk edildi. 1892'de August Weismann germ plazması adını verdiği bir kalıtsal materyal fikri ortaya attı. Bu materyaller gondadlarla sınırlıdır ve vücudun (soma) geri kalanından bağımsızdır. Weismann'a göre, germ plazması bedeni oluşturur; ancak beden, germ plazmasını yalnızca dolaylı olarak, doğal seçilim aracılığıyla etkileyebilirdi. Bu fikir hem Darwin'in pangeneziyle ve Lamarkçılıkla çelişiyordu. Mendel'in çalışması, genetikçi Hugo de Vries ve diğerleri tarafından 1900'da yeniden keşfedildi ve kısa süre sonra aynı yıl William Bateson'ın deneyleriyle doğrulandı. Ayrışan, parçacıklı alellerle gerçekleşen Mendelci kalıtım, hem ayrık (keskin sınırlı) hem de sürekli değişken özelliklerin açıklaması olarak anlaşılmaya başlandı.

## Notlar

## Kaynakça

### Özel

### Genel

* Bowler, Peter J. (1983). *The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900*. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4391-4.
* Bowler, Peter J. (1989). *Evolution: The History of an Idea*. 2nd revised. Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 978-0-520-06386-0.
* Larson, Edward J. (2004). *Evolution:The Remarkable History of Scientific Theory*. Modern Library. ISBN 0-679-64288-9.