# Fotosentez

Bitkilerde fotosentezin şeması (**light**: ışık, **carbon dioxide**: karbondioksit, **oxygen**: oksijen, **carbohydrates**: karbonhidratlar, **water**: su). Üretilen karbonhidratlar bitki tarafından depolanır veya kullanılır.
Yaprak, bitkilerde fotosentezin gerçekleştiği başlıca yerdir.
 Bitki fotosentezinin genel denklemi (**light**: ışık, **carbon dioxide**: karbondioksit, **oxygen**: oksijen, **carbohydrates**: karbonhidratlar, **water**: su)
 Hem okyanus fitoplanktonları hem karasal bitki örtüsü dâhil, fotosentezin küresel dağılımını gösteren bileşik görüntü. Koyu kırmızı ve mavi-yeşil, sırasıyla okyanus ve karadaki fotosentetik aktivitesi yüksek bölgeleri gösterir.
**Fotosentez**, bitkiler ve diğer canlılar tarafından, ışık enerjisini organizmaların yaşamsal eylemlerine enerji sağlamak için daha sonra serbest bırakılabilecek kimyasal enerjiye dönüştürmek için kullanılan bir işlemdir. Bu kimyasal enerji, karbondioksit ve sudan sentezlenen şekerler gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır.

## Özellikleri

*Fotosentez* sözcüğü, Yunanca *phōs* (ışık) ve *sentez* (bir araya getirmek) sözcüklerinin bir araya getirilmesi ile oluşturulmuştur.

Çoğu durumda oksijen yan ürün olarak salınır. Çoğu bitki, çoğu alg ve siyanobakteri fotosentez yapar; bu tür canlılara fotoototroflar denir. Fotosentez, Dünya atmosferinin oksijen içeriğinin üretilmesinden ve korunmasından büyük ölçüde sorumludur ve tüm organik bileşikler ve Dünya'daki yaşam için gerekli enerjinin çoğunu sağlar.

Her ne kadar fotosentez farklı türler aracılığıyla farklı biçimlerde gerçekleştirilse de işlem her zaman ışıktan gelen enerjinin yeşil klorofil pigmentleri içeren reaksiyon merkezleri olarak adlandırılan proteinler tarafından emildiğinde başlar. Bitkilerde bu proteinler, en çok yaprak hücrelerinde bulunan ve kloroplast adı verilen organellerde bulunurken, bakterilerde hücre zarına gömülürler. Bu ışığa bağımlı tepkimelerde, su gibi uygun maddelerden elektronları almak için bir miktar enerji kullanılır. Sudan elektron alınmasının sonucu olarak su oksijen ve hidrojene parçalanmış olur. Suyun bölünmesiyle salınan hidrojen, kısa süreli enerji kaynağı olarak görev alan iki başka bileşiğin oluşturulmasında kullanılır: indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfat (NADPH) ve adenozin trifosfat (ATP-hücrelerin "enerji para birimi").

Bitkiler, algler ve siyanobakterilerde, şekerler biçimindeki uzun süreli enerji depoları, Calvin döngüsü adı verilen ışıktan bağımsız tepkimeler tarafından üretilir; bazı bakteriler aynı sonuca ulaşmak için ters Krebs döngüsü gibi farklı mekanizmalar kullanır. Calvin döngüsünde, atmosferik karbondioksit, hâlihazırda var olan ribüloz bifosfat (RuBP) gibi organik bileşiklerle birleştirilir. Daha sonra ışığa bağlı tepkimeler tarafından üretilen ATP ve NADPH kullanılarak, karbondioksitin ribüloz bifosfat ile birleşmesiyle oluşan bileşik indirgenir ve glikoz gibi başka karbonhidratlar oluşturmak üzere yoluna devam eder.

İlk fotosentetik canlılar, sanılana göre yaşamın evrimsel tarihinde erken evrimleşmiştir ve büyük olasılıkla elektron kaynakları olarak su yerine hidrojen veya Hidrojen sülfür gibi indirgeyici maddeler kullanmıştır. Siyanobakteriler ise daha sonra ortaya çıktı; ürettikleri aşırı oksijen, karmaşık yaşamın gelişimine olanak veren Dünya'nın oksijenlenmesine doğrudan katkıda bulunmuştur. Günümüzde, küresel olarak fotosentez yoluyla elde edilen ortalama enerji yakalama oranı yaklaşık 130 terrawatt'tır, bu da insan uygarlığının mevcut güç tüketiminin yaklaşık sekiz katıdır. Fotosentetik canlılar da yılda 100-115 milyar ton (91-104 petagram) karbonu biyokütleye dönüştürür.

## Tarihçe

|  |
| --- |
| Yaşamın zaman çizelgesi |
| Bu kutu: * görüntüle
* tartış
* değiştir
 |
| −4500 —–—–−4000 —–—–−3500 —–—–−3000 —–—–−2500 —–—–−2000 —–—–−1500 —–—–−1000 —–—–−500 —–—–0 — |  Su Tek hücreli yaşam Fotosentez Ökaryotlar Çok hücreli yaşam B i t k i l e r Eklem bacaklılar YumuşakçalarÇiçeklerDinozorlar MemelilerKuşlarPrimatlar
H a d e e n
 A r k e e n P r o t e r o z o y i kF a n e r o z o y i k |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Dünya'nın oluşumu |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk su |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | SEOA |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk fosiller |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | GDA meteorları |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk oksijen |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Pongola buzullaşması\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Atmosferik oksijen |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Huronian buzullaşması\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Eşeyli üreme |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk çok hücreli yaşam |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk mantarlar |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk bitkiler |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk hayvanlar |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Kriyojeniyen buz çağı\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Ediyakaran biyotası |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Kambriyen Patlaması |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | And buzullaşması\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk dört üyeliler |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Karoo buzul çağı\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | İlk insansılar / insanlar |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Kuvaterner buzul çağı\* |

 |
| (milyon yıl önce)\**Buzul çağları* |

Jan Baptist van Helmont'un Mary Beale tarafından yapılmış portresi, 1674
Aristo, bitkilerin yeşillenmesi için güneş ışığının gerekli olduğunu göstermiştir.

Van Helmont 17. yüzyılda, bitkisel materyal sentezi ile ilk araştırmaları yapmıştır. Araştırmacı 2,5 kg. ağırlığındaki bir söğüt fidanını, içinde 100 kg. toprak bulunan bir saksıya dikmiş ve bunu 5 yıl süresince sadece yağmur suyuyla sulamıştır. Süre sonunda fidan 85 kg'lık bir ağaç olmuştur. Deneme sonunda toprak kuru ağırlığı 99,994 kg. olarak belirlenmiştir. Aradaki 50 gramlık farkı deney hatası olarak kabul etmiş ve bitki ağırlığında oluşan 82,5 kg'lık madde artışının yalnız sudan kaynaklandığı kanısına varmıştır.

İlk kez 1771 yılında Joseph Priestley, bitkiler tarafından dışarı verilen oksijenin hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediği fikrini ortaya atmıştır. 1779'da Jan Ingenhousz havanın temizlenmesinin yeşil bitkiler tarafından ışıkta yapıldığını açıklamıştır. Fotosentezde klorofilin önemini vurgulamıştır.

1782 yılında Senebier yeşil bitkilerin havaya O2 vermesinin CO2 almalarına ve bitkiler tarafından meydana getirilen O2 miktarının tamamen ortamda var olan CO2 miktarına bağlı olduğunu göstermiştir.

1804 yılında De Saussure fotosentez esnasında eşit hacimde CO2 ve O2 alışverişi olduğu, buna benzer eşit hacimde bir gaz alışverişinin solunum esnasında da meydana geldiğini ileri sürmüştür. Bitkilerde biri ışıkta diğeri karanlıkta gelişen iki tip gaz alışverişi olduğunu, ışıkta CO2 alınımı ve O2 açığa çıkmasının ancak bitkinin yeşil kısımlarında olabildiğini göstermiştir. Ayrıca fotosentezde suyun rolüne dikkat çekmiştir.

Liebig 1840 yılında, CO2'in bitkiler için C kaynağı olduğunu vurgulamıştır.

1842 yılında Robert Mayer, ışığın enerji içerdiğini, canlılar tarafından kullanılan enerji kaynağının güneş ışığı olduğunu ve fotosentezde bitkinin yakaladığı güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürdüğünü belirtmiştir.

Engelman 1880 yılında fotosentezde ortama O2 verilmesinin kloroplastlarca sağlandığını ortaya koymuştur.

Blackman 1905'te fotosentezin yalnızca fotokimyasal bir olay değil aynı zamanda biyokimyasal bir olay olduğunu ileri sürerek, olayın ışık gerektirmeyen bir karanlık reaksiyon safhası olduğunu da vurgulamıştır.

Willstater ve Stoll 1918 yılında CO2, H2O ve ışık altında meydana gelen ilk ürünün CH2O ve O2 olduğunu ileri sürmüşlerdir.

Robert Hill 1937 yılında fotosentezin ışık reaksiyonu üzerinde çalışarak ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda, izole kloroplastların bile ortamda CO2 olmadan O2 oluşturabildiklerini görmüştür. Ayrıca yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcısı maddenin bulunduğunu ortaya koymuştur. Güncel bilgilere göre bu maddeler Ferredoksin ve NADP+'dır. Hill reaksiyonu adını verdiği bir denklemle olayı açıklamıştır.
Reaksiyon, fotosentezde O2'nin ışık reaksiyonlarında oluştuğu ve bunun kökeninin CO2 değil de H2O olduğunu göstermesi yönünden önemlidir.

Fotosentezin karanlık reaksiyonları üzerinde çalışan (1954-1961) Calvin ve arkadaşları ise olaydaki C metabolizmasını tüm ayrıntılarıyla açıklamışlardır. Bunun üzerine Calvin'e Nobel ödülü verilmiştir.

1966'da Hatch ve Slack, bazı bitkilerde fotosentezin karanlık reaksiyonlarında oluşan ilk kararlı ürünün 3C değil de 4C olduğunu bulmuşlar ve söz konusu bitkilerin tamamen farklı bir C metabolizması olduğunu göstermişlerdir.

Yirminci yüzyılın başlarında tek hücreli yeşil su yosunlarında (*Chlorella vulgaris*) fotosentezle ilgili araştırmalar Warburg tarafından yapılmıştır.

## Önemi

Fotosentez, ışık enerjisini kimyasal bağ enerjisine dönüştürerek ilk basamaktaki organik madde üretimini sağlayan mekanizmadır.
Bitkiler besin zincirinin ilk halkasını oluşturduğundan, diğer tüm canlıların var olabilmesi ve yaşamlarını sürdürebilmeleri için gerekli enerji fotosentez olayı sırasında elde edilir.

Fotosentezle havanın CO2 ve O2 dengesi korunmaktadır.

Fotosenteze ilişkin bulgular, her yeşil bitkinin organik madde üreten bir fabrika olduğu, bu süreçte güneş enerjisini kullanan aygıtların kloroplastlar olduğunu göstermiştir. Yeryüzüne ulaşan güneş ışınlarının yalnızca yarısı fotosentezde kullanılmaktadır. Bu konuda yapılan araştırmaların dünya nüfusunun gıda ihtiyaçları yönünden önemli olduğu bilinmektedir.

## Pigmentler

**Kloroplastın yapısı:1)**dış membran **2)**membranlar arası alan **3)**iç zar (1 + 2 + 3= kabuk) **4)**stroma (sulu sıvı) **5)**tilakoyid lümen (tilakoidin içi) **6)**tilakoyid membran **7)**granum (tilakoyid yığını) **8)**tilakoyid (lamella) **9)**nişasta **10)**ribozom **11)**plastid DNA' sı **12)** plastoglobül (lipit damlası)
Fotosentezde en önemli olgu güneş enerjisini yakalayıp onu kimyasal bağ enerjisine dönüştürebilme yeteneğidir. Bu işlevi bitkilerin kloroplastlarında veya kromatoforlarında bulunan pigmentler yapmaktadır. Bunların başlıcaları şöyledir:

* Klorofiller
* Karotenoidler
* Fikobilinler

## Tepkimeler

### Işığa bağlı tepkimeler

Işığa bağlı tepkimeler, canlının ışıklı ortamda ışığa bağımsız tepkimeler için gereken ATP ve NADPH'yi ürettiği bir dizi tepkime zinciridir. Bu tepkimeler tilakoit zar üzerinde gerçekleşir. Işığı soğuran klorofil molekülünden serbest kalan elektronlar elektron taşıma sistemi (ETS) elemanlarından geçer. Bu sırada ATP ve NADPH çıkışı olur.

Klorofile sahip canlıların ADP ve inorganik fosfat (Pi) kullanarak ATP üretmesine fotofosforilasyon denir. Bu olay devirli fotofosforilasyon ve devirsiz fotofosforilasyon olmak üzere iki yolla gerçekleşir. Devirsiz fotofosforilasyonda, devirliden farklı olarak su, fotolize uğrar. Tepkime şu şekildedir.

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + ışık → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2
Bu tepkimeler sonucu oluşan O2'nin bir kısmı mitokondrilere gönderilir, artanı ise atmosfere verilir. Oluşan ATP ve NADPH molekülleri stroma sıvısına girer, artık canlı ışıktan bağımsız tepkimeleri gerçekleştirmeye hazırdır.

### Işıktan bağımsız tepkimeler

Bu tepkimeler stroma bölgesinde gerçekleşir. Stromalar protein yapılıdır. Bu tepkimeler aydınlıkta da karanlıkta da olabilir. CO2'nin devreye girmesiyle başlar. Hidrojen ile CO2 birleşerek karbonhidratları meydana getirir.

### Calvin döngüsü

Calvin-Benson döngüsü, fotosentez sırasında kloroplast'ta gerçekleşen kimyasal reaksiyonlar kümesidir. Bu döngü karanlık evre reaksiyonları içindedir çünkü Güneş ışığından enerji sağlandıktan sonraki bölgede yer alır. Calvin döngüsü ismini, bunu bulduğu için 1961 Nobel Kimya Ödülü'nü kazanan Melvin Calvin'den alır. Calvin ve meslektaşları Kaliforniya Üniversitesi, Berkeley'de çalışmışlardır.

### Karbon tutulum mekanizmaları

* C3 karbon tutulumu mekanizması
* C4 karbon tutulumu mekanizması

C3 karbon tutulumu mekanizması, fotosentezdeki karbon tutulumu mekanizmalarından biridir. Bu süreçle karbondioksit ve ribulozbifosfat (RuBP, 5 karbonlu bir şeker), aşağıdaki reaksiyonla 3-fosfogliserata dönüştürülür:

6 CO2 + 6 RuBP → 12 3-fosfogliserat
C4 karbon tutulumu mekanizması, CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun, bitkilerin çoğunda görülen ve daha basit olan C3 mekanizmasından farklı olduğu anlaşılmıştır. Her iki mekanizmada (Kalvin döngüsünde oluşan ilk enzim) olan RuBisCO'nun fotorespirasyonu veya karbon bileşiklerinden CO2'in oksijen kullanılarak kırılması oluşan enerjiyi harcamak içindir.

## Fotosentez hızını etkileyen etkenler

### Çevresel etkenler

1. CO2 miktarı: Karbondioksit arttığında fotosentez hızı belli bir yere kadar artar, sonra sabit kalır.
2. Işık şiddeti: Arttığında fotosentez hızı belli bir değere kadar artar, sonra sabit kalır.
3. Işık rengi: Fotosentez en çok mor ve kırmızı ışıkta gerçekleşir, en düşük hız ise yeşildedir.
4. Sıcaklık: Enzimlerin çalıştığı optimum sıcaklık olan 25-35 derece arası fotosentez hızı maksimumdur. Eğer sıcaklık artmaya devam ederse enzimler bozulur. Sıcaklık çok düşerse enzimler durur.
5. Su miktarı: Su miktarı %15'in altına indiğinde enzimler inaktif olacağından fotosentez durur. Su miktarının belli bir değerden sonra artması fotosentez hızını etkilemez.

### Genetik etkenler

1. Kloroplast sayısı
2. Yaprak sayısı ve yapısı
3. Stoma sayısı
4. Kütikula kalınlığı
5. Klorofil sentezleme geni

## Ayrıca bakınız

* Yapay fotosentez
* D vitamini
* Calvin döngüsü
* Hücresel solunum
* Kemosentez
* C3 karbon tutulumu mekanizması
* C4 karbon tutulumu mekanizması
* Fotosentetik reaksiyon merkezi
* Kuantum biyolojisi

## Konuyla ilgili yayınlar

### Kitaplar

* Kingsley R. Stern; Shelley Jansky; James E. Bidlack (2003). *Introductory Plant Biology* (İngilizce). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-290941-8.
* Robert E. Blankenship (2014). *Molecular Mechanisms of Photosynthesis* (İngilizce) (2. bas.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4051-8975-0. 19 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi.
* Govindjee; J.T. Beatty; H. Gest; J.F. Allen (2006). *Discoveries in Photosynthesis*. Advances in Photosynthesis and Respiration (İngilizce). **20**. Berlin: Springer. ISBN 978-1-4020-3323-0. 19 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi.
* Jane B. Reece; Lisa A. Urry; Michael L. Cain; Steven A. Wasserman; Robert B. Jackson; Peter V. Minorsky (2013). *Campbell Biology* (İngilizce). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-77565-8.

### Makaleler

* Gupta RS, Mukhtar T, Singh B (Jun 1999). "Evolutionary relationships among photosynthetic prokaryotes (*Heliobacterium chlorum*, *Chloroflexus aurantiacus*, cyanobacteria, *Chlorobium tepidum* and proteobacteria): implications regarding the origin of photosynthesis". *Molecular Microbiology*. **32** (5). ss. 893-906. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x. ISSN 0950-382X. PMID 10361294.
* Rutherford AW, Faller P (Jan 2003). "Photosystem II: evolutionary perspectives". *Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences*. **358** (1429). ss. 245-253. doi:10.1098/rstb.2002.1186. PMC 1693113 . PMID 12594932.

## Kaynakça

## Dış bağlantılar

 Wikimedia Commons'ta fotosentez ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur

### Türkçe

* Dünya'nın en verimli yapay fotosentez sistemi geliştirildi9 Ocak 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Khan Academy, video tanıtımı2 Ocak 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

### İngilizce

* www.chemsoc.org20 Nisan 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Fotosentez15 Aralık 2005 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* www.biochemweb.org
* Tanınmış bir uzmandan (Govindjee) her seviye için fotosentez sayfaları koleksiyonu15 Mayıs 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Derinlemesine ileri fotosentez6 Temmuz 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Bilim Yardımı: Lise bilimine uygun
* fotosentez makalesi
* Metabolizma, Hücresel Solunumu ve Fotosentez - Biyokimya ve Hücre Biyolojisi Sanal Kütüphanesi
* Fotosentezin orta düzeyde genel olarak incelenmesi
* Fotosentezin Genel Enerjetiği15 Aralık 2005 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Fotosentez Keşif Kilometre Taşları12 Haziran 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. - deneyler ve arka plan
* Fotosentez ile üretilen oksijenin kaynağı İnteraktif animasyon, ders kitabı rehberi
* Marshall J (2011-03-29). "İlk pratik yapay yaprak çıktı." Keşif Haberleri.
* Fotosentez - Işık Bağımlı ve Işık Bağımsız Aşamaları10 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Ehrenberg R (2017-12-15). "Fotosentez düzeltmesi" . Bilinen Dergi.