# Ökaryot

| Ökaryot Yaşadığı dönem aralığı: 1650-0 myö Stateriyen-Günümüz *Had'n*ArkeenProterozoyikFa.
 |
| --- |
|  |
| Biyolojik sınıflandırma  |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Üst âlem: | **Eukaryota** (Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978 |

 |
| Âlemler |
| * Archaeplastida

 Âlem **Plantae** – Bitkiler* Hacrobia
* SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria)
* Discoba
* Loukozoa
* Amoebozoa
* Opisthokonta

 Âlem **Animalia** – Hayvanlar
 Âlem **Fungi Hemimastigophora
 |

**Ökaryotlar** (Latince: Eukaryota), hücrelerinde bir çekirdek ve genellikle de organeller içeren bir canlılar grubu olup bilimsel sınıflandırmada arkeler ve bakterilerle beraber tüm canlıları kapsayan üç ana gruptan biridir.

Ökaryotların genetik malzemeleri, zarla çevrili çoğunlukla bir ve nadiren de birden çok çekirdek içinde yer alırlar. Bu nedenle kelime, gerçek (Grekçe: eu) ve çekirdek (Grekçe: karyon) sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hâli **ökaryotik**tir. Bakteri ve arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce prokaryot olarak adlandırılırlar (evvel (Grekçe: pro-) ve çekirdek (Grekçe: karyon)). Çekirdeğin yanı sıra ökaryotların kloroplast veya mitokondri gibi zarla çevrili çeşitli organelleri vardır. Bu tür hücre içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz.

Ökaryotların ortak bir atası olduğu için bir üst âlem (İngilizce: domain) olarak tanımlanmışlardır. Üst âlem sisteminde ökaryotların prokaryotlara kıyasla arkelerle daha çok ortak özellikleri olduğundan arkelerle beraber neomura kladı içinde gruplandırılırlar.

## Ökaryot hücreleri arasındaki farklılıklar

Ökaryotlar genel olarak bitki, hayvan, mantar ve Protista olarak dört gruba ayrılırlar. Ancak protista grubu aslında bitki, hayvan ve mantar olarak sınıflandırılamayan canlıları bir arada toplayan bir grup olduğu için bazı biyologlar tarafından kabul görmez ve yerine daha küçük gruplar tanımlarlar.

Çok çeşitli ökaryotik hücre tipi olmakla beraber hayvan ve bitkilerin en yaygın ve iyi bilinen çeşitleri olduklarından ökaryot yapısının anlaşılması için iyi bir başlangıç noktası oluştururlar. Ancak mantar ve çoğu protistanın hayvan ve bitkilerden önemli farklılıkları vardır.

### Hayvan hücresi

Tipik bir hayvan hücresinin yapısı
Hayvan hücresi, hayvanların dokularını oluşturan bir ökaryotik hücre tipidir. Hayvan hücreleri diğer ökaryotlardan (özellikle bitki hücrelerinden) belirgin bir farklılık gösterir; hücre duvarı ve kloroplastları yoktur ve kofulları daha küçüktür. Hücre zarı esnek olduğundan hayvan hücreleri çeşitli şekillere girebilir ve fagositik bir hücre, başka cisimleri içine alabilir. Ayrıca bitki hücresinden farklı organelleri vardır. İnsan hücreleri biyolojik olarak ökaryotik hücrelerle aynı kategoriden sayılırlar.

### Bitki hücresi

Tipik bir bitki hücresinin yapısı
Bitki hücreleri, diğer ökaryotik organizmaların hücrelerinden oldukça farklıdır. Belirgin özellikleri

* *Tonoplast* adlı bir zarla çevrili büyük bir merkezî kofulun hücrenin turgorunu (hücre zarının hücre duvarına yaptığı basıncı) düzenler ve sitozol ile bitkinin öz suyu arasında moleküllerin hareketini kontrol eder.
* Selüloz, protein ve çoğu zaman ligninden oluşmuş hücre duvarı, protoplastlar tarafından hücre zarının dışına yerleştirilir. Buna karşın bakterilerin hücre duvarları peptidoglikandan, mantarlarınkiyse kitinden oluşur.
* Plasmodesmata, hücre duvarındaki gözenekleri birbirine bağlayarak her bir bitki hücresinin ona bitişik hücrelerle haberleşmesini sağlar. Bu, mantarlarda görülen hif ağından farklıdır.
* Plastitler, başlıca hücre içi organellerdir. Çeşitli biyokimyasal tepkimeler içlerinde gerçekleşir. Ayrıca besin depolamak için kullanılırlar. Fotosentezin yapıldığı kloroplastlarda bulunan klorofil, bitkilere yeşil rengi verir.
* Kamçısı (flagellası) olmayan bitkilerde (örneğin iğne yapraklılar ve çiçekli bitkiler) hayvan hücrelerinde bulunan sentrioller de bulunmaz.

### Mantar hücresi

Mantar hücreleri en çok hayvan hücrelerine benzerler. Hayvan hücrelerinden farklılıkları

* Hücre duvarı kitinden oluşmuştur.
* Hücreler birbirinden daha az ayrışmışlardır. Gelişmiş mantar türlerinin hücreleri septum denen gözenekli bölmelerden oluşurlar. Bunlardan sitoplazma, organeller ve bazen çekirdek geçebilir. Koenosit olarak adlandırılan septumlu türlerde organizma, aslında tek bir dev hücredir. Basit mantarlarda böyle bölmeler yoktur.
* Yalnızca en ilkel mantarlar, chytridiomycota bölümünde yer alanlar kamçılılardır.

## Yapı

Ökaryotik hücreler, prokaryotlardan genelde çok daha büyüktürler. Organel olarak adlandırılan çeşitli iç zarlar ve iç yapılar, ayrıca miktrotüpçük (İngilizce: microtubule), mikroiplik (İngilizce: microfilament) ve ara ipliklerden (İngilizce: intermediate filaments) oluşmuş hücre iskeletine sahiptirler. Hücre iskeleti, hücrenin iç yapısını ve şeklini belirler. Ökaryotik DNA, hücrenin bölünme dönemlerinde kromozom olarak adlandırılan doğrusal tomarlar hâline dönüşür. Bunlar çekirdeğin bölünmesi sırasında kopyalanıp mikrotüpçükler tarafından çekilirler. Eşeysiz hücre bölünmesine (mitoz) ek olarak çoğu hayvan hücresinin hücre kaynaşması yoluyla gerçekleşen bir eşeyli üreme sürecine (mayoz) sahiptir. Bu üreme süreci prokaryotlarda görülmez.

### İç zar

Ökaryotik hücrelerde çeşitli zarla çevrili yapılar bulunur. Bunlara toplu olarak iç zar sistemi denir. Vezikül veya koful (vaküol) gibi basit bölmeler başka zarlardan tomurcuklanarak meydana gelir. Çoğu hücreler endositoz adı verilen bir süreçle besin ve diğer maddeleri içlerine alırlar; endositozda dış zar içe kıvrılıp sonra büzülerek bir vezikül oluşturur. Çoğu zarla çevrili organelin evrim sırasında bu tür veziküllerden meydana gelmiş olduğu varsayılmaktadır.

Çekirdek, çekirdek kılıfı olarak adlandırılan bir çift zar ile çevrilidir. Çekirdek örtüsünde bulunan gözenekler moleküllerin girip çıkmasını sağlar. Çekirdek kılıfının çeşitli tüp veya yapraksı uzantıları, endoplazmik retikulum (ER) olarak adlandırılan yapıyı oluşturur. Bu yapı protein ulaşımı ve olgunlaşmasından sorumludur. Granüllü ER'da ribozomlar bulunur ve bunların sentezlediği proteinler ER'un iç kısmına (lümenine) girer. Bu proteinler sonradan düz ER'dan (yani ER'un granülsüz kısmından) tomurcuklanan veziküllerin içine girerler. Çoğu ökaryotta bu protein taşıyan veziküller golgi aygıtı veya diktiyozom denen yassılaşmış vezikül desteleriyle kaynaşırlar ve proteinler orada çeşitli yapısal değişimlere uğrarlar.

Veziküller çeşitli amaçlar için özelleşmiştir. Örneğin lisozomlar, besin kofullarının içindekileri sindiren enzimler bulundurur, peroksizomlarsa hücre için zehirli olan peroksiti parçalar. Çoğu protozoada bulunan büzülür (kontraktil) kofullar, hücredeki fazla suyu toplayıp dışarı atarken ekstruzomlar avcı (predatör) canlıları kaçırmasına ve hücrenin avını yakalaması için dışarı madde atmasına yarar. Çok hücreli canlılarda hormonlar, çoğu zaman veziküllerde üretilirler. Yüksek bitkilerde hücre hacminin büyük bir kısmını işgal eder merkezî koful, hücrenin osmotik basıncını sabit tutar.

### Mitokondri ve plastitler

 Mitokondri yapısı:
1) İç zar
2) Dış zar
3) Krista
4) Matriks
Mitokondriler hemen her ökaryotta bulunan organellerdir. Bir çift zarla çevrilidirler ve içte olanına krista adı verilen iç kıvrımlardan oluşurlar. Hücre solunumu burada gerçekleşir. Kendi DNA'ları vardır ve başka mitokondrilerin bölünmesi sonucu meydana gelirler. Evrim sırasında endosimbiotik bakterilerden (proteobakteriler) oluştukları teorisi genel kabul görmüştür. Mitokondrisi olmayan birkaç protozoda da hidrojenozom ve mitozomlar gibi mitokondri türevi organeller mevcuttur.

Bitki ve çeşitli alg gruplarında ayrıca plastitler bulunur. Bunların da kendi DNA'ları vardır ve endosimbiontlardan (bu durumda siyanobakteriler) oluşmuşlardır. Bu plastitlerin çoğu kloroplast olup siyanobakteriler gibi klorofil içerip fotosentez yoluyla enerji üretirler. Diğer plastitler gıda depolamaya yarar. Plastitlerin tek bir kökeni olması muhtemel olmakla beraber plastit bulunduran bitki grupları evrimsel olarak birbirine yakın değildir. Bazı ökaryotlar plastitlerini ikincil bir endosimbiyoz veya yutma yoluyla edinmişlerdir.

Çekirdeğin de endosimbiotik kökenli olduğu öne sürülmüş, ayrıntısı aşağıda verilmiştir. Ayrıca ökaryot kamçısının da endosimbiotik kökenli olduğu ve spiroketlerden geliştiği iddia edilmiş, ancak hücre anatomisi ile uyumsuzlukluğu ve hücre çoğalmasıyla bağdaştırılamadığı için bu iddia genel kabul görmemiştir.

### Hücre iskeleti

Çoğu ökaryotun kamçı (flagella veya flagellum) adı verilen, ince, uzun ve hareketli sitoplazma uzantıları vardır. Bunlar tübülin ve kısa kirpiklerden (silyalardan) oluşur. Her ikisi de beslenme, duyum ve hareketle ilişkilidir ve prokaryot kamçılarından tamamen farklıdır. Kamçıyı içinden destekleyen bir demet mikrotüpçüktür. Bunlar, kinetozom ve sentriyol olarak da adlandırılan bazal cisimden çıkar. Mikrotüpçükler kamçının içinde, merkezde iki tekli ve onun çevresinde dokuz ikili olarak düzenlenmişlerdir. Kamçının ayrıca üzerini kaplayan saçlar (mastigonemler) onu hem zar hem de hücre iskeletine bağlayan pullar da bulunabilir. Kamçının içi sitoplazmaya bağlıdır. Mikroiplik yapılar (aktin ve ona bağlanan α-aktinin, filamin, fimbrin) hücre zarının alt yüzeyinde tabaka ve desteler hâlinde bir ağ oluşturur. Mikrotübüllerin motor proteinleri, örneğin dinein ve kinesin, bu ağa dinamik bir özellik sağlar.

Sentriyoller çoğu zaman kamçısı olmayan hücre ve gruplarda da bulunur. Genelde kinetit olarak adlandırılan birli veya ikili gruplar hâlinde mikrotüpçüklerin köklerini oluştururlar. Bunlar hücre iskeletinin ana bileşkelerinden biridirler ve inşâları birkaç hücre bölünmesi boyunca olur. Bir kamçı ana hücrede kalır, öbürü ise ondan türetilir. Sentriyoller, ayrıca çekirdeğin bölünmesi sırasında iğ ipliği oluşumunda da rol oynayabilirler

Hücre iskeleti, hücrenin şeklini belirlemekte ve (kemokinez ve kemotaksi gibi) hareketini sağlamakta önemli bir rol oynar. Bazı protistlerin çeşitli başka mikrotüpçüklü organelleri de vardır: örneğin heliozoa ve radioloria, suda yükselme veya av yakalama için aksopodialara sahiptirler. Haptofitlerinse haptonema adlı kamçı benzeri bir organeli vardır.

### Bitki hücre duvarı

Bitki hücrelerinin bir hücre duvarı vardır; bu, hücre zarının dışında yer alan ve pek esnemeyen bir tabakadır. Hem hücreye yapısal destek sağlar, hem de bir filtre mekanizması olarak çalışır. Hücrenin içine su girmesi hâlinde aşırı şişmeyi engeller. Birincil hücre duvarını oluşturan başlıca karbonhidratlar selüloz, hemiselüloz ve pektindir. Selüloz mikrofibrilleri, hemiselüloz bir yulara bağlanarak bir selüloz-hemiselüloz ağı oluştururlar. Bu da pektin matriks içinde yer alır. Birincil hücre duvarında bulunan başlıca hemiselüloz ksiloglukandır.

### Üreme

Çekirdek bölünmesi ile hücre bölünmesi çoğunlukla eşgüdümlü olur ve genelde mitoz yoluyla gerçekleşir. Bu süreç sonunda her kromozomun birer kopyası yavru hücrelere dağıtılır. Çoğu ökaryotlarda ayrıca bir eşeyli üreme süreci vardır. Bunda tipik olarak haploit ve diploit döller (nesiller) sırayla birbirini izler. Haploit dölde her kromozomun bir, diploit dölde ise iki kopyası vardır; haploit döl mayoz bölünmeyle, diploit dölse çekirdek kaynaşmasıyla (singami) meydana gelir. Ancak bu genel kalıp içinde epey bir çeşitlilik görülebilir.

## Köken ve evrim

Ökaryotik hücrenin oluşumu canlıların evriminde önemli bir dönem noktasıdır. Çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve neredeyse tüm çok hücreli canlıları içermektedir. Bu süreci oluşturan olayların zamanlamasını kestirmek zordur; Knoll (1992) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce oluştuklarını öne sürer. Modern canlı gruplarına ait olduğu düşünülen kırmızı yosun fosillerinin yaklaşık 1 milyar 200 milyon yıl önceden kalma olduğu görüşü de vardır.

1980'ler ve 1990'larda yapılan araştırmalar sonucunda çizilen rRNA Filogenetik ağaçlarında çoğu ökaryot organizma çözümlenememiş, (teknik anlamıyla gerçek taç olmayan) bir "taç" grup içinde bırakılmıştı. Bu grup, mitokondri kristallerinin şekline bağlı olarak ikiye bölünmüştü. Mitokondrisi olmayan birkaç grup, ayrı bir dal olarak diğer ökaryotlardan ayrılıyor, dolayısıyla bu eksikliğin çok eski dönemlerden kalma olduğu düşünülüyordu. Ancak artık bunun "uzun dal çekimi" adı verilen bir artifakt olduğu belirlenmiştir. Bu grupların diğer ökaryotlardan ayrıldıktan sonra mitokondrilerini kaybettikleri bilinmektedir.

Aktin ve diğer moleküllere dayandırılarak hazırlanmış ağaçlar, farklı ve daha tam bir görüntü ortaya çıkarmıştır. Ökaryotların çoğu aşağıdaki üst gruplara aittir:

|  |  |
| --- | --- |
| Opisthokonta (Opistokontlar) | Animalia (Hayvanlar), Fungi (Mantarlar), Choanoflagellatea (koanoflagellatlar), vb.
 |
| Amoebozoa (Amebozlar/Amebozolar) | Çoğu kalın kökbacaklı amoeba (Amip) ve Mycetozoa (Sıvaşık küf)
 |
| Rhizaria (Rizarlar) | Foraminifera (Foraminiferler), Radiolaria (Radyolarlar) ve diğer çeşitli amipsi protozlar/protozolar
 |
| Excavata (Ekskavatlar) | Çeşitli kamçılı protozlar/protozolar
 |
| Primoplantae/Archaeplastida (Primoplantlar/Arkeplastitler) | Embryophyta (Kara bitkileri), yeşil algler, kırmızı algler ve Glaucophyta (Glaukofitler)
 |
| Chromista (Kromistler) | Kahverengi algler, diatomlar, Oomycete (su küfleri), vs.
 |
| Alveolata (Alveolatlar) | Silyalılar, Apicomplexa (Apikompleksler), Dinoflagellata (Dinoflagellatlar), vs.
 |

Birkaç sınıflandırma uzmanı, unikont ve bikontlar adlı iki büyük klad tanımaktadırlar: unikontlar tek, bikontlarsa iki kamçılı bir atasal canlıdan türemişlerdir. Bu sistemde ofistokontlar ve amibozoanlar unikont sayılırlar, kalanlar bikontturlar. Kromistler ve alveolatlar, atasal olarak kromalveolatlar adlı fotosentetik daha büyük bir gruba ait olabilirlerse de bu görüş hâlen tartışmalıdır. Özellikle sentrohelidler gibi bazı küçük protista grupları bu üst gruplardan hiçbiri ile ilişkilendirilmemişlerdir. Ökaryotlar, arkelerle genetik mekanizmaları açısından yakın derecede ilişkilidir. Bu yüzden bazı uzmanlarca arkelerle birlikte neomura kladına yerleştirilirler. Ancak hücre zarının yapısı gibi başka bakımlardan ökaryotlar bakterilerle benzeşirler. Bu durumu açıklamak için üç hipotez önerilmiştir:

* Ökaryotlar iki hücrenin kaynaşması ile oluşmuşlar, sitoplazmaları bir bakteriden, çekirdekler de bir arkeden (alternatif bir görüşe göre ise bir virüsten) oluşmuştur.
* Ökaryotlar arkelerden gelişmişler ve proto-mitokondrilerden öbakteriyel özellikler edinmişlerdir.
* Ökaryotlar ve arkeler değişime uğramış bir bakteriden ayrı ayrı gelişmişlerdir.

Sonuncu hipotez hâlen en çok kabul görmektedir. İç zar sistemi ve mitokondrilerin kökeni de tartışmalıdır. **Fagotrofik hipotez**e göre endositozun gelişmesini takiben bu zarlar oluşmuş ve sonra özelleşmişlerdir. Mitokondriler, plastitler gibi yutma yoluyla edinilmişlerdir. **Sintrofik hipotez**e göre bir ön ökaryot (proto-ökaryot), beslenmek için ön mitokondriyi (proto-mitokondriyi) kullanıyordu. Zaman içinde büyüyerek onu tamamen sarmış, kısmen mitokondri genlerinin katkısıyla iç zarlar daha sonra oluşmuşlardır. (Bu hipotezin bir versiyonu hidrojen hipotezi olarak bilinir.)

Aşağıdaki filogenetik ağaçta, ökaryot gruplarının kaç milyon yıl önce (myö) yeni soylara ayrıldığı belirtilmektedir. Holomycota ağacı Tedersoo ve ark. tarafından oluşturulmuştur.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Eukaryotes
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Bikonta
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Archaeplastida (Plantae *sensu lato*)  |
|  |
|  |
Hacrobia  |
|  |
|  |
SAR supergroup  |
|  |

 |
|  |
|  |
Excavata  |
|  |
| Podiata
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
CRuMs  |
|  |
| Amorphea/
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Amoebozoa  |
|  |
| Obazoa
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Breviatea  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Apusomonadida  |
|  |
| Opisthokontlar
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Holomycota
 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Cristidiscoidea
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Fonticulida

 |
|  |
|  |
Nucleariida  |
|  |

 |
|  |
| Fungi/
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
BCG2

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Gerçek mantarlar  |
| 410 myö
 |
|  |
Aphelida

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
BCG1

 |
|  |
| Rozellomyceta/
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Rozella  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Namako-37

 |
|  |
|  |
Microsporidia  |
|  |

 |
|  |

 |
| Cryptomycota
 |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Opisthosporidia
 |

 |
|  |
| Holozoa
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Ichthyosporea  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Pluriformea
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Corallochytrium  |
|  |
|  |
Syssomonas

 |
|  |

 |
|  |
| Filozoa
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Filasterea  |
|  |
| Choanozoa
 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Choanoflagellatea  |
|  |
|  |
Animalia  |
| 760 myö
 |

 |
| 950 myö
 |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| 1300 myö
 |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Unikonta
 |

 |
|  |

 |
| 1850 myö
 |

## Kaynakça

* Knoll AH (1992). "The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective". *Science*. Cilt 256. ss. 622-27. (İngilizce)
* T. Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". *International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology*. Cilt 52. ss. 297-354. (İngilizce)
* W. Martin & M. J. Russell (1992). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". *Philosophical Transactions of the Royal Society B*. (İngilizce)
* S. L. Baldauf (2003). "The Deep Roots of Eukaryotes". *Science*. Cilt 300. ss. 1703-1706. (İngilizce)
* Sina M. Adl; ve diğerleri. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". *Journal of Eukaryotic Microbiology*. **52** (5). s. 399. KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link)  (İngilizce)
* Science Primer 6 Nisan 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (İngilizce)

## Ayrıca bakınız

* Eosit hipotezi
* Endosimbiyoz teorisi
* Asgard (archaea)

## Dış bağlantılar

* Ökaryotlar 20 Aralık 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (Türkçe)
* Ökaryotlar - Hayat ağacı 29 Kasım 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (İngilizce)
* Ökaryot ve Prokaryotlar 3 Eylül 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (İngilizce)