# Ekoloji

1866 yılında ekoloji terimini ilk kez kullanan Ernst Haeckel.
**Ekoloji** (Yunanca: Οίκος - ev, Yunanca: Λόγος - bilim) ya da **doğa bilimi**, canlıların hem kendi aralarında hem de fiziksel çevreleri ile olan ilişkileri inceleyen bilim dalıdır. Ekoloji canlıları birey, popülasyon, komünite, ekosistem ve biyosfer düzeylerinde inceler. Ekoloji çok yakından ilişkili olduğu biyocoğrafya, evrimsel biyoloji, genetik, etoloji ve doğa tarihi dallarıyla örtüşür. Ekoloji, biyoloji biliminin bir dalıdır.

Ekolojinin incelediği konular arasında yaşam süreçleri, etkileşimler, adaptasyon, canlı komüniteler arasında madde ve enerji hareketi, ekosistemlerde süksesyon, türler içinde ve arasında işbirliği, rekabet ve av-avcı ilişkisi, canlıların çevre bağlamında bolluğu, dağılımı ve biyokütlesi, biyoçeşitliliğin örüntüleri ve ekosistem süreçleri üzerindeki etkileri sayılabilir.

Ekolojinin koruma biyolojisi, sulak alan yönetimi, doğal kaynak yönetimi (agroekoloji, tarım, ormancılık, tarımsal ormancılık, balıkçılık), kentsel planlama (kent ekolojisi), halk sağlığı, ekolojik iktisat, temel ve uygulamalı bilimler, insan ekolojisi alanlarında pratik uygulamaları vardır.

*Ekoloji* terimi (*Almanca: Ökologie*) 1866 yılında Alman biliminsanı Ernst Haeckel tarafından oluşturuldu. Kelime kökeni Eski Yunanca οἶκος (oikos), "ev, yakın çevre"; -λογία, (logia) "bilimi" kelimelerinin birleşiminden gelmektedir. Ekoloji 19. yüzyılın sonlarından itibaren ciddi bir bilim hâline geldi. Adaptasyon ve doğal seçilim ile ilgili kavramlar modern ekoloji teorisinin temeltaşlarını oluşturur.

Ekosistemler dinamik etkileşim hâlindeki canlılar, bunların oluşturduğu komüniteler ve çevrelerinde bulunan cansız abiyotik faktörlerden oluşur. Birincil üretim, besin öğesi döngüsü ve niş oluşturma gibi ekosistem süreçleri çevre içinde enerji ve madde akışını düzenler. Ekosistemlerde gezegen üzerinde bulunan canlı ve cansızları etkileyen süreçleri düzenleyen biyofiziksel geri besleme mekanizmaları bulunur. Ekosistemler yaşamı destekleyen işlevleri ayakta tutar ve biyokütle üretimi (besin, yakıt, lif ve ilaç), iklimin düzenlenmesi, küresel biyokimyasal döngüler, su filtrasyonu, toprak oluşumu, erozyon kontrolü, selden korunma gibi çok sayıda bilimsel, tarihî, ekonomik değere sahip ekosistem hizmetlerini sağlar.

## Kapsam, ölçek ve düzeyler

Ekolojinin kapsamı mikro düzeyde hücreler arasındaki ilişkilerden gezegen düzeyinde biyosfer olaylarına kadar uzanan çok geniş bir etkileşim ağını içerir. Ekosistemler abiyotik kaynaklar ve etkileşim içindeki canlılardan oluşur. Ekosistemler dinamiktir ama doğrusal bir gelişim yolu izlemezler; bazen yavaş bazen hızlı olsa da sürekli değişim içindedirler. Bir ekosistemin kapladığı alan çok küçükten çok büyüğe kadar değişebilir; örneğin tek bir ağaç bir orman ekosisteminin sınıflandırılmasında çok büyük bir öneme sahip olmasa da o ağacın içinde ya da üstünde yaşayan canlılar için kritik derecede önemlidir. Yalnızca bir yaprağın yaşamı boyunca birkaç yaprak biti nesli yaşamını sürdürebilir. Bu yaprak bitlerinin her biri de çeşitli bakteri komünitelerini destekler. Ekolojik komüniteler arasındaki bağlantıların doğası her bir türün ortamın ayrı olarak tek başına tüm detaylarının bilinmesiyle açıklamaz çünkü ekosistemin tamamı bir bütün olarak incelenmediği sürece bu bağlantıları gösteren örüntü ne ortaya çıkar ne de tahmin edilebilir. Ancak bazı ekolojik prensipler kolektif özelliklere sahiptir yani bileşenlerin toplamı bütünün özelliklerini açıklar; örneğin bir popülasyonun doğum oranlarının belirli bir süre içinde bireysel doğumların toplamına denk olması gibi.

Ekolojinin ana alt dalları olan popülasyon ekolojisi ile ekosistem ekolojisi yalnızca ölçek olarak bir farklılık göstermez, aynı zamanda sahada birbiri ile çelişen iki farklı paradigmaya sahiptir. Popülasyon ekolojisi canlıların dağılımı ve bolluğu ile ilgilenirken ekosistem ekolojisi madde ve enerji akışları üzerine odaklanır.

### Hiyerarşi

Sistem davranışları ilk olarak farklı örgütlenme düzeylerine ayrılmalıdır. Üst düzeylere ait davranışlar daha yavaş hızlarda oluşur. Buna karşı alt düzeylerde ise daha yüksek hızlar görülür. Örneğin tek bir ağaç yaprağı ışık şiddeti, CO2 konsantrasyonu gibi anlık değişikliklere çok hızlı olarak karşılık verir. Ağacın büyümesi ise daha yavaş hızla seyrede ve bu kısa süreli değişiklikleri de içerir.

O'Neill et al. (1986)

Ekolojik dinamikler örneğin yaprak bitlerinin tek bir ağaç üzerinde yer değiştirmesi gibi kapalı bir sistem olarak hareket edebildiği gibi aynı zamanda atmosfer ya da iklim değişiklikleri gibi daha büyük ölçekli etkilere de açıktır. Dolayısıyla çevrebilimciler bitki komünitesi, iklim, toprak tipi gibi daha alt ölçekli birimlerden topladıkları verileri analiz ederek yerelden bölgesele, peyzajdan kronolojik ölçeklere kadar uzanan ve ortaya çıkan tekdüze örgütlenme örüntülerini tanımlayarak ekosistemleri hiyerarşik olarak sınıflandırırlar.

Ekoloji bilimini kavramsal olarak yönetilebilir bir çerçeveye oturtabilmek için biyolojik dünya ölçek olarak genlerden başlayarak hücrelere, dokulara, organlara, organizmalara, türlere, popülasyonlara, komünitelere, ekosistemlere, biyomlara ve biyosfer düzeyine kadar içiçe geçmiş bir hiyerarşi içinde yapılandırılır. Bu çerçeve bir panarşi oluşturur ve doğrusal olmayan davranışlar sergiler. Yani etkilerin oluşturduğu tepkiler çok büyük ya da çok küçük olabilmekte, dolayısıyla da örneğin azot bağlayıcıların sayısı gibi kritik değişkenlerdeki küçük değişiklikler sistemin özelliklerinde çok büyük, belki de geri dönülmez değişikliklere neden olabilir.

### Biyoçeşitlilik

Biyoçeşitlilik yaşam ve süreçlerinin çeşitliliği anlamına gelir. Canlıların çeşitliliğini, aralarındaki genetik farklılıkları, içinde bulundukları komüniteler ve ekosistemleri, sürekli olarak değişen ve uyum gösteren ve canlılar ile içinde bulundukları sistemlerin faaliyet göstermesini sağlayan ekolojik ve evrimsel süreçlerini içerir.

Noss & Carpenter (1994)

Biyoçeşitlilik genlerden ekosistemlere yaşamın çeşitliliğini tanımlar ve biyolojik örgütlenmenin her düzeyini kapsar. Bu terimin çeşitli yorumlamaları bulunur ve karmaşık örgütlenmesini kataloglandırmak, ölçmek, ayırt edici özelliklerini belirlemek ve tanımlamak için çok sayıda yöntem vardır.
 Biyoçeşitlilik tür çeşitliliğini, ekosistem çeşitliliğini ve genetik çeşitliliği içerir; biliminsanları bu çeşitliliğin farklı düzeylerde ve bunların arasında çalışan karmaşık ekolojik süreçleri nasıl etkilediği üzerine çalışırlar. Biyoçeşitlilik, tanımı itibarıyla insanların yaşam kalitesini sürdüren ve iyileştiren ekosistem hizmetlerinde önemli bir rol oynar.
 Koruma öncelikleri ve yönetim teknikleri biyoçeşitliliğin tam ekolojik kapsamına cevap verebilmek için farklı yaklaşımlar gerektirir. Popülasyonları destekleyen doğal sermaye ekosistem hizmetlerinin sürdürülebilmesi için kritik öneme sahiptir
 ve türlerin göçü bu hizmetlerin kaybının yaşandığını gösteren mekanizmalardan bir tanesidir. Biyoçeşitliliğin anlaşılması, danışma şirketlerine, hükûmetlere ve endüstriye önerilerde bulunan tür ya da ekosistem düzeyi koruma planlamacıları için pratik uygulamalar getirir.

### Habitat

Mercan resifi biyoçeşitliliği. Korallar kalsiyum karbonat iskeletler oluşturarak hem çevrelerine uyum sağlar hem de değiştirirler. Bu iskeletler sonraki nesillerin gelişmesi için gerekli koşulları sağlarken birçok diğer tür için de bir habitat oluşturur.
Yuva yapan *Psarisomus dalhousiae*.
Bir türün habitatı ya da yaşam alanı bulunduğu çevreyi ve bunun sonucunda ortaya çıkan komüniteyi tanımlar. Habitatlar, daha da detaylı olarak söylenirse, her biri örneğin besin biyokütlesi ve kalitesi gibi doğrudan ya da rakım gibi dolaylı olarak hayvanlar tarafından bir yerin kullanılması ile bağlantılı olan bileşenler ya da özellikler olarak görülebilen biyotik ya da abiyotik çevresel değişkenleri içeren çok boyutlu çevresel alanda bulunan bölgeler olarak tanımlanabilir. Örneğin bir habitat karada ya da suda olabilir, daha da ileri düzeyde kategorilendiğinde montane ya da alpin ekosistemi olabilir. Bir türün çoğunun yaşadığı habitattan bir popülasyonun yer değiştirerek başka bir habitata geçmesi olarak tanımlanan habitat kayması doğada yaşanan rekabetin önemli bir kanıtıdır. Örneğin ana popülasyonu açık savanlarda yaşayan tropik kertenkele *Tropidurus hispidus* türünün kayalıklarda yaşayan popülasyonunun gövdesi savanlarda yaşayanlara göre daha yassıdır. Bu yassılık yaşadıkları kayalıklarda çatlaklara daha iyi saklanabilmelerini sağlayarak seçici üstünlük getirir. Habitat kayması aynı zamanda amfibilerin gelişimsel yaşam öykülerinde ve sudan karaya geçen böceklerde de görülür. Biyotop ve habitat bazen eş anlamlı olarak kullanılabilmekteyse de biyotop bir komünitenin yaşadığı çevre için kullanılırken habitat bir türün yaşam alanı için kullanılır.

### Niş

Termit yuvalarının farklı yüksekliklerdeki bacaları tüm koloninin iç fizyolojisini ayakta tutmak için gerekli olan gaz değişimi, sıcaklık ve diğer çevresel faktörleri düzenler.
1917 yılından itibaren farklı niş tanımlarına rastlanır ancak G. Evelyn Hutchinson'ın kavramsal çalışmalar sonucu 1957'de yaptığı tanım geniş olarak kabul gördü: "bir türün devamlılığını sağlayabileceği ve istikrarlı bir popülasyon boyutuna sahip olabileceği biyotik ve abiyotik koşullar kümesi." Ekolojik niş canlıların ekolojisinde temel bir kavramdır ve *temel niş* ile *gerçekleşmiş niş* olarak ikiye ayrılır. Temel niş bir türün devamlılığını sağlayabileceği çevresel koşullar kümesidir. Gerçekleşmiş niş ise türün devamlılığını sağlayabileceği çevresel ve ekolojik koşullar kümesidir. Hutchinson'un niş kavramı teknik olarak bir Öklid hiperuzayı olarak tanımlanabilir; bu hiperuzayın boyutları çevresel değişkenler, büyüklüğü de sözkonusu canlının *pozitif seçilim değeri*ne sahip olması için çevresel değişkenlerin olması gereken sayısal değerlerinin bir fonksiyonudur.

Biyocoğrafya örüntüleri ve coğrafi dağılımlar bir türün fenotipik özelliklerinin ve niş gereksinimlerinin bilinmesiyle açıklanır ve tahmin edilir. Türler ekolojik nişe göre uyum sağlamış işlevsel özelliklere sahiptir. Fenotipik özellikler bir canlının hayatta kalması üzerinde etkisi olabilecek olan ölçülebilir özellik, fenotip ve karakteristikleridir. Bu özellikleri gelişmesi ve ortaya çıkmasında genler önemli rol oynar. Yerleşik türler yerel çevrelerinin seçilim baskılarına uyacak şekilde fenotipik özelliklere evrimleşirler. Bu şekilde bir rekabet avantajına sahip olurken benzer yönde uyum sağlamış türlerle de coğrafi dağılımlarının örtüşmemesi yönünde caydırıcı bir faktör oluştururlar. Rekabetçi dışlanım ilkesi aynı sınırlayıcı kaynaklarla yaşayan iki türün bir arada yaşayamayacğını, birinin diğerine karşı her zaman üstün geleceğini belirtir. Benzer şekilde uyum göstermiş iki türün coğrafi dağılımlarının örtüşmesi durumunda daha yakından incelendiğinde habitatlarında ya da beslenme gereksinimlerinde hemen göze çarpmayan ekolojik farklılıklar olduğu ortaya çıkar. Bazı modellemeler ve ampirik çalışmalar ise çevresel faktörlerdeki bozunumun tür zengini komünitelerde yaşayan benzer türlerin ortak evrimleşmesini ve niş paylaşımını kararlı hâle getirebildiğini göstermektedir. Habitat ve niş birlikte ekotop olarak adlandırılır. Ekotop bir türün tamamını etkileyen çevresel ve biyolojik değişkenlerin tamamı olarak tanımlanır.

### Niş oluşturma

Canlılar çevresel baskılara maruz kalırlar ama aynı zamanda habitatlarını da değiştirirler. Canlılar ile çevreleri arasındaki düzenleyici geri besleme döngüsü yerel ölçekten küresel ölçeğe, zamanla koşullar üzerinde etki gösterir hatta bu etki çürüyen kütükler ya da deniz canlılarının silika iskeletlerinin çökeltileri gibi canlıların ölümünden sonra da devam eder. Ekosistem mühendisliği kavramı ve süreci niş oluşturma ile bağlantılıdır. Ekosistem mühendisliği süreci yalnızca habitatın fiziksel değişimi ile ilgili iken niş oluşturma süreci ise aynı zamanda çevre üzerinde görülen fiziksel değişikliklerin evrimsel sonuçları ve bu geri besleme döngüsünün doğal seçilim süreci üzerindeki etkilerini de kapsar. Ekosistem mühendisleri "biyotik ya da abiyotik materyaller üzerinde fiziksel hâl değişikliklerine neden olarak diğer türlerin kaynaklara erişimini doğrudan ya da dolaylı olarak değiştiren canlılar" olarak tanımlanır. Bu değişikliklere neden olarak habitatları değiştirir, habitatların sürekliliğini sağlar ve hatta yeni habitatlar oluştururlar.

Ekosistem mühendisliği kavramı canlıların ekosistem ve evrimsel süreç üzerindeki etkileri hakkında yeni bir bakış açısı getirdi. "Niş oluşturma" terimi daha çok doğal seçilime neden olan kuvvetlerin abiyotik niş üzerindeki geri besleme mekanizmasını anlatmak için kullanılır. Ekosistem mühendisliği yoluyla doğal seçilime örnek olarak karıncalar, arılar, yaban arıları ve termitler gibi sosyal böceklerin yuvaları gösterilebilir. Bu böceklerin yuvalarının yapısında tüm koloninin fizyolojisini düzenleyen, sürekliliğini sağlayan ve savunmasına yardımcı olan bir homeostaz ya da homeorhesis düzenlemesi görülür. Örneğin termit yuvalarında havalandırma bacaları sayesinde yuva içi sıcaklığı sabit olarak tutulur. Yuvaların kendi yapıları da doğal seçilim kuvvetlerinin etkisine maruz kalır. Hatta bir yuva birbirini takip eden nesiller boyunca ayakta kalarak soylarına yalnızca genetik malzeme değil aynı zamanda bir yuva da miras bırakırlar.

### Biyom

Biyomlar, esas olarak bitki örtüsünün yapısına ve bileşimine göre Dünya'nın ekosistem bölgelerinin sınıflandırıldığı büyük birimlerdir. Dağılım olarak iklim, yağış, hava durumu ve diğer çevresel değişkenlerle sınırlanan farklı işlevsel bitki komünite tiplerinin oluşturduğu biyomların kıtasal sınırlarını belirlemek için farklı yöntemler bulunur. Biyomların arasında tropik yağmur ormanları, ılıman geniş yapraklı ve karma ormanlar, ılıman geniş yapraklı ormanlar, tayga, tundra, çöl ve kutup çölü sayılabilir. Başka araştırmacılar son zamanlarda insan ve okyanus mikrobiyomu gibi başka biyomları da sınıflandırmaya aldı. Bir mikrop için insan vücudu bir habitat oluşturur. Mikrobiyomların keşfi gezegen üzerinde mikrop çeşitliliğin gizli kalmış zenginliğini ortaya çıkaran moleküler genetik alanında sağlanan ilerlemeler ile gerçekleşti. Okyanus mikrobiyomları da gezegenin okyanuslarının ekolojik biyokimyasında önemli bir rol oynarlar.

### Biyosfer

Ekolojik örgütlenmenin en büyük ölçeği gezegenin ekosistemlerinin tamamından oluşan biyosferdir. Ekolojik bağlantılar küresel ölçeğe kadar enerji akışını, besinleri ve iklimi düzenler. Örneğin atmosferin CO2 and O2 bileşiminin dinamik tarihçesine bakıldığında hayvan ve insanların ekolojisi ve evrimi ile bağlantılı olarak zaman içinde değişiklik gösteren düzeylere sahip olmasının nedenlerinden biri soluma ve fotosentez ile oluşan biyojenik gaz akışından etkilenmesidir. Ekoloji teorisi aynı zamanda küresel ölçekte ortaya çıkan düzenleyici fenomeni açıklamak için de kullanıldı; örneğin Gaia hipotezi holizmin ekolojik teoriye uygulanmasıdır. Gaia hipotezi canlıların metabolizmasıyla oluşan bir geri besleme döngüsünün Dünya'nın çekirdek sıcaklığını ve atmosferik koşulları kendi kendini dğzenleyen dar bir tolerans içinde tuttuğunu belirtir.

### Popülasyon ekolojisi

Popülasyon ekolojisi tür popülasyonlarının dinamiğini ve bu popülasyonların çevre ile olan etkileşimlerini inceler. Bir popülasyon aynı niş ve habitatta yaşayan, etkileşime giren ve göç eden aynı türe ait bireylerden oluşur.

Popülasyon ekolojisinin primer yasalarından biri olan Malthus büyüme modeli "bir popülasyon içindeki tüm bireylerin içinde bulunduğu çevre sabit kaldığı sürece o popülasyonun katlanarak arttığını (ya da azaldığını)" belirtir. Basitleştirilmiş popülasyon modelleri genellikle dört değişken ile başlar: Doğum, ölüm, iç göç ve dış göç.

Bir başlangıç popülasyon modeli örneği bir adada olabileceği gibi iç ve dış göçün olmadığı kapalı bir popülasyonu tanımlar. Hipotezler, gözlemlenen verileri rastgele süreçlerin yarattığını belirten bir sıfır hipotezi referans alınarak değerlendirilir. Bu ada modellerinde popülasyon değişim oranı şöyle gösterilir:

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0
*N* popülasyon içinde yer alan bireylerin toplam sayısı, *b* ve *d* sırasıyla birey başına doğum ve ölüm oranları ve *r* ise birey başına popülasyon değişim oranıdır.

Bu modelleme teknikleri kullanarak Malthus'un popülasyon büyüme prensibi daha sonra Pierre Verhulst tarafından bir lojistik fonksiyon modeline dönüştürüldü:

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_2
*N(t)* *t* zamanın fonksiyonu olan biyokütle yoğunluğu olarak ölçülen bireylerin sayısı, *r* içsel artış oranı olarak bilinen birey başına değişiklik oranı ve WIKINIUM\_MATH\_PH\_4 eklenen birey başına popülasyon büyümesinde azalmayı gösteren kalabalıklaşma katsayısıdır. Formül popülasyon boyutunun değişiklik oranının ( WIKINIUM\_MATH\_PH\_6 ) büyüyerek artış oranı ile kalabalıklaşmanın WIKINIUM\_MATH\_PH\_8 birbirine dengelendiği bir denge noktasına ( WIKINIUM\_MATH\_PH\_10 ) yaklaşacağını belirtir. Buna benzer yaygın bir model de denge noktasını ( WIKINIUM\_MATH\_PH\_12 ) *K* taşıma kapasitesi olarak belirtir.

Popülasyon ekolojisi bu başlangıç modellerden yola çıkarak gerçek popülasyonlar üzerinde oluşan demografik süreçleri anlamaya çalışır. Yaygın olarak kullanılan veriler arasında biyolojik yaşam döngüsü, fekondite ve hayatta kalma sayılabilir; bu veriler matris cebiri gibi matematiksel teknikler kullanılarak işlenir. Buradan elde edilen bilgiler yaban hayatı popülasyonlarının idaresinde ve avlanma kotalarının belirlenmesinde kullanılır. Temel modellerin yetersiz kaldığı durumlarda ise çevrebilimciler Akaike ölçütü gibi farklı istatistiksel yöntemlere başvurabilir ya da farklı birbiri ile rkabet hâlinde olan hipotezi aynı anda verilerle kontrol edilmesi nedeniyle matematiksel olarak karmaşıklaşan modeller de kullanabilirler.

## Kaynakça