# Abiyogenez

Yaşamın kökenindeki aşamalar, yaşanabilir Dünya ve basit moleküllerin abiyotik sentezi gibi iyi anlaşılanlardan, karmaşık moleküler işlevleriyle son evrensel ortak atanın (LUCA) türetilmesi gibi büyük ölçüde bilinmeyenlere kadar uzanmaktadır.
Biyolojide **abiyogenez** (a- 'değil' + Yunanca bios 'yaşam' + genesis 'köken') veya **yaşamın kökeni**, yaşamın basit organik bileşikler gibi cansız maddelerden ortaya çıktığı doğal süreçtir. Hakim bilimsel hipotez, Dünya'da cansız varlıklardan canlı varlıklara geçişin tek bir olay değil, yaşanabilir bir gezegenin oluşumu, organik moleküllerin prebiyotik sentezi, moleküler kendini kopyalama, kendini birleştirme, otokataliz ve hücre zarlarının ortaya çıkışını içeren artan karmaşıklıkta bir süreç olduğudur. Sürecin farklı aşamaları için birçok öneri yapılmıştır.

Abiyogenez çalışması, yaşam öncesi kimyasal reaksiyonların bugün Dünya'dakinden çarpıcı biçimde farklı koşullar altında yaşamı nasıl ortaya çıkardığını belirlemeyi amaçlamaktadır. Öncelikle biyoloji ve kimyanın araçlarını kullanır, daha yeni yaklaşımlar ise birçok bilimin sentezini yapmaya çalışır. Yaşam, karbon ve suyun özelleşmiş kimyası aracılığıyla işler ve büyük ölçüde dört temel kimyasal ailesine dayanır: hücre zarları için lipitler, şekerler gibi karbonhidratlar, protein metabolizması için amino asitler ve kalıtım mekanizmaları için nükleik asit DNA ve RNA. Başarılı bir abiyogenez teorisi, bu molekül sınıflarının kökenlerini ve etkileşimlerini açıklamalıdır. Abiyogeneze yönelik pek çok yaklaşım, kendini kopyalayan moleküllerin ya da bileşenlerinin nasıl ortaya çıktığını araştırmaktadır. Araştırmacılar genellikle mevcut yaşamın bir RNA dünyasından türediğini düşünmektedir, ancak diğer kendi kendini kopyalayan moleküller RNA'dan önce var olmuş olabilir.

Klasik 1952 Miller-Urey deneyi, proteinlerin kimyasal bileşenleri olan amino asitlerin çoğunun, Dünya'nın ilk zamanlarını taklit etmeye yönelik koşullar altında inorganik bileşiklerden sentezlenebileceğini göstermiştir. Yıldırım, radyasyon, mikro meteorların atmosferik girişleri ve deniz ve okyanus dalgalarındaki kabarcıkların patlaması gibi dış enerji kaynakları bu reaksiyonları tetiklemiş olabilir. Diğer yaklaşımlar ("önce metabolizma" hipotezleri) Dünya'nın ilk zamanlarındaki kimyasal sistemlerdeki katalizin kendi kendini kopyalamak için gerekli öncü molekülleri nasıl sağlamış olabileceğini anlamaya odaklanmaktadır.

Genomik bir yaklaşım, yaşamın iki ana dalının üyeleri olan arkea ve bakteriler tarafından paylaşılan genleri tanımlayarak modern organizmaların son evrensel ortak atasını (LUCA) karakterize etmeye çalışmıştır (burada ökaryotlar iki üst âlemli sistemdeki arkea dalına aittir). 355 genin tüm yaşam için ortak olduğu görülmektedir; bu genlerin doğası, LUCA'nın Wood-Ljungdahl yolu ile anaerobik olduğunu, kemiosmoz ile enerji elde ettiğini ve DNA, genetik kod ve ribozomlar ile kalıtsal materyalini koruduğunu ima etmektedir. LUCA 4 milyar yıl (4 Gya) önce yaşamış olmasına rağmen, araştırmacılar onun yaşamın ilk formu olduğuna inanmamaktadırlar. Daha önceki hücreler sızdıran bir zara sahip olabilir ve derin denizlerdeki beyaz dumanlı bir hidrotermal bacanın yakınında doğal olarak oluşan bir proton gradyanından güç almış olabilir.

Dünya, evrende yaşam barındırdığı bilinen tek yer olmaya devam etmektedir ve Dünya'dan elde edilen fosil kanıtlar, abiyogenez çalışmalarının çoğunu bilgilendirmektedir. Dünya 4,54 Gya'da oluşmuştur; Dünya'daki yaşamın tartışmasız en eski kanıtı en az 3,5 Gya'dan kalmadır. Fosil mikroorganizmaların, Hadeen sırasında 4.4 Gya okyanus oluşumundan kısa bir süre sonra, Quebec'ten 3.77 ile 4.28 Gya'ya tarihlenen hidrotermal havalandırma çökeltileri içinde yaşadığı görülmektedir.

## Genel bakış

 NASA'nın 2015 astrobiyoloji stratejisi, hem uzayda hem de gezegenlerde yaşamın kimyasallarının prebiyotik kökeninin yanı sıra reaksiyonları katalize etmek ve kalıtımı desteklemek için erken biyomoleküllerin işleyişi üzerine araştırmalar yoluyla yaşamın kökeni bulmacasını (tam işlevli bir canlı sistemin cansız bileşenlerden nasıl ortaya çıkabileceği) çözmeyi amaçlıyordu.
Yaşam (kalıtsal) varyasyonlarla üremeden oluşur. NASA yaşamı "Darwinci [yani biyolojik] evrim geçirebilen, kendi kendini idame ettiren kimyasal bir sistem" olarak tanımlamaktadır. Böyle bir sistem karmaşıktır; muhtemelen yaklaşık 4 milyar yıl önce yaşamış tek hücreli bir organizma olan son evrensel ortak ata (LUCA), bugün evrensel olan DNA genetik kodunda kodlanmış yüzlerce gene zaten sahipti. Bu da mesajcı RNA, taşıyıcı RNA ve kodu proteinlere çevirmek için ribozomları içeren bir dizi hücresel mekanizma anlamına gelmektedir. Bu proteinler, Wood-Ljungdahl metabolik yolu aracılığıyla anaerobik solunumunu çalıştıracak enzimleri ve genetik materyalini çoğaltacak bir DNA polimerazı içeriyordu.

Abiyogenez (yaşamın kökeni) araştırmacılarının önündeki zorluk, ilk bakışta tüm parçaları işlevini yerine getirebilmesi için gerekli olan böylesine karmaşık ve birbirine sıkı sıkıya bağlı bir sistemin evrimsel adımlarla nasıl gelişebildiğini açıklamaktır. Örneğin, ister LUCA ister modern bir organizma olsun, bir hücre DNA'sını DNA polimeraz enzimi ile kopyalar ve bu enzim de DNA'daki DNA polimeraz geninin transle edilmesiyle üretilir. Biri olmadan ne enzim ne de DNA üretilebilir. Evrimsel süreç, moleküler kendi kendini kopyalama, hücre zarları gibi kendini birleştirme ve otokatalizi içermiş olabilir. Bununla birlikte, yaşam olmayanın yaşama geçişi hiçbir zaman deneysel olarak gözlemlenmemiştir.

LUCA gibi canlı bir hücrenin gelişiminin öncülleri, ayrıntıları tartışmalı olsa da yeterince açıktır: mineral ve sıvı su kaynağı ile yaşanabilir bir dünya oluşur. Prebiyotik sentez, proteinler ve RNA gibi polimerler halinde bir araya getirilen bir dizi basit organik bileşik yaratır. LUCA'dan sonraki süreç de kolayca anlaşılabilir: biyolojik evrim, çeşitli formlara ve biyokimyasal yeteneklere sahip çok çeşitli türlerin gelişmesine neden olmuştur. Bununla birlikte, LUCA gibi canlıların basit bileşenlerden türetilmesi anlaşılmaktan uzaktır.

Dünya yaşamın bilindiği tek yer olmaya devam etse de astrobiyoloji bilimi diğer gezegenlerde yaşam olduğuna dair kanıtlar aramaktadır. NASA'nın yaşamın kökenine ilişkin 2015 stratejisi, evrimleşebilen makromoleküler sistemlerin çeşitliliğine, seçilimine ve çoğalmasına katkıda bulunan etkileşimleri, aracı yapıları ve işlevleri, enerji kaynaklarını ve çevresel faktörleri belirleyerek ve potansiyel ilkel bilgi polimerlerinin kimyasal manzarasını haritalandırarak bulmacayı çözmeyi amaçlamıştır. Çoğalabilen, genetik bilgi depolayabilen ve seçilime tabi özellikler sergileyebilen polimerlerin ortaya çıkışının, büyük olasılıkla prebiyotik kimyasal evrimin ortaya çıkışında kritik bir adım olduğu öne sürülmüştür. Bu polimerler de çevredeki reaksiyonlarla oluşmuş olabilecek nükleobazlar, amino asitler ve şekerler gibi basit organik bileşiklerden türemiştir. Yaşamın kökenine ilişkin başarılı bir teori, tüm bu kimyasalların nasıl ortaya çıktığını açıklamalıdır.

## 1960'lara kadar kavramsal tarihçe

 Miller-Urey deneyi, basit gazlardan oluşan bir karışımdaki küçük organik moleküllerin, karışımın elektrik deşarjlarıyla aynı anda ısıtılması (sağda) ve soğutulmasıyla (solda) oluşturulan bir termal gradyan içinde sentezlenmesiydi.
### Kendiliğinden oluşum

Aristoteles'ten 19. yüzyıla kadar yaşamın kökenine ilişkin eski görüşlerden biri kendiliğinden oluşumdur. Bu teori, "aşağı" hayvanların çürüyen organik maddeler tarafından üretildiğini ve yaşamın tesadüfen ortaya çıktığını savunuyordu. Bu teori 17. yüzyıldan itibaren Thomas Browne'un *Pseudodoxia Epidemica*'sı gibi eserlerde sorgulanmıştır. 1665 yılında Robert Hooke bir mikroorganizmanın ilk çizimlerini yayınladı. 1676'da Antonie van Leeuwenhoek, muhtemelen protozoa ve bakteri olan mikroorganizmaları çizdi ve tanımladı. Van Leeuwenhoek kendiliğinden oluşuma karşı çıktı ve 1680'lerde kapalı ve açık et inkübasyonundan böcek üremesinin yakından incelenmesine kadar çeşitli deneyler kullanarak teorinin yanlış olduğuna kendini ikna etti. 1668 yılında Francesco Redi, sineklerin yumurtlaması engellendiğinde ette kurtçuk oluşmadığını göstermiştir. 19. yüzyılın ortalarına gelindiğinde, kendiliğinden oluşumun kanıtlanmadığı düşünülüyordu.

### Panspermia

MÖ 5. yüzyılda Anaksagoras'a kadar uzanan bir başka eski fikir de panspermia, yani yaşamın meteoroitler, asteroitler, kuyruklu yıldızlar ve gezegenimsiler tarafından dağıtılmış olarak evrenin her yerinde var olduğu fikridir. Yaşamın kendi içinde nasıl ortaya çıktığını açıklamaya çalışmaz, ancak Dünya'daki yaşamın kökenini başka bir gök cismine kaydırır. Bunun avantajı, yaşamın oluştuğu her bir gezegende değil, daha sınırlı bir dizi yerde (hatta potansiyel olarak tek bir yerde) oluşmuş olması ve daha sonra kuyruklu yıldız veya meteor çarpması yoluyla galaksideki diğer yıldız sistemlerine yayılmış olmasıdır.

### "Sıcak küçük bir gölet": ilkel çorba

Yaşamın cansız maddelerden yavaş aşamalarla oluştuğu fikri, Herbert Spencer'ın 1864-1867 yılları arasında yayımlanan "*Biyolojinin İlkeleri*" adlı kitabında ve William Turner Thiselton-Dyer'ın 1879 tarihli "*Kendiliğinden Oluşum ve Evrim Üzerine*" adlı makalesinde yer almıştır. Charles Darwin 1 Şubat 1871'de Joseph Hooker'a bu yayınlar hakkında yazdı ve kendi spekülasyonunu ortaya koyarak yaşamın ilk kıvılcımının "her türlü amonyak ve fosforik tuzun, ışığın, ısının, elektriğin vb. bulunduğu, daha karmaşık değişimlere uğramaya hazır bir protein bileşiğinin kimyasal olarak oluştuğu sıcak küçük bir havuzda" başlamış olabileceğini öne sürdü. Darwin, "günümüzde böyle bir maddenin anında yutulacağını ya da emileceğini, oysa canlılar oluşmadan önce böyle bir şeyin söz konusu olamayacağını" açıklamaya devam etmiştir.

1924'te Alesandr Oparin ve 1929'da J. B. S. Haldane, ilk hücreleri oluşturan ilk moleküllerin ilkel bir çorbadan yavaşça kendi kendine organize olduğunu öne sürmüş ve bu teori **Oparin-Haldane hipotezi** olarak adlandırılmıştır. Haldane, Dünya'nın prebiyotik okyanuslarının organik bileşiklerin oluşabileceği "sıcak seyreltik bir çorbadan" oluştuğunu öne sürmüştür. J. D. Bernal, bu tür mekanizmaların yaşam için gerekli moleküllerin çoğunu inorganik öncülerden oluşturabileceğini gösterdi. 1967'de üç "aşama" önerdi: biyolojik monomerlerin kökeni; biyolojik polimerlerin kökeni; ve moleküllerden hücrelere evrim.

### Miller-Urey deneyi

1952 yılında Stanley Miller ve Harold Urey, Oparin-Haldane hipotezinin öne sürdüğü gibi prebiyotik koşullar altında organik moleküllerin inorganik öncüllerden kendiliğinden nasıl oluşabileceğini göstermek için kimyasal bir deney gerçekleştirmiştir. Amino asitler gibi basit organik monomerleri oluşturmak için metan, amonyak ve hidrojenin yanı sıra su buharı gibi yüksek oranda indirgeyici (oksijenden yoksun) bir gaz karışımı kullandı. Bernal, Miller-Urey deneyi için "bu tür moleküllerin oluşumunu açıklamak yeterli değildir, gerekli olan, bu moleküllerin kökenlerinin, serbest enerji için uygun kaynakların ve yutakların varlığını öne süren fiziksel-kimyasal bir açıklamasıdır" demiştir. Bununla birlikte, mevcut bilimsel fikir birliği ilkel atmosferi zayıf indirgeyici veya nötr olarak tanımlamakta, bu da üretilebilecek amino asitlerin miktarını ve çeşitliliğini azaltmaktadır. Bununla birlikte, erken okyanuslarda bulunan demir ve karbonat minerallerinin eklenmesi, çok çeşitli amino asitler üretmektedir. Daha sonraki çalışmalar diğer iki potansiyel indirgeyici ortama odaklanmıştır: dış uzay ve derin deniz hidrotermal bacaları.

## Yaşanabilir bir Dünya üretmek

|  |
| --- |
| Yaşamın kökeni zaman çizelgesi |
| −13 —–−12 —–−11 —–−10 —–−9 —–−8 —–−7 —–−6 —–−5 —–−4 —–−3 —–−2 —–−1 —–0 — | Karanlık ÇağlarReiyonizasyon**Kimyasal elementlerOrganik bileşikler**Dünya'daki su**Tek hücreli yaşam**FotosentezÇok hücreli yaşam |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | En erken evren |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | En eski yıldızlar |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | En eski galaksi |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Samanyolu spiralleri |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Dünya / Güneş Sistemi |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | **LUCA** |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | **En eski fosiller** |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | En erken oksijen |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Atmosferik oksijen |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Eşeyli üreme |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | Kambriyen patlaması |

**Y a ş a m** |
| (milyar yıl önce) |

### İlk yıldızlarla birlikte erken evren

Yaklaşık 14 Gya'da meydana gelen Büyük Patlama'dan kısa bir süre sonra, evrende mevcut olan tek kimyasal elementler periyodik tablodaki en hafif üç atom olan hidrojen, helyum ve lityumdu. Bu elementler yavaş yavaş bir araya gelerek yıldızları oluşturdu. Bu ilk yıldızlar büyük kütleli ve kısa ömürlüydü ve yıldız nükleosentezi yoluyla tüm ağır elementleri üretiyorlardı. Şu anda evrende en bol bulunan dördüncü kimyasal element olan karbon (hidrojen, helyum ve oksijenden sonra), esas olarak beyaz cüce yıldızlarda, özellikle de Güneş'in kütlesinin iki katından daha büyük olanlarda oluşmuştur.

İlk yıldızlar büyük kütleli ve kısa ömürlüydü ve yıldız nükleosentezi yoluyla tüm ağır elementleri üretirlerdi. Yıldız nükleosentezi yoluyla element oluşumu en kararlı element olan Demir-56'ya kadar ilerler. Daha ağır elementler, bir yıldızın yaşam döngüsünün sonundaki süpernovalar sırasında oluşmuştur. Şu anda evrende en bol bulunan dördüncü kimyasal element olan karbon (hidrojen, helyum ve oksijenden sonra), esas olarak beyaz cüce yıldızlarda, özellikle de Güneş'in kütlesinin iki katından daha büyük olanlarda oluşmuştur. Bu yıldızlar yaşam döngülerinin sonuna ulaştıklarında, aralarında karbon ve oksijenin de bulunduğu bu daha ağır elementleri evrenin dört bir yanına fırlattılar. Bu daha ağır elementler, kayalık gezegenler ve diğer cisimler de dahil olmak üzere yeni cisimlerin oluşumuna olanak sağladı. Bulutsu hipotezine göre, Güneş Sistemi'nin oluşumu ve evrimi 4,6 Gya'da dev bir moleküler bulutun küçük bir bölümünün kütleçekimsel çöküşüyle başladı. Çöken kütlenin çoğu merkezde toplanarak Güneş'i oluştururken, geri kalanı düzleşerek gezegenlerin, uyduların, asteroitlerin ve diğer küçük Güneş Sistemi cisimlerinin oluştuğu bir ön gezegen diskine dönüştü.

### Dünya'nın ortaya çıkışı

Dünya 4.54 Gya'da oluşmuştur. Hadeen Dünyası (oluşumundan 4 Gya'ya kadar) ilk başta herhangi bir canlı organizma için uygun değildi. Oluşumu sırasında Dünya başlangıçtaki kütlesinin önemli bir kısmını kaybetti ve sonuç olarak moleküler hidrojeni ve orijinal inert gazların büyük kısmını tutacak kütleçekiminden yoksun kaldı. Dünya'nın 4.48 Ga'da ilk birikiminden kısa bir süre sonra, varsayılan bir çarpıştırıcı olan Theia ile çarpışmasının, sonunda Ay'ı oluşturacak olan fırlatılmış enkazı yarattığı düşünülmektedir. Bu çarpışma Dünya'nın birincil atmosferini ortadan kaldırmış ve geride viskoz silikat ve karbondioksit bulutları bırakmıştır. Bu kararsız atmosfer kısa ömürlü olmuş ve kısa bir süre sonra yoğunlaşarak silikat Dünya'yı oluşturmuş, geride büyük ölçüde su buharı, nitrojen ve karbondioksitten oluşan, daha az miktarda karbon monoksit, hidrojen ve kükürt bileşikleri içeren bir atmosfer bırakmıştır. Karbondioksitin sudaki çözeltisinin, denizleri yaklaşık 5,5 pH ile hafif asidik hale getirdiği düşünülmektedir.

Okyanuslar, Dünya'nın oluşumundan 200 milyon yıl kadar sonra, kaynama noktasına yakın (100 C) indirgeyici bir ortamda, 5.8'lik pH hızla nötre doğru yükselirken ortaya çıkmış olabilir. Bu senaryo, Batı Avustralya'daki Narryer Dağı'nın metamorfize kuvarsitinden elde edilen 4.404 Gya zirkon kristallerinin tarihlendirilmesinden destek bulmuştur. Muhtemelen artan volkanizmaya rağmen, Dünya 4.4 ila 4.3 Gya arasında, kıtasal kabuğun çok az olduğu, çalkantılı bir atmosfere ve T Tauri evresindeki Güneş'ten, kozmik radyasyondan ve devam eden asteroit ve kuyruklu yıldız çarpmalarından kaynaklanan yoğun ultraviyole ışığa maruz kalan bir hidrosfere sahip bir su dünyası olabilir.

Geç Dönem Ağır Bombardıman hipotezi, 4,28 ve 3,8 Gya arasındaki Hadeen ortamının yaşam için oldukça tehlikeli olduğunu öne sürmektedir. Nice modelini takiben, dev gezegenlerin yörüngelerindeki değişiklikler Dünya'yı, Ay'ı ve iç gezegenleri çukurlaştıran asteroit ve kuyruklu yıldızlarla bombardımana tutmuş olabilir. Sık çarpışmalar fotosentezi gerçekleşmez hale getirebilirdi. Bu tür yıkıcı olaylar arasındaki dönemler, erken ortamlarda yaşamın olası kökeni için zaman pencereleri verir. Eğer yaşamın ortaya çıktığı yer derin deniz hidrotermal ortamı ise abiyogenez 4.0-4.2 Gya kadar erken bir zamanda gerçekleşmiş olabilir. Eğer bölge Dünya yüzeyindeyse abiyogenez sadece 3.7 ile 4.0 Gya arasında gerçekleşmiş olabilir. Ancak, yeni Ay araştırmaları ve örnekleri, Nice modelinin mimarlarından biri de dahil olmak üzere bilim insanlarının Geç Dönem Ağır Bombardıman'ın önemini vurgulamalarına yol açmıştır.

Eğer yaşam okyanusta on metreden daha derinlerde evrimleştiyse hem geç darbelerden hem de o zamanlar güneşten gelen yüksek seviyelerdeki ultraviyole radyasyondan korunmuş olacaktır. Jeotermal olarak ısıtılan okyanus kabuğu, derin hidrotermal bacalar yoluyla Miller-Urey deneylerinin gösterdiğinden çok daha fazla organik bileşik üretmiş olabilir. Mevcut enerji, hipertermofilik bakterilerin ve termoasidofilik arkeaların yaşadığı sıcaklıklar olan 100-150 °C'de en üst düzeye çıkar. Bu modern organizmalar, LUCA'nın hayatta kalan en yakın akrabaları arasında olabilir.

### Yaşamın en eski kanıtı

Yaşam, erimiş Hadeen'in ardından yeterli kabuğun katılaştığı Eoarkeen döneminde, 3,5 Gya'dan daha uzun bir süre Dünya'da var olmuştur. Şimdiye kadar bulunan en eski fiziksel yaşam kanıtı, Kuzey Quebec'in Nuvvuagittuq Yeşiltaş Kuşağı'nda, en az 3.77 ve muhtemelen 4.28 Gya'da bantlı demir formasyonu kayalarındaki mikrofosillerden oluşmaktadır. Mikroorganizmalar, Hadeen sırasında okyanusların 4.4 Gya oluşumundan kısa bir süre sonra hidrotermal menfez çökeltileri içinde yaşamıştır. Mikroplar modern hidrotermal havalandırma bakterilerine benzemektedir ve abiyogenezin böyle bir ortamda başladığı görüşünü desteklemektedir.

Biyojenik grafit, güneybatı Grönland'dan 3.7 Gya metasedimenter kayalarda ve 3.49 Gya Batı Avustralya kumtaşından mikrobiyal mat fosillerinde bulunmuştur. Güneybatı Grönland'daki Isua suprakrustal kuşağı yakınlarındaki Akilia Adası'ndan 3.7 Gya'ya tarihlenen kayalarda erken yaşamın kanıtları biyojenik karbon izotopları göstermiştir. Isua suprakrustal kuşağının diğer kısımlarında, garnet kristalleri içinde hapsolmuş grafit kalıntıları yaşamın diğer elementleriyle bağlantılıdır: oksijen, azot ve muhtemelen fosfat formundaki fosfor, 3.7 Gya yaşamı için daha fazla kanıt sağlar. Batı Avustralya'nın Pilbara bölgesinde, fosilleşmiş bir plajdaki pirit içeren kumtaşında, oksijen yokluğunda fotosentez yoluyla sülfürü oksitleyen yuvarlak boru şeklindeki hücrelerle erken yaşamın ikna edici kanıtları bulunmuştur. Batı Avustralya'dan elde edilen zirkonlar, Dünya'da yaşamın en az 4.1 Gya'da var olduğunu göstermektedir.

Batı Avustralya'nın Pilbara bölgesi, stromatolit adı verilen katmanlı yapılar da dahil olmak üzere 3.48 Gya kayaları içeren Dresser Formasyonunu içermektedir. Bunların modern benzerleri siyanobakteriler de dahil olmak üzere fotosentetik mikroorganizmalar tarafından oluşturulmuştur. Bunlar deforme olmamış hidrotermal-sedimanter tabakalar içinde yer alır; dokuları biyojenik bir kökene işaret eder. Dresser formasyonunun bazı kısımları karadaki sıcak su kaynaklarını korumaktadır, ancak diğer bölgeler sığ denizler gibi görünmektedir.

* Glacier Ulusal Parkı, Siyeh Formasyonu'ndaki stromatolitler 3,5 Gya'ya tarihlendirilerek en eski yaşam formları arasına yerleştirilmiştir
* Shark Bay'deki modern stromatolitler, fotosentetik siyanobakteriler tarafından oluşturulmuştur

## Moleküllerin üretilmesi: prebiyotik sentez

Hidrojen ve helyum dışındaki tüm kimyasal elementler yıldız nükleosentezinden türemiştir. Yaşamın temel kimyasal bileşenleri - karbon-hidrojen molekülü (CH), karbon-hidrojen pozitif iyonu (CH+) ve karbon iyonu (C+) - yıldızlardan gelen ultraviyole ışıkla üretilmiştir. Organik moleküller de dahil olmak üzere karmaşık moleküller hem uzayda hem de gezegenlerde doğal olarak oluşur. Dünya'nın ilk zamanlarındaki organik moleküller ya çarpma şokları ya da ultraviyole ışık, redoks eşleşmesi veya elektrik deşarjları gibi diğer enerji kaynakları tarafından yönlendirilen organik molekül sentezi ile karasal kökenli olabilir; ya da gezegene yağan yıldızlararası toz bulutlarında oluşan organik moleküller ile dünya dışı kökenli (psödo-panspermia) olabilir.

### Gözlemlenen dünya dışı organik moleküller

Organik bir bileşik, molekülleri karbon içeren bir kimyasaldır. Karbon Güneş'te, yıldızlarda, kuyruklu yıldızlarda ve çoğu gezegenin atmosferinde bol miktarda bulunur. Organik bileşikler uzayda nispeten yaygındır, moleküler bulutlarda ve çöküntü örtülerinde meydana gelen "karmaşık moleküler sentez fabrikaları" tarafından oluşturulur ve reaksiyonlar çoğunlukla iyonlaştırıcı radyasyon tarafından başlatıldıktan sonra kimyasal olarak gelişir. Meteorlarda guanin, adenin, sitozin, urasil ve timin gibi pürin ve pirimidin nükleobazları bulunmuştur. Bunlar Dünya'nın ilk zamanlarında DNA ve RNA'nın oluşması için gerekli materyalleri sağlamış olabilir. Amino asit glisin Wild 2 kuyruklu yıldızından fırlatılan materyalde bulunmuştur; daha önce meteorlarda tespit edilmişti. Kuyruklu yıldızlar, iyonlaştırıcı radyasyon altında basit karbon bileşiklerinden oluşan katran benzeri organik bir madde olduğu düşünülen koyu renkli malzemeyle kaplıdır. Kuyruklu yıldızlardan gelen bir malzeme yağmuru bu tür karmaşık organik molekülleri Dünya'ya getirmiş olabilir. Geç Ağır Bombardıman sırasında meteorların Dünya'ya yılda beş milyon tona kadar organik prebiyotik element getirmiş olabileceği tahmin edilmektedir.

#### PAH dünya hipotezi

Kedi Pençesi Bulutsusu Samanyolu'nun içinde, Akrep takımyıldızında yer almaktadır. Yeşil alanlar, sıcak yıldızlardan gelen radyasyonun "polisiklik aromatik hidrokarbonlar" (PAH'lar) adı verilen büyük moleküller ve küçük toz tanecikleriyle çarpışarak floresans oluşturdukları bölgeleri gösteriyor. Spitzer Uzay Teleskobu, 2018
Polisiklik aromatik hidrokarbonlar (PAH) gözlemlenebilir evrende en yaygın ve bol bulunan çok atomlu moleküllerdir ve önemli bir karbon deposudur. Büyük Patlama'dan kısa bir süre sonra oluşmuş gibi görünmektedirler ve yeni yıldızlar ve ötegezegenlerle ilişkilidirler. Dünya'nın ilkel denizinin muhtemel bir bileşenidirler. PAH'lar bulutsularda, yıldızlararası ortamda, kuyruklu yıldızlarda ve meteoritlerde tespit edilmiştir.

PAH dünyası hipotezi, PAH'ları RNA dünyasının öncülleri olarak ortaya koymaktadır. Yaşamının erken dönemlerinde Güneş'e benzeyen HH 46-IR adlı bir yıldız, siyanür bileşikleri, hidrokarbonlar ve karbonmonoksit gibi moleküller içeren bir malzeme diski ile çevrilidir. Yıldızlararası ortamdaki PAH'lar hidrojenasyon, oksijenasyon ve hidroksilasyon yoluyla canlı hücrelerde kullanılan daha karmaşık organik bileşiklere dönüştürülebilir.

#### Nükleobazlar

Yıldızlararası toz partikülleri tarafından Dünya'ya getirilen organik bileşiklerin çoğu, kendilerine özgü yüzey-katalitik aktiviteleri sayesinde karmaşık moleküllerin oluşmasına yardımcı olmuştur. Murchison meteoritindeki organik bileşiklerin 12C/13C izotopik oranları üzerine yapılan çalışmalar, RNA bileşeni urasil ve ksantin de dahil olmak üzere ilgili moleküllerin dünya dışında oluştuğunu göstermektedir. NASA'nın meteoritler üzerinde yaptığı çalışmalar, dört DNA nükleobazının (adenin, guanin ve ilgili organik moleküller) da uzayda oluştuğunu göstermektedir. Evrene nüfuz eden kozmik toz, yıldızlar tarafından hızla yaratılabilecek karmaşık organikler ("karışık aromatik-alifatik yapıya sahip amorf organik katılar") içerir. Bir şeker molekülü ve RNA öncüsü olan glikolaldehit, protostarların çevresi ve meteoritler de dahil olmak üzere uzay bölgelerinde tespit edilmiştir.

### Laboratuvar sentezi

1860'ların başlarında yapılan deneyler, basit karbon kaynaklarının bol miktarda inorganik katalizörle etkileşiminden biyolojik olarak ilgili moleküllerin üretilebileceğini göstermiştir. "Çorba" teorisinin öne sürdüğü koşullar altında abiyotik olarak üretilen monomerlerden karmaşık polimerlerin kendiliğinden oluşması kolay değildir. Gerekli temel organik monomerlerin yanı sıra, Miller-Urey ve Joan Oró deneyleri sırasında polimer oluşumunu engelleyecek bileşikler de yüksek konsantrasyonlarda oluşmuştur. Biyoloji, kodlanmış protein enzimleri için esasen 20 amino asit kullanır ve bu da yapısal olarak mümkün olan ürünlerin çok küçük bir alt kümesini temsil eder. Yaşam mevcut olanı kullanma eğiliminde olduğundan, kullanılan kümenin neden bu kadar küçük olduğuna dair bir açıklamaya ihtiyaç vardır.

#### Şekerler

Formaldehit dimerizasyonu ve C2-C6 şeker oluşumu için Breslow katalitik döngüsü
Alexander Butlerov 1861'de formaldehitin bazik koşullar altında kalsiyum gibi divalent metal iyonları ile ısıtıldığında formoz reaksiyonunun tetrozlar, pentozlar ve heksozlar dahil şekerler oluşturduğunu göstermiştir. R. Breslow 1959'da reaksiyonun otokatalitik olduğunu öne sürmüştür.

#### Nükleobazlar

Guanin ve adenin gibi nükleobazlar, hidrojen siyanür (HCN) ve amonyak gibi basit karbon ve nitrojen kaynaklarından sentezlenebilir. Formamid, karasal minerallerle ısıtıldığında dört ribonükleotidin tamamını üretir. Formamid evrende her yerde bulunur ve su ile HCN'nin reaksiyonuyla üretilir. Suyun buharlaştırılmasıyla konsantre edilebilir. HCN sadece henüz var olmayan aerobik organizmalar (ökaryotlar ve aerobik bakteriler) için zehirlidir. Glisin amino asidinin sentezi gibi diğer kimyasal süreçlerde rol oynayabilir.

Urasil, sitozin ve timin gibi DNA ve RNA bileşenleri, meteoritlerde bulunan pirimidin gibi başlangıç kimyasalları kullanılarak uzay koşullarında sentezlenebilir. Pirimidin kırmızı dev yıldızlarda ya da yıldızlararası toz ve gaz bulutlarında oluşmuş olabilir. Dört RNA bazının tümü, dünya dışı çarpmalar gibi yüksek enerji yoğunluklu olaylarda formamitten sentezlenebilir.

İnorganik malzemelerden baz sentezlemek için başka yollar da rapor edilmiştir. Donma sıcaklıkları, hidrojen siyanür gibi temel öncüller için yoğunlaştırma etkisi nedeniyle pürinlerin sentezi için avantajlıdır. Bununla birlikte, adenin ve guanin sentez için donma koşulları gerektirirken, sitozin ve urasil kaynama sıcaklıkları gerektirebilir. Amonyak ve siyanür 25 yıl boyunca bir dondurucuda bırakıldığında buzda yedi amino asit ve on bir tür nükleobaz oluşmuştur. S-triazinler (alternatif nükleobazlar), pirimidinler ve adenin, bir üre çözeltisi indirgeyici bir atmosfer altında donma-çözülme döngülerine tabi tutularak ve enerji kaynağı olarak kıvılcım deşarjları kullanılarak sentezlenebilir. Bu kadar düşük bir sıcaklıkta bu reaksiyonların olağandışı hızına getirilen açıklama, buz içindeki mikroskobik sıvı ceplerinde safsızlıkları toplayarak moleküllerin daha sık çarpışmasına neden olan ötektik dondurmadır.

## Uygun veziküllerin üretilmesi

 Fosfolipitlerden oluşan üç ana yapı, çözeltide kendiliğinden bir araya gelerek oluşur: lipozom (kapalı bir çift tabaka), misel ve çift tabaka.
Lipit dünyası teorisi, kendi kendini kopyalayan ilk nesnenin lipit benzeri olduğunu varsayar. Fosfolipitler suda çalkalanırken lipit çift tabakaları oluştururlar - hücre zarlarında olduğu gibi aynı yapıdır. Bu moleküller Dünya'nın erken dönemlerinde mevcut değildi, ancak diğer amfifilik uzun zincirli moleküller de zarlar oluşturur. Bu cisimler ilave lipitlerin eklenmesiyle genişleyebilir ve kendiliğinden benzer boyut ve bileşimde iki yavruya bölünebilir. Ana fikir, lipit gövdelerinin moleküler bileşiminin bilgi depolamanın bir ön hazırlığı olduğu ve evrimin bilgi depolayan RNA gibi polimerlerin ortaya çıkmasına yol açtığıdır. Prebiyotik dünyada var olmuş olabilecek amfifillerden veziküller üzerine yapılan çalışmalar şimdiye kadar bir ya da iki tip amfifilden oluşan sistemlerle sınırlı kalmıştır.

Bir lipit çift katmanlı zarı, amfifillerin çok sayıda kombinasyonundan oluşabilir. Bunların en iyisi bir hiper döngünün, aslında bir zar bölgesi ve vezikül içinde hapsolmuş belirli bir bileşik tarafından temsil edilen iki karşılıklı katalizörden oluşan bir pozitif geri beslemenin oluşumunu tercih ederdi. Bu tür bölge/bileşik çiftleri yavru veziküllere aktarılabilir ve bu da doğal seçilime izin verecek farklı vezikül soylarının ortaya çıkmasına neden olur.

Bir protosel, yaşamın kökenine bir basamak taşı olarak önerilen, kendi kendine organize olmuş, küresel bir lipit topluluğudur. Klasik tersinmez termodinamik teorisi, genelleştirilmiş bir kimyasal potansiyel altında kendi kendine birleşmeyi dağıtıcı sistemler çerçevesinde ele alır.

Evrimde temel bir soru, basit protosellerin ilk olarak nasıl ortaya çıktığı ve bir sonraki nesle üreme katkısı açısından nasıl farklılaştığı ve böylece yaşamın evrimini nasıl yönlendirdiğidir. İşlevsel bir protosel (2014 itibarıyla) henüz laboratuvar ortamında elde edilememiştir. Kendiliğinden bir araya gelen veziküller ilkel hücrelerin temel bileşenleridir. Termodinamiğin ikinci yasası, evrenin entropinin arttığı bir yönde hareket etmesini gerektirir, ancak yaşam, büyük organizasyon derecesi ile ayırt edilir. Bu nedenle, yaşam süreçlerini cansız maddeden ayırmak için bir sınıra ihtiyaç vardır. Irene Chen ve Jack W. Szostak, temel protosellerin, diferansiyel üreme, rekabet ve enerji depolamanın ilkel biçimleri de dahil olmak üzere hücresel davranışlara yol açabileceğini öne sürmektedir. Membran molekülleri için rekabet, stabilize membranları destekleyecek, çapraz bağlı yağ asitlerinin ve hatta günümüzün fosfolipitlerinin evrimi için seçici bir avantaj sağlayacaktır. Bu tür bir mikrokapsülleme, büyük biyomolekülleri içeride tutarken, zar içinde metabolizmaya ve küçük moleküllerin değişimine izin verecektir. Böyle bir zar, bir hücrenin iyonları zar boyunca pompalayarak enerji depolamak üzere kendi elektrokimyasal gradyanını yaratması için gereklidir.

### Enerji ve entropi

Yaşam, moleküller kendilerini canlı madde olarak organize ettiklerinde entropi ya da düzensizlik kaybını gerektirir. Yaşamın ortaya çıkması ve karmaşıklığın artması, genel entropinin asla azalmayacağını belirten termodinamiğin ikinci yasasıyla çelişmez, çünkü canlı bir organizma başka yerlerde entropinin artması pahasına (örneğin ısı ve atık üretimi) bazı yerlerde (örneğin canlı vücudu) düzen yaratır.

Dünya'nın ilk zamanlarında kimyasal reaksiyonlar için birden fazla enerji kaynağı mevcuttu. Jeotermal süreçlerden gelen ısı, kimya için standart bir enerji kaynağıdır. Diğer örnekler arasında güneş ışığı, şimşek, mikrometeorların atmosferik girişleri ve deniz ve okyanus dalgalarındaki kabarcıkların patlaması sayılabilir. Bu durum deneyler ve simülasyonlarla doğrulanmıştır. Demir-kükürt kimyasında olduğu gibi, elverişsiz reaksiyonlar son derece elverişli reaksiyonlar tarafından yönlendirilebilir. Örneğin bu, muhtemelen karbon fiksasyonu için önemliydi. Demir-sülfür kimyası yoluyla CO2'nin H2S ile reaksiyonu yoluyla karbon fiksasyonu elverişlidir ve nötr pH ve 100 °C'de gerçekleşir. Hidrotermal bacaların yakınında bol miktarda bulunan demir-kükürt yüzeyleri, az miktarda amino asit ve diğer biyomoleküllerin üretimini sağlayabilir.

### Kemiosmoz

 ATP sentaz, oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP sentezine güç sağlamak için kemiyozmotik proton gradyanını kullanır.
1961 yılında Peter Mitchell, bir hücrenin birincil enerji dönüşüm sistemi olarak kemiosmozu önermiştir. Günümüzde canlı hücrelerde her yerde bulunan bu mekanizma, mikroorganizmalarda ve ökaryotların mitokondrilerinde enerji dönüşümünü sağlayarak yaşamın erken dönemleri için olası bir aday haline gelmiştir. Mitokondri, kimyasal sentezler gibi hücresel süreçleri yürütmek için kullanılan hücrenin enerji para birimi olan adenozin trifosfat (ATP) üretir. ATP sentez mekanizması, ATP sentaz enziminin gömülü olduğu kapalı bir zarı içerir. Güçlü bir şekilde bağlanmış ATP'yi serbest bırakmak için gereken enerji, membran boyunca hareket eden protonlardan kaynaklanır. Modern hücrelerde bu proton hareketleri, elektrokimyasal bir gradyanı koruyarak iyonların zar boyunca pompalanmasından kaynaklanır. İlk organizmalarda bu gradyan, hidrotermal bir menfezden gelen akış ile çevredeki deniz suyu arasındaki kimyasal bileşim farkından ya da belki de karasal bir kökene sahipse lipid membranları boyunca kemiosmotik enerjinin gelişmesine elverişli meteorik kinonlardan sağlanmış olabilir.

 Mitokondriyon membranlarında kemiosmotik eşleşme
### RNA dünyası

RNA dünyası hipotezi, kendi kendini kopyalayan ve katalitik RNA'ya sahip ancak DNA ya da proteinlerin bulunmadığı erken bir Dünya'yı tanımlamaktadır. Birçok araştırmacı, RNA dünyasının şu anda hakim olan DNA temelli yaşamdan önce gelmiş olması gerektiği konusunda hemfikirdir. Ancak, RNA temelli yaşam ilk var olan yaşam olmayabilir. Bir başka model de Darwin'in ıslanma ve kuruma döngülerine sahip "sıcak küçük göletini" yansıtmaktadır.

RNA, translasyon sürecinin merkezinde yer alır. Küçük RNA'lar yaşam için gerekli tüm kimyasal grupları ve bilgi transferlerini katalize edebilir. RNA modern organizmalarda genetik bilgiyi hem ifade eder hem de korur; ve RNA'nın kimyasal bileşenleri, bugünkünden çok farklı olan Dünya'nın ilk zamanlarına yakın koşullar altında kolayca sentezlenebilir. Ribozimin yapısı, merkezi bir RNA çekirdeği ve peptit bağı oluşumunu katalize eden aktif bölgenin 18 Å yakınında hiçbir amino asit yan zinciri bulunmaması nedeniyle "dumanı tüten silah" olarak adlandırılmıştır.

RNA dünyası kavramı 1962 yılında Alexander Rich tarafından ortaya atılmış ve bu terim 1986 yılında Walter Gilbert tarafından kullanılmıştır. Sitozin ve urasil nükleotitlerinin abiyotik sentezinin açıklanmasında başlangıçta zorluklar yaşanmıştır. Daha sonraki araştırmalar olası sentez yollarını göstermiştir; örneğin formamid, çeşitli karasal minerallerin varlığında ısıtıldığında dört ribonükleotidin tamamını ve diğer biyolojik molekülleri üretmektedir.

 RNA dünyası hipotezi, yönlendirilmemiş polimerizasyonun ribozimlerin ortaya çıkmasına ve bunun da bir RNA replikazına yol açtığını ileri sürmektedir.
RNA replikaz, daha fazla RNA replikasyonu için hem kod hem de katalizör olarak işlev görebilir, yani otokatalitik olabilir. Jack Szostak, bazı katalitik RNA'ların daha küçük RNA dizilerini bir araya getirerek kendi kendini kopyalama potansiyeli yaratabildiğini göstermiştir. Birbirlerinin sentezini katalize eden iki ribozim içeren RNA replikasyon sistemleri, ürünün yaklaşık bir saatlik bir ikiye katlanma süresi göstermiş ve deneysel koşullar altında doğal seçilime tabi olmuştur. Eğer Dünya'nın erken dönemlerinde bu tür koşullar mevcut olsaydı doğal seçilim bu tür otokatalitik setlerin çoğalmasını destekleyecek ve bunlara başka işlevler de eklenebilecekti. RNA'nın kendiliğinden bir araya gelmesi hidrotermal bacalarda kendiliğinden gerçekleşebilir. İlk tRNA formu böyle bir çoğaltıcı molekül halinde bir araya gelmiş olabilir.

Protein sentezinin olası öncülleri arasında kısa peptit kofaktörlerinin sentezi veya RNA'nın kendi kendini katalize eden duplikasyonu yer alır. Her ne kadar bazı roller proteinler tarafından devralınmış olsa da atasal ribozomun tamamen RNA'dan oluşması muhtemeldir. Bu konuda geriye kalan başlıca sorular arasında ribozomun evrimi için seçici gücün tanımlanması ve genetik kodun nasıl ortaya çıktığının belirlenmesi yer almaktadır.

Eugene Koonin, "biyolojik sistemlerin çekirdeğini oluşturan ve biyolojik evrimin görünürdeki ön koşulu olan kilit süreçler olan replikasyon ve translasyonun kökeni için şu anda ikna edici bir senaryo bulunmadığını" savunmuştur. RNA dünyası kavramı bu muammanın çözümü için en iyi şansı sunabilir ancak şu ana kadar etkin bir RNA replikazının veya çeviri sisteminin ortaya çıkışını yeterince açıklayamamaktadır."

### Filogeni ve LUCA

Carl Woese'nin 1977'deki çalışmalarından başlayarak, genomik çalışmalar tüm modern yaşam formlarının son evrensel ortak atasını (LUCA) filogenetik yaşam ağacında bakteriler ile arkealar ve ökaryotlardan oluşan bir kladın arasına yerleştirmiştir. 4 Gya'nın üzerinde yaşamıştır. Az sayıda çalışma LUCA'yı bakterilerin içine yerleştirmiş, arkealar ve ökaryotların evrimsel olarak Eubacteria'nın içinden türediğini öne sürmüştür; Thomas Cavalier-Smith fenotipik olarak çeşitlilik gösteren bakteriyel filum Chloroflexota'nın LUCA'yı içerdiğini öne sürmüştür.

* Kökte son evrensel ortak atayı (LUCA) gösteren filogenetik ağaç. Başlıca kladlar bir yanda bakteriler, diğer yanda arkealar ve ökaryotlardır.

2016 yılında, LUCA'da bulunması muhtemel 355 genden oluşan bir küme tanımlanmıştır. Bakteri ve arkealarden toplam 6,1 milyon prokaryotik gen dizilenmiş ve LUCA'da muhtemelen ortak olan 286.514 protein kümesi arasından 355 protein kümesi tanımlanmıştır. Sonuçlar, LUCA'nın Wood-Ljungdahl yolağı ile anaerobik, azot ve karbon sabitleyici, termofilik olduğunu göstermektedir. Kofaktörleri hidrojen, karbondioksit, demir ve geçiş metalleri açısından zengin bir ortama bağımlı olduğunu göstermektedir. Genetik materyali muhtemelen DNA idi ve 4 nükleotit genetik kod, mesajcı RNA, taşıyıcı RNA ve kodu enzimler gibi proteinlere çevirmek için ribozomlar gerektiriyordu. LUCA muhtemelen jeokimyasal olarak aktif bir ortamda anaerobik bir hidrotermal baca ortamında yaşıyordu. Belli ki zaten karmaşık bir organizmaydı ve öncülleri olmalıydı; ilk canlı değildi. LUCA'nın fizyolojisi tartışmalıdır.

* LUCA sistemleri ve çevresi

Leslie Orgel, genetik kod için erken çeviri mekanizmasının hata felaketine açık olacağını savunmuştur. Ancak Geoffrey Hoffmann, "Orgel'in paradoksuna" karşı bu tür makinelerin istikrarlı bir şekilde çalışabileceğini göstermiştir.

## Uygun jeolojik ortamlar

### Derin deniz hidrotermal bacaları

Bilinen en eski yaşam formları, beyaz dumanlı hidrotermal baca çökeltilerinde bulunan varsayılan fosilleşmiş mikroorganizmalardır. Bu canlılar 4,28 Gya (milyar yıl önce) kadar erken bir dönemde, okyanusların oluşumundan 4,41 Gya kadar kısa bir süre sonra ve Dünya'nın oluşumundan 4.54 Gya kadar kısa bir süre sonra yaşamış olabilirler.
İlk mikrofosiller, metan, amonyak, karbondioksit ve hidrojen sülfür gibi mevcut yaşam için zehirli olan gazların bulunduğu sıcak bir dünyadan gelmiş olabilir. Yaşam ağacının analizi, termofilik ve hipertermofilik bakteri ve arkeaları köke en yakın yere yerleştirerek yaşamın sıcak bir ortamda evrimleşmiş olabileceğini düşündürmektedir. Derin deniz ya da alkali hidrotermal baca teorisi, yaşamın denizaltı hidrotermal bacalarında başladığını ileri sürmektedir. Martin ve Russell, "yaşamın, sülfit bakımından zengin hidrotermal sıvı ile Hadeen okyanus tabanının demir (II) içeren suları arasındaki redoks, pH ve sıcaklık gradyanında bir sızıntı bölgesi hidrotermal höyüğündeki yapılandırılmış demir monosülfit çökeltilerinde evrimleştiğini" öne sürmüşlerdir. Fosilleşmiş sızıntı bölgesi metal sülfür çökeltilerinde gözlemlenen doğal olarak ortaya çıkan üç boyutlu bölmeler, bu inorganik bölmelerin serbest yaşayan prokaryotlarda bulunan hücre duvarlarının ve zarlarının öncüleri olduğunu göstermektedir. FeS ve NiS'in hidrotermal sıvının bileşenleri olan karbonmonoksit ve metilsülfürden asetil-metilsülfür sentezini katalize etme konusundaki bilinen kabiliyeti, biyotik öncesi sentezlerin bu metal-sülfür duvarlı bölmelerin iç yüzeylerinde meydana geldiğini göstermektedir."

Bunlar, ultra-mafik olivinin deniz suyuyla serpantinleşmesi ve karbondioksit bakımından zengin okyanus suyuyla pH arayüzeyinin bir sonucu olarak hidrojen bakımından zengin sıvıların deniz tabanının altından çıktığı yerlerde oluşur. Bacalar, elektron vericilerin (moleküler hidrojen) elektron alıcılarla (karbondioksit) reaksiyona girdiği redoks reaksiyonlarından türetilen sürekli bir kimyasal enerji kaynağı oluşturur; bkz. demir-kükürt dünya teorisi. Bunlar ekzotermik reaksiyonlardır.

 Derin deniz hidrotermal bacasının yakınındaki harici proton gradyanı ile çalışan ilk hücre. Membran (veya içindeki pasif iyon kanalları) protonlara karşı geçirgen olduğu sürece, mekanizma iyon pompaları olmadan da çalışabilir.
Russell, alkali bacaların abiyogenez için ideal olan abiyojenik bir proton itici kuvvet kemiosmotik gradyanı yarattığını göstermiştir. Mackinawite gibi demir-sülfür minerallerinden oluşan mikroskobik bölmeleri "organik molekülleri yoğunlaştırmak için doğal bir araç sağlar" ve bu mineral hücrelere Günter Wächtershäuser tarafından öngörülen katalitik özellikleri kazandırır. İyonların membran boyunca bu hareketi iki faktörün kombinasyonuna bağlıdır:

1. Konsantrasyon gradyanının neden olduğu difüzyon kuvveti - iyonlar dahil tüm partiküller yüksek konsantrasyondan düşük konsantrasyona doğru yayılma eğilimindedir.
2. Elektriksel potansiyel gradyanının neden olduğu elektrostatik kuvvet - protonlar H+ gibi katyonlar elektriksel potansiyelden aşağı doğru, anyonlar ise ters yönde yayılma eğilimindedir.

Bu iki gradyan birlikte ele alındığında, abiyojenik sentez için enerji sağlayan bir elektrokimyasal gradyan olarak ifade edilebilir. Proton hareket kuvveti, bir membran boyunca proton ve voltaj gradyanlarının (proton konsantrasyonu ve elektrik potansiyelindeki farklılıklar) bir kombinasyonu olarak depolanan potansiyel enerjinin ölçüsü olarak tanımlanabilir.

Derin okyanus hidrotermal bacalarındaki mineral parçacıklarının yüzeyleri enzimlerinkine benzer katalitik özelliklere sahiptir ve uygulanan bir voltajla veya H2 veya H2S ile reaksiyona girerek sudaki çözünmüş CO2'den metanol (CH3OH) ve formik, asetik ve pirüvik asitler gibi basit organik moleküller oluşturabilir.

Martin tarafından 2016 yılında rapor edilen araştırma, yaşamın hidrotermal bacalarda ortaya çıktığı, termodinamik dengesizlikteki kaya-su etkileşimleri tarafından yönlendirilen yerkabuğundaki spontane kimyanın yaşamın kökenini desteklediği ve arkea ve bakterilerin kurucu soylarının, enerji metabolizmasında terminal alıcı olarak CO2 kullanan H2'ye bağımlı ototroflar olduğu tezini desteklemektedir. Martin, bu kanıtlara dayanarak, LUCA'nın "hayatta kalmak için havalandırmanın jeotermal enerjisine büyük ölçüde bağımlı olabileceğini" öne sürmektedir. Derin deniz hidrotermal bacalarındaki gözeneklerin, biyokimyasal reaksiyonları teşvik eden membrana bağlı bölmeler tarafından işgal edildiği öne sürülmektedir.

### Kaplıcalar

Mulkidjanian ve ortak yazarlar, deniz ortamlarının hücrelerde evrensel olarak bulunan iyonik dengeyi ve bileşimi veya özellikle yüksek K+/Na+ oranı, Mn2+, Zn2+ ve fosfat konsantrasyonları açısından temel proteinler ve ribozimler için gerekli iyonları sağlamadığını düşünüyor. Dünya'da ihtiyaç duyulan koşulları taklit eden tek ortamın Kamçatka'dakine benzer sıcak su kaynakları olduğunu savunuyorlar. Anoksik bir atmosfer altındaki bu ortamlardaki maden yatakları uygun pH değerine sahip olacak (oksijenli bir atmosferdeki mevcut havuzlar ise olmayacaktır), zararlı ultraviyole radyasyonu emen fotokatalitik sülfit minerallerinin çökeltilerini içerecek, substrat çözeltilerini hem hidrotermal ortamdaki kimyasal reaksiyonlar hem de bacalardan bitişik havuzlara taşınma sırasında biyomoleküllerin oluşumunu teşvik edecek UV ışığına maruz kalma yoluyla oluşturulan biyopolimerlerin kendiliğinden oluşumuna uygun konsantrasyonlara yoğunlaştıran ıslak-kuru döngülere sahip olacaktır. Varsayılan biyotik öncesi ortamlar, LUCA'nın özelliklerini açıklamaya yardımcı olan ek bileşenlerle birlikte hidrotermal bacalara benzer.

LUCA'ya ait olduğu düşünülen proteinlerin filogenomik ve jeokimyasal analizi, hücre içi sıvısının iyonik bileşiminin sıcak su kaynaklarında aynı olduğunu göstermektedir. LUCA muhtemelen büyümesi için sentezlenmiş organik maddeye bağımlıydı. Deneyler, RNA benzeri polimerlerin çoklu ıslak-kuru döngülerde ve UV ışığına maruz bırakılarak sentezlenebileceğini göstermektedir. Bu polimerler yoğunlaşma sonrasında veziküller içinde kapsüllenmiş hale gelmiştir ki bu durum iyonik çözünen maddelerin yüksek konsantrasyonları nedeniyle tuzlu su koşullarında gerçekleşmez. Kaplıcalarda biyomoleküllerin potansiyel kaynağı gezegenler arası toz parçacıkları, dünya dışı mermiler ya da atmosferik veya jeokimyasal sentezlerle taşınmasıdır. Kaplıca alanları Hadeen döneminde volkanik kara kütlelerinde bol miktarda bulunmuş olabilir.

### Kil

Kil hipotezi 1985 yılında Graham Cairns-Smith tarafından önerilmiştir. Bu hipoteze göre karmaşık organik moleküller, sulu bir çözelti ile temas halindeki silikat kristallerinin önceden var olan, organik olmayan çoğalma yüzeylerinde kademeli olarak ortaya çıkmıştır. Kil minerali montmorillonitin, nükleotit monomerlerinden sulu çözeltide RNA polimerizasyonunu ve lipitlerden membran oluşumunu katalize ettiği gösterilmiştir. 1998 yılında Hyman Hartman, "ilk organizmaların karbondioksiti oksalik asit ve diğer dikarboksilik asitlere bağlayan, kendi kendini kopyalayan demir açısından zengin killer olduğunu" öne sürmüştür. Bu çoğalan killer sistemi ve onların metabolik fenotipi daha sonra azotu bağlama yeteneği kazanarak kaplıcanın sülfür bakımından zengin bölgesine doğru evrimleşmiştir. Son olarak fosfat, nükleotitlerin ve fosfolipitlerin sentezine izin veren gelişen sisteme dahil edildi."

### Demir-kükürt dünyası

1980'lerde Günter Wächtershäuser ve Karl Popper, biyotik öncesi kimyasal yolların evrimi için demir-kükürt dünyası hipotezini ortaya atmıştır. Bu hipotez, günümüz biyokimyasını gazlardan organik yapı taşları sentezleyen ilkel reaksiyonlara kadar götürmektedir. Wächtershäuser sistemleri yerleşik bir enerji kaynağına sahiptir: pirit gibi demir sülfitler. Bu metal sülfürlerin oksitlenmesiyle açığa çıkan enerji organik moleküllerin sentezini destekleyebilir. Bu tür sistemler, modern yaşam formlarından önce kendi kendini kopyalayan, metabolik olarak aktif varlıkları oluşturan otokatalitik setlere dönüşmüş olabilir. 100°C'de sulu ortamda sülfürlerle yapılan deneyler küçük bir dipeptit verimi (%0,4 ile %12,4) ve daha küçük bir tripeptit verimi (%0,10) üretmiştir. Bununla birlikte, aynı koşullar altında dipeptitler hızla parçalanmıştır.

Çeşitli modeller, RNA replikasyonunun daha sonra ortaya çıkmasına izin veren ilkel bir metabolizma varsaymaktadır. Krebs döngüsünün (sitrik asit döngüsü) aerobik organizmalarda enerji üretimindeki ve karmaşık organik kimyasalların biyosentezinde karbondioksit ve hidrojen iyonlarının çekilmesindeki merkezi önemi, bunun metabolizmanın evrimleşen ilk parçalarından biri olduğunu düşündürmektedir. Buna paralel olarak jeokimyacı Jack W. Szostak ve Kate Adamala, ilkel protosellerde enzimatik olmayan RNA replikasyonunun yalnızca sitrik asit gibi zayıf katyon şelatörlerinin varlığında mümkün olduğunu göstermiştir. Bu, sitrik asidin ilkel metabolizmadaki merkezi rolüne dair daha fazla kanıt sağlamaktadır. Russell "yaşamın amacının karbondioksiti hidrojenize etmek" olduğunu öne sürmüştür ("önce genetik" senaryosundan ziyade "önce metabolizma" senaryosunun bir parçası olarak). Fizikçi Jeremy England, genel termodinamik değerlendirmelerden yola çıkarak yaşamın kaçınılmaz olduğunu savunmuştur. Bu fikrin erken bir versiyonu Oparin'in 1924'te kendi kendini kopyalayan kesecikler için yaptığı öneriydi. 1980'lerde ve 1990'larda Wächtershäuser'in demir-kükürt dünyası teorisi ve Christian de Duve'nin tiyoester modelleri ortaya çıktı. Genler olmadan metabolizma için daha soyut ve teorik argümanlar arasında Freeman Dyson'ın matematiksel modeli ve Stuart Kauffman'ın 1980'lerdeki toplu otokatalitik kümeleri yer almaktadır. Kauffman'ın çalışması, hücrelerdeki biyokimyasal reaksiyonları yönlendirmede enerjinin rolünü göz ardı ettiği için eleştirilmiştir.

 Asetil-CoA yolunun bir parçası olan asetil-CoA sentaz enziminin aktif bölgesi nikel-demir-sülfür kümeleri içerir.
Krebs döngüsü gibi çok adımlı bir biyokimyasal yol, bir mineral yüzeyinde kendiliğinden organize olmamıştır; öncesinde daha basit yolların olması gerekir. Wood-Ljungdahl yolu, bir metal sülfit yüzeyinde kendi kendine örgütlenme ile uyumludur. Temel enzim birimi olan karbonmonoksit dehidrojenaz/asetil-CoA sentaz, reaksiyon merkezlerinde karışık nikel-demir-sülfür kümeleri içerir ve asetil-CoA oluşumunu katalize eder. Bununla birlikte, prebiyotik tiyolatlı ve tiyoester bileşiklerin hidrotermal bacaların varsayılan prebiyotik koşullarında birikmesi termodinamik ve kinetik olarak olası değildir. Bir olasılık, sistein ve homosisteinin Strecker reaksiyonundan kaynaklanan nitrillerle reaksiyona girerek katalitik tiyol bakımından zengin polipeptitler oluşturmuş olabileceğidir.

### Çinko dünyası

Armen Mulkidjanian'ın çinko dünyası (Zn-dünyası) hipotezi, Wächtershäuser'in pirit hipotezini genişletmektedir. Zn-dünyası teorisi, H2S bakımından zengin hidrotermal akışkanların soğuk ilkel okyanus (veya Darwin'in "sıcak küçük göleti") suyuyla etkileşime girerek metal sülfür parçacıklarını çökelttiğini öne sürer. Okyanus hidrotermal sistemleri, eski volkanojenik masif sülfit cevheri yataklarına yansıyan bölgesel bir yapıya sahiptir. Kilometrelerce çapa ulaşırlar ve Arkeen'e kadar uzanırlar. En bol bulunanlar pirit (FeS2), kalkopirit (CuFeS2) ve sfalerit (ZnS) olup bunlara galena (PbS) ve alabandit (MnS) de eklenir. ZnS ve MnS, örneğin ultraviyole ışıktan gelen radyasyon enerjisini depolamak için benzersiz bir yeteneğe sahiptir. Çoğalan moleküller ortaya çıkarken, ilkel atmosferik basınç Dünya yüzeyinin yakınında çökelecek kadar yüksekti (>100 bar) ve ultraviyole ışınımı şimdikinden 10 ila 100 kat daha yoğundu; dolayısıyla ZnS'nin aracılık ettiği fotosentetik özellikler, bilgi ve metabolik moleküllerin sentezi ve fotostabil nükleobazların seçimi için doğru enerji koşullarını sağlamıştır.

Zn-dünyası teorisi, ilk protosellerin iç kısımlarının iyonik yapısına ilişkin kanıtlarla doldurulmuştur. Kanadalı biyokimyacı Archibald Macallum 1926'da kan ve lenf gibi vücut sıvılarının deniz suyuna benzerliğine dikkat çekmiştir; ancak tüm hücrelerin inorganik bileşimi modern deniz suyundan farklıdır ve bu da Mulkidjanian ve meslektaşlarını jeokimyasal analiz ile modern hücrelerin inorganik iyon gereksinimlerinin filogenomik incelemesini birleştirerek ilk hücrelerin "kuluçkahanelerini" yeniden inşa etmeye yöneltmiştir. Yazarlar, her yerde bulunan ve çıkarım yoluyla ilkel olan proteinlerin ve işlevsel sistemlerin K+, Zn2+, Mn2+ ve [PO4]3-'e yakınlık ve işlevsel gereksinim gösterdiği sonucuna varmıştır. Jeokimyasal yeniden yapılandırma, bu iyonik bileşimin okyanusta var olamayacağını, ancak iç jeotermal sistemlerle uyumlu olduğunu göstermektedir. Oksijeni tükenmiş, CO2 ağırlıklı ilkel atmosferde, jeotermal alanların yakınındaki su yoğuşmalarının kimyası modern hücrelerin iç ortamına benzeyecektir. Bu nedenle, hücre öncesi evrim, metal sülfürlerle karışık gözenekli silikat mineralleriyle kaplı ve K+, Zn2+ ve fosfor bileşikleri bakımından zengin sığ "Darwin havuzlarında" gerçekleşmiş olabilir.

## Homokiralite

 L-glutamik asit gibi birçok biyomolekül asimetriktir ve canlı sistemlerde iki olası formdan yalnızca birinde, amino asitler söz konusu olduğunda sol el formda ortaya çıkar. Prebiyotik kimya her iki formu da üreterek abiyogenez araştırmacıları için bir bilmece yaratır.
Homokiralite, kiral (ayna simetrisi olmayan) birimlerden oluşan malzemelerin geometrik tekdüzeliğidir. Canlı organizmalar aynı kiraliteye (ellilik) sahip molekülleri kullanırlar: neredeyse istisnasız olarak amino asitler sol elli iken nükleotitler ve şekerler sağ ellidir. Kiral moleküller sentezlenebilir, ancak kiral bir kaynak veya kiral bir katalizör olmadığında, her iki formun 50/50 (rasemik) karışımı halinde oluşurlar. Rasemik başlangıç malzemelerinden rasemik olmayan karışımların üretimi için bilinen mekanizmalar şunları içerir: elektrozayıf etkileşim gibi asimetrik fiziksel yasalar; dairesel polarize ışık, kuvars kristalleri veya Dünya'nın dönüşünden kaynaklananlar gibi asimetrik ortamlar, rasemik sentez sırasında istatistiksel dalgalanmalar ve kendiliğinden simetri kırılması. Bir kez oluşturulduktan sonra, kiralite için seçim yapılacaktır. Popülasyondaki küçük bir sapma (enantiyomerik fazlalık), Soai reaksiyonunda olduğu gibi asimetrik otokataliz ile büyük bir sapmaya dönüştürülebilir. Asimetrik otokatalizde katalizör kiral bir moleküldür, bu da kiral bir molekülün kendi üretimini katalizlediği anlamına gelir. Polarize ışıkla üretilebileceği gibi başlangıçtaki bir enantiyomerik fazlalık, daha sonra daha bol olan enantiyomerin diğerine üstün gelmesini sağlar. Murchison meteorunda L-alanin amino asidi D formundan iki kat daha sık ve L-glutamik asit D muadilinden üç kat daha fazla olduğu için homokiralite uzayda başlamış olabilir. Meteoritlerden elde edilen amino asitler sol-elli bir eğilim gösterirken, şekerler canlı organizmalarda olduğu gibi ağırlıklı olarak sağ-elli bir eğilim göstermekte ve bu da bu bileşiklerin abiyojenik bir kökene sahip olduğunu düşündürmektedir.

## Ayrıca bakınız

* Otopoiesis
* Genetik rekombinasyon

## Notlar

## Kaynakça

## Konuyla ilgili yayınlar

## Dış bağlantılar

Vikisözlük'te abiyogenez ile ilgili tanım bulabilirsiniz.

* Yaşamın kökenine dair gizemlerde ilerleme kaydediliyor 27 Ocak 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. - Adam Mann (PNAS; 14 Nisan 2021) (İngilizce)
* Yaşamın Kökenlerini Keşfetmek 8 Nisan 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Bilim Müzesi'nde (Boston) sanal bir sergi (İngilizce)
* Dünyada yaşam nasıl başladı 8 Mart 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. – Marcia Malory (Earth Facts; 2015) (İngilizce)
* Yaşamın Kökenleri 29 Ocak 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. – Richard Dawkins ve diğerleri. (BBC Radyo; 2004) (İngilizce)
* Evrende Yaşam 23 Ocak 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. - Stephen Hawking'in Denemesi (1996) (İngilizce)