# Geçiş fosili

**Geçiş fosili** veya **ara geçiş fosili**, hem atalarıyla hem de torunlarıyla ortak özellikler paylaşan bir canlının fosilleşmiş kalıntısıdır. Özellikle bir canlı grubunun, yaşam tarzı ve topografik anatomisi bakımından atalarından keskin bir şekilde farklılaştığı durumlarda önem kazanır. Bu fosiller esasen taksonomik ayrımların insan aklının bir ürünü olduğunun hatırlatıcısıdır. Çünkü fosil kayıtlarının eksik olması sebebiyle, geçiş fosilinin genellikle, ayrımın yaşandığı noktaya tam olarak ne kadar yakın olduğunu bilmenin bir yolu yoktur. Öyleyse geçiş fosillerinin kendilerinden çok daha sonra yaşamış grupların doğrudan atası olduğu varsayılamaz ancak yakın akraba olduklarından ata canlının neye benzediğini tahmin etmek için model olarak kullanılırlar.

Charles Darwin'in *Türlerin Kökeni* kitabı ilk kez 1859'da yayımlandığında, fosil kayıtları hakkında bilinenler oldukça azdı. Darwin geçiş fosillerinin eksikliğinin öne sürülmesini "kuramıma yöneltilebilecek en belirgin ve ciddi itiraz" olarak görmüş ancak bunu jeolojik kayıtların son derece yetersiz olmasına bağlamıştır. O dönemde mevcut olan sınırlı koleksiyonlara dikkat çekti ancak mevcut bilginin doğal seçilim yoluyla evrim teorisini desteklediğini açıklamıştır. Aslında *Archaeopteryx* yalnızca iki yıl sonra, 1861 yılında keşfedildi ve bu cins, kuş olmayan dinozorlar ile kuşlar arasında klasikleşmiş bir ara geçiş formudur. O zamandan bu yana çok daha fazla geçiş fosili bulundu ve artık tüm omurgalı sınıflarının akraba olduklarına dair bol miktarda kanıt mevcut. Sınıf düzeyinde geçişlerin kimi spesifik örnekleri şunlardır: tetrapodlar ve balıklar, kuşlar ve dinozorlar ve memeliler ve "memeli benzeri sürüngenler".

"Kayıp halka" terimi insan evrimine dair popüler bilim yazılarında, hominidlerin evrimindeki bir boşluğa atıfta bulunmak için yaygın olarak kullanılagelmiştir. Daha çok herhangi bir yeni geçiş fosili bulgusunu ifade etmek için kullanılır. Ancak doğanın evrimden önceki yorumuna gönderme yaptığı için bu terim bilim insanları tarafından kullanılmıyor.

## Popüler örnekler

### *Archaeopteryx*

En ünlü geçiş fosillerinden biri olan *Archaeopteryx*, kuşların teropod dinozorlardan evrildiğinin kanıtıdır.
*Archaeopteryx*, kuşlarla yakın akraba olan bir teropod dinozor cinsidir. 19. yüzyılın sonlarından itibaren, bilinen en eski kuş olduğu paleontologlar tarafından kabul görmüş ve referans kitaplarında yer almıştır. Ancak 2011 yılında yapılan bir çalışma bu düşünceyi sarsmış ve *Archaeopteryx*'in kuşların ortak atasına yakın ancak kuş olmayan bir dinozor olabileceğini iddia etmiştir.

Bugün Güney Almanya olarak bilinen yerde, 150 milyon yıl önce Geç Jura döneminde yaşamıştır. O vakitler Avrupa sıcak ve sığ bir tropikal denizin çevrelediği bir takımadaydı ve ekvatora şimdi olduğundan daha yakındı. Şekil olarak Avrupa saksağanına benzeyen ve muhtemelen en irileri bir kunduz kadar olan *Archaeopteryx*'in uzunluğu yaklaşık 0,5 metreydi. Küçük boyutuna, geniş kanatlarına ve uçma veya süzülme yeteneğine rağmen *Archaeopteryx*'in diğer küçük Mezozoyik dinozorlarıyla olan ortak noktaları kuşlarla paylaştıklarından daha fazladır. Özellikle deinonychosaurlarla (dromaeosaurlar ve troodontidler) şu özellikleri paylaşır: keskin dişlerle dolu bir çene, üç parmaklı bir pençe, kemikli uzun bir kuyruk, oldukça uzayabilen ikinci ayak parmağı ("ölümcül pençe"), tüyler (homeotermiyi düşündürür) ve çeşitli iskelet özellikleri. Bu özellikleri dikkate alındığında *Archaeopteryx* apaçık bir şekilde dinozorlar ve kuşlar arasında bir geçiş fosili adayıdır ve bu nedenle hem dinozorlara hem de kuşların kökenine dair yapılan araştırmalarda önemli bir role sahiptir.

İlk bütün fosil örneği 1861'de duyurulmuş ve o zamandan bu yana on fosil örneği daha ortaya çıkarılmıştır. Bu on bir fosilin çoğunda tüy izleri bulunmaktadır (bu tarz yapıların en eski doğrudan kanıtlarından biridir). Üstelik uçuş tüylerinin gelişmiş bir formuna sahip olduklarından *Archaeopteryx* fosilleri, tüy evriminin Geç Jura'dan önce başladığının kanıtıdır.

### *Australopithecus afarensis*

 *A. afarensis* - yürür haldeyken
Hominid *Australopithecus afarensis*, modern bipedal (iki ayaklı) insanlar ve onların dört ayaklı insansı ataları arasında yer alan bir evrimsel geçiş noktasıdır. *A. afarensis* iskeletinin bazı özellikleri iki ayaklı olduklarına dair güçlü kanıtlar sunmaktadır. Öyle ki bazı araştırmacılar iki ayaklılığın *A. afarensis*'ten çok önce evrimleştiğini öne sürmektedir. Pelvisleri insansılardan ziyade insanlarınkine daha çok benzemektedir. İlyak kanatlar kısa ve geniştir. Sakrum da yine geniş olup doğrudan kalça ekleminin arkasında yer alır. Eklem ekstansörlerinde güçlü bir bağlanma olduğuna dair net bir kanıt dik duruşa işaret etmektedir.

Pelvisleri tamamen insanlarınkine benzemese de iki ayaklılığa önemli ölçüde uyum sağlamak için radikal bir şekilde yeniden biçimlendirilmiştir. Femur kalçadan dize doğru açı yapar. Bu özellik ayağın vücudun orta çizgisine daha yakın düşmesini sağlar ve alışılmış iki ayaklı hareketi güçlü bir şekilde gösterir. Günümüz insanları, şempanzeleri ve örümcek maymunları aynı özelliğe sahiptir. Büyük ayak parmakları öne doğru çekilmiştir ve bu da arka bacaklarla dalları kavramayı imkansız hale getirmese de zorlaştırmıştır. Hareket kabiliyetinin yanı sıra *A. afarensis*, günümüz şempanzelerinden (insanın yaşayan en yakın akrabası) biraz daha büyük bir beyne ve maymunlardan ziyade insanınkine benzeyen dişlere sahipti.

### Pakicetidler, *Ambulocetus*

*Pakicetus* rekonstrüksiyonu*Ambulocetus natans* iskeleti
Balinalar, kara memelilerinin soyundan gelen deniz memelileridir. Pakicetidler soyu tükenmiş bir toynaklı familyasıdır ve en erken balinaları içeren bu grup Raoellidae familyasından *Indohyus*'un en yakın kardeş grubudur. Bundan 53 milyon yıl önce, Erken Eosen devrinde yaşamıştır. İlk fosil örnekleri 1979 yılında Pakistan'da, eski Tetis Denizi'nin kıyılarından çok da uzak olmayan bir nehirde bulundu. Pakicetidler su altında duyabiliyordu ve ses iletimi çoğu kara memelisinde olduğu gibi kulak zarıyla değil gelişmiş kemik iletimiyle sağlanıyordu. Bu farklılık su altındayken yönlü işitmeye engel olur.

*Ambulocetus natans* bundan 49 milyon yıl önce yaşadı ve 1994 yılında Pakistan'da keşfedildi. Muhtemelen hem suda hem de karada yaşıyordu ve timsah gibi görünüyordu. Eosende, ambulocetidler, koylarda ve Kuzey Pakistan'daki Tetis Okyanusu'nun haliçlerinde yaşıyordu. Ambulocetid fosilleri her zaman kıyıya yakın sığ deniz yataklarında, bol miktarda deniz bitkisi fosili ve kıyı yumuşakçalarıyla birlikte bulunur. Her ne kadar ambulocetidlerin fosilleri sadece deniz yataklarında bulunuyor olsa da oksijen izotop değerleri gösteriyor ki çeşitli tuzluluk derecelerinde su tüketiyorlardı. Bazı örneklerde deniz suyu tüketimine dair herhangi bir kanıt bulunmazken diğerlerinin ise dişlerinin fosilleştiği dönemde tatlı su tükettiğine dair bir kanıt bulunmuyor. Ambulocetidlerin geniş aralıklardaki tuz yoğunluklarını tolere edebildikleri açıktır. Diyetleri arasında su içmek için kıyıya yanaşan kara hayvanları veya nehirlerde yaşayan tatlı su canlıları yer alıyordu. Bu nedenle ambulocetidler, balinaların tatlı sularda ve denizlerde yaşayan ataları arasında bir geçişi temsil eder.

### *Tiktaalik*

 *Tiktaalik roseae*'nin gözlerinin üzerinde hava delikleri vardı.
 *Tiktaalik roseae*'nin yaşam restorasyonu
*Tiktaalik*, Geç Devoniyen dönemde yaşamış, soyu tükenmiş bir Sarcopterygii cinsidir ve tetrapodlarla (dört ayaklılar) benzer birçok özelliğe sahiptir. Zamanında, oksijen fakiri sığ su habitatlarına uyum sağlayacak şekilde gelişmiş birçok antik sarcopterygii soyundan biridir. Bu adaptasyonlar tetrapodların evrimine yol açmıştır. İyi korunmuş fosilleri, 2004 yılında Kanada'nın Ellesmere Adası'ndaki Nunavut'ta bulundu.

*Tiktaalik* yaklaşık olarak 375 milyon yıl önce yaşadı. Paleontologlara göre bu canlı, 380 milyon yıllık fosillerinden bilinen *Panderichthys* gibi tetrapod olmayan omurgalılar ile 365 milyon yıllık fosillerinden bilinen *Acanthostega* ve *Ichthyostega* gibi erken tetrapodlar arasında bir geçiş fosilidir. Tetrapod benzeri özelliklere sahip ilkel bir balık gibi görünmesi sebebiyle kaşifi Neil Shubin, *Tiktaalik*'e "fishapod" (balıkpod - pod: ayak) lakabını taktı. Daha önce birçok kez keşfedilmiş daha balık benzeri geçiş fosillerinden farklı olarak *Tiktaalik*'in yüzgeçlerinde, ilkel bilek kemikleri ve parmakları anımsatan ilkel ışınlar var. Ağırlık taşıyıcı işlev görüyor olabilirler. Tüm modern tetrapodlar gibi kaburga kemikleri, ayrık pektoral kemere sahip bağımsız şekilde hareket edebilen bir boynu ve akciğerleri vardı ancak bir balık gibi de pulları, solungaçları ve yüzgeçleri vardı.

### *Amphistium*

 Modern yassı balıklar asimetriktir ve her iki gözü de başın aynı tarafındadır.
 Başın üst orta kısmında tek gözü olan *Amphistium* fosili
Pleuronectiformes (yassı balıklar) ışın yüzgeçli balıkların bir takımıdır. Modern yassı balıkların en bariz özelliği asimetrik olmasıdır ve yetişkin balıklarda gözler kafanın aynı tarafındadır. Kimi familyalarda gözler daima kafanın sağ tarafındayken (dekstral veya sağ gözlü yassı balık) kimilerinde daima sol tarafta (sinistral veya sol göz yassı balık) yer alır. İlkel psettodes cinsi her iki tip balıktan da eşit miktarda içerir ve genellikle diğer familyalara göre daha az asimetriktir. Takım diğer ayırt edici özellikleri ise çıkıntılı gözler, deniz tabanında yaşamaya (bentos) adapte olmak ve sırt yüzgecinin kafaya doğru ilerlemiş olması.

*Amphistium* 50 milyon yıl önce yaşamış ilkel bir yassı balıktır ve geçiş fosili olarak bilinir. Amphistium'un başı tipik omurgalı kafatası ile modern yassı balıklar arasındaki geçişi gösterir öyle ki gözler ne modern yassı balıklarda olduğu gibi kafanın tek bir tarafındadır ne de birçok omurgalıda olduğu gibi her iki tarafta yer alır. Gözlerden biri kafatasının orta üst kısmına yakın bir yerdedir. Bunun üzerine paleontologlar şu sonucu vardı: "bu değişim kademeli bir şekilde, doğal seçilim yoluyla evrimle tutarlı bir şekilde gerçekleşti—tabi araştırmacıların vakti zamanında buna inanmaktan başka seçeneği olmadığı için aniden değil."

 Devoniyen dönemde yaşamış *Runcaria*, tohum benzeri bir yapıya sahiptir ancak katı bir tohum kabuğundan ve poleni ovüle gönderecek bir sistemden yoksundu.
*Amphistium* Lütesiyen İtalya'nın Monte Bolca *Lagerstätte*'sinden çıkarılan birçok balık fosili türünden biridir. Amphistium'un akrabası Heteronectes ise Fransa'nın biraz daha eski katmanlarından gelen oldukça benzer durumda bir fosildir.

### *Runcaria*

Tohumlu bitkilerin Orta Devoniyen dönemine ait bir öncüsü Belçika'da tanımlandı ve en eski tohumlu bitkilerden 20 milyon önce yaşadı. Küçük ve radyal simetrik olan *Runcaria*, bir kupula ile çevrelenmiş, kabuklu bir megasporangiumdur. Megasporangium, çok loblu zarın üzerinde çıkıntı yapan, açılmamış bir distal uzantıya sahiptir. Uzantının anemofil tozlanmaya sebep olabileceği düşünülmektedir. *Runcaria*, sert bir tohum kabuğu ve poleni ovüle gönderecek bir sistem hariç tohumlu bitkilerin tüm niteliklerine sahipti.

## Fosil kaydı

Her geçiş fosili fosil kayıtlarında görünmez çünkü bunlar tam değildir. Organizmalar ancak en uygun koşullar bir araya geldiğinde nadiren fosilleşir ve bunların da sadece çok küçük bir kısmı keşfedilebilmiştir. Paleontolog Donald Prothero, fosil kayıtlarının verdiği sonuçlara isnaden bilinen tür sayısının, toplamda bilinen canlı türleri sayısının %5'inden daha az olmasının bu gerçeği açıkladığını ifade ediyor ve buna ek olarak fosiller aracılığıyla bilinen tür sayısının şimdiye kadar yaşamış tüm türlerin %1'inden çok daha az olması gerektiğini öne sürüyor.

Bir biyolojik yapının fosilleşmesi için özel ve nadir koşullar gerektiğinden mantıken, bilinen fosiller, yaşamış tüm canlıların yalnızca küçük bir yüzdesini teşkil eder ve her keşif evrime dair anlık bir görüntü sağlar. Türler arasındaki geçiş ancak geçiş fosilleri tarafından gösterilebilir ve desteklenebilir.

Fosil kayıtları oldukça düzensizdir ve birkaç istisna dışında sert dokulara sahip organizmaların korunma ihtimali yumuşak dokulu organizmalara göre daha yüksektir, öyle ki bu canlılar fosil kayıtlarında ya çok az görülür ya da hiç görülmez. Fosilleşme ihtimali yüksek görülen gruplar: omurgalılar, derisidikenliler, dallıbacaklılar ve eklem bacaklıların kimi gruplarıdır.

## Tarihi

### Darwin sonrası

 *Archæopteryx*'in 1904 tarihli tarihi bir rekonstriksüyonu
 *Rhynia*'nın rekonstriksüyonu
Hayvan ve bitki türlerinin sabit olmadığı ve zamanla değiştiği düşüncesi 18. yüzyıla kadar uzanır. Darwin'in 1859 yılında yayınlanan *Türlerin Kökeni* kitabı buna düşünceye sağlam bir bilimsel temel kazandırdı. Ancak Darwin'in çalışmasının bir zayıf yönü de Darwin'in de bizzat belirttiği üzere paleontolojik kanıtların eksikliğiydi. Doğal seçilimin cins ve familyalarda görülen çeşitliliğe sebep olması kolayca görülebilse de daha yüksek taksonomik gruplar arasındaki dönüşümü çıkarabilmek daha zordu. Darwin çalışmasını yayınladıktan yalnızca iki yıl sonra, 1861 yılında keşfedilen *Archaeopteryx*'in Londra örneği ilk kez yüksek taksonomik gruplar arasında, kuşlar sınıfıyla daha bazal sürüngenler arasında bir bağlantı olduğunu ortaya çıkardı. Böylece, *Archaeopteryx* gibi geçiş fosilleri yalnızca Darwin'in teorisini doğrulamakla kalmadı ayrıca kendi başlarına evrimin ikonları haline geldiler. Örneğin 1904 tarihli İsveççe bir ansiklopedik sözlük olan *Nordisk familjebok*'te *Archaeopteryx*'in hatalı bir rekonstriksüyonu yer almış (görselde görülebilir) ve şu şekilde tanımlanmıştı: "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("şimdiye kadar yapılmış en önemli paleontolojik keşiflerden biri").

### Bitkilerin yükselişi

Ara fosiller yalnızca hayvanlardan ibaret değildir. 20. yüzyılın başlarında bitki şubelerinin haritalanmasının artmasıyla birlikte damarlı bitkilerin ataları araştırılmaya başlandı. 1917'de Robert Kidston ve William Henry Lang, İskoçya'nın Aberdeenshire kentindeki Rhynie çörtünün içinde oldukça ilkel bir bitkinin fosilleşmiş kalıntılarını buldular ve ona *Rhynia* adını verdiler.

*Rhynia* bitkisi küçük ve çubuk şeklindeydi. Her birinin ucu sporangium ile kaplı, yapraksız, dikotomik şekilde basitçe dallanan gövdelere sahipti.

## Kaynakça

### Özel

### Genel