# Doğal seçilim

Mutasyonu ve seçilimi gösteren bir diyagram
**Doğal seçilim**, canlıların fenotiplerindeki farklılıklardan ötürü hayatta kalma şansının ve üreme başarısının değişkenlik göstermesidir. Evrimin esas mekanizmalarından biri olup, bir popülasyonun nesiller boyunca karakteristik olan kalıtsal özelliklerindeki değişimdir. Charles Darwin, kendi görüşüne göre kasıtlı olarak gerçekleştirilen yapay seçilime karşılık kendiliğinden gerçekleşen "doğal seçilim" terimini popülerleştirmiştir.

Hem genotipik hem de fenotipik özelliklerin çeşitliliği, tüm organizma popülasyonlarında mevcuttur. Ancak bazı özelliklerin, canlının hayatta kalma şansını ve üreme başarısını artırma olasılığı daha yüksektir. Böylece bu özellikler bir sonraki nesle aktarılır ve onları destekleyen ortam değişmediği sürece, bir popülasyonda daha yaygın hale gelebilir. Yeni özellikler, belirli bir nişte yaşanan değişiklikler sebebiyle daha avantajlı hale gelirse mikro evrim gerçekleşir. Ancak yeni özellikler, daha geniş bir çevrede yaşanan değişiklikler sebebiyle daha avantajlı hale gelirse makro evrim gerçekleşir. Bazen yeni türler ortaya çıkar, özellikle de önceki nesillerin sahip olduklarından radikal derecede farklı yeni özellikler söz konusuysa.

Bu özelliklerin 'seçilme' ve bir sonraki nesle aktarılma olasılığı birçok faktör tarafından belirlenir. Bazılarının, bulundukları çevreye adapte olmaları sebebiyle aktarılma olasılığı daha yüksektir. Diğerleri ise çiftler tarafından aktif olarak beğenildikleri için aktarılır ve buna cinsel seçilim denir. Ayrıca dişi vücudu, doğurganlık seçilimi olarak bilinen, üreme sağlığına en düşük maliyeti getiren özellikleri tercih eder.

Doğal seçilim, modern biyolojinin temel taşıdır. Darwin ve Alfred Russel Wallace tarafından 1858'de verilen ortak bir makale sunumunda yayınlanan kavram, Darwin'in 1859 tarihli büyük ses getiren kitabı *Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni ya da Yaşam Mücadelesinde Avantajlı Irkların Korunumu Üzerine*'de özenle ele alındı. Doğal seçilimi, yetiştiriciler tarafından arzu edilen özelliklere sahip hayvanların ve bitkilerin üreme için sistematik bir şekilde tercih edildiği bir süreç olan yapay seçilime benzer bir şekilde tanımladı. Esasen doğal seçilim kavramı, uygun bir kalıtım teorisinin yokluğunda geliştirildi. Darwin'in çalışmalarını yürüttüğü dönemde bilim, henüz modern genetik teorileri geliştirmemişti. Klasik Darwinci evrim ile klasik genetikteki müteakip keşifler, 20. yüzyılın ortalarında modern sentezi doğurdu. Moleküler genetiğin de eklenmesiyle evrimi moleküler düzeyde açıklayan evrimsel gelişim biyolojisi doğdu. Genotipler rastgele yaşanan genetik sürüklenmelerle yavaşça değişebilirken doğal seçilim adaptif evrimin temel açıklaması olarak kalmaya devam etmektedir.

## Tarihsel gelişim

### Darwin öncesi teoriler

Aristoteles, sadece işe yarar olanların hayatta kaldığı takdirde başka canlı formlarının ortaya çıkıp çıkmayacağı üzerine düşünmüştür.
Empedokles ve onun entelektüel mirasçısı olan Romalı şair Lucretius da dahil olmak üzere klasik dönemde yaşamış birçok filozof, doğanın rastgele bir şekilde çeşitli birçok canlı ürettiği ve yalnızca yiyecek bulup üremeyi başarabilen canlıların hayatta kaldığı fikrini dile getirdiler. Aristoteles, Empedokles'in organizmaların tamamen sıcak ve soğuk gibi nedenlerin tesadüfî işleyişiyle ortaya çıktığı fikrini *Fizik* adlı eserinin II. kitabında eleştirdi. Biçimin bir amaç için elde edildiğine inandığından türlerdeki kalıtımın düzenliliğini kanıt olarak göstererek, Empedokles'in fikrinin yerine doğal teleolojiyi koydu. Yine de biyolojisinde canavarlar (τερας) gibi yeni hayvan türlerinin çok nadir durumlarda ortaya çıkabileceğini kabul etti (*Hayvanların Oluşumu Üzerine*, IV. Kitap). Darwin'in *Türlerin Kökeni* kitabının 1872 tarihli baskısında da dile getirdiği üzere Aristoteles, farklı özelliklerin (örneğin dişler gibi) nasıl ortaya çıktığı ve hangi koşulları sağladığında varlığını sürdürebileceği sorularını değerlendirdi.

|  |  |
| --- | --- |
|  | Örneğin ön dişler, gerekli olduğu için keskindir, yiyecekleri parçalamaya uyarlanmıştır; azılar yayvandır, yiyecekleri çiğnemeye yarar; mademki bu amaçla böyle değillerdir, bu durum rastlantının sonucudur. Bir amaç için bir uyarlanma olarak görünen öbür parçaların durumu da böyledir. Bundan ötürü, nerede olursa olsun, sanki bir şey uğruna varmış gibi görünen bütün şeylerin (yani bir bütünün tüm parçalarının) bir iç kendiliğindenlikle duruma uygun yapılmış olanları korundu; ve böyle yapılmamış olanları yok oldu ve hâlâ yok olmaktadır.
 |
|  | –Aristoteles, *Fizik*, İkinci Kitap, 8. Bölüm |

Ancak Aristoteles bir sonraki paragrafta bunun imkansız olduğunu belirtmiş ve türlerin kökeninden değil hayvanların embriyolar gibi geliştiğinden bahsettiğini açıkça dile getirmiştir.

|  |  |
| --- | --- |
|  | Oysa durumun bu tarzda olması olanaksız. Çünkü bütün bunlar; doğa gereği olan herşey; ya her zaman öyle oluşur ya da çoğu zaman; talih ya da rastlantıya bağlı şeylerden hiçbiri ise öyle değil. Nitekim kışın çok yağmur yağması hiç de talihe bağlı ya da rastgele (symptoma) değil, ama bu yazın sıcağında olsa elbette. Yazın sıcak basması da öyle değil, ama kışın ortasında sıcak bassa elbette. Şimdi böyle şeylerin ya rastlantısal olarak ya da ‘birşey için’ olduğu düşünülüyorsa, öte yandan bunların rastlantısal olarak da kural dışı olarak da olmaları olanaklı değilse, ‘birşey için’ olsalar gerek. Şimdi bütün bu tür nesneler bunları ileri sürenlerin de dediği gibi doğa gereğidir. Öyleyse doğa gereği oluşan ve varolan nesnelerde bir ‘ereksel neden’, (“ne için”) var.
 |
|  | –Aristoteles, *Fizik*, İkinci Kitap, 8. Bölüm |

Varoluş mücadelesi daha sonraları, 9. yüzyılda Müslüman yazar Cahiz tarafından açıklanmıştır ancak birey düzeyinde görülen varyasyonlardan veya doğal seçilimden bahsetmemiştir.

16. yüzyılın başlarında Leonardo da Vinci, bir dizi ammonit fosili ve başka canlılara ait materyalleri topladı. Kapsamlı gerekçelerini de sunduğu yazılarında, bu hayvanların şekillerinin "üstün güç" tarafından tek seferliğine ve sonsuza kadar sürecek şekilde belirlenmediğini aksine farklı formlara sahip olacak şekilde doğal yollarla meydana geldiğini ve çevresiyle uyumlu olanların üremeye uygun görüldüğünü ifade etmiştir.

Daha ileri tarihli klasik argümanlar 18. yüzyılda, Pierre Louis Maupertuis ve aralarında Darwin'in dedesi Erasmus Darwin'in de bulunduğu diğerleri tarafından yeniden ortaya atıldı.

19. yüzyılın başlarına kadar, Batı toplumlarında baskın görüş, bir türün bireyleri arasındaki farklılıkların, yaratılmış türlerin Platoncu ideallerinden (veya *typus*undan) ilgisiz sapmalar olduğu yönündeydi. Ancak, jeolojideki üniformitaryanizm teorisi, basit ve zayıf kuvvetlerin uzun zaman dilimleri boyunca sürekli etki ederek Dünya'nın manzarasında köklü değişiklikler yaratabileceği fikrini öne sürdü. Bu teorinin başarısı, jeolojik zamanın muazzam ölçeğine dair farkındalığı artırdı ve ardışık nesillerde meydana gelen küçük, neredeyse algılanamaz değişimlerin, türler arasındaki büyük farklılıklar düzeyinde sonuçlar doğurabileceği fikrini makul hale getirdi.

19. yüzyılın başlarında, zoolog Jean-Baptiste Lamarck, evrimsel değişimin bir mekanizması olarak kazanılmış özelliklerin kalıtımını öne sürdü. Buna göre, bir organizmanın yaşamı boyunca edindiği uyum sağlayıcı özellikler, yavrularına aktarılabilir ve bu süreç sonunda türlerin transmutasyonuna yol açabilirdi. Lamarkizm olarak bilinen bu teori, 20. yüzyılın ortalarına dek, Sovyet biyolog Trofim Lysenko'nun ana akım genetik kuramına karşı başarısız karşıtlığında etkili oldu.

1835-1837 yılları arasında zoolog Edward Blyth, varyasyon, yapay seçilim ve doğada benzer bir sürecin nasıl işlediği üzerine çalışmalar yaptı. Darwin, *Türlerin Kökeni*'nin varyasyon üzerine yazdığı ilk bölümünde Blyth'in fikirlerine açıkça atıfta bulundu.

### Darwin'in teorisi

 Thomas Robert Malthus'un düzenlediği, İngiltere'nin 1780–1810 yılları arasındaki nüfus artışını gösteren tablonun bir kısmı, *Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme*, 6. baskı, 1826
 Modern biyolojinin başlangıcı 19. yüzyılda Charles Darwin'in doğal seçilim yoluyla evrim çalışmalarıya olmuştur.
1859'da Charles Darwin, adaptasyonun ve türleşmenin bir açıklaması olarak doğal seçilim yoluyla evrim teorisini ortaya attı. Doğal seçilimi "yararlı olan her hafif çeşitliliğin korunmasını temel alan ilke" olarak tanımladı. Kavram basit ama güçlüydü: Çevrelerine en iyi şekilde uyum sağlayan bireylerin hayatta kalma ve üreme olasılıkları daha yüksektir. Aralarında bazı varyasyonlar olduğu ve bu varyasyonlar kalıtsal olduğu takdirde, en avantajlı varyasyonlara sahip bireylerin seçilimi kaçınılmaz olacaktır. Eğer varyasyonlar kalıtsal ise, o zaman diferansiyel üreme başarısı, bir türün belirli popülasyonlarının evrimine yol açar ve yeterince farklılaşacak şekilde evrimleşen popülasyonlar sonunda farklı türler haline gelir.

Darwin fikirlerini, HMS *Beagle*'ın ikinci yolculuğu (1831-1836) sırasında yaptığı gözlemlerden ve bir politik iktisatçı Thomas Robert Malthus'un *Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme* adlı çalışmasından ilham alarak geliştirmiştir. Bu çalışmaya göre bir nüfus (kontrol altına alınmazsa) üstel artarken gıda temini yalnızca aritmatik bir şekilde artar böylece kaynakların kaçınılmaz şekilde sınırlanmasının demografik sonuçları olur ve bir "varoluş mücadelesine" yol açar. Darwin, doğadaki "varoluş mücadelesini" takdir eden bir doğa bilimci olarak 1838'de Malthus'u okuduğunda zaten eserde yazılanlara hazırlıklıydı. Nüfusun kaynakları aşacak şekilde artması onu şaşırttı ve şöyle yazdı: "elverişli varyasyonlar korunma eğilimde olacak ve elverişsiz olanlar yok edilecek. Bunun sonucunda yeni türler oluşacak." Darwin ayrıca:

|  |  |
| --- | --- |
|  | Organik varlıklar uzun çağlar boyunca ve değişen yaşam koşulları altında, düzenlenimlerinin birçok parçası bakımından çeşitleniyorsa -ki bu gerçeğin yadsınamayacağı kanısındayım- her türün yüksek bir geometrik çoğalma oranına sahip olmasından ötürü belli bir yaşta, mevsimde veya yılda şiddetli bir yaşam mücadelesi varsa -ve yine bunun da kesinlikle yadsınamayacağı kanısındayım- bu durumda, tüm organik varlıkların birbirleriyle ve varoluş koşullarıyla olan ilişkilerindeki sınırsız karmaşıklığın yapıda, bileşimde ve alışkanlıklarda ortaya çıkan sınırsız çeşitliliği onlara yararlı kıldığı da göz önüne alınırsa, insanın işine yarayan onca çeşitlilik ortaya çıkmışken bir varlığın refahına yarayan bir çeşitliliğin hiç ortaya çıkmamış olması, son derece sıra dışı bir bulgu olurdu. Oysa her organik varlığa yarayan çeşitlilikler gerçekten de ortaya çıkıyorsa, bu karakterlerdeki bireylerin yaşam mücadelesinde korunma şansının daha fazla olacağı ve güçlü kalıtım ilkesi gereği benzer karakterde torunlar üreteceği açıktır. Her canlının kendi organik ve inorganik yaşam koşulları karşısında iyileştirilmesini sağlayan bu korunma ilkesini, kısaca Doğal Seçilim diye isimlendirdim.
 |
|  | –Darwin, *Türlerin Kökeni* kitabının dördüncü bölümünde doğal seçilimi özetliyor. |

Bir kez teorisini oluşturduktan sonra Darwin, fikrini kamuoyuna açıklamadan önce kanıtları toplama ve ayıklama konusunda titiz davrandı. Doğa bilimci Alfred Russel Wallace bağımsız olarak ilkeyi tasarladığında ve bunu Charles Lyell'e iletmek üzere Darwin'e gönderdiği bir makalede açıkladığında, Darwin araştırmasını sunmak için "büyük kitabını" yazma sürecindeydi. Lyell ve Joseph Dalton Hooker makalelerini, Darwin'in doğa bilimci arkadaşlarına gönderdiği yayınlanmamış yazılarla birlikte sunmaya karar verdiler ve *On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection* (Türlerin Çeşitlilik Oluşturma Eğilimi ve Doğal Seçilim Yoluyla Çeşitliliklerin ve Türlerin Devamlılığı Üzerine) başlıklı makale, Temmuz 1858'de Londra Linne Derneği'ne okunarak prensibin birlikte keşfedildiğini duyurdu. Darwin, kanıtlarının ve sonuçlarının ayrıntılı bir açıklamasını 1859'da *Türlerin Kökeni* adlı kitabında yayınladı. 1861'de yayınlanan 3. baskıda Darwin diğerlerinin —1813'te William Charles Wells ve 1831'de Patrick Matthew gibi— benzer fikirler önerdiğini ama bunları ne geliştirdiklerini ne de kayda değer bilimsel yayınlarda sunduklarını belirtti.

 Charles Darwin, güvercin meraklılarının yapay seçilim yoluyla Tumbler (1, 12), Fantail (13) ve Pouter (14) gibi birçok güvercin türünü yarattıklarını belirtti.
Darwin doğal seçilimi, çiftçilerin uygun özelliklere sahip mahsulleri ve hayvanları üreme için seçtiği yapay seçilim adını verdiği sürece benzetti ve ilk el yazmalarında bu seçilimi yapacak bir "Doğa"dan söz etti. O zamanlar genetik sürüklenme yoluyla evrim gibi diğer evrim mekanizmaları henüz açıkça formüle edilmemişti ve Darwin seçilimin muhtemelen hikayenin yalnızca bir parçası olduğuna inanıyordu: "Dahası Doğal Seçilimin değişimin tek değilse de en önemli yolu olduğuna hiç kuşkum kalmadı." Eylül 1860'ta Charles Lyell'e yazdığı bir mektupta Darwin, "Doğal Seçilim" terimini kullanmayı reddetip "Doğal Koruma" terimini tercih etmiştir.

Darwin ve çağdaşları için doğal seçilim özünde, doğal seçilim yoluyla evrimle eş anlamlıydı. *Türlerin Kökeni* kitabının yayımlanmasından sonra, eğitimli insanlar evrimin bir şekilde meydana geldiğini geniş ölçüde kabul etti. Ancak bir mekanizma olarak doğal seçilim tartışmalı bir konu olmaya devam etti çünkü hem kısmen, canlı organizmaların gözlemlenen özelliklerinin çeşitliliğini açıklamak için çok zayıf olduğu düşünülüyordu hem kısmen de evrimi destekleyenlerin dahi onun yol gösterici ve ilerlemeci olmayan doğasına tepki göstermeleriydi. Bu düşünceler, fikrin kabul edilmesinin önündeki en önemli engeldi. Ancak bazı düşünürler doğal seçilimi çoşkuyla benimsedi örneğin Darwin'i okuduktan sonra Herbert Spencer teoriyi şu meşhur sözüyle özetledi: *En iyinin hayatta kalması*. Türlerin Kökeni kitabının 1869 yılında çıkan beşinci baskısında Darwin, Spencer'in doğal seçilime alternatif nitelikteki sözüne atıfta bulunarak şunu yazmıştır: "Ancak Bay Herbert Spencer'ın sıklıkla kullandığı En İyinin Hayatta Kalması ifadesi daha doğrudur ve bazen aynı derecede uygundur." Bu ifade hala biyolog olmayan kişilerce sıklıkla kullanılıyor olsa da biyologlar, "en iyi" ifadesinin işlevsel olarak üstün anlamına gelecek şekilde anlaşılmasının totoloji yaratacağını düşündüğünden bu ifadeyi kullanmaktan sakınırlar.

### Modern sentez

Doğal seçilim büyük ölçüde kalıtıma dayalıdır ama genetiğin basit kavramlarının ortaya çıkmasından önce geliştirilmiştir. Modern genetiğin babası olan Moravyalı başrahip Gregor Mendel'in çalışmaları, Darwin'le çağdaş olmalarına rağmen diplerde kaldı ve ancak 1900'de yeniden keşfedildi. 20. yüzyılın başlarında Mendel'in kalıtım yasalarının evrime entegre olmasıyla (sözde modern sentez) bilim adamları doğal seçilimi kabul etmeye başladılar. Sentez farklı alanlardaki ilerlemelerden doğdu. Ronald Fisher gerekli matematik dilini geliştirdi ve *The Genetical Theory of Natural Selection* (Doğal Seleksiyonun Genetik Teorisi, 1930) kitabını yazdı. J.B.S. Haldane, doğal seçilimin "maliyeti" kavramını ortaya attı. Sewall Wright seçilimin ve adaptasyonun doğasını aydınlattı. *Genetics and the Origin of Species* (1937) adlı kitabında Theodosius Dobzhansky, bir zamanlar seçilime rakip olarak görülen ancak aslında genetik çeşitlilik sağlayarak doğal seçilim için kaynak yaratan mutasyon fikrini ortaya attı.

### İkinci bir sentez

Evrimsel gelişim biyolojisi, biçimin evrimini, embriyonik gelişim sırasında meyve sineğinde görülen gap genleri gibi gen aktivitesinin hassas düzeniyle ilişkilendirir.

Ernst Mayr, *Systematics and the Origin of Species* (Sistematik ve Türlerin Kökeni, 1942) adlı eserinde üreme yalıtımının türleşme için kilit önemini anlattı. W.D. Hamilton, 1964'te akraba seçilimini ortaya attı. Bu sentez doğal seçilimi, günümüzde de olduğu üzere evrim teorisinin temeline oturttu. 20. yüzyılın sonunda moleküler genetikte yaşanan gelişmeler, embriyonun gelişimini moleküler düzeyde kontrol eden gen düzenleyici ağların terimleriyle formun evrimini açıklamaya çalışan ikinci bir sentezi yani evrimsel gelişim biyolojisini ortaya çıkarttı. Burada doğal seçilim, yetişkin vücudunun morfolojisini değiştirmek için embriyonik gelişim üzerinde etkili olmak anlamına gelir.

## Terminoloji

*Doğal seçilim* terimi sıklıkla, kalıtsal özellikler üzerinde çalışacak şekilde tanımlanır çünkü bunlar doğrudan evrime katılır. Ancak fenotipteki değişiklikler kalıtsal olsun olmasın üreme avantajı sağlayabilir ve bu anlamda doğal seçilim "kördür". Darwin'in temel tanımını takip edecek olursak bu terim, hem kör seçilimin evrimsel sonucuna hem de mekanizmalarına atıfta bulunmak için kullanılır. Bazen seçilim mekanizmaları ve etkileri arasında açıkça bir ayrım yapmak yardımcı olabilir. Şayet bu gerektiğinde bilim adamları "(fenotipik) doğal seçilimi", seçilimin temeli kalıtsal olsun olmasın, "üreyen bireylerin seçilimine katkıda bulunan mekanizmalar" olarak tanımlıyorlar. Bir organizmanın üreme başarısını artıran özelliklere *seçilmiş* (*selected*) denirken azaltan özelliklere *karşı seçilmiş* (*selected against*) denir.

## Mekanizması

### Kalıtsal varyasyon, diferansiyel üreme

 Sanayi devrimi sırasında kirlilik birçok likeni öldürerek ağaç gövdelerinde bir karartı bıraktı. Biberli güvenin koyu (melaninli) bir varyasyonu, eskiden yaygın olan açık renkli türdeşlerinin büyük ölçüde yerini aldı (her ikisi de burada gösterilmektedir). Güveler, kuşlar tarafından avlandıklarından, değişen arka plana uygun şekilde kamufle olmaları doğal seçilimin iş başında olduğunu gösteriyor.
Doğal çeşitlilik, herhangi bir canlı popülasyonunun bireyleri arasında söz konusu olur. Bazı farklılıklar, bir bireyin hayatta kalma ve üreme şansını yükselterek yaşam boyu üreme oranını artırabilir ve bu da daha fazla yavru bırakması anlamına gelir. Bireylere üreme avantajı sağlayan özellikler aynı zamanda kalıtsalsa, yani ebeveynden yavruya aktarılıyorsa, o zaman diferansiyel üreme, yani her gelecek nesilde daha hızlı tavşanların veya daha verimli alglerin biraz daha yüksek oranda olması söz konusu olacaktır. Üreme avantajı çok az olsa bile, herhangi bir avantajlı kalıtsal özellik birçok nesil boyunca popülasyonda baskın hale gelir. Bu şekilde, bir organizmanın doğal ortamı tarafından üreme avantajı sağlayacak özellikler "seçilmiş" olur ve Darwin'in tanımladığı şekliyle evrimsel değişim yaşanır. Burada bir amaç varmış gibi görünse de doğal seçilimde kasıtlı bir seçim yoktur. Yapay seçilim, doğal seçilimin aksine bir amaç taşır ancak bunu açıklamak için sıklıkla biyologlar teleolojik bir dil kullanırlar.

Büyük Britanya'da hem açık hem de koyu renkli biberli güveler yaşar ancak Sanayi Devrimi sırasında güvelerin dinlendiği ağaçların çoğu kurumdan kararmış ve bu da koyu renkli güvelere avcılardan saklanma konusunda bir avantaj sağlamıştır. Bu sayede, koyu renkli güvelerin, kendileri gibi koyu renkli yavrular dünyaya getirerek hayatta kalma şanslarını arttı ve ilk koyu renkli güve yakalandıktan sadece elli yıl sonra, endüstri şehri Manchester'daki güvelerin neredeyse tamamı karaydı. 1956 tarihli Temiz Hava Yasası'nın etkisiyle işler tersine döndü ve kara güveler yeniden nadir hale geldi ve bu da doğal seçilimin biberli güve evrimi üzerindeki etkisini kanıtladı. Görüntü analizi ve kuş görüş modellerini kullanan yakın zamanlı bir çalışma, açık renklilerin likenler üzerinde koyu olanlara göre daha iyi kamufle olduklarını gösteriyor ve ilk kez güvelerin avlanma riskine karşı kamuflaj yeteneğini ölçüyor.

### Uyum başarısı

Uyum başarısı veya seçilim değeri veya uyum gücü kavramı doğal seçilimin merkezinde yer alır. Geniş anlamda, daha "uyumlu" olan bireyler, iyi bilinen "en iyinin hayatta kalması" deyiminde olduğu gibi, daha yüksek hayatta kalma potansiyeline sahiptir ancak terimin tam anlamı hemen göze çarpmaz. Modern evrim teorisi, uyum başarısını bir organizmanın ne kadar uzun yaşadığına göre değil, üreme konusunda ne kadar başarılı olduğuna göre tanımlar. Bir canlı, türünün diğer üyelerinin yaşadığının yarısı kadar yaşasa da yetişkinliğine kadar hayatta kalan yavrularının sayısı iki kat daha fazlaysa bu canlının genleri bir sonraki kuşağın yetişkin üyelerinde daha yaygın hale gelir. Her ne kadar doğal seçilim bireyler üzerinde etkili olsa da şansın etkileri, uyum başarısının bir popülasyondaki bireyler için gerçekten yalnızca "ortalama" olarak tanımlanabileceği anlamına gelir. Belirli bir genotipin uyumluluğu, o genotipe sahip tüm bireyler üzerindeki ortalama etkiye karşılık gelir.
"En iyinin hayatta kalması" ile "uyum başarısının gelişmesi" kavramı arasında bir ayrım yapılmalıdır. "En iyinin hayatta kalması", "uyum başarısının gelişmesi" sonucunu vermez, sadece bir popülasyondan daha az uyumlu varyantların giderilmesini ifade eder. "En iyinin hayatta kalması" kavramına matematiksel bir örnek, Haldane tarafından "Doğal Seçilimin Maliyeti" adlı makalesinde verilmiştir. Haldane bu sürece "ikame" adını verdi ancak biyolojide daha yaygın olarak buna "fiksasyon" denir. Bu, fenotipteki farklılıklar nedeniyle bireylerin farklı hayatta kalmaları ve üremeleri ile doğru bir şekilde tanımlanmaktadır. Öte yandan, "uyum başarısının gelişmesi" fenotipteki farklılıklar nedeniyle bireylerin diferansiyel hayatta kalma şansına ve üreme başarısına değil belirli bir varyantın mutlak hayatta kalmasına bağlıdır. Bir popülasyonun bazı üyelerinde faydalı bir mutasyonun meydana gelme olasılığı, o varyantın toplam replikasyon sayısına bağlıdır. "Uyum gücünün gelişmesinin" matematiği Kleinman tarafından açıklanmıştır. Ampirik bir örneği ise Kishony Mega-plate deneyi ile verilmiştir. Bu deneyde "uyum başarısında iyileşme" belirli bir varyantın replikasyon sayısına bağlıdır ve böylece daha yüksek ilaç konsantrasyonun bulunduğu bir sonraki aşamada büyüyebilen yeni bir varyant ortaya çıkar. Fiksasyon veya ikame bu "uyum başarısında gelişme" için gerekli değildir. Diğer taraftan "uyum başarısında gelişme", "en iyinin hayatta kalması" ilkesinin geçerli olduğu bir çevrede meydana gelebilir. Richard Lenski'nin klasik E. coli uzun vadeli evrim deneyi, rekabetçi bir ortamda yaşanan adaptasyonun bir örneğidir ("en iyinin hayatta kalması" ilkesiyle birlikte "uyum başarısının gelişmesi"). Soyun kimi üyelerinde uyum başarısını artıracak yararlı bir mutasyonun ortaya çıkma olasılığı rekabet nedeniyle yavaşlar. Taşıma kapasitesi sınırlı olan bu ortamda, faydalı bir mutasyona aday olan varyantın, söz konusu faydalı mutasyonun meydana gelmesine ilişkin makul bir olasılığın ortaya çıkması için gerekli sayıda replikasyonu biriktirmek amacıyla öncelikle "daha az uyumlu" varyantlarla rekabette üstünlük sağlaması gerekir.

### Rekabet

Biyolojide rekabet, birinin uyum başarısının diğerinin varlığıyla azaldığı, canlılar arasındaki bir etkileşimdir. Bunun sebebi her ikisinin de yiyecek, su veya bölge gibi sınırlı kaynaklara ihtiyaç duyması olabilir. Rekabet, türler arasında veya içinde ya da doğrudan veya dolaylı olabilir. Rekabet edemeyen türler teoride ya uyum sağlamalı ya da yok olmalıdır çünkü rekabet doğal seçilimde güçlü bir rol oynar ancak "dolaşma alanı" teorisine göre bu, daha büyük kladlar arasındaki genişlemeden daha az önemli olabilir.

Rekabet, Robert H. MacArthur ve E. O. Wilson'ın ada biyocoğrafyası üzerine çalışmalarına dayanan *r/K* seçilim teorisi ile modellenmiştir. Bu teoride, seçilim baskıları evrimi iki kalıplaşmış yönden birine sürükler: *r* - veya *K* - seçilimi. Bu terimler, *r* ve *K*, popülasyon dinamiğinin lojistik bir modelinde gösterilebilir:

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0

burada *r*, popülasyonun (*N*) büyüme hızıdır ve *K*, yerel çevresel ortamın taşıma kapasitesidir. Tipik olarak, *r*-seçilmiş türler boş nişlerden yararlanır ve yetişkinliğe kadar hayatta kalma ihtimali nispeten düşük olan birçok yavru dünyaya getirir. Bunun aksine, *K* -seçilmiş türler kalabalık nişlerde güçlü rakiplerdir ve yetişkinliğe kadar hayatta kalma ihtimali nispeten daha yüksek olan ancak çok az sayıda ve daha fazla ilgi gösterebilecekleri yavruları dünyaya getirir.

## Sınıflandırma

1. yönlendirilmiş seçilim: tek bir ekstrem fenotip tercih edilir.
2. sabitleyici seçilim: ekstremler yerine ortalama özellikler tercih edilir.
3. dallanan seçilim: ortalama olanlar yerine ekstrem özellikler tercih edilir.
X-ekseni: fenotipik özellik
Y-ekseni: canlı sayısı
A grubu: orijinal popülasyon
B grubu: seçilim sonrası
Doğal seçilim herhangi bir fenotipik özellik üzerinde etkili olabilir ve seçilim baskısı, aynı veya farklı türden bireyler arasında görülen rekabetten, cinsel seçilimden ve herhangi bir çevresel koşuldan ötürü ortaya çıkabilir. Ancak bu demek değildir ki doğal seçilim her zaman doğrusaldır ve adaptif evrimle sonuçlanır öyle ki doğal seçilim sıklıkla daha az uyumlu varyantları eleyerek mevcut statükonun sürdürülmesini sağlar.

Seçilim birçok farklı şekilde sınıflandırılabilir. Bir özellik veya genetik çeşitlilik üzerindeki etkisine; etkili olduğu yaşam döngüsü evresine; seçilim birimlerine veya rekabet edilen kaynağa göre ayrım yapılabilir.

### Bir özellik üzerindeki etkisine göre

Seçilimin özellikler üzerinde farklı etkileri vardır. Sabitleyici seçilim, popülasyonun belli bir özellik değerini dengeleyerek istikrarlı hale getirir ve genetik çeşitliliği azaltır. Yönlendirilmiş seçilim, alel frekansının sürekli olarak bir yöne kaymasına neden olarak tek bir fenotipi tercih eder. Nadiren görülen dallanan seçilim de ekstrem ve uç değerdeki fenotiplere sahip olan bireyleri ortalama fenotipe sahip olan bireylere tercih eder. Dallan seçilim türleşmeye ön ayak olabilir.

### Genetik çeşitlilik üzerindeki etkisine göre

Seçilim genetik çeşitlilik üzerindeki etkisine göre de sınıflandırılabilir. Saflaştırıcı veya negatif seçilim popülasyon boyunca genetik çeşitliği kaldırır (yani yeni varyasyonları ortaya çıkaran *de novo* mutasyonun tersidir). Aksine sabitleyici seçilim, *de novo* mutasyonun yokluğunda dahi bir popülasyondaki genetik çeşitliliği negatif frekansa bağlı seçilim yoluyla sürdürür. Bunun mekanizmalarından biri heterozigot avantajıdır ve buna göre iki farklı alele sahip bireyler tek alele sahip olanlara göre daha fazla seçilim avantajına sahiptir. İnsan ABO kan grubu lokusunda görülen polimorfizm bu şekilde açıklanır.

Cinsel yolla üreyen bir organizmanın biyolojik yaşam döngüsünün farklı evrelerinde işleyen seçilim tipleri.
### Yaşam döngüsü evresine göre

Bir diğer ayrım da seçilimi işlediği yaşam döngüsü evresine göre sınıflandırmaktır. Kimi biyologlar bunu sadece iki ayrıma tabi tutmuştur: bir canlının hayatta kalma şansını artıran hayatta kalma seçilimi ve hayatta kalmak şartıyla üreme oranını artıran fekondite (doğurganlık veya üreme) seçilimi. Diğerleri yaşam döngüsüne göre, seçilimi daha da alt bileşenlerine ayırmıştır. Böylece hayatta kalma ve fekondite seçilimi kendi içlerinde ayrıma tabi tutulabilir. Hayatta kalma seçilimi, canlının üreme çağına gelmesinden önce ve sonra işleyecek şekilde ikiye ayrılabilirken fekondite seçilimi ise cinsel seçilimi, gametik seçilimi (gametler üzerinde işler) ve uyumluluk seçilimini (zigot oluşumu üzerinde işler) içerecek şekilde alt bileşenlere ayrılabilir.

### Seçilim birimine göre

Seçilim, seçilim birimine veya seviyesine göre de sınıflandırılabilir. Bireysel seçilim birey üzerinde işler yani adaptasyonlar bireyin yararı içindir. Gen seçilimi doğrudan gen düzeyinde işler. Akraba seçiliminde ve gen içi çatışmada, gen düzeyindeki seçilim altta yatan sürece ilişkin daha uygun bir açıklama sağlar. Grup seçilimi canlı grupları üzerinde işler ve grupların, genlere ve bireylere benzer şekilde çoğaldığı ve mutasyona uğradığı varsayımına dayanır. Doğada grup seçiliminin ne dereceye kadar gerçekleştiği konusunda süregelen bir tartışma vardır.

### Rekabet edilen kaynağa göre

 Tavus kuşunun birçok desene sahip tüyleri Darwin tarafından cinsel seçilime bir örnek olarak gösterilmiştir.
Son olarak seçilim, rekabet edilen kaynağa göre sınıflandırılabilir. Cinsel seçilimde eş için rekabet edildiği görülür. Cinsel seçilim tipik olarak fekondite seçilimi aracılığıyla devam eder ve bazen hayatta kalma şansını düşürür. Ekolojik seçilim, akraba seçilimi, rekabet ve infantisit gibi cinsel seçilim dışında herhangi bir yolla meydana gelen doğal seçilimdir. Darwin'i takip edecek olursak doğal seçilim kimi vakitler ekolojik seçilim olarak tanımlanır ve bu durumda cinsel seçilim ayrı bir mekanizma olarak görülür.

İlk kez Darwin tarafından dile getirilen cinsel seçilim (tavus kuşu kuyruğu örneğiyle) özellikle eş için rekabeti ifade eder. Bu, aynı cinsiyetten bireyler arasında yaşanan *intraseksüel* rekabet olabilir mesela erkek erkeğe yaşanabilir veya *interseksüel* yani bir cinsiyetin eşini seçtiği şekilde yaşanabilir ve genellikle bu rekabet biçiminde erkekler kendilerini sergiler ve dişiler de seçimini yapar. Ancak bazı türlerde eş seçimi öncelikle erkeklere aittir örneğin Syngnathidae ailesinden kimi balıklar böyledir.

Fenotipik özellikler tek bir cinsiyette görünür olup karşı cinsiyette arzu ediliyor olabilir ve bu da Fisher'in kaçış süreci (Fisherian runaway) denilen bir pozitif geri bildirim döngüsüne neden olabilir. Örneğin bazı kuşların tavus kuşunda olduğu gibi abartılı tüylere sahip olması. Yine Ronald Fisher tarafından 1930 yılında önerilen seksi oğul hipotezine göre, anneler, herhangi bir oğlunun kendilerine çok sayıda torun vermesini ister ve böylece çocuklarının babasını rastgele seçer. Aynı cinsiyetten bireyler arasında görülen saldırganlık bazenleri çok ayırt edici özelliklerle ilişkilendirilir örneğin erkek geyiklerin boynuzlarını diğer erkeklerle kavgada kullanmaları gibi. Daha genel olarak, intraseksüel seçilim sıklıkla eşeysel dimorfizmle ilişkilendirilir (cinsiyete bağlı olarak vücut büyüklüğünün değişmesi de dahildir).

## Silahlanma yarışları

Doğal seçilim yolu ile antibiyotik direncin nasıl arttırıldığı. Üstteki ilk bölüm, antibiyotiğe maruz kalmamış bir bakteri nüfusunu göstermektedir. Orta bölümde ise antibiyotiğe maruz kalmalarında hemen sonraki durumları gösteriliyor. Bu kısmı seçilimin rol oynadığı bölümdür. Son kısım ise direncin yeni bakteri neslinde nasıl yayıldığını göstermektedir. Açık renk en az direnç, koyu renk en çok direnç.
Doğal seçilimin, mikroorganizmalarda antibiyotik direncinin gelişmesinde iş başında olduğu görülüyor. Penisilinin 1928 yılındaki keşfinden bu yana antibiyotikler bakteriyel hastalıklarla mücadelede kullanılıyor. Antibiyotiklerin yaygın ölçüde yanlış alınması, klinik kullanımlarında antibiyotiklere karşı mikrobiyal direncin seçilmesini sağlamıştır. Öyle ki, metisiline dirençli *Staphylococcus aureus* (MRSA), sağlığa yönelik oluşturduğu tehdit ve mevcut ilaçlara karşı göreceli dayanıklılığı nedeniyle bir "süper mikrop" olarak tanımlanmıştır. Karşı stratejiler tipik olarak farklı ve daha güçlü antibiyotiklerin kullanımını içermiştir ancak yakın zamanda bu ilaçlara dahi direnç gösteren yeni MRSA suşları ortaya çıkmıştır. Bu, bakterilerin antibiyotiklere karşı daha az duyarlı olacak yeni suşlar geliştirdiği ve tıbbi araştırmacıların da onları öldürecek yeni antibiyotikler geliştirmeye çalıştığı bir evrimsel silahlanma yarışıdır. Bir benzer durum da bitkiler ve böcekler arasında görülen pestisit direncidir. Silahlanma yarışlarının mutlaka insan eliyle tetiklenmesi gerekmiyor. İyi bilinen bir örnek de *Hypolimnas bolina* kelebeğidir. Bir gen, Samoa adasında etkinlik gösteren *Wolbachia* bakterisini, bu kelebeğin erkek üyeleri için daha az ölümcül hale getiriyor. Genin bu adaya sadece 5 yıllık bir süreçte yayıldığı biliniyor.

## Doğal seçilim yoluyla evrim

Doğal seçilimin; yeni özelliklerin ortaya çıkmasına, adaptif evrime ve türleşmeye yol açmasının önkoşulu, uyum başarısında farklılıklara yol açan kalıtsal genetik varyasyonların varlığıdır. Genetik varyasyon; mutasyonların, genetik rekombinasyonların ve karyotipteki (kromozomların sayısı, şekli, boyutu ve iç düzeni) değişikliklerin bir sonucudur. Bu değişikliklerden herhangi biri yüksek avantaj veya yüksek dezavantaj sağlayabilir ancak büyük etkiler nadirdir. Geçmişte, genetik materyalde yaşanan çoğu değişikliğin nötr veya nötre yakın olduğu düşünülmüştür çünkü bunlar kodlamayan DNA'da yaşanır. Ancak kodlamayan DNA'da yaşanan birçok mutasyonun zararlı etkileri vardır. Her ne kadar mutasyon oranları ve mutasyonların ortalama uyum başarısı organizmaya bağlı olsa da insanlarda görülen mutasyonların büyük bir kısmı hafif ölçüde zararlıdır.

Bazı mutasyonlar "araç takımında" veya düzenleyici genlerde meydana gelir. Bunlarda yaşanan değişiklikler bireyin fenotipinde sıklıkla büyük etkilere yol açar çünkü bunlar diğer birçok genin işlevini düzenler. Düzenleyici genlerde yaşanan mutasyonların hepsi olmasa da çoğu, embriyonun ölümüne yol açar. İnsanlarda, ölümcül olmayan bazı düzenleyici mutasyonlar, HOX genlerinde meydana gelir ve bunlar servikal kaburgaya veya polidaktiliye (el veya ayak parmaklarının sayısında artış) sebep olur. Bu tür mutasyonlar, uyum başarısını arttırdığında, doğal seçilim bu fenotipleri tercih eder ve yeni özellik popülasyonda yayılır. Yerleşik özellikler değişmez değildir, öyle ki bir çevrede yüksek uyum başarısına sahip bir özellik, eğer çevresel koşullar değişirse daha az uyumlu hale gelebilir. Böyle bir özelliği muhafaza edecek doğal seçilimin yokluğunda, özellik zamanla daha değişken hale gelir ve bozulur, bu da özelliğin muhtemelen körelmiş bir tezahürüne sebep olur. Pek çok durumda, görünüşte körelmiş olan yapı, sınırlı bir işlevselliği sürdürebilir veya farklı bir amacı yerine getirecek şekilde yeniden evrilebilir (eksaptasyon). Körelmiş bir yapının ünlü bir örneği olan kör köstebek faresinin gözünün, fotoperiyod algısındaki işlevini koruduğuna inanılmaktadır.

### Türleşme

Türleşme bir dereceye kadar üreme yalıtımını, yani gen akışında bir azalmayı gerektirir. Ancak, melezlerin seçilmediği veya başka bir deyişle "karşı seçildiği" tür kavramının özünde, Darwin tarafından da fark edilen bir sorun olan üreme izolasyonunun evrimine karşı çıkılmaktadır. Farklı mutasyon dizileriyle birbirinden ayrılabilen, farklı coğrafyalara dağılmış popülasyonlarda görülen allopatrik türleşmede bir sorun ortaya çıkmaz. E.B. Poulton, 1903'te, her soyun aynı genin farklı, uyumsuz bir alelini edinmesi durumunda üreme izolasyonunun ıraksama yoluyla gelişebileceğini fark etti. Heterozigota karşı seçilim doğrudan üreme izolasyonu yaratacak ve bu da H. Allen Orr ve Sergey Gavrilets tarafından daha da detaylandırılan Bateson-Dobzhansky-Muller modeline yol açacaktır. Yine de takviye ile doğal seçilim, zigotik öncesi izolasyonun artmasını destekleyebilir ve türleşme sürecini doğrudan etkileyebilir.

## Genetik temeli

### Genotip ve fenotip

Doğal seçilim bir canlının fenotipine veya bir başka deyişle fiziksel özelliklerine etki eder. Fenotip, canlının genetik yapısı (genotip) ve yaşadığı çevre tarafından belirlenir. Bir popülasyondaki farklı canlılar belli bir özelliği meydana getiren genin farklı versiyonlarına sahipse bu farklı versiyonlardan her birine alel denir. Fenotipteki farklılıkların altında yatan da bu genetik varyasyondur. Örneğin insanlardaki ABO kan grubu antijenleri üç alel tarafından belirlenir.

Kimi özellikler tek bir gen tarafından belirlense de çoğu özellik birçok genin arasında yaşanan etkileşimler sonucunda ortaya çıkar.

### Seçilimin yönü

Bir özelliğin kimi bileşenleri kalıtsalsa seçilim, farklı alellerin frekanslarını veya özelliğin varyantlarını üreten genin varyantlarını değiştirir. Seçilim, alel frekansları üzerindeki etkisine dayanarak üç sınıfa ayrılabilir: yönlendirilmiş, sabitleyici ve dallanan seçilim. Yönlendirilmiş seçilim, bir alel diğerlerine göre daha yüksek bir uyum başarısına sahip olduğunda ortaya çıkar ve böylece alelin frekansı artar, popülasyon içerisinde giderek artan bir pay elde eder. Bu süreç alel sabitleninceye ve tüm popülasyon en uyumlu aleli paylaşıncaya kadar devam eder. Çok daha yaygın olan sabitleyici seçilim, fenotipte yıkıcı etkilere neden olan alellerin frekansını düşürür ve böylece daha az uyumlu canlılar meydana getirir. Bu süreç alel popülasyondan temizleninceye kadar devam eder. Sabitleyici seçilim zamanla zararlı varyantlara karşı seçilim baskısı uygulayarak protein kodlayan genler veya düzenleyici sekans gibi fonksiyonel genetik özellikleri muhafaza eder. Dallanan (veya çeşitlendirici) seçilim ortalama özelliklerden ziyade ekstrem özellikleri tercih eder. Ayrıca niş bölünmesi yoluyla simpatrik türleşmeye yol açabilir.

Sabitleyici seçilimin kimi türleri sabitlenmeyle sonuçlanmaz ancak bir popülasyonda bir alelin orta frekanslarda kalmasını sağlar. Bu, heterozigot bireylerin (farklı alellere sahip) homozigot bireylere (aynı alellere sahip) kıyasla daha fazla uyum başarısına sahip olması durumunda diploid türlerde (kromozom çiftlerine sahip) meydana gelebilir. Buna heterozigot avantajı veya aşırı baskınlık denir. En bilindik örneği orak hücre anemisini taşıyan heterozigot insanların sıtmaya karşı dirençli olmasıdır. Alel çeşitliği, ortalamadan her iki yönde de sapan genotipleri tercih eden (yani aşırı baskınlığın tersi) dallanan veya çeşitlendirici seçilim yoluyla da sağlanabilir ve özelliğin bimodal dağılımıyla sonuçlanabilir. Son olarak sabitleyici seçilim, belirli bir fenotipin uyum başarısının popülasyondaki diğer fenotiplerin dağılımına bağlı olduğu frekansa bağlı seçilim yoluyla gerçekleşebilir. Oyun teorisinin prensipleri, bu gibi durumlarda uyum başarısının dağılımını anlamak için kullanılmıştır özellikle akraba seçilimi ve karşılıklı özgeciliğin evrimi çalışmalarında.

### Seçilim, genetik varyasyon ve sürüklenme

Genetik varyasyonların bir kısmı işlevsel olarak nötrdür, yani fenotipik etkisi yoktur veya uyum başarısında önemli bir fark yaratmaz. Motoo Kimura'nın genetik sürüklenme yoluyla moleküler evrimin nötral teorisine göre bu çeşitlilik, gözlemlenen genetik çeşitliliğin büyük bir kısmını oluşturur. Nötral olaylar popülasyon darboğazları boyunca genetik varyasyonları radikal bir şekilde azaltır. Bu da diğer şeylerin yanı sıra küçük ve yeni bir popülasyonda kurucu etkisine yol açabilir. Genetik varyasyon, uyum başarısında bir farklılık yaratmadığında, seçilim böyle varyasyonların frekanslarına doğrudan etki edemez. Sonuç olarak, bu bölgedeki genetik varyasyon, varyasyonun uyum başarısını etkilediği bölgeye göre daha fazla olacaktır. Ancak yeni mutasyonların gerçekleşmediği bir sürecin ardından, bu bölgedeki genetik varyasyon, genetik sürüklenmeyle ortadan kalkar. Doğal seçilim, uyumsuz bireyleri ve dolayısıyla buna neden olan mutasyonları eleyerek genetik varyasyonları azaltır. Aynı anda, yeni mutasyonlar meydana gelerek mutasyon–seçilim dengesini yaratır. İki süreçten çıkan kesin sonuç, yeni mutasyonların meydana gelme hızına ve doğal seçilimin gücüne bağlıdır.

Genetik bağlantı, bir kromozom üzerindeki iki alelin lokusları birbirine yakın olduğunda yaşanır. Gametlerin oluşumu esnasında yaşanan rekombinasyon, alellerin yerlerini değiştirir. İki alel arasında böyle bir değişimin meydana gelme ihtimali aralarındaki mesafeyle ters orantılıdır. Pozitif seçilimin (faydalı özelliğin tutulması) sonucu olarak bir alel bir popülasyonda daha yaygın hale geldiğinde seçici süpürme yaşanır. Yaygınlaşan bir alelin yakınındaki aleller de ister nötr olsun ister hafif zararlı, "genetik otostop" nedeniyle daha yaygın hale gelebilir. Pozitif seçilmiş haplotipin bulunduğu genom bölgesinde (alel ve onun komşuları) yaşanan güçlü bir seçici süpürme, bu haplotipin popülasyonun tamamına hakim olmasını sağlar. Seçici süpürme, bağlantı dengesizliğinin ölçülmesiyle veya belirli bir haplotipin popülasyondaki sıklığının belirlenmesiyle tespit edilebilir. Seçici süpürme aynı zamanda komşu alellerin seçilmesini sağladığından güçlü bağlantı dengesizliği bloğunun varlığı, bloğun merkezine yakın bir yerde yeni bir seçici süpürme yaşandığının göstergesi olabilir.

Arkaplan seçilimi, seçici süpürmenin tam tersidir. Belirli bir bölge güçlü ve kalıcı saflaştırıcı seçilim yaşarsa bağlantılı varyasyon da onunla birlikte ayıklanma eğiliminde olur ve genomda genel değişkenliği düşük bir bölge oluşur. Çünkü arka plan seçilimi herhangi bir haplotipte rastgele ortaya çıkabilen zararlı yeni mutasyonların bir sonucudur ve açık bağlantı dengesizliği blokları üretmez ancak daha az rekombinasyonla genel olarak hafif negatif bağlantı dengesizliğine yol açabilir.

## Etkileri

Darwin'in "birbirlerinden bu kadar farklı ve karmaşık bir şekilde birbirine bağımlı, özenle oluşturulmuş formların" birkaç basit prensiple en basit yaşam formlarından evrimleştiği şeklindeki radikal iddiası da dahil olmak üzere fikirleri, Adam Smith ve Karl Marx'ın fikirleriyle birlikte, 19. yüzyıl düşüncesi üzerinde derin bir etkiye sahipti. Bu, Darwin'in en azılı destekçilerinden bazılarına ilham verdi ve görülmüş en güçlü muhalefeti yarattı. Stephen Jay Gould'a göre doğal seçilim, insanların dünyada özel bir yere sahip olduğu inancı gibi "Batı düşüncesinin en derin ve en geleneksel konforlarından bazılarını tahttan indirecek" güce sahipti.

Filozof Daniel Dennett'in sözleriyle, doğal seçilim yoluyla evrime dair "Darwin'in tehlikeli fikri", herhangi bir kap veya konteynırla sınırlı tutulamayacak bir "evrensel asittir"; kısa sürede dışarı sızar ve kendi yolunda giderek daha geniş bir çevreye yayılır. Böylece, son birkaç on yılda doğal seçilim kavramı evrimsel biyolojiden; evrimsel hesaplama, kuantum Darwinizm, evrimsel ekonomi, evrimsel epistemoloji, evrimsel psikoloji ve kozmolojik doğal seçilim dahil olmak üzere diğer disiplinlere yayıldı. Bu sınırsız uygulanabilirliğe evrensel Darwinizm adı verilmiştir.

### Yaşamın kökeni

Yaşamın inorganik bileşiklerden nasıl oluştuğu biyolojide çözülememiş bir problem olarak kalmıştır. Öne çıkan hipotezlerden biri, yaşamın ilk olarak kendini kopyalayan kısa RNA polimerleri biçiminde ortaya çıktığıdır. Bu görüşe göre hayat, RNA zincirlerinin, Charles Darwin'in doğal seçilimin işlemesi için tasarladığı temel koşulları ilk kez deneyimlemesiyle ortaya çıkmış olabilir. Bu koşullar şunlardır: kalıtım, tip çeşitliliği ve sınırlı kaynaklar için rekabet. Erken bir RNA kopyalayıcısının uyum başarısı muhtemelen uyum sağlama kapasitelerinin, içsel (yani nükleotid dizisi tarafından belirlenir) ve kaynakların kullanılabilirliğini içeren bir fonksiyonu olabilirdi. Üç temel uyum sağlama kapasitesi mantıken şunlar olabilir: (1) orta derecede aslına uygunlukla çoğalma kapasitesi (hem kalıtsallığa hem de tür çeşitliliğine yol açar), (2) çürümeyi önleme kapasitesi ve (3) kaynakları edinme ve çoğaltma kapasitesi. Bu kapasiteler başlangıçta RNA replikatörlerinin katlanmış konfigürasyonları (ribozim aktivitesine sahip konfigürasyonlar dahil) tarafından belirlenecek ve bu konfigürasyonlar da kendi bireysel nükleotid dizilerinde kodlanmış olacaktı.

### Hücre ve moleküler biyoloji

1881'de embriyolog Wilhelm Roux, bir organizmanın gelişiminin, embriyonun parçaları arasında, moleküllerden organlara kadar tüm seviyelerde meydan gelen Darwinci rekabetin sonucu olduğunu ileri sürdüğü *Der Kampf der Theile im Organismus* (*Organizmadaki Parçaların Mücadelesi*) adlı eserini yayınladı. Son yıllarda bu teorinin modern bir versiyonunu Jean-Jacques Kupiec önerdi. Bu hücresel Darwinizm'e göre, moleküler düzeydeki rastgele çeşitlilik, hücre tiplerinde çeşitlilik yaratırken, hücre etkileşimleri, gelişmekte olan embriyoya karakteristik bir düzen dayatmaktadır.

### Sosyal ve psikolojik teori

Doğal seçilim yoluyla evrim teorisinin sosyal çıkarımları devam eden tartışmaların da kaynağı olmuştur. Alman siyaset filozofu ve komünizm ideolojisinin yaratıcılarından Friedrich Engels, 1872'de şöyle yazmıştı: "Darwin, iktisatçıların en yüksek tarihi başarı olarak övündükleri serbest rekabet, varoluş mücadelesi gibi kavramları hayvanlar aleminin olağan hali olarak gösterdiğinde insanlık ve özellikle de yurttaşları hakkında ne kadar acı bir hiciv kaleme aldığının farkında değildi." Herbert Spencer'in ve öjeni savunucusu Francis Galton'un zeka ve medeniyette sözde ilerlemelere yol açan, mutlak ilerlemeci doğal seçilim yorumu; sömürgecilik, öjeni ve sosyal Darwinizm için bir meşruiyet haline geldi. Örneğin, 1940 yılında Konrad Lorenz, sonradan reddettiği yazılarında teoriyi, Nazi devletinin politikalarını meşrulaştırmak için kullandı. Şöyle yazdı: "... dayanıklılık, kahramanlık ve sosyal fayda için seçilim ... eğer insanlık, seçici faktörlerin yokluğunda, evcilleştirmenin yol açtığı yozlaşma nedeniyle mahvolmayacaksa; bu, bazı insan kurumları tarafından başarılmalıdır. Devletimizin temeli olan ırk fikri, bu bakımdan şimdiden çok şey başardı." Diğerleri, insan topluluklarının ve kültürünün, türlerin evrimi için geçerli olan mekanizmalara benzer mekanizmalarla evrimleştiğine dair fikirler geliştirdiler.

Daha yakın zamanlarda, antropologlar ve psikologlar arasındaki çalışmalar sosyobiyolojinin ve ardından evrimsel psikolojinin gelişmesini sağladı. Evrimsel psikolojinin en belirgin örneği, özellikle Noam Chomsky'nin ve daha sonra Steven Pinker'ın erken dönem çalışmalarında dikkate değer ölçüde geliştirilen, insan beyninin doğal dilin gramer kurallarını edinmeye adapte olduğu hipotezidir. İnsan davranışının ve sosyal yapılarının diğer yönleri—ensestten kaçınma gibi belirli kültürel normlardan, toplumsal cinsiyet rollerine kadar uzanan daha geniş örüntülere kadar—modern insanların evrimleştiği erken çevreye uyum sağlamanın bir sonucu olarak benzer kökenlere sahip olabileceği öne sürülmüştür. Genler üzerinde doğal seçilimin etkisine benzer bir şekilde, mem kavramı ortaya çıkmıştır. Kültürel aktarım birimleri olarak tanımlanan memler, seçilim ve yeniden birleşime uğrayan genlerin kültürel karşılıklarıdır. Bu kavram, ilk olarak Richard Dawkins tarafından 1976'da bu biçimiyle tanımlanmış ve daha sonra Daniel Dennett gibi filozoflar tarafından, insan bilinci de dahil olmak üzere karmaşık kültürel faaliyetleri açıklamak için geliştirilmiştir.

### Bilgi ve sistem teorisi

1922'de Alfred J. Lotka, doğal seçilimin fiziksel bir ilke olarak anlaşılabileceğini ve bir sistemin enerji kullanımı çerçevesinde tanımlanabileceğini öne sürdü. Daha sonra Howard T. Odum, bu fikri termodinamiğin maksimum güç ilkesi olarak geliştirdi. Bu ilkeye göre, seçilim avantajına sahip evrimsel sistemler, faydalı enerji dönüşüm hızını maksimize eder.

Doğal seçilim ilkeleri, seçilim süreçlerini simüle eden ve belirli bir uyum fonksiyonuna göre tanımlanan bir çevreye 'uyum sağlayan' varlıkları yüksek verimlilikle optimize edebilen çeşitli hesaplamalı tekniklere ilham vermiştir. Örneğin, genetik algoritmalar olarak bilinen bir grup sezgisel optimizasyon yöntemi, 1970'lerde John Henry Holland tarafından geliştirilmiş ve daha sonra David E. Goldberg tarafından genişletilmiştir. Bu algoritmalar, belirli bir başlangıç olasılık dağılımına göre tanımlanmış çözüm popülasyonlarının benzetim yoluyla çoğaltılması ve mutasyona uğratılmasıyla en iyi çözümleri belirler. Bu tür algoritmalar özellikle enerji manzarası çok engebeli olan veya birçok yerel minimum içeren problemlerde son derece kullanışlıdır.

### Kurguda

Doğal seçilim yoluyla Darwinci evrim, ister insanlığın mükemmelliğe doğru nasıl evrilebileceği konusunda iyimser bir yaklaşımla, ister insan doğası ile hayatta kalma mücadelesi arasındaki etkileşimin korkunç sonuçları açısından kötümser bir yaklaşımla ele alınsın edebiyatta yaygındır. Teoriye verilen en büyük tepkiler arasında Samuel Butler'ın 1872 tarihli *Erewhon* (tam uymasa da "nowhere" tersten yazılmış) eseri yer alır. 1893'te H.G. Wells, insanların doğal seçilimle, küçülmüş bir gövdenin üstünde iri gözlü koca bir kafanın olduğu yaratıklara dönüştüğünü hayal etmiş ve bu düşsel varlığa "The Man of the Year Million" adını vermiştir.

## Notlar

## Kaynakça

**ÖzelGenel**

## Ek okuma

**Meslekî ve teknik okurlar için Bell, Graham (2008). *Selection: The Mechanism of Evolution* (2. bas.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692. OCLC 170034792.
* Johnson, Clifford (1976). *Introduction to Natural Selection*. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175. OCLC 2091640.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
* Maynard Smith, John (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: Penguin Books]. *The Theory of Evolution* (Canto bas.). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
* Popper, Karl (December 1978). "Natural Selection and the Emergence of Mind". *Dialectica*. **32** (3–4): 339-355. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. ISSN 0012-2017. 17 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi28 Temmuz 2021.
* Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (September 2002). "Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution" (PDF). *International Journal of Management Reviews*. **4** (3): 291-315. doi:10.1111/1468-2370.00088. ISSN 1460-8545. 6 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)28 Temmuz 2021.
* Sober, Elliott, (Ed.) (1994). *Conceptual Issues in Evolutionary Biology* (2. bas.). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199. OCLC 28150417.
* Williams, George C. (1992). *Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges*. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938. OCLC 228136567.

**Genel okuyucu kitlesi için Dawkins, Richard (1996). *Climbing Mount Improbable* (1. American bas.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422. OCLC 34633422.
* Gould, Stephen Jay (1977). *Ever Since Darwin: Reflections in Natural History* (1. bas.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504. OCLC 3090189.
* Jones, Steve (2000). *Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated* (1. bas.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.
* Lewontin, Richard C. (September 1978). "Adaptation". *Scientific American*. **239** (3): 212-230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. ISSN 0036-8733. PMID 705323.
* Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. *What Evolution Is*. Science Masters. Londra: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
* Weiner, Jonathan (1994). *The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time* (1. bas.). New York: Knopf. ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755. OCLC 29029572.

**Tarihî Kohn, Marek (2004). *A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination*. Londra: Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890. OCLC 57200626.
* Zirkle, Conway (25 Nisan 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". *Proceedings of the American Philosophical Society*. **84** (1): 71-123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852.

## Dış bağlantılar

* Doğal Seçilim nedir? 2 Şubat 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
* Evrimi anlamak sitesinden Doğal Seçilim üzerine bilgi 1 Ağustos 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.