# Amphibia

| Mga ampibyan Temporal range: Late Devonian–kasalukuyan, 370–0 Ma
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N |
| --- |
|  |
| Mula kaliwa: strawberry poison-dart frog, common toad, marbled salamander at isang caecilian |
| Pag-uuring siyentipiko  |
| Kaharian: | Animalia |
| Pilo: | Chordata |
| *Klado*: | Batrachomorpha |
| Klase: | Amphibia Linnaeus, 1758 |
| Subclasses and Orders |
| Subclass Labyrinthodontia—*extinct*
Subclass Lepospondyli—*extinct*
Subclass Lissamphibia
Order Anura
Order Caudata
Order Gymnophiona |

Ang **Class Amphibia** (Ingles: amphibian, Espanyol: anfibio), gaya ng mga palaka, *salamander*, *newt* at *caecilian*, ay mga hayop na may malamig na dugo na dumadaan sa *metamorphosis* mula sa batang anyo na humihinga sa tubig hanggang sa matandang humihinga ng hangin. Ang amphibians ay kalimitang may apat na paa. Hindi gaya ng ibang mga hayop sa lupa (*amniotes*), ang mga ito ay nangingitlog sa tubig gaya ng mga ninuno nilang mga isda. Sila ay may pagkakahawig sa mga reptilya.

## Ebolusyon

Ang unang pangunahing mga pangkat ng mga ampibyan ay nag-ebolb sa panahong Devonian mula sa isdang may lobong palikpik na katulad ng mga modernong coelacanth at isdangbaga na nag-ebolb ng maraming magkakadugtong na tulad ng mga hitang palikpik na may mga daliri na pumayag sa mga ito na gumapang sa ilalim ng dagat. Ang ilang isda gaya ng isdangbaga ay nag-ebolb ng mga primitibong baga upang makatulong sa mga ito na makahinga ng hangin kapag ang hindi umuusad na mga tubigan ng mga lusak(swamp) ng panahong Devonian ay nagkukulang ng oksiheno. Nagamit rin ng mga ito ang mga malalakas na palikpik nito upang itaas ang mga sarili nito papaalis sa tubig at tungo sa tuyong luapin kung kinakailangan ng mga sirkunstansiya. Kalaunan, ang mga mabutong palikpik nito ay nag-ebolb sa mga biyas(o hita) at ang mga ito ay naging ninuno ng lahat ng mga tetrapodakabilang ang mga modernong ampibyan, mga reptilya, mga ibon at mga mamalya. Sa kabila ng kakayahang makagapang sa lupain, marami sa mga prehistorikong tetrapodomorph na isdang ito ay gumuguol na karamihan ng panahon nito sa tubig. Ang mga ito ay nagsimulang mag-ebolb ng mga baga ngunit pangunahin pa rin humihinga sa pamamagitan ng mga hasang nito. Ang *Ichthyostega* ang isa sa unang mga primitibong ampibyan na may mga butas ng ilong at mas maiging mga baga. Ito ay may apat na matitibay na mga hita, isang leeg, isang bunto na may mga palikpik at isang bungo na labis na katulad ng isdang may lobong palikpik na *Eusthenopteron*. Ang mga ampibyan ay nag-ebolb ng mga pag-aangkop na pumayag sa mga ito na makaalis sa tubig sa mas matagal na mga panahon. Ang mga baga nito ay bumuti at ang mga kalansay nito ay naging mas mabigat at mas malakas at mahusay na nakayanan ang tumaas na epektong grabitasyonal sa buhay sa lupain. Ang mga ito ay nag-ebolb ng mga "kamay" at mga "paa" na may limang mga daliri. Ang mga balat nito ay nag-ebolb at naging mas makakaya ang pagpapanatili ng mga pluido ng katawan at pagpigil sa pagkatuyo. Ang butong hyomandibula ng isda sa rehiyong hyoid sa likod ng mga hasang ay lumiit sa sukat at naging mga stape ng tenga ng ampibyan na kailangan upang makarinig sa tuyong lupain. Ang isang apinidad sa pagitan ng mga ampibyan at mga isdang teleost ang maraming nakatiklop na istraktura ng mga ngipin at ang magkapares na mga butong supra-oksipital sa likod ng ulo na parahong mga katangiang hindi matatagpuan saanman sa kahariang animalia.

Ang leponspondyl na *Diplocaulus* na lumitaw sa panahong Permian
Sa wakas ng panahong Devonian (360 milyong taon ang nakalilipas), ang mga dagat, ilog at lawa ay napupuno ng buhay ngunit ang lupain ang sakop ng mga sinaunang halaman at hindi naglalaman ng mga bertebrata bagaman nagagawang minsan ng ilan gaya ng *Ichthyostega* na alisin ang mga sarili nito sa tubig. Sa simulang Carboniferous(360 hanggang 345 milyong taon ang nakalilipas), ang klima ay naging basa at katamtamang inito. Ang mga malawak na lusak ay umunlad ng mga moss, fern, horsetail at calamites. Ang mga humihinga ng hanging mga arthropod ay nagsimulang mag-ebolb at sumakop sa lupain kung saan ang mga ito ay nagbigay ng pagkain para sa mga karniborosong ampibyan na nagsimulang umahon mula sa mga katubigan. Walang ibang mga tetrapoda sa lupain at ang mga ampibyan ay nasa taas ng kadenang pagkain na sumasakop sa posisyong ekolohikal na kasalukuyang hinahawakan ng mga buwaya. Bagaman may mga hita at may kakayahang makahinga ng hangi, ang karamihan ay mayroon pa ring makitid na katawan at malakas na buntot. Ang mga ito ang mga nangungunang maninila sa lupain at minsang umaabot ng ilang mga metro sa haba at sumisila ng mga malalaking insekto ng panahong ito at maraming mga uri ng isda sa tubig. Ang mga ito ay nangailangan pa ring bumalik sa tubig upang mangitlog ng mga itlog na walang shell at kahit ang mga modernong ampibyan ay may isang buong larvang pangtubig na yugto na may mga hasang tulad ng mga ninunong isda. Ang pageebolb ng ng itlog na amniotiko na pumipigil sa nabubuong embryo na matuyo ang pumayag sa mga reptilya na magparami sa lupain at tumungo sa pananaig ng mga ito sa panahong sumunod. Sa panahong Triassic (250 hanggang 200 milyong taon ang nakalilipas), ng mga reptilya ay nagsimulang makipagtunggali sa mga ampibyan na tumungo sa pagbawas ng parehong sukat ng mga ampibyan at ang kahalagaan ng mga ito sa biospero. Ayon sa fossil rekord, ang Lissamphibia na kinabibilangan ng lahat ng mga modernong ampibyan at ang natatanging nakapagpatuloy na lipi ay maaaring sumanga mula sa mga ekstinkt na pangkat na Temnospondyli at Lepospondyli sa isang panahon sa pagitan ng Huling Carboniferous at Simulang Triasiko. Ang relatibong kakulangan ng ebidensiyang fossil ay humahadlang sa tumpak na pagpepetsa ngunit ang karamihan ng mga kamakailang pag-aaral molekular batay sa multilocus sequence typing ay nagmumungkahi ng isang pinagmulan mula sa panahong Carboniferous hanggang Simulang Permian ng mga nabubuhay na ampibyan.

Isang matanda at larva ng *Eryops*
Ang mga pinagmula at relasyong ebolusyonaryo sa pagitan ng tatlong mga pangunahing pangkat ng ampibyan ay isang paksa ng debate. Ang isang piloheniyang molekular noong 2005 batay sa analisis ng rDNA ay nagmumungkahi na ang mga salamander at caecilian ang pinakamalapit na magkaugnay sa bawat isa kesa sa mga palaka. Lumilitaw rin na ang diberhensiya ng mga tatlong pangkat ay nangyari sa panahong Paleozoic o Simulang Mesosoiko bago ang paghahati ng superkontinenteng Pangaea at sandaling pagkatapos ng diberhensiya ng mga ito mula sa isdang may lobong palikpik. Ang pagiging maikli ng panahong ito at kabilisan na ang radiasyong pag-aangkop ay nangyari ay makatutulong sa pagpapaliwang ng relatibong kakulangan ng mga fossil ng primitibong fossil. May mga malalaking puwang sa fossil rekord ngunit ang pagkakatuklas ng isang proto-palaka mula sa Simulang Permian sa Texas noong 2008 ay nagbigay ng nawawalang ugnayan na may maraming mga katangian ng mga modernong palaka. Ang analisis na molekular ay nagmumungkahi na ang diberhensiya ng palaka at salamander ay nangyari ng mas maaga kesa sa ipinapakita ng ebidensiyang paleontolohikal. Nang ang mga ito ay nag-ebolb mula sa isdang may baga, ang mga ampibyan ay nangailangnang gumawa ng ilang mga pag-aangkop para sa pamumuhay sa lupain. Ang mga ito ay nangaialan na makapag-ebolb ng mga bagong paraan ng lokomosyon upang palitan ang mga pagilid na tulak ng mga bunto na ginamit sa paglangoy. Ang mga vertabral na column, sinturon ng hita at muskulatur ay nangailangan na maging sapat na malakas upang itaas ang mga ito sa lupain para sa lokomosyon at pagkain. Itinakwil ng mga panglupaing matanda ng mga ito ang mga sistemang linyang lateral at nag-angkop ng mga sistemang pandama upang makatanggap ng stimuli sa pamamagitan ng midyum ng hangin. Ang mga ito ay nangailangan na bumuo ng mga bagong paraan upang kontrolin ang init ng katawan nito upang makaya ang mga pagbabago sa mga temperatura ng kapiligiran. Ang mga ito ay nangailang bumuo ng mga pag-aasal na angkop sa pagpaparami sa isang kapaligirang lupain. Ang mga balat nito ay nalantad sa nakapanganganib na mga sinag ultravioleta na nakaraang nasipsip sa tubig. Ang balat nito ay naging mas protektibo at naghadlang sa labis na pagkawala ng tubig.

## Mga sanggunian