# ปลวก

| ปลวก ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่:  |
| --- |
|  |
| ปลวกใต้ดิน Formosan (*Coptotermes formosanus*) ปลวกทหาร (หัวแดง) ปลวกงาน (หัวขาว) |
| การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์  |
| อาณาจักร: | สัตว์ Animalia |
| ไฟลัม: | สัตว์ขาปล้อง Arthropod |
| ชั้น: | แมลง Insecta |
| อันดับ: | แมลงสาบ Blattodea |
| Infraorder: | **ปลวก** Isoptera Brullé, 1832 |
| วงศ์ |
|
† Cratomastotermitidae
Mastotermitidae
† Termopsidae
Archotermopsidae
Hodotermitidae
Stolotermitidae
Kalotermitidae
† Archeorhinotermitidae
Stylotermitidae
Rhinotermitidae
Serritermitidae
Termitidae |

**ปลวก**เป็นแมลงสังคมชั้นสูง (eusocial insect) ที่ถูกจัดลำดับอนุกรมวิธานอยู่ในอันดับฐาน **Isoptera** หรือวงศ์ Terimitoidae ซึ่งอยู่ภายใต้อันดับแมลงสาบ Blattodea ปลวกเคยถูกจัดลำดับในอันดับแยกจากแมลงสาบแต่จากการศึกษาทางวงศ์วานวิวัฒนาการล่าสุดพบว่าปลวกวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกับแมลงสาบในยุคจูแรสสิกหรือไทรแอสซิก อย่างไรก็ตามปลวกตัวแรกอาจจะกำเนิดในยุคเพอร์เมียนหรือแม้กระทั่งยุคคาร์บอนิเฟอรัส ประมาณ 3106 สปีชีส์ได้ถูกศึกษาแล้วยังคงเหลืออีกประมาณไม่กี่ร้อยสปีชีส์ที่ยังไม่ได้รับการศึกษา

ปลวกมีการแบ่งวรรณะในลักษณะเดียวกับมดและผึ้งและตัวต่อบางชนิด โดยมีปลวกงานและปลวกทหารซึ่งมีทั้งตัวผู้และตัวเมียที่เป็นหมัน และ ราชาและราชินีปลวกซึ่งสามารถสืบพันธ์ได้ ในแต่ละรังจะมีราชินีปลวกหนึ่งตัวหรือมากกว่าและมีราชาปลวกหลายตัว ปลวกกินอาหารจากซากพืชและเซลลูโลสจากไม้, เศษใบไม้, ดิน หรือ มูลสัตว์ ปลวกนับว่าเป็นผู้บริโภคซากพืชซากสัตว์ที่สำคัญโดยเฉพาะในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน การย่อยสลายไม้และซากพืชของปลวกนั้นมีความสำคัญต่อระบบนิเวศน์อย่างมาก

ปลวกจัดว่าเป็นแมลงกลุ่มที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดในโลกกลุ่มหนึ่งเพราะว่ากระจายอยู่ทุกพื้นดินในโลกยกเว้นแอนตาร์กติกา รังของมันมีขนาดตั้งแต่ไม่กี่ร้อยตัวจนถึงกลุ่มขนาดยักษ์ที่มีสมาชิกหลายล้านตัวเลยทีเดียว ราชินีปลวกมีอายุขัยยาวนานที่สุดในแมลงทุกชนิด บางตัวอยู่ได้ถึง 30-50 ปี  ปลวกแต่ละตัวจะมีการเปลี่ยนสัณฐาน (metamorphosis) แบบไม่สมบูรณ์ โดยเริ่มจากไข่ไปยังตัวอ่อนและตัวเต็มวัย รังของปลวกสามารถถูกเรียกว่าเป็นระบบมีชีวิตพิเศษ (superorganism) เพราะว่าในรังของปลวกนั้นมีระบบจัดการบริหารตัวเองและแบ่งหน้าที่เหมือนอวัยวะต่างๆ ทำงานร่วมกันเพื่อชีวิตที่ดำรงอยู่เป็นหนึ่งเดียว

ในบางวัฒนธรรมปลวกถูกบริโภคเป็นอาหารและยารักษาโรค ปลวกหลายร้อยชนิดเป็นสัตว์รังควาน สร้างความเสียหายให้กับสิ่งปลูกสร้างพืชไร่และสวน บางสปีชีส์เช่น ปลวกไม้แห้งอินเดียตะวันตก (*Cryptotermes brevis*) เป็นชนิดพันธุ์รุกราน (invasive species) อีกด้วย

## ชื่อ

ชื่ออันดับฐาน Isoptera มาจากภาษากรีก iso (เท่ากัน) และ ptera (มีปีก) ซึ่งมาจากขนาดที่เท่ากันของปีกหน้าและปีกหลัง ส่วนคำภาษาอังกฤษ termite มาจากภาษาละติน *termes* (หนอนไม้, มดขาว)

## อนุกรมวิธาน

ลักษณะภายนอกของปลวกยักษ์เขตเหนือ *Mastotermes darwiniensis* ซึ่งแสดงถึงความใกล้เคียงระหว่างปลวกและแมลงสาบ
ปลวกเคยถูกจัดอยู่ในอันดับ Isoptera โดยเป็นอันดับของปลวกอย่างเดียว ในปีค.ศ.1934 มีการเสนอว่าปลวกนั้นมีความใกล้เคียงกับพวกแมลงสาบกินไม้ (สกุล *Cryptocercus*) โดยดูจากการที่พวกมันต่างมีโปรตัวซัวย่อยไม้ในท้อง  ในปีค.ศ.1960 มีหลักฐานเพิ่มเติมสนับสนุนสมมิตฐานนี้โดยดูจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ใกล้เคียงกันของตัวอ่อนปลวกและแมลงสาบกินไม้ ในปีค.ศ.2008 ผลการศึกษาดีเอ็นเอสนับสนุนว่าปลวกมีความใกล้ชิดกับอันดับแมลงสาบ Blattodea โดยแมลงสาบกินไม้ *Cryptocercus* มีความใกล้เคียงทางพันธุกรรมกับปลวกมากที่สุด พวกมันมีความคล้ายคลึงกันทั้งทางสัณฐานและพฤติกรรมทางสังคม อาทิเช่น ในขณะแมลงสาบส่วนใหญ่จะไม่มีลักษณะทางสังคมแต่แมลงสาบกินไม้มีพฤติกรรมเลี้ยงดูตัวอ่อน, แลกเปลี่ยนสารเคมี และ ทำความสะอาดให้กัน ด้วยเหตุนี้จึงสันนิฐานว่าปลวกวิวัฒนาการมาจากแมลงสาบกินไม้ นักวิจัยบางกลุ่มได้เสนอให้จัดปลวกอยู่ในวงศ์ใหญ่ Termitoidae ภายใต้อันดับแมลงสาบอีกที เพื่อที่จะได้แบ่งแยกปลวกภายใต้วงศ์นี้ นอกจากนี้ปลวกยังได้ถูกยอมรับมานานแล้วให้อยู่ในอันดับใหญ่ Dictyoptera ซึ่งประกอบด้วยแมลงสาบและตั๊กแตนตำข้าวเนื่องจากความใกล้เคียงของพวกมัน

ฟอสซิลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดนั้นมาจากยุกครีเตเชียสช่วงต้น แต่จากการที่ฟอสซิลปลวกที่พบในยุคนี้มีความหลากหลายมากและหลักฐานของภาวะการพึ่งพาอาศัยกันของจุลชีพและพวกมัน ทำให้คาดว่าปลวกน่าจะกำเนิดมาก่อนหน้านี้ในยุคจูแรสสิกหรือไทรแอสซิก หลักฐานอื่นที่ชี้ว่าปลวกกำเนิดในยุกจุแรสสิกมาจากสมมุติฐานของสิ่งมีชีวิตที่สูญพันธ์ไปในยุคจุแรสสิกที่เรียกว่า *Fruitafossor* นั้นน่าจะกินปลวก เนื่องด้วยมันมีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินปลวกในยุคปัจจุบัน [23] รังปลวกที่เก่าแก่ที่สุดที่ค้นพบนั้นมาจากยุกครีเตเชียสตอนบนในเทกซัสตะวันตกซึ่งเป็นที่ที่ค้นพบมูลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดอีก อย่างไรก็ตามยังมีแนวคิดที่ว่าปลวกกำเนิดมาก่อนยุคครีเตเชียส ตัวอย่างเช่น นักวิทยศาสตร์กล่าวว่าปลวกวงศ์ Mastotermitidae นั้นน่าจะมีมาตั้งแต่ 251 ล้านปีก่อน ในยุคเพอร์เมียน และฟอสซิลปีกที่ค้นพบในชั้นหินเพอร์เมียนนั้นยังมีความใกล้เคียงกับปีกของพวก *Mastotermes* ที่ยังมีชีวิตอยู่ ทำให้เชื่อว่ามีความเป็นไปได้ที่ปลวกกลุ่มแรกกำเนิดในยุกคาร์บอนิเฟอรัส นักวิทยาศาสตร์อีกกลุ่มกลับคิดว่าแมลงในยุคไทรแอสสิกและก่อนหน้าที่ถูกจัดว่าเป็นปลวกจริงๆแล้วไม่ได้มีความเกี่ยวข้องกับปลวกและควรอยุ่คนละอันดับกับ Isoptera

ภาพปลวกงาน
ปลวกยักษ์เขตเหนือ (*Mastotermes darwiniensis*) มีลักษณะคล้ายแมลงสาบซึ่งไม่พบในปลวกชนิดอื่น อาทิเช่น การวางไข่เป็นแพ และ การมีกลับทวาร (anal lobe)ที่ปีก ในภาษาอังกฤษปลวกบางครั้งถูกเรียกว่ามดขาว (white ant) เนื่องจากมีลักษณะคล้ายมด และมีพฤติกรรมเป็นสัตว์สังคม แต่ลักษณะเหมือนที่ว่านั้นมาจากวิวัฒนาการแบบเบนเข้า (convergent evolution) โดยปลวกเป็นแมลงสังคมจำพวกแรกที่วิวัฒนาการระบบการแบ่งวรรณะมามากกวาา100ล้านปี ก่อนที่พวกมดจะวิวัฒนาการพฤติกรรมนี้ในภายหลัง จีโนมของปลวกนั้นมีขนาดใหญ่เทียบกับแมลงชนิดอื่น ปลวกสปีชีส์แรกที่ถูกลำดับดีเอ็นเอ *Zootermopsis nevadensis* มีจีโนมขนาด 500Mb ในขณะที่อีกสองสปีชีส์ที่ถูกลำดับดีเอ็นเอภายหลัง *Macrotermes natalensis* and *Cryptotermes secundus* มีจีโนมขนาดใหญ่กว่ามากประมาณ 1.3Gb

## การกระจายและความหลากหลาย

ปลวกนั้นพบได้ทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกา ความหลากหลายของสปีชีส์ปลวกนั้นต่ำในทวีปอเมริกาเหนือและยุโรป (10 สปีชีส์ในยุโรป และ 50 สปีชีส์ในอเมริกาเหนือ) แต่สูงในอเมริกาใต้ประมาณ 400 สปีชีส์ได้ถูกค้นพบ  จากจำนวนทั้งหมด 3000 สปีชีส์นั้น ประมาณ 1000 สปีชีส์พบในแอฟริกาที่จอมปลวกนั้นพบได้ทั่วไปในบางพื้นที่ มีจอมปลวกประมาณ 1.1 ล้านที่ยังใช้งานอยู่สามารถพบได้ในอุทยานแห่งชาติครูเกอร์ ในเอเชียมี 435 สปีชีส์ซึ่งส่วยใหญ่กระจายทั่วไปในประเทศจีนที่ส่วนใหญ่อยู่ในเขตร้อนและกึ่งร้อนทางต้อนใต้ของแม่น้ำแยงซีเกียง ในทวีปออสเตรเลียมีปลวกทุกกลุ่ม (ไม้ชื้น, ไม้แห้ง, ใต้ดิน)  มีการจำแนกแล้วมากกว่า 360 สปีชีส์ เนื่องจากเปลือกของมันนิ่มปลวกไม่สามารถอยู่ในที่ที่อากาศหนาวเย็นได้ ปลวกมีสามประเภทตามระบบนิเวศน์ที่มันอยู่: ปลวกไม้ชื้น, ปลวกไม้แห้งและปลวกใต้ดิน ปลวกไม้ชื้นพบในเขตป่าสนในขณะที่ปลวกไม้แห้งพบในป่าไม้เนื้อแข็ง ปลวกใต้ดินอยู่ในหลากหลายพื้นที่ ตัวอย่างปลวกไม้แห้งได้แก่ปลวกไม้แห้งอินเดียตะวันตก (*Cryptotermes brevis*) ที่เป็นเป็นชนิดพันธุ์รุกรานในออสเตรเลีย

ความหลากหลายของปลวกในแต่ละทวีป:|  | เอเชีย | แอฟริกา | อเมริกาเหนือ | อเมริกาใต้ | ยุโรป | ออสเตรเลีย |
| จำนวนสปีชีส์ | 435 | 1,000 | 50 | 400 | 10 | 360 |

## ลักษณะ

ภาพโคลสอัพส่วนหัวของปลวกงาน
ปลวกมักมีขนาดเล็ก ความยาวระหว่าง 4 ถึง 15 มิลลิเมตร ปลวกที่มีขนาดใหญ่ที่สุดที่ยังไม่สูญพันธ์คือราชินีปลวกของสปีชีส์ *Macrotermes bellicosus* ที่มีความยาวถึง 10 เซนติเมตร ปลวกยักษ์อีกชนิดคือ *Gyatermes styriensis* ซึ่งสูญพันธ์ไปแล้ว พบในออสเตรียในสมัยไมโอซีน มีความยาวปีก 76 มิลลิเมตร และตัวยาว 25 มิลลิเมตร

ปลวกงานและปลวกทหารส่วนใหญ่นั้นไม่มีดวงตาทำให้ไม่สามารถมองเห็นได้ บางสปีชีส์ อาทิ *Hodotermes mossambicus* มีตาประกอบ (compound eye) ซึ่งพวกมันใช้ในการหาทิศทางและจำแนกแสงอาทิตย์จากแสงจันทร์ ในขณะที่พวกแมลงเม่า (ปลวกตัวผู้และตัวเมียที่มีปีกที่พร้อมสืบพันธ์) มีดวงตาแบบปกติ หนวดของปลวกมีหน้าที่หลายออยากเช่น รับรู้การสัมผัส, รสชาติ, กลิ่น, ความร้อน และการสั่นสะเทือน ส่วนอกของปลวกแบ่งเป็นสามปล้องเช่นเดียวกับแมลงชนิดอื่น แต่ละส่วนมีขาหนึ่งคู่ ในแมลงเม่าปีกจำอยู่ที่ปล้องที่สองและปล้องที่สามซึ่งมีเกราะแข็งที่พัฒนาเต็มที่ ในขณะที่ปล้องแรกนั้นมีเกราะขนาดเล็กกว่า

ในส่วนท้องประกอบด้วยสิบปล้องและแต่ละปล้องมีเปลือกสองซีก ซีกท้อง(tergites) และ ซีกหลัง(sternites) ปล้องท้องที่สิบมีเงี่ยง(cerci)สั้นหนึ่งคู่ เปลือกท้องทั้งสิบชิ้นนั้น เก้าชิ้นเป็นแบบกว้างในขณะที่ชิ้นที่สิบเป็นแบบยาว อวัยวะสืบพันธ์คล้ายกับของแมลงสาบแต่เรียบง่ายกว่า

วรรณะที่ไม่ได้สืบพันธ์ของปลวกนั้นไม่มีปีกและอาศัยขาทั้งหกข้างของพวกมันในการเคลื่อนที่ ในขณะที่วรรณะสืบพันธ์หรือแมลงเม่าบินได้ในระยะเวลาสั้นๆเท่านั้น ทำให้มันต้องพึ่งพาขาของมันเช่นกัน ขาของแต่ละวรรณะมีลักษณะเหมือนกัน แต่ปลวกทหารนั้นมีขาที่ใหญ่และหนักกว่า

ปีกหน้าและปีกหลังของแมลงเม่ามีขนาดเท่ากันซึ่งต่างจากพวกมด โดยทั่วไปแมลงเม่าเป็นนักบินที่ไม่เก่ง พวกมันมักจะกระโดดไปในอากาศและบินไปในทิศทางแบบสุ่ม งานวิจัยพบว่าปลวกพันธ์ขนาดเล็กบินได้สั้นกว่าปลวกพันธ์ขนาดใหญ่ เวลาแมลงเม่าบินปีกจะทำมุมตั้งฉากกับลำตัว ในขณะที่พักปีกจะขนานกับลำตัว

### ระบบวรรณะ

ระบบวรรณะของปลวก **(A)** ราชาปลวก **(B)** ราชินีปลวก **(C)** ราชินีปลวกทุติยภูมิ **(D)** ราชินีปลวกตติยภูมิ **(E)** ปลวกทหาร **(F)** ปลวกงาน
วรรณะแรงงานมีหน้าที่เป็นแรงงานส่วนใหญ่ภายในรัง มีหน้าที่หาอาหาร เก็บอาหาร ดูแลซ่อมแซมไข่และรัง ปลวกงานยังมีหน้าที่ย่อยเซลลูโลสในอาหารและจึงเป็นกลุ่มที่กินไม้ พฤติกรรมการนำอาหารที่ย่อยแล้วไปป้อนปลวกตัวอื่นในรัง มันทำให้ปลวกราชาและราชินีไม่ต้องหาอาหารให้ลูกๆ ทำให้รังสามารถเติบโตเป็นขนาดใหญ่ได้และทำให้จุลชีพที่มีส่วนในการย่อยไม้ในท้องปลวกสามารถส่งต่อสู่รุ่นลูกหลานได้ ปลวกบางสปีชีส์ไม่มีวรรณะแรงงานแต่อาศัยให้ตัวอ่อนมาเป็นแรงงาน

วรรณะทหารมีการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคและพฤติกรรมไปเฉพาะทาง หน้าที่ของวรรณะนี่คือเพื่อปกป้องรังเท่านั้น ปลวกทหารมีหัวขนาดใหญ่ทีมีขากรรไกรอันทรงพลังที่ใหญ่มากจนมันไม่สามารถกินอาหารเองได้ มันจึงต้องอาศัยปลวกงานคอยป้อนอาหารมันเหมือนกับพวกตัวอ่อน[ ปลวกทหารในวงศ์ Rhinotermitidae มีลักษณะเฉพาะมีรูที่หัวที่สามารถหลั่งสารสำหรับป้องกันตัวเองได้ ลักษณะพิเศษที่แตกต่างกันของพวกปลวกทหารอาทิ ขนาดและสีของขากรรไกรและหัวมักถูกใช้ในการจำแนกสปีชีส์ ในบางชนิดปลวกทหารสามารถใช้หัวของมันปิดเส้นทางในรังได้ ปลวกทหารยังแบ่งประเภทได้อีกเป็นขนาดใหญ่ ขนาดเล็ก และประเภทที่มีจะงอยปาก ซึ่งใช้จะงอยปากในการพ่นสารพิษเหนียวใส่ศัตรู

วรรณะสืบพันธ์ของรังประกอบด้วยตัวผู้และตัวเมียที่เจริญพันธ์เรียกว่าราชาและราชินีปลวก ราชินีปลวกมีหน้าที่ในการผลิตไข่สำหรับสืบพันธ์ ราชาปลวกจะผสมพันธ์กับราชินีตลอดทั้งชีวิตของมัน ซึ่งต่างจากมดที่ตัวผู้จะผสมพันธ์แค่ครั้งเดียว ในบางสปีชีส์ส่วนท้องของราชินีปลวกขยายขนาดใหญ่มากเพื่อเพิ่มความเจริญพันธ์ ตามแต่ชนิดของปลวก ราชินีจะผลิตแมลงเม่าเป็นเวลาประจำในแต่ละปี และจะบินออกไปเป็นฝุงใหญ่เมื่อถึงเวลาผสมพันธ์ ซึ่งบางครั้งเป็นการดึกดูดนักล่าหลายชนิด

## วัฏจักรชีวิต

ตัวอ่อนของปลวก ตัวอ่อนจะลอกคราบไปเป็นปลวกงานก่อนจากนั้นอาจจะลอกคราบเพิ่มเพื่อจะเป็นปลวกทหารหรือแมลงเม่า
ปลวกมักถูกเปรียบเทียบกับแมลงสังคมในอันดับแตน Hymenoptera (มด, ผึ้ง และ ตัวต่อ) แต่วิวัฒนาการที่ต่างกันทำให้วัฏจักรชีวิตนั้นแตกต่างออกไปด้วย ในพวกมด, ผึ้งและตัวต่อ วรรณะแรงงานจะประกอบด้วยตัวเมียทั้งหมด ตัวผู้จะมีโครโมโซมแค่ครึ่งเดียวและพัฒนามาจากไข่ที่ไม่ได้ปฏิสนธิ ในขณะที่ตัวเมียทั้งคนงานและนางพญามีโครโมโซมครบคู่และพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ ในทางกลับกันปลวกงานมีโครโมโซมครบคู่ประกอบด้วยทั้งสองเพศและพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ ในบางสปีชีส์ปลวกเพศผู้และเพศเมียอาจมีบทบาทต่างกันในรัง

วัฒจักรชีวิตของปลวกเริ่มจากไข่ แต่จะต่างจากพวกผึ่งหรือมดที่กระบวนการเมตามอร์ฟอซิสของปลวกนั้นไม่สมบูรณ์ ประกอบด้วยไข่ ตัวอ่อน และตัวเต็มวัย ตัวอ่อนมีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยและจะมีการลอกคราบหลายครั้งเมื่อเจริญเติบโต ในบางสปีชีส์ไข่จะมีการลอกคราบสี่ครั้งและตัวอ่อนจะลอกคราบสามครั้ง ตัวอ่อนจะลอกคราบไปเป็นปลวกงาน จากนั้นปลวกงานสามารถลอกคราบต่อไปเป็นปลวกทหารหรือแมลงเม่าได้ โดยจะเป็นแมลงเม่าได้ต้องลอกคราบไปเป็นตัวอ่อนแมลงเม่าก่อน

การพัฒนาจากตัวอ่อนไปเป็นตัวเต็มวัยสามารถใช้เวลาหลายเดือน ขึ้นอยู่กับปริมาณอาหาร, อุณหภูมิ และจำนวนประชากรปลวกในรัง เนื่องจากตัวอ่อนไม่สามารถหาอาหารเองได้ ปลวกงานต้องป้อนอาหารให้พวกมัน ระบบวรรณะในรังปลวกนั้นถูกควบคุมโดยฟีโรโมนซึ่งจะป้องกันไม่ให้ปลวกพัฒนาขึ้นมาเป็นราชินีปลวก

ราชินีปลวกของสปีชีส์ *Reticulitermes speratus* สามารถมีอายุขัยยืนยาวโดยไม่สุญเสียความเจริญพันธ์ ราชินีเหล่านี้มีอัตราการเสียหายจากอนุมูลอิสระในร่างกายและในโครงสร้างดีเอ็นเอ น้อยกว่าพวกปลวกงาน ทหาร และตัวอ่อน ซึ่งเกิดจากการหลั่งเอนไซม์ catalase ที่ปกป้องความเสียหายจากอนุมูลอิสระ

### การสืบพันธ์

ฝูงแมลงเม่าบินออกมาเพื่อสืบพันธ์หลังฝนตก
แมลงเม่าปลวกบินออกจากรังเมื่อถึงเวลาผสมพันธ์เท่านั้น แมลงเม่าตัวผู้และตัวเมียจะจับคู่กันและหาที่ที่เหมาะสมกับการสร้างรังใหม่ ปลวกราชาและราชินีจะไม่ผสมพันธ์กันจนกว่าจะเจอที่สร้างรังที่เหมาะสม เมื่อเจอแล้วพวกมันจะขุดโพรงขนาดใหญ่พอสำหรับทั้งคู่ ปิดทางเข้า แล้วจึงสืบพันธ์ หลังจากสืบพันธ์ปลวกทั้งคู่จะไม่ออกไปข้างนอกตลอดชีวิต ช่วงเวลาผสมพันธ์ของปลวกนั้นขึ้นอยู่กับแตกต่างกันในแต่ละสปีชีส์ บางสปีชีส์จะออกหาคู่ในกลางวันของฤดูร้อนในขณะที่บางสปีชีส์จะใช้ฤดูหนาว จำนวนปลวกในรังก็มีแตกต่างกันจาก 100-1000 หรือใหญ่จนถึงหลักล้านตัว

ราชินีจะวางไข่ครั้งละ 10-20 ฟองในช่วงแรกของรัง แต่อาจจะวางไข่ได้มากถึงวันละ 1000 ฟอง เมื่อมีอายุหลายปี ในบางสปีชีส์ราชินีปลวกจะมีส่วนท้องที่ขยายใหญ่มากเพื่อที่จะได้วางไข่ได้มากขึ้นถึงวันละ 40000 ฟอง โดยรังไข่แต่ละข้างนั้นอาจจะมีท่อผลิตไข่ได้ถึง 2000 ฟอง การที่ส่วนท้องขยายตัวเป็นหลายเท่าของขนาดตัวปกตินั้นทำให้ราชินีปลวกไม่สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ ต้องอาศัยการช่วยเหลือจากพวกปลวกงาน

ส่วนราชาปลวกจะมีโตขึ้นหลังจากที่ผสมพันธ์เล็กน้อยเท่านั้น และจะผสมพันธ์กับราชินีปลวกตัวเดิมตลอดทั้งชีวิต ซึ่งต่างจากพวกมดที่นางพญามดจะผสมพันธ์กับตัวผู้ครั้งเดียวแล้วจะกับเซลล์สืบพันธ์ของตัวผู้เอาไว้ทั้งชีวิตเนื่องจากมดตัวผู้จะตายหลังจากผสมพันธ์ในไม่ช้า ถ้าราชินีปลวกหายไปจากรัง ราชาปลวกจะผลิตฟีโรโมนที่จะกระตุ้นการเปลี่ยนแปลงให้ปลวกงานเปลี่ยนมาเป็นราชินีปลวกตัวใหม่ เนื่องจากราชินีและราชาปลวกนั้นจะมีคู่ผสมพันธ์แค่ตัวเดียวจึงไม่มีการแข่งขันเพื่อแย่งคู่แต่อย่างใดในปลวก

ในบางสปีชีส์ปลวกจะพัฒนาผ่านกระบวนการเมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์เพื่อจะมาเป็นแมลงเม่ามาเป็นวรรณะพิเศษสำหรับเป็นตัวสำรองในการสืบพันธ์ โดยปลวกสำรองพวกนี้จะพัฒนาไปเป็นราชาหรือราชินีปลวกที่สมบูรณ์ก็ต่อเมื่อราชาหรือราชินีปลวกตัวเดินตายไปหรือหายไปจากรังเท่านั้น ในแต่ละรังอาจจะมีปลวกสำรองได้หลายตัว ราชินีปลวกบางสปีชีส์สามารถเปลี่ยนจากการสืบพันธ์แบบอาศัยเพศเป็นแบบไม่อาศัยเพศได้ โดยจะใช้เพื่อสร้างราชินีปลวกสำรองด้วยวิธีนี้

ปลวกเขตร้อนสปีชีส์ *Embiratermes neotenicus* และอีกหลายสปีชีส์ที่ใกล้เคียงกันมีราชาและราชีนีปลวกหนึ่งคู่ และยังมีราชีนีปลวกสำรองกว่า 200 ตัว ซึ่งกำเนิดจากการสืบพันธ์แบบไม่อาศัยเพศของราชินีปลวก กระบวนการนี้ทำให้ยีนส์ของรุ่นลูกที่กำเนิดจากราชินีปลวกที่มาทดแทนนั้นไม่ผิดปกติทางพันธุกรรม เพราะว่าราชินีปลวกตัวใหม่ไม่ได้มียีนส์จากฝั่งพ่อ จึงไม่ถือเป็นการผสมพันธ์กันในเครือญาติ

## พฤติกรรมและนิเวศน์วิทยา

### อาหาร

มูลปลวก
ปลวกเป็นผู้ย่อยสลายที่บริโภคซากพืชในทุกระยะของการย่อยสลาย พวกมันยังมีบทบาทที่สำคัญในระบบนิเวศโดยการรีไซเคิลวัสดุจำพวกซากไม้, มูล และ พืช หลายสปีชีส์ย่อยเซลลูโลสโดยมีระบบย่อยอาหารพิเศษที่สามารถย่อยเส้นใยอาหารได้ ปลวกถือเป็นแหล่งกำเนิดที่สำคัญ (11%) ของแก็สมีเทนในชั้นบรรยากาศซึ่งหนึ่งในแก็สเรือนกระจกจากการย่อยเซลลูโลส ปลวกพึ่งพาอาศัยโปรโตซัวและจุลชีพอื่น ๆ ที่อยู่ในกระเพาะในการย่อยเซลลูโลสให้พวกมัน และดูดซึมสารอาหารที่ได้จากการย่อยโปรตัวซัวพวกนี้เช่น *Trichonympha* อาศัยแบคทีเรียที่อยู่ในกระเพาะปลวกให้สร้างเอนไซม์ให้กับพวกมันเป็นการตอบแทน ปลวกชั้นสูงส่วนใหญ่โดยเฉพาะจากวงศ์ Termitidae สามารถผลิตเอนไซม์เซลลูเลสได้เอง แต่มักจะพึ่งจากการผลิตของแบคทีเรียเป็นหลัก พวกโปรตัวซัวจึงไม่มีบทบาทและหายไปในปลวกวงศ์นี้ นักวิทยาศาสตร์เข้าใจว่าความสัมพันธ์ระหว่างปลวกและพวกจุลชีพนั้นไม่ได้มีการพัฒนามากนัก โดยในปลวกทุกสปีชีส์จะมีการป้อนอาหารที่ย่อยแล้วให้กันและกันจากปากหรือรูทวาร ทำให้คาดว่าจุลชีพย่อยอาหารในปลวกและแมลงสาบได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกันของพวกมันบางสปีชีส์เช่น *Gnathamitermes tubiformans* มีนิสัยกินอาหารตามฤดูกาล  พวกมันจะกินพืชคนละชนิดกันในแต่ละฤดู และจะบริโภคอาหารในฤดูใบไม้ผลิน้อยกว่าในฤดูใบไม้ร่วง

ไม้แต่ละชนิดจะทนต่อการรุกรานของปลวกได้ต่างกัน ขึ้นอยู่กับหลายปัจจัยเช่น ความชื้น ความแข็ง ปริมาณยางไม้และลิกนิน ในงานวิจัยหนึ่งพบว่าปลวกไม้แห้ง *Cryptotermes brevis* มักจะนิยมไม้พอปลาร์และเมเปิ้ลมากกว่าไม้ประเภทอื่นที่จะไม่เป็นที่ต้องการของรัง คาดว่าเป็นพฤติกรรมที่เกิดจากเรียนรู้ของพวกมัน

บางสปีชีส์มีการเพาะเลี้ยงเชื้อรา ในรังของพวกมันจะดูแลสวนราสกุล *Termitomyces* ซึ่งจะได้สารอาหารจากมูลของพวกปลวก เมื่อรานี้ถูกกิน สปอร์ของมันจะคงสภาพอยุ่ในระบบย่อยอาหารของปลวกมาอยู่ในลำไส้เพื่อที่จะสืบพันธุ์ในมูลสดของปลวก หลักฐานทางโมเลกุลชี้ว่าปลวกวงศ์ Macrotermitinae พัฒนาการเพาะเลี้ยงรามาประมาณ 31 ล้านปีก่อน คาดว่ามากกว่า 90% ของปลวกไม้แห้งในระบบนิเวศกึ่งแห้งแบบสะวันนาในแอฟริกาและเอเชียคือพวกปลวกเหล่านี้ โดยการเพาะเลี้ยงรานั้นซึ่งมีต้นกำเนิดจากป่าฝนร้อนชื้น ทำให้มันสามารถยึดครองสะวันนาในแอฟริกาและขยายอานาเขตมายังเอเชียได้

ปลวกแบ่งได้ออกเป็นสองกลุ่มตามพฤติกรรมการหาอาหารของมันคือปลวกชั้นต่ำและปลวกชั้นสูง ปลวกชั้นต่ำจะบริโภคไม้เป็นหลัก เนื่องจากเนื้อไม้นั้นย่อยยาก ปลวกเหล่านี้จึงมักจะชอบไม้ที่ถูกราย่อยแล้วเพราะย่อยง่ายและรามีโปรตีนสูง ในขณะที่ปลวกชั้นสูงจะบริโภคหลายอ่างเช่น มูลสัตว์ หญ้า ใบไม้และรากไม้ ในกระเพาะของปลวกชั้นต่ำจะมีทั้งโปรโตซัวและแบคทีเรียหลายสปีชีส์ แต่ปลวกชั้นสูงจะมีแบคทีเรียไม่กี่สปีชีส์เท่านั้นและจะไม่มีโปรโตซัว

### ผู้ล่า

แมงมุมจับแมลงเม่ากิน
ปลวกถูกล่าโดยนักล่าหลากหลายชนิด ตัวอย่างเช่น ปลวกสปีชีส์ *Hodotermes mossambicu*s นั้นถูกพบในกระเพาะของนก 65 ชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 19 ชนิด สัตว์ขาปล้องเช่น มด ตะขาบ แมลงสาบ จิ้งหรีด แมลงปอ แมงป่องและแมงมุม สัตว์เลื้อยคลานเช่น กิ้งก่า และ สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเช่น กบ และคางคก นั้นล่าปลวกเป็นอาหาร โดยแมงมุมสองสปีชีส์ใยวงศ์ Ammoxenidae ล่าปลวกเป็นอาหารหลัก ยังมีนักล่าอื่น ๆ ได้แก่ ตัวกินมด ค้างคาว หมี นก อีคิดนา หมาจิ้งจอก กาเลโก้ นัมแบท หนู และตัวนิ่ม เป็นต้น หมีจะทำลายจอมปลวกและกินปลวกในรัง ในขณะที่ลิงชิมแฟนซีพัฒนาเครื่องมือสำหรับจับปลวกจากในรัง หลักฐานพบว่ามนุษย์โบราณ *Paranthropus robustus* มีการสร้างเครื่องมือจากกระดูกเพือขุดจอมปลวก

มดมาตาเบล (*Megaponera analis*) ฆ่าปลวกทหาร *Macrotermes bellicosus* ในการโจมตี
ในบรรดานักล่าทั้งหลายนั้น มดถือว่าเป็นศัตรูที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของปลวก โดยมดบางสกุลนั้นเชี่ยวชาญและล่าปลวกเป็นหลัก ตัวอย่างเช่น สกุล *Megaponera* เป็นสกุลมดที่กินปลวกอย่างเดียว และมีพฤติกรรมบุกทำลายรังปลวก บางครั้งใช้เวลาหลายชั่วโมง *Paltothyreus tarsatus* เป็นอีกสปีชีส์ที่มีการบุกรังปลวก โดยมดแต่ละตัวจะงับปลวกด้วยขากรรไกรและนำกลับรังให้ได้มากที่สุด มด *Eurhopalothrix heliscata* ในมาเลเซียมีกลยุทธ์ในการล่าปลวกโดยการบีบตัวมันให้เล็กลงเพื่อบุกเข้าไปในซากไม้ที่ปลวดอาศัยอยู่ เมื่อเข้าไปมดเหล่านี้จะใช้ขากรรไกรที่แหลมคมกัดปลวก *Tetramorium uelense* เป็นนักล่าที่เชี่ยวชาญการล่าปลวกขนาดเล็ก โดยให้มดงาน 10-30 ตัวไปสำรวจหาที่อยู่ของปลวก แล้วจึงฆ่าปลวกโดนใช้เหล็กในต่อย

นอกจากมดที่มีการบุกรุกรังปลวกแล้ว ตัวต่อหลายชนิดยังมีพฤติกรรมบุกรุกรังปลวกและล่าแมลงเม่ามันที่บินออกมาผสมพันธ์อีกด้วย

### ปรสิต เชื้อโรค และ ไวรัส

ปลวกจะโดนโจมตีโดยปรสิตน้อบกว่าพวกผึ้ง ตัวต่อ และมด เพราะมันมีการป้องกันที่ดีจากจอมปลวก อย่างไรก็ตามปลวกก็ยังถูกโจมตีโดยปรสิตหลายชนิดรวมถึง แมลงวัน หมัด และปรสิตจำพวกหนอนตัวกลม เมื่อถูกโจมตี ปลวกมักจะอพยพรังไปที่ใหม่ เชื้อราเช่น *Aspergillus nomius* และ *Metarhizium anisopliae* เป็นอันตรายต่อรังปลวกอย่างมากเพราะสามารถแพร่กระจายไปได้ทั้งรัง โดยติดต่อผ่านการสัมผัส *M. anisopliae* นั้นสามารถทำลายระบบภูมิคุ้มกันของปลวกได้ ในขณะที่การติดโรคจาก *A. nomius* จะเกิดขึ้นเมื่อรังมีความเครียดสูง นอกจากนี้ปลวกยังสามารถติดเชื้อไวรัสได้อีกด้วย

### การเคลื่อนที่และการหาอาหาร

เนื่องจากปลวกงานและปลวกทหารไม่มีปีกจึงบินไม่ได้ และปลวกวรรณะสืบพันธ์จะบินในช่วงสั้นๆเท่านั้น ปลวกจึงอาศัยเท้าในการเคลื่อนที่เป็นหลัก วิธีการหาอาหารขึ้นอยู่กับชนิดของปลวก บางชนิดจะกินซากไม้ที่พวกมันอาศัยอยู่ ในขณะที่บางชนิดจะหาอาหารที่อยู่ใกล้รัง ปลวกงานส่วนใหญ่จะไม่หาอาหารในที่เปิดและมักจะที่คุ้มกันเสมอ พวกปลวกใต้ดินจะสร้างโพรงและห้องเพื่อหาอาหารและเมื่อปลวกงานหาอาหารได้แล้วจะปล่อยฟีโรโมนเพื่อนำทางปลวกงานตัวอื่น ปลวกงานที่ออกหาอาหารจะแลกเปลี่ยนสารเคมีเพื่อสื่อสารกันและปลวกงานที่หาอาหารนอกรังจะปล่อยฟีโรโมนเป็นตามเส้นทางของมัน. ในสปีชีส์ *Nasutitermes costalis* การออกหาอาหารมี 3 ขั้นตอน ขั้นแรก ปลวกทหารจะสำรวจพิ้นที่ เมื่อพวกมันเจออาหารมันจะสื่อสารกับปลวกทหารตัวอื่นเพื่อไปตามปลวกงาน ขึ้นที่สองปลวกงานจำนวนมากจะตามมา ขั้นที่สามปลวกทหารก็จะเริ่มกลับไป เหลือแต่ปลวกงาน

### การแข่งขัน

การแข่งขันระหว่างรังสองรังจะทำให้แต่ละรังไม่ชอบกันและจบลงด้วยการต่อสู้ ซึ่งอาจจะทำให้เกิดการสูญเสียชีวิตของทั้งสองรัง และในบางครั้งมีการได้หรือเสียอาณาเขต โดยมักพบหลุมศพที่ซากศพของปลวกถูกฝัง จากการศึกษาพบว่าเมื่อปลวกคนละรังมาเจอกันในเขตหาอาหาร บางตัวจะตั้งใจขวางเส้นทางไม่ให้ปลวกรังอื่นเข้ามา เมื่อปลวกขุดเจอซากปลวกจากรังอื่นระหว่างกำลังขุดโพรงมันจะละทิ้งเส้นทางนั้นและขุดโพรงใหม่แต่ในบางครั้งรังสองรังก็จะไม่แข่งกันถึงแม้พวกมันอาจจะพยายามขวางเส้นทางของกันและกัน ในสปีชีส์ *Coptotermes formosanus* มีการฆ่าตัวตายเพื่อปิดเส้นทางเพื่อยุติความขัดแย้งระหว่างสองรัง โดยเหล่าปลวกจะเบียดกันไปในโพรงและตายลง

ในวรรณะสืบพันธ์ ราชินีปลวกสำรองอาจจะแข่งขันกันเพื่อเป็นราชินีปลวกตัวต่อไปเมื่อราชินีตัวปัจจุบันตาย ซึ่งสุดท้ายจะทำให้เหลือราชินีในรังตัวเดียวที่จะผสมพันธ์กับราชาปลวกและควบคุมรังทั้งหมด

มดและปลวกมักจะแย่งที่ทำรังกันโดยเฉพาะมดชนิดที่ล่าปลวกเป็นอาหาร

### การสื่อสาร

ฝูงปลวก *Nasutitermes* ออกหาอาหาร โดยเดินตามและทิ้งร่องรอยผ่านฟีโรโมน
ปลวกส่วนใหญ่นั้นตาบอด พวกมันจึงสื่อสารกันผ่านสารเคมี การสัมผัส และ ฟีโรโมน วิธีการสื่อสารเหล่านี้ถูกใช้ในหลายกิจกรรมตั้งแต่การหาอาหาร หาคุ่ผสมพันธ์ สร้างรัง จดจำสมาชิกในรัง ค้นหาและต่อสู้ศัตรู และป้องกันรัง วิธีการที่ใช้ทั่วไปที่สุดคือการใช้หนวด สำหรับฟีโรโมนที่ใช้นั้นมีหลายแบบได้แก่ ฟีโรโมนสัมผัสที่ช่วยในการจดจำเพื่อนร่วมรัง ฟีโรโมนระวังภัย ฟีโรโมนหาเส้นทาง และฟีโรโมนเพศ โดยฟีโรโมนป้องกันตัวนั้นจะหลั่งจากต่อมด้านหน้าในขณะที่ฟีโรโมนหาเส้นทางและฟีโรโมนเพศจะหลั่งจากต่อมที่ก้น เมื่อปลวกออกหาอาหารมันจะทิ้งฟีโรโมนไว้ตามทาง ซึ่งปลวกงานตัวอื่นจะตรวจจัยได้ผ่านตัวรับกลิ่นปลวกยังสามารถสื่อสารกันผ่านการสัมผัสและการสั่นสะเทือน ซึ่งมักจะใช้ในการเตือนหรือตรวจสอบแหล่งอาหาร

เมื่อปลวกสร้างรัง มันจะใช้การสื่อสารทางอ้อม ในแต่ละงานจะมีปลวกหลายตัวรับผิดชอบงานนั้น โดยปลวกแต่ละตัวนั้นไม่ได้คิดแต่ใช้การตอบสนองต่อสารเคมี แต่ว่าในระดับกลุ่มพวกมันทำงานเสมือนว่ามีความนึกคิด โดยปลวกจะเริ่มสร้างโครงสร้างต่างๆของรังเมื่อพบก้อนดินหรือเสาดิน เมื่อปลวกตัวอื่นเห็นก็จะเข้ามาช่วยกันสร้าง ผลลัพธ์ที่ได้คือระบบที่มีระเบียบที่เกิดจากการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่มากำกับพฤติกรรมของปลวกแต่ละตัว

ปลวกจะแบ่งแยกปลวกรังอื่นจากสารเคมีและจุลชีพในกระเพาะ โดยสารเคมีที่หลั่งจากเปลือกนั้นจะทำให้รู้ได้ว่าปลวกตัวนั้นเป็นสปีชีส์อื่นหรือไม่ แต่ละรังจะมีกลิ่นเฉพาะตัว ซึ่งเป็นผลจากพันธุกรรมและปัจจัยแวดล้อม เช่น อาหาร และ แบคทีเรียในลำไส้

### การป้องกันตัว

ปลวกรี่เข้ามาปกป้องรัง
ปลวกอาศัยการสื่อสารแบบเฝ้าระวังเพื่อปกป้องรังของพวกมัน ฟีโรโมนระวังภัยจะถูกหลั่งออกมาเมื่อรังถูกบุกรุก โจมตีโดยศัตรู หรือ เชื้อโรค ปลวกจะหลีกเลี่ยงปลวกตัวที่ติดเชื้อราผ่านสัญญาณการสั่นสะเทือนที่หลั่งโดยสมาชิกรัง กลไกป้องกันตัวอื่นๆได้แก่ การหลั่งของเหลวจากต่อมด้านหน้าและการปล่อยมูลที่มีฟีโรโมนระวังภัย

ในบางสปีชีส์ ปลวกทหารจะปิดกั้นทางเข้ารังเพื่อนไม่ให้ศัตรูเข้ามา และอาจจะยอมสละชีวิตเพื่อป้องกันรัง ในกรณีที่ผู้บุกรุกมีขนาดใหญ่ปลวกทหารจะรวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนเพื่อกัดผู้บุกรุก นอกจากนี้ปลวกทหารจะกระแทกหัวเพื่อเรียกปลวกทหารตัวอื่นมาช่วยป้องกันรังและเรียกปลวกงานมาซ่อมแซมรังที่เสียหาย

ปลวกทหาร Nasute อยู่ในไม้เน่า
ในปลวกวงศ์ย่อย Nasutitermitinae จะมีวรรณะทหารแบบพิเศษเรียกว่า nasutes ที่มีจะงอยปากที่สามารถหลั่งสารพิษออกมาเพื่อป้องกันตัวได้ พวก nasutes สูญเสียขากรรไกรไปจึงต้องให้ปลวกงานป้อนอาหารให้

ปลวกทหารในสปีชีส์ *Globitermes sulphurous* ฆ่าตัวตายด้วยการฉีกต่อมใต้เปลือกของมันเพื่อหลั่งของเหลวข้นสีเหลืองซึ่งจะเหนียวขึ้นเมื่อสัมผัสกับอากาศ สามารถดักจับมดหรือแมลงอื่นๆที่บุกรุกรังได้ ปลวกอีกสปีชีส์ *Neocapriterme taracua* ก็มีการฆ่าตัวตายเพื่อป้องกันตัว ปลวกงานที่ไม่สามารถป้องกันตัวได้จะสร้างฉีกตัวเองเพื่อปล่อยสารพิษมาเพื่อทำให้ศัตรูเป็นอัมพาตหรือฆ่าศัตรู ปลวกทหารของวงศ์ Serritermitidae ก็มีวิธีการฆ่าตัวตายและปล่อยสารพิษเพื่อป้องกันรังในรูปแบบเดียวกัน

ปลวกงานมีหลายวิธีการในการจัดการกับศพของพวกสมาชิกรัง เช่น การฝัง การกินศพ หรือ หลีกเลี่ยงศพไปเลย เพื่อป้องกันเชื้อโรค ปลวกมักจะเอาศพไปทิ้งไกลจากรัง ซึ่งวิธีการนั้นขึ้นอยู่กับอายุและวรรณะของปลวกที่ตาย

### ความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น

กล้วยไม้ *Rhizanthella gardneri* เป็นกล้วยไม้ชนิดเดียวที่ใช้ปลวกช่วยผสมเกสร
เห็ดราบางชนิดนั้นมีรูปร่างที่เลียนแบบไข่ของปลวกเพื่อป้องกันตัวจากผู้ล่า ซึ่งบางครั้งปลวกงานก็จะดูแลมันเหมือนไข่จริง แมลงปีกแข็งสกุล *Trichopsenius* ก็ปลอมตัวเป็นปลวกในสกุล *Reticulitermes* เนื่องจากมันมีเปลือกที่มีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายกัน ทำให้แมลงปีกแข็งพวกนี้เข้ามาอยู่ในรังเดียวกับปลวกได้ มดบางสปีชีส์ก็มีการจับปลวกมาเป็นๆเพื่อเอาไว้เป็นอาหารทีหลัง บางสปีชีส์จะบุกเข้าไปในรังปลวกเพื่อขโมยไข่หรือตัวอ่อนของปลวก แต่ในบางครั้งมดและปลวกก็อยู่ร่วมกันอย่างสันติได้ ปลวกบางชนิดร่วมมือกับมด ตัวอย่างเช่น ปลวก *Nasutitermes* กับมด *Azteca* เพื่อช่วยกันป้องกันจากมดผู้ล่า

ฝูงมดบุกรังปลวก *Pseudocanthotermes militaris* และจับปลวกไปเป็นเชลย
มีมดถึง 54 สปีชีส์ที่อาศัยอยู่ในจอมปลวกของปลวก *Nasititermes* ทั้งอันที่ยังมีปลวกอยู่และอันที่ว่าง สาเหตุหนึ่งอาจจะเพื่อที่จะป้องกันจากน้ำท่วม ในบางครั้งปลวกก็ไปอาศัยอยู่ในรังมดแทน สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น เช่น ด้วง หนอน แมลงวัน และ กิ้งกือ ก็เข้าไปอาศัยในรังปลวกเพื่อหลบภัยเพราะมันไม่สามารถป้องกันตัวเองได้ ผลที่ตามมาคือพวกมันวิวัฒนาการไปร่วมกับปลวก จนสามารถหลั่งสารเคมีที่ดึงดูดปลวกงานให้มาดูแลได้ นอกจากนี้จอมปลวกยังเป็นที่หลบภัยและให้ความอบอุ่นให้กับนก กิ้งก่า งู และ แมงป่อง

ปลวกยังสามารถช่วยผสมเกสรดอกไม้ได้อีกด้วย ดอกไม้ของกล้วยไม้สปีชีส์ *Rhizanthella gardneri* ถูกผสมเกสรโดยปลวกงานที่มาอาหาร นับเป็นกล้วยไม้เพียงชนิดเดียวที่ผสมเกสรโดยปลวก

พืชหลายชนิดได้พัฒนากระบวนการป้องกันตัวเองจากปลวกอย่างมีประสิทธิภาพ อย่างไรก็ตามต้นอ่อนมักจะอ่อนแอต่อการโจมตีของปลวกและต้องการการป้องกันเป็นพิเศษเนื่องจากกระบวนการป้องกันนั้นจะถูกพัฒนาเมื่อต่ออ่อนเจริญเติบโตแล้วเท่านั้น การป้องกันตัวนั้นมักจะทำโดยการสร้างสารเคมีในกำแพงเซลล์ในเนื้อไม้ซึ่งทำให้ปลวกย่อยเซลลูโลสได้ลำบากขึ้น

## รัง

รังปลวกบนต้นไม่ในเมกซิโก
รังปลวกสามารถแบ่งออกได้เป็นสองส่วน ส่วนที่มีชีวิตและไม่มีชีวิต ส่วนที่มีชีวิตคือปลวกที่อาศัยในรัว ส่วนที่ไม่มีชีวิตโครงสร้างของรังที่ถูกสร้างโดยปลวก รังสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภท: ใต้ดิน บนดิน และบนต้นไม้ รังบนดินหรือที่เรียกว่าจอมปลวกนั้นโผล่ขึ้นมาจากใต้ดินมายังพื้นดิน ซึ่งมักจะทำจากดินและโคลน ซึ่งรังปลวกนั้นมีหลายหน้าที่ตั้งแต่เป็นที่อยู่อาศัยและป้องกันจากผู้ล่า ปลวกส่วนใหญ่จะสร้างรังใต้ดิน ปลวกบางพวกอาศัยอยู่ในโครงสร้างไม้ เช่น ท่อนซุง ตอไม้ และซากไม้ จากกินไม้ที่พวกมันอาศํยอยู่  ซึ่งเป็นแบบนี้มาตั้งแต่เมื่อหลายล้านปีก่อน ปลวกใช้มูลมาเป็นวัสดุหลักในการสร้างรังเพราะมีคุณสมบัติที่เหมาะสม รังปลวกบนต้นไม้สร้างจากซากพืชที่ย่อยแล้วและมูล ส่วนรังปลวกใต้ดินและจอมปลวกสร้างจากดินเป็นหลัก ปลวกในวงศ์ Apicotermitinae เป็นตัวอย่างของปลวกที่สร้างรังใต้ดิน พวกมันอาศํยอนู่ในโพรงใต้ดินเท่านั้น

ส่วนรังปลวกบนต้นไม้ ของปลวกป่าชายเลนในสกุล *Nasutitermes* มีองค์ประกอบจากลิกนินสูงแต่มีเซลลูโลสต่ำ เนื่องจากส่วนนี้ถูกย่อยในท้องปลวกไปแล้ว จึงนำเศษมูลที่เหลือจากการย่อยมาสร้างรัง รังของ *Nasutitermes* ส่วนใหญ่ประกอบด้วยเศษไม้ที่ย่อยแล้วบางส่วนจากกิ่งไม้และยอดไม้ของไม้ในป่าชายเลน

### จอมปลวก

จอมปลวกคือรังปลวกที่โผล่พ้นมาจากพื้นดิน จอมปลวกเป็นที่ป้องกันให้กับปลวกเหมือนรังทั่วไปแต่แข็งแรงกว่า

จอมปลวกในพื้นที่ที่ฝนตกชุกมีความเสี่ยงต่อการโดนกัดเซาะเนื่องจากองค์ประกอบที่เป็นดินโคลน จอมปลวกที่มีองค์ประกอบจากเศษไม้จะสามารถทนต่อน้ำฝนได้ดีมาก บางพื้นที่ในจอมปลวกจะถูกใช้เป็นพื้นสำหรับการป้องกันภัย โดยจะมีโพรงที่แคบเป็นพิเศษ แคบพอที่ปลวกทหารจะใช้ตัวเพื่อปิดเส้นทางจากการบุกรุก หนึ่งในห้องที่มีการป้องกันเป็นพิเศษคือห้องของราชาและราชินีปลวก ซึ่งจะใช้ไปปราการด่านสุดท้ายเมื่อถูกรุกราน

ปลวกในสกุล *Macrotermes* นั้นถือได้ว่าสร้างรังได้ซับซ้อนที่สุดในโลกของแมลง โดยจอมปลวกของพวกมันนับว่ามีขนาดใหญ่ที่สุดในโลก โดยมีความสูงถึง 8-9 เมตร มีโครงสร้างซับซ้อนเช่น ปล่อง ยอด และสัน ปลวกอีกสปีชีส์ *Amitermes meridionalis* สร้างรังได้ 3-4 เมตรและกว้าง 2-5 เมตร จอมปลวกที่สูงที่สุดในโลกสูงถึง 12.8 เมตร พบที่สาธารณรัฐประชาธิปไตยคองโก

บางครั้งจอมปลวกจะมีรูปร่างพิเศษ อย่างเช่น ของปลวกเข็มทิศ (*Amitermes meridionalis* และ *A. laurensis*), ซึ่งจะสร้างจอมปลวกสูงเป็นสันจากทิศเหนือมายังทิศใต้ ซึ่งการเรียงตัวของจอมปลวกแบบนี้จะช่วยในการควบคุมอุณหภูมิของรัง การเรียงตัวจากทิศเหนือไปทิศใต้จะช่วยระบายความร้อนในตอนกลางวัน ทำให้อุณหภูมิคงที่ตลอดวัน

* จอมปลวกขนาดยักษ์ใน Northern Territory, Australia
* จอมปลวกของปลวกเข็มทิศวางตัวในทิศเหนือ-ใต้เพื่อช่วยระบายความร้อน
* จอมปลวกใน Queensland, Australia
* ปลวกในเนินดิน Analamazoatra Reserve, Madagascar
* จอมปลวกใน Namibia

## ความสัมพันธ์กับมนุษย์

### ในฐานะสัตว์รังควาน

ปลวกทำความเสียหายภายนอกต่อสิ่งปลูกสร้าง
เนื่องจากพฤติกรรมการกินไม้ของพวกมัน ปลวกหลายสปีชีส์สามารถทำความเสียหายอย่างมากแก่สิ่งปลูกสร้างที่สร้างจากไม้ที่ไม่ได้รับการป้องกัน พวกมันมักจะไม่ถูกพบจนกระทั่งไม้ถูกกินจนเสียหายเหลือเพียงเปลือกบางด้านนอกที่ปกป้องมันจากสิ่งแวดล้อม  ในบรรดา 3,106 สปีชีส์ มีเพียง 183 สปีชีส์ที่สร้างความเสียหาย 83 สปีชีส์สร้างความเสียหายอย่างมากต่อโครงสร้างจากไม้

ปลวกไม้แห้งอาศัยอยู่ได้ดีในอากาศเขตร้อน และกิจกรรมจากมนุษย์ทำให้มันสามารถบุกรุกบ้านของมนุษย์ได้เนื่องจากพวกมันสามารถติดไปกับสินค้าและเรือขนส่ง ปลวกบางรังสามารถอาศัยอยู่ในสิ่งก่อสร้างที่อุณหภูมิอุ่นในเขตอากาศหนาว

นอกจากทำความเสียหายกับสิ่งปลูกสร้างแล้ว ปลวกยังสามารถทำความเสียหายกับพืชผลทางการเกษตร ปลวกสามารถทำลายต้นไม้ที่มีความต้านทานต่ำแต่ส่วนใหญ่ปลวกจะเมินพืชที่โตเร็ว ปลวกมักจะโจมตีในเวลาเก็บเกี่ยวในฤดูแล้ง

เด็กชาวโมซัมบิคจากเผ่าวาโยกำลังจับแมลงเม่า
### เป็นอาหาร

แมลงเม่าพวกนี้ถูกจับตอนที่พวกมันบินออกมาจากรังในฤดูฝน
43 สปีชีส์ของปลวกนั้นถูกนำมาเป็นอาหารสำหรับบริโภคหรือเป็นอาหารสัตว์ โดยเฉพาะในประเทศด้อยพัฒนาที่ภาวะทุพโภชนาการเป็นปัญหาเนื่องด้วยปลวกมีโปรตีนสูงและเป็นสารอาหารที่ดี ปลวกถูกบริโภคในหลายภูมิภาคทั่วโลกแต่เพิ่งจะมาถูกนำมาแพร่หลายในประเทศด้อยพัฒนาไม่กี่ปีนี้

ในแอฟริกา แมลงเม่าเป็นอาหารที่สำคัญในกลุ่มคนเผ่า คนเผ่าเหล่านี้มีหลายวิธีในการจับปลวกและแมลงเม่า บางเผ่าก็จับปลวกทหารจากหลายสปีชีส์ ราชินีปลวกถือเป็นอาหารชั้นดีถึงแม้จะหายากก็ตาม แมลงเม่ามีโปรตีนและไขมันในปริมาณที่เหมาะสม รสชาติดีคล้ายถั่วเมื่อพวกมันถูกปรุงให้สุก

แมลงเม่าจะถูกจับเมื่อฤดูฝนเริ่มต้น เมื้อถึงช่วงเวลาผสมพันธ์ แมลงเม่ามักจะถูกพบบินวนรอบแสงไฟซึ่งดึงดูดพวกมัน จึงมักจะมีการใช้ตาข่ายรอบโคมไฟเพื่อดักจับแมลงเม่า ปีกของพวกมันจะถูกเอาออกด้วยวิธีการคล้ายกับการสีข้าว แล้วนำมาปรุงด้วยการย่างหรือทอดจนกรอบโดยที่ไม่ต้องใช้น้ำมันเพราะตัวของปลวกมีประมาณไขมันเพียงพอ ปลวกมักถูกกินเมื่อปศุสัตว์ยังโตไม่เต็มที่และพืชผลยังไม่โตดีหรืออาหารมีจำกัด

นอกจากแอฟริกาแล้ว ปลวกยังถูกบริโภคในชนเผ่าต่างๆในเอเชียและอเมริกาเหนือและใต้ ในออสเตรเลีย ชนเผ่าพื้นเมืองรู้ว่าปลวกนั้นกินได้แต่ไม่กินพวกมัน นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอว่าปลวกเป็นอาหารที่มีคุณค่าสำหรับมนุษย์และใช้บริโภคในอวกาศ เนื่องด้วยมีโปรตีนสูงและปลวกเองยังสามารถช่วยย่อยสลายของเสียได้อีกด้วย

### ในเกษตรกรรม

ปลวกถือว่าเป็นศัตรูพืชที่สำคัญ โดยเฉพาะในแอฟริกาใต้และเอเชียเหนือ โดยความเสียหายนั้นอาจจะสูงมาก (สูญเสียผลผลิต 3–100% ในแอฟริกา) ในทวีปอเมริกาใต้ พืชปลูกอาทิเช่น ยูคาลิปตัส ข้าว และ อ้อย นั้นได้รับความเสียหายจากปลวก ซึ่งกัดกินใบ ราก และ เนื้อไม้ ปลวกยังโจมตีพืชชนิดอื่นเช่น มันสำปะหลัง กาแฟ ฝ้าย ไม้ผล ข้าวโพด ถั่วลิสง ถั่วเหลือง และ ผัก อย่างไรก็ตามปลวกก็สามารถมือประโยชน์ต่อเกษตรกรรมได้ โดยการเพิ่มผลผลิตจากการที่ทำให้ดินอุดมสมบูรณ์

## อ้างอิง

### เอกสารที่อ้างถึง

* Bignell, D.E.; Roisin, Y.; Lo, N. (2010). *Biology of Termites: a Modern Synthesis* (1st ed.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
* Schmid-Hempel, P. (1998). *Parasites in Social Insects*. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.

## แหล่งข้อมูลอื่น