# อาร์คีออปเทอริกซ์

| *อาร์คีออปเทอริกซ์* ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ปลายยุคจูแรสซิก,  |
| --- |
|  |
| *อาร์คีออปเทอริกซ์* ชิ้นตัวอย่างเบอร์ลิน |
| การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ |
| อาณาจักร: | Animalia |
| ไฟลัม: | Chordata |
| (unranked): | Dinosauria |
| (unranked): | †Saurischia |
| (unranked): | †Theropoda |
| (unranked): | †Avialae |
| วงศ์: | †Archaeopterygidae |
| สกุล: | †Archaeopteryx Meyer, 1861 |
| สปีชีส์: | †A.  lithographica |
| ชนิดต้นแบบ |
| †Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (conserved name) |
| Referred species |
| * †A. siemensii Dames, 1897
* †A. albersdoerferi Kundrat et al. 2018
 |
| ชื่อพ้อง |
| ขยาย
สกุล* *Griphosaurus* Wagner, 1862 [*nomen rejectum*]
* *Griphornis* Woodward, 1862 [*nomen rejectum*]
* *Archaeornis* Petronievics, 1917
* *Jurapteryx* Howgate, 1984
* *Wellnhoferia*? Elżanowski, 2001

ขยาย
สปีชีส์* *Pterodactylus crassipes* Meyer, 1857 [*nomen rejectum*]
* *Rhamphorhynchus crassipes* (Meyer, 1857) [*nomen rejectum*]
* *Scaphognathus crassipes* (Meyer, 1857) [*nomen rejectum*]
* *Archaeopteryx crassipes* (Meyer, 1857) [*nomen rejectum*]
* *Griphosaurus problematicus* Wagner, 1862 [*nomen rejectum*]
* *Griphornis longicaudatus* Woodward, 1862 [*nomen rejectum*]
* *Griphosaurus longicaudatus* (Woodward, 1862) [*nomen rejectum*]
* *Archaeopteryx macrura* Owen, 1862 [*nomen rejectum*]
* *Archaeopteryx siemensii*? (Dames, 1897)
* *Archaeornis siemensii* (Dames, 1897)
* *Archaeopteryx owenii* Petronievics, 1917 [*nomen rejectum*]
* *Archaeopteryx recurva* Howgate, 1984
* *Jurapteryx recurva* (Howgate, 1984)
* *Archaeopteryx bavarica* Wellnhofer, 1993
* *Wellnhoferia grandis*? Elżanowski, 2001
 |

**อาร์คีออปเทอริกซ์** (*Archaeopteryx*, /ˌɑːrkiːˈɒptərɪks/ *AR-kee-OP-tər-iks*) หรือที่รู้จักกันในชื่อภาษาเยอรมันว่า Urvogel (ออกเสียง:อูร์ฟอเกิล, แปลว่า "นกต้นกำเนิด" หรือ "นกชนิดแรก") เป็นสกุลของไดโนเสาร์เทอโรพอดซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับนก ชื่อมาจากภาษากรีกโบราณ ἀρχαῖος (*archaīos*) แปลว่า "เก่าแก่โบราณ" และ πτέρυξ (*ptéryx*) แปลว่า "ขน" หรือ "ปีก"

อาร์คีออปเทอริกซ์มีชีวิตอยู่ในช่วงปลายของยุคจูแรสซิกหรือประมาณ 150 ล้านปีมาแล้ว ในสถานที่ที่ปัจจุบันอยู่ทางตอนใต้ของประเทศเยอรมนี ในช่วงเวลาที่ยุโรปมีสภาพเป็นหมู่เกาะ เป็นทะเลตื้น ที่มีภูมิอากาศแบบเขตร้อน และอยู่ใกล้กับแนวเส้นศูนย์สูตรมากกว่าที่เป็นอยู่ในปัจจุบัน มีขนาดและรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ ตัวใหญ่ที่สุดอาจมีขนาดเท่านกเรเวน อาร์คีออปเทอริกซ์มีความยาวของลำตัวได้ถึง 0.5 เมตร (1.6 ฟุต) กล่าวคือเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก มีปีกกว้าง และอนุมานได้ว่ามีความสามารถในการบินหรือร่อนได้ อาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะกระเดียดไปทางไดโนเสาร์ในมหายุคมีโซโซอิกขนาดเล็กมากกว่าลักษณะของนกในปัจจุบัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งมันมีลักษณะหลายประการที่เป็นลักษณะร่วมกับไดโนเสาร์ในกลุ่มของไดโนนายโคซอร์ (โดรมีโอซอร์ และ ทรูดอนติด) ได้แก่ลักษณะของกรามที่มีฟันแหลมคม มีนิ้วสามนิ้ว และมีกงเล็บ มีกระดูกหางยาว มีนิ้วเท้านิ้วที่สองยื่นยาวออกไปมากเป็นพิเศษ (killing claws) มีขนแบบนก (ซึ่งแสดงลักษณะของสัตว์เลือดอุ่น) และลักษณะโครงกระดูกอื่นๆ อีกหลายประการ

ลักษณะดังกล่าวข้างต้นทำให้อาร์คีออปเทอริกซ์เป็นตัวแทนชิ้นแรกที่มีความชัดเจนของฟอสซิลในการส่งผ่านจากไดโนเสาร์สู่นก ดังนั้นอาร์คีออปเทอริกซ์จึงมีบทบาทสำคัญไม่ใช่เฉพาะในการศึกษาถึงการกำเนิดของนกแต่ยังรวมถึงการศึกษาเกี่ยวกับไดโนเสาร์

ชิ้นตัวอย่างของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่มีลักษณะที่สมบูรณ์ครบถ้วนชิ้นแรกถูกเปิดเผยขึ้นในปี ค.ศ. 1861 เพียงสองปีหลังจากที่ชาร์ล ดาร์วินตีพิมพ์หนังสือเรื่อง “On the Origin of Species” และได้กลายเป็นกุญแจสำคัญในการโต้แย้งถึงเรื่องของวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต หลายปีต่อมาได้มีการค้นพบฟอสซิลอาร์คีออปเทอริกซ์เพิ่มอีก 9 ชิ้น แม้มีลักษณะที่แปรผันกันไปในหมู่ฟอสซิลที่พบ แต่ผู้เชี่ยวชาญทั้งหลายก็ยังคงให้ฟอสซิลที่พบทั้งหมดเป็นชนิดเดียวกันแม้ว่าจะยังมีผู้โต้แย้ง

ในบรรดาฟอสซิล 11 ชิ้นประกอบไปด้วยซากเหลือของขนหลายชิ้น ซึ่งเป็นหลักฐานของขนที่เก่าแก่ที่สุด อย่างไรก็ตามเพราะว่าขนเหล่านี้มีลักษณะที่พัฒนาแล้ว (เป็นขนปีก) จึงเป็นหลักฐานที่ทำให้เข้าใจได้ว่าขนเหล่านี้มีวิวัฒนาการมาก่อนช่วงปลายของยุคจูแรสซิก

## ลักษณะ

ชิ้นตัวอย่าง 8 ชิ้นในมาตราส่วนเปรียบเทียบกับเท้าของมนุษย์
อาร์คีออปเทอริกซ์เป็นนกโบราณชนิดหนึ่งที่มีชีวิตอาศัยอยู่ระหว่างช่วงสมัยไทโธเนียนของยุคจูแรสซิก ประมาณ 150-145 ล้านปีมาแล้ว ชิ้นตัวอย่างฟอสซิลของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่ถูกค้นพบจากหินปูนโซล์นฮอเฟน (Solnhofen limestone) เท่านั้นในรัฐบาเยิร์นทางตอนใต้ของประเทศเยอรมนีซึ่งเป็นแหล่งฟอสซิลที่สมบูรณ์ของหมวดหินที่โดดเด่นและหายากที่เป็นที่รู้กันว่าให้ฟอสซิลที่มีรายละเอียดสูงเป็นพิเศษ

โดยการประมาณการแล้ว อาร์คีออปเทอริกซ์มีขนาดเทียบเท่ากับนกขนาดกลางในปัจจุบัน มีปีกกว้าง โค้งมนตรงส่วนปลายปีก และมีหางยาวเมื่อเปรียบเทียบกับความยาวของลำตัว อาร์คีออปเทอริกซ์อาจมีลำตัวยาวได้ถึง 50 เซนติเมตร แม้ว่าขนของมันจะมีรายละเอียดในฟอสซิลน้อยกว่าลักษณะอื่นๆ แต่ก็มีลักษณะในรูปแบบและโครงสร้างทั่วไปคล้ายกับของขนนกในปัจจุบัน อย่างไรก็ตามแม้จะพบมีขนแบบนกจำนวนมาก แต่อาร์คีออปเทอริกซ์ก็ยังมีลักษณะแบบไดโนเสาร์เทอโรพอดหลายประการ ลักษณะที่ไม่พบในนกปัจจุบันคืออาร์คีออปเทอริกซ์มีซี่ฟันขนาดเล็ก รวมถึงมีกระดูกหางยาวซึ่งเป็นลักษณะที่อาร์คีออปเทอริกซ์มีร่วมกับไดโนเสาร์อื่นๆในช่วงเวลานั้น

การเปรียบเทียบขาหน้าของไดโนนีคัส (ซ้าย) และ อาร์คีออปเทอริกซ์ (ขวา) หนึ่งในชิ้นส่วนกระดูกที่คล้ายกันของนกและโดรมีโอซอริดี
เนื่องด้วยมันมีลักษณะหลายประการของนกและไดโนเสาร์ อาร์คีออปเทอริกซ์จึงได้รับการพิจารณาให้เป็นสิ่งที่เชื่อมต่อระหว่างนกกับไดโนเสาร์ คืออาจเป็นนกชนิดแรกที่เปลี่ยนแปลงลักษณะจากสัตว์บกไปเป็นนก ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 1970 จอห์น โอสโตรม (John Ostrom) ได้สนับสนุนตามความคิดนำของโธมัส เฮนรี ฮักซ์เลย์ (T. H. Huxley) ที่คิดไว้ในในปี ค.ศ. 1868 โดยให้เหตุผลว่านกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์เทอโรพอด และอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นหลักฐานชิ้นสำคัญยิ่งในเหตุผลข้อนี้นี้ มันมีลักษณะของนกหลายประการ เช่น มีกระดูกสองง่ามที่เป็นกระดูกหน้าอกของนก ขนสำหรับใช้บิน ปีก และบางส่วนของนิ้วแรกที่พลิกตรงข้ามกับที่นิ้วเหลือ และยังมีอีกหลายลักษณะของไดโนเสาร์และเทอโรพอด เช่น มีกระดูกข้อเท้ายาวยกขึ้น มีแผ่นกระดูกระหว่างรากฟัน มีช่องรูเปิด (obturator foramen) ของกระดูกก้น และมีกระดูกเชฟรอนทางส่วนหางที่ยาว โดยเฉพาะอย่างยิ่งโอสโตรมพบว่าอาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะเหมือนกับไดโนเสาร์เทอโรพอดในวงศ์โดรมีโอซอริดีเป็นพิเศษ

ซากเหลือชิ้นแรกของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ถูกค้นพบในปี 1861 เพียง 2 ปีหลังจากที่ชาร์ล ดาร์วินตีพิมพ์ผลงานเรื่อง “On the Origin of Species” ”อาร์คีออปเทอริกซ์” ดูเหมือนจะยืนยันทฤษฎีของดาร์วินและหลังจากนั้นก็กลายเป็นหลักฐานชิ้นสำคัญในเรื่องของการกำเนิดนก ฟอสซิลช่วงคาบเกี่ยว และช่วยยืนยันในเรื่องของวิวัฒนาการ จริงๆแล้วการวิจัยเกี่ยวกับไดโนเสาร์ในภายหลังจากทะเลทรายโกบีและในประเทศจีนได้พบหลักฐานเพิ่มเติมของการเชื่อมสัมพันธ์ระหว่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” และไดโนเสาร์อย่างเช่นไดโนเสาร์มีขนจากประเทศจีน “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีลักษณะใกล้เคียงกับนกปัจจุบันและมันได้แสดงลักษณะทั้งหลายว่าเป็นลักษณะของนกโบราณ อย่างไรก็ตามมันอาจไม่ได้เป็นบรรพบุรุษของนกในปัจจุบันโดยตรงก็ได้ และก็ยังไม่แน่ชัดว่าได้มีการแตกแขนงวิวัฒนาการของนกอื่นๆเกิดขึ้นมากน้อยเพียงใดในช่วงเวลานั้น

## บรรพชีววิทยา

### ขนนก

ชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีลักษณะที่โดดเด่นถึงลักษณะของขนที่มีวิวัฒนาการที่บินได้อย่างดีแล้ว แผนขนมีลักษณะไม่สมมาตรและแสดงโครงสร้างของขนที่บินได้เหมือนในนกปัจจุบันด้วยมีแพนขนที่ช่วยทำให้เกิดสมดุลโดยการจัดเรียงเส้นขนย่อย (barb) จากแกนของแพนขน (rachis) ส่วนขนที่ส่วนหางแสดงความไม่สมมาตรน้อยกว่าแต่เรียงเป็นแนวตามแบบที่พบปรากฏในขนนกปัจจุบันและมีแพนขนหนาแน่นแข็งแรง อย่างไรก็ตามนิ้วแรก (นิ้วหัวแม่มือ) ยังไม่มีกลุ่มปุยขนของขนแบบอะลูลา (alula feathers)

รูปถ่ายปี 1880 ของชิ้นตัวอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” จากเบอร์ลินแสดงขนที่ขาที่ถูกแกะออกระหว่างการเตรียมตัวอย่าง
ขนตามลำตัวของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ได้รับการศึกษาเอาไว้น้อยมากโดยมีการศึกษาวิจัยกันอย่างถูกต้องจริงจังเฉพาะชิ้นส่วนตัวอย่างที่กรุงเบอร์ลินเท่านั้น แม้ว่าดูเหมือนว่ามันจะมีความเกี่ยวข้องกับการมีจำนวนมากกว่าหนึ่งสปีชีส์ แต่การวิจัยชิ้นตัวอย่างขนจากเบอร์ลินก็ไม่จำเป็นว่าสปีชีส์อื่นๆที่เหลือของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” จะมีอยู่จริง ชิ้นตัวอย่างที่กรุงเบอร์ลินมีขนปกคลุมที่ส่วนขา บางส่วนของขนเหล่านี้ดูเหมือนว่าจะมีโครงสร้างของขนไล่ระดับแต่ค่อนข้างจะถูกย่อยสลายไป แต่ในส่วนที่ขึ้นหนาแน่นแข็งแรงก็จะมีส่วนช่วยในการบินได้

มีหย่อมของขนแบบ pennaceous ต่อเนื่องไปตามแนวพื้นหลังของลำตัวซึ่งเหมือนกันกับขนบนลำตัวของนกปัจจุบันในลักษณะของสมมาตรและแข็งแรงแต่ก็ไม่แข็งกระด้างเหมือนขนที่บินได้ นอกจากนั้นร่องรอยของขนบนชิ้นตัวอย่างจากกรุงเบอร์ลินถูกจำกัดเฉพาะขนชนิด proto-down เหมือนกับที่พบในไดโนเสาร์ ”ไซโนซอรอพเทอริกซ์” ซึ่งสยายออกปุกปุยและเป็นไปได้ว่าจะปรากฏเป็นลักษณะของขนสัตว์ (fur) มากกว่าที่จะเป็นแบบขนนก (feather) ลักษณะนี้ปรากฏบนส่วนที่เหลือของลำตัวในส่วนโครงสร้างต่างๆทั้งที่ถูกเก็บรักษาโดยธรรมชาติและส่วนที่ไม่ถูกทำลายไปจากกระบวนการเตรียมตัวอย่าง และส่วนด้านล่างของลำคอ

อย่างไรก็ตาม ไม่มีสิ่งบ่งชี้ของขนที่ส่วนบนของคอและหัว โดยที่อาจจะมีลักษณะล้านโล่งเตียนไร้ขนดังที่พบในไดโนเสาร์ที่มีขนหลายชนิดจากชิ้นตัวอย่างที่มีลักษณะครบถ้วนสมบูรณ์ดี ดูเหมือนว่าชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ทั้งหลายถูกฝังกลบอยู่ในตะกอนที่ขาดออกซิเจนหลังจากเลื่อนไถลในช่วงระยะเวลาหนึ่งด้วยด้านหลังของตัวมันเองในทะเล โดยทั่วไป หัว คอ และหางจะโค้งต่ำลงไปซึ่งชี้ให้เห็นว่าชิ้นตัวอย่างเพิ่งจะเริ่มผุกร่อนเมื่อมันถูกฝังกลบด้วยการคลายตัวของเส้นเอ็นและกล้ามเนื้อจนเกิดเป็นลักษณะที่พบเป็นชิ้นตัวอย่างที่เห็น นี่อาจหมายความว่าผิวหนังได้อ่อนตัวและเปื่อยยุ่ยไปแล้ว ซึ่งถูกสนับสนุนโดยข้อเท็จจริงที่ว่าบางชิ้นตัวอย่างมีขนที่บินได้เริ่มถอนหลุดออกจากจุดที่มีตะกอนไปกลบทับ จึงตั้งสมมุติฐานได้ว่าชิ้นตัวอย่างที่มีลักษณะดังกล่าวมีการเคลื่อนที่ไปตามพื้นทะเลน้ำตื้นๆในช่วงระยะเวลาหนึ่งก่อนที่จะถูกฝังกลบและทำให้ขนบนส่วนคอด้านบนและส่วนหัวหลุดลอกออก ขณะที่ขนบริเวณส่วนหางที่ยึดเกาะติดได้แน่นหนากว่ายังคงปรากฏให้เห็น

### การบินได้

การแสดงทางกายวิภาคเปรียบเทียบ "frond-tail" ของ *อาร์คีออปเทอริกซ์* กับ "fan-tail" ของนกปัจจุบัน
เมื่อเทียบกับปีกของนกปัจจุบันแล้ว แพนขนสำหรับบินของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีความไม่สมมาตรเป็นอย่างมากและมีขนส่วนหางค่อนข้างใหญ่ นี้เป็นนัยบ่งชี้ว่าปีกและหางถูกใช้สำหรับ lift generation อย่างไรก็ตามมีความไม่ชัดเจนนักว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นนักร่อนแบบง่ายๆหรือว่ามีความสามารถในการบินได้แบบกระพือปีก การขาดกระดูกสันอกทำให้เข้าใจว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นนักบินที่ไม่แข็งแรงเอาเสียมากๆ แต่กล้ามเนื้อบินอาจยึดติดกับกระดูกสองง่ามหนาที่เป็นกระดูกหน้าอกของนกที่มีรูปร่างคล้ายบูเมอแรงเป็นกระดูกคู่ที่ส่วนของไหล่หรืออาจจะกระดูกหน้าอกที่เป็นกระดูกอ่อน การวางตัวด้านข้างของรอยต่อไหล่ระหว่างกระดูกไหล่ กระดูกคู่ส่วนของไหล่ และกระดูกแขนท่อนบน แทนที่จะมีการวางตัวทำมุมถ่างออกไปดังที่พบในนกปัจจุบัน ชี้ให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” ไม่สามารถยกปีกขึ้นเหนือส่วนหลังของมันได้ มีความต้องการการตีขึ้นข้างบนดังที่พบในการบินแบบกระพือปีกในปัจจุบัน ดังนั้นมันจึงดูเหมือนว่าจริงๆแล้ว “อาร์คีออปเทอริกซ์” ไม่มีความสามารถในการกระพือปีกเหมือนนกในปัจจุบัน แต่มันอาจใช้การตีลงข้างล่างได้ดีซึ่งช่วยในการร่อนไปข้างหน้า

ปีกของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” จะมีขนาดใหญ่ซึ่งเป็นผลให้เกิดการหน่วงความเร็วให้ลดลงและลดรัศมีของการตีกลับ ปีกที่มีลักษณะโค้งมนและสั้นจะเพิ่มการกวาดแต่ก็เพิ่มความสามารถทำให้ “อาร์คีออปเทอริกซ์” บินผ่านสภาพแวดล้อมที่ยุ่งเหยิงได้อย่างเช่นต้นไม้หรือพุ่มไม้ (ลักษณะของปีกที่เหมือนกันนี้ที่พบได้ในนกหลายชนิดที่สามารถบินผ่านต้นไม้และพุ่มไม้ได้อย่างเช่นอีกาและไก่ฟ้า) การมีปีกด้านหลัง ขนปีกที่ไม่สมมาตร และยื่นออกไปบริเวณขาดังที่พบในไดโนเสาร์พวกโดรมีโอซอริด อย่างเช่น “ไมโครแรฟเตอร์” ก็เป็นการเพิ่มการเคลื่อนที่ทางอากาศของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” การศึกษาในรายละเอียดเป็นครั้งแรกเกี่ยวกับปีกหลังโดย Longrich ในปี 2006 ชี้ให้เห็นว่าโครงสร้างจะมีผลถึง 12% ของ airfoil ทั้งหมด นี้จะเป็นการลดความเร็วของการหน่วงสูงขึ้นถึง 6% และรัศมีการตีกลับสูงขึ้นถึง 12% ในปี 2004 นักวิทยาศาสตร์ได้ทำการวิเคราะห์ในรายละเอียดของกะโหลกที่ห่อหุ้มสมองของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ด้วย Computed Tomography Scan (CT scan) สรุปได้ว่าสมองของมันมีขนาดใหญ่กว่าสมองของไดโนเสาร์ทั้งหลายอย่างเด่นชัด ซึ่งชี้ให้เห็นว่ามันมีขนาดของสมองที่จำเป็นต่อการบิน กายวิภาคของสมองทั้งหมดถูกศึกษาโดยการใช้สแกน จากการศึกษาพบว่าส่วนที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นมีขนาดเกือบหนึ่งในสามของสมองทั้งหมด พื้นที่ที่ได้รับการพัฒนาอย่างดีอื่นๆมีความเกี่ยวข้องกับการได้ยินและตำแหน่งของกล้ามเนื้อ การสแกนกะโหลกยังทำให้เห็นถึงโครงสร้างของหูด้านในได้อย่างชัดเจน ซึ่งเป็นโครงสร้างที่มีลักษณะใกล้เคียงกับของนกปัจจุบันมากกว่าของหูด้านในของสัตว์เลื้อยคลาน ลักษณะเหล่านี้รวมกันชี้ให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีความสามารถในการได้ยิน การทรงตัว การมองเห็นพื้นที่ และอื่นๆที่มีความจำเป็นต่อการบิน

รูปจำลองโครงกระดูกของ *อาร์คีออปเทอริกซ์*
“อาร์คีออปเทอริกซ์” ยังคงแสดงความสำคัญในการถกเถียงทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการกำเนิดและวิวัฒนาการของนก นักวิทยาศาสตร์บางคนมองว่ามันเป็นเพียงสัตว์ที่มีลักษณะกึ่งปีนป่ายไปตามต้นไม้เท่านั้นเอง ตามด้วยแนวความคิดที่ว่านกวิวัฒนาการขึ้นมาจากนักร่อนที่อาศัยอยู่ตามต้นไม้ (สมมุติฐาน “tree down” เพื่อวิวัฒนาการสู่การบินเสนอโดย Othniel Charles Marsh) นักวิทยาศาสตร์อื่นๆเห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นวิ่งไปตามพื้นดินสนับสนุนความคิดที่ว่านกทั้งหลายวิวัฒนาการไปสู่การบินด้วยการวิ่ง (สมมุติฐาน “ground up” เสนอโดย Samuel Wendell Williston) และก็ยังมีกลุ่มอื่นๆที่เสนอว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” อาจอาศัยอยู่ทั้งบนต้นไม้และบนพื้นดินเหมือนกับอีกาในปัจจุบัน และความคิดหลังสุดในปัจจุบันได้รับการพิจารณาว่าสอดคล้องที่สุดในลักษณะทางกายภาพของมัน ทั้งหลายทั้งปวงนั้นปรากฏว่ามันเป็นสายพันธุ์ที่ไม่มีลักษณะพิเศษเป็นการเฉพาะสำหรับการวิ่งบนพื้นดินหรือการเกาะอยู่บนที่สูง เมื่อพิจารณาในองค์ความรู้ล่าสุดในลักษณะสัณฐานที่เกี่ยวข้องกับการบินแล้ว แนวคิดหนึ่งซึ่งนำเสนอโดย Elzanowski ในปี 2002 ที่กล่าวว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” ใช้ปีกของมันเป็นหลักในการหลบหนีจากการล่าของนักล่าโดยการร่อนพร้อมกับการกระพือปีกลงต่ำๆเพื่อร่อนให้ขึ้นไปเกาะบนที่สูงได้ และในทางกลับกันก็สามารถร่อนลงออกไปได้ไกลขึ้นจากหน้าผาหรือต้นไม้ได้ด้วยนั้นดูจะสมเหตุสมผลที่สุด

สภาพฟอสซิล “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่มีสภาพสมบูรณ์เป็นพิเศษและฟอสซิลสิ่งมีชีวิตบนบกอื่นๆที่โซลน์ฮอเฟนระบุได้ว่าพวกมันไม่ได้มาจากที่ห่างไกลก่อนการตกสะสมตัว ดังนั้นชิ้นตัวอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่พบจึงดูเหมือนว่าน่าจะอยู่บริเวณเกาะต่ำๆรอบๆทะเลสาบโซลน์ฮอเฟนมากกว่าที่จะเป็นซากศพที่ถูกพัดพามาจากที่ห่างไกลออกไป โครงกระดูกของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” พบว่ามีสะสมตัวอยู่ในโซลน์ฮอเฟนน้อยกว่าพวกเทอโรซอร์ซึ่งมีการพบทั้งหมดถึง 7 สกุล เทอโรซอร์ที่พบอย่างเช่น “Rhamphorhynchus” กลุ่มซึ่งโดดเด่นอยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสมทางนิเวศวิทยาซึ่งต่อมาถูกแทนที่ด้วยนกทะเล และได้สูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคจูแรสซิก เทอโรซอร์ซึ่งรวมถึง “Pterodactylus” พบได้ทั่วไปที่ดูเหมือนว่าจะไม่ใช่พวกเดียวกับชิ้นตัวอย่างที่ยังไม่มีความแน่ชัดจากหมู่เกาะที่ใหญ่กว่าอยู่ห่างออกไป 50 กิโลเมตรทางตอนเหนือ

หมู่เกาะที่รายล้อมทะเลสาบโซลน์ฮอเฟนนั้นมีลักษณะเลี่ยต่ำ กึ่งแห้งแล้ง และกึ่งร้อน ด้วยมีฤดูร้อนที่ยาวนานและฤดูฝนช่วงสั้นๆ สถานที่เปรียบเทียบที่ใกล้เคียงกับโซลน์ฮอเฟนที่สุดกล่าวได้ว่าเป็นแอ่ง Orca ทางตอนเหนือของอ่าวเม๊กซิโกถึงแม้ว่าจะมีความลึกกว่าที่โซลน์ฮอเฟนมากๆก็ตาม พืชของหมู่เกาะเหล่านี้ปรับตัวอยู่ได้กับสภาพแวดล้อมแบบแห้งแล้งและทั้งหมดประกอบไปด้วยไม้พุ่มเตี้ยๆ (3 เมตร) มีลักษณะที่โต้แย้งกับความคิดที่ว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” ปีนป่ายต้นไม้ใหญ่ซึ่งดูเหมือนจะไม่พบบนหมู่เกาะเหล่านี้ พบท่อนไม้ไม่กี่ท่อนในตะกอนและไม่พบต้นไม้กลายเป็นหิน (จากละอองเรณู)

วิถีชีวิตของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นยากยิ่งที่จะทราบได้และก็มีหลายทฤษฎีที่เข้ามาอธิบาย นักวิจัยบางคนชี้แนะว่าโดยพื้นฐานแล้วมันอาศัยอยู่บนพื้นดิน ขณะที่นักวิจัยอื่นๆชี้แนะว่าโดยส่วนใหญ่แล้วมันอาศัยอยู่บนต้นไม้ การไม่พบต้นไม้ไม่ได้ทำให้หมดข้อสงสัยจากที่ “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีวิถีชีวิตอยู่บนต้นไม้ มีนกในปัจจุบันหลายชนิดที่อาศัยอยู่เฉพาะในที่พุ่มไม้ต่ำๆ มีลักษณะทางรูปลักษณ์สัณฐานหลายประการของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่บ่งชี้ว่าไม่อาศัยอยู่บนต้นไม้ก็อาศัยอยู่บนพื้นดิน อย่างเช่นความยาวของหางของมัน และการยาวยื่นของเท้า บางคนพิจารณาให้มันมีความสามารถอาศัยอยู่ได้ทั้งบนไม้พุ่มและบนพื้นดินเปิดโล่งและแม้แต่ตามแนวชายฝั่งทะเลสาบ ปรกติพวกมันจะหาเหยื่อตัวเล็กๆ ด้วยการจับเหยื่อโดยการใช้กรามของมันถ้าเหยื่อเหล่านั้นเล็กเพียงพอ และอาจจะใช้กงเล็บถ้าเหยื่อมีขนาดใหญ่ขึ้น

## ประวัติการค้นพบ

ประวัติการค้นพบ *อาร์คีออปเทอริกซ์* (คลิกเพื่อขยายใหญ่)
ตลอดหลายปีที่ผ่านมามีการค้นพบชิ้นตัวอย่างอาร์คีออปเทอริกซ์จำนวน 10 ชิ้นและชิ้นขนที่อาจเป็นของมันอีก 1 ชิ้น ฟอสซิลทั้งหมดเหล่านี้มาจากในชั้นหินปูนที่ทับถมกันมากว่าศตวรรษ ใกล้กับโซล์นฮอเฟิน (Solnhofen) ในประเทศเยอรมนี

ฟอสซิลขนเพียงชิ้นเดียวที่มีชื่อเสียง
ในช่วงเริ่มแรกของการค้นพบนั้น มีเพียงแพนขนเพียงชิ้นเดียวเท่านั้นที่ถูกนำขึ้นมาในปี ค.ศ 1860 และถูกบรรยายหลังจากนั้นหนึ่งปีให้หลังโดย Christian Erich Hermann von Meyer ซึ่งปัจจุบันถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮัมโบลดต์ในกรุงเบอร์ลิน แพนขนนี้ถูกตั้งชื่อว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” และถือว่าเป็นชิ้นตัวอย่างต้นแบบ แต่จริงๆแล้วมันจะเป็นแพนขนของนกเริ่มแรก (proto-bird) ซึ่งยังไม่มีการค้นพบหรือไม่นั้นยังไม่อาจทราบได้ มีสิ่งบ่งชี้บางประการว่าจริงๆแล้วมันอาจไม่ได้มาจากสัตว์ชนิดเดียวกันกับที่ค้นพบโครงกระดูกที่รู้จักกันในนามของ “อาร์คีออปเทอริกซ์ ลิโธกราฟิกา” (Archaeopteryx lithographica) ก็ได้

รูปจำลอง “อาร์คีออปเทอริกซ์” จากกรุงลอนดอน
หลังจากนั้นโครงกระดูกชิ้นแรกที่รู้จักกันในนามของ **London Specimen** (BMNH 37001) ก็ถูกนำขึ้นมาในปี 1861 ใกล้กับ Langenaltheim ประเทศเยอรมนี และถูกส่งมอบให้กับแพทย์ประจำท้องถิ่นชื่อ Karl Häberlein เพื่อแลกเปลี่ยนเป็นค่าบริการรักษาพยาบาล ต่อมาเขาได้ขายให้กับพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในกรุงลอนดอนซึ่งปัจจุบันก็ยังคงถูกเก็บรักษาไว้ที่นั่น โดยขาดส่วนหัวทั้งหมดและคอ มันถูกบรรยายในปี 1863 โดย Richard Owen ว่าเป็น “Archaeopteryx macrura” ซึ่งเขาพิจารณาว่าเป็นคนละสปีชีส์กับแผนขนที่ค้นพบก่อนหน้านี้

ในหนังสือเรื่อง “On the Origin of Species” พิมพ์ครั้งที่ 4 (chap. 9 p. 367) ชาร์ล ดาร์วิน ได้บรรยายถึงว่ายังมีผู้ที่ยังคงรักษาเอาไว้อย่างไรที่ว่า “คลาสของนกทั้งหลายได้บังเกิดขึ้นมาบนโลกอย่างบัดดลในช่วงสมัยอีโอซีน แต่เดี๋ยวนี้เราได้รู้แล้ว ด้วยผู้รอบรู้อย่างศาสตราจารย์ Owen ก็เจ้านกนั้นนกที่สามารถเชื่อมต่อไปยังไดโนเสาร์โอดอนตอร์นิทีสหรืออาจเป็นอีกหลายสายพันธุ์จากบัญชีของฟอสซิลนก ที่จำเป็นต้องการการตรวจสอบ ที่แน่นอนว่ามันมีชีวิตอาศัยอยู่ระหว่างการสะสมตัวของ upper greensand และยังรวมหลังจากนั้นอีก ที่เจ้านกประหลาดอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่มีหางยาวอย่างกิ้งก่า มีคู่ของแพนขนบนช่วงข้อต่อแต่ละอัน และปีกของมันที่มีกงเล็บอิสระสองอัน ซึ่งถูกค้นพบในหินชนวนเนื้อไข่ปลาของโซลน์ฮอเฟน การค้นพบที่ยากเย็นเมื่อเร็วๆนี้แสดงสิ่งที่มีน้ำหนักที่มากกว่านี้ที่ว่าเรายังมีความรู้เล็กน้อยเพียงไรเกี่ยวกับผู้อาศัยบนโลกของเรา”

คำว่า “pteryx” ในภาษากรีกโบราณหมายถึง “ปีก” แต่ก็สามารถมีความหมายว่า “ขน” ได้ด้วย ซึ่ง Von Meyer ได้เขียนไว้ในการบรรยายของเขา เดิมทีนั้นเขาหมายถึงขนเดี่ยวๆซึ่งดูเหมือนจะเป็นส่วนของขนที่ปีก (wing feather) ของนกปัจจุบัน แต่เขาก็เคยได้ยินและได้เขียนภาพคร่าวๆของชิ้นตัวอย่างในลอนดอนที่ซึ่งเขาได้เขียนเอาไว้ว่า “โครงกระดูกของสัตว์ที่ปกคลุมไปด้วยขน” ความกำกวมนี้ในภาษาเยอรมันจะใช้คำว่า “Schwinge” ซึ่งไม่จำเป็นต้องมีความหมายว่าปีกสำหรับใช้บิน คำว่า “Urschwinge” เป็นคำแปลที่นิยมใช้แทนชื่อ “Archaeopteryx” ในหมู่ปัญญาชนชาวเยอรมนีในช่วงปลายของศตวรรษที่ 19 ส่วนในภาษาอังกฤษคำว่า “ancient pinion” ก็มีความหมายประมาณใกล้เคียงกันคือ “ปีกนกโบราณ”

หลังจากนั้นมาก็มีการค้นพบถึง 9 ชิ้นตัวอย่าง:

”อาร์คีออปเทอริกซ์” ในเบอร์ลิน
**ชิ้นตัวอย่างเบอร์ลิน** (HMN 1880) ถูกค้นพบในปี 1876 หรือ 1877 ที่ Blumenberg ใกล้ Eichstätt ในเยอรมนี โดย Jakob Niemeyer เขาแลกเปลี่ยนชิ้นฟอสซิลที่มีค่านี้กับแม่วัวตัวหนึ่งกับ Johann Dörr ต่อมาถูกวางขายในปี 1881 โดยมีผู้เสนอซื้อหลายคนรวมถึง Othniel Charles Marsh จากพิพิธภัณฑ์พีบอดีของมหาวิทยาลัยเยล แต่มันถูกซื้อไปโดยพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮัมโบลดต์ซึ่งปัจจุบันก็ถูกจัดแสดงไว้ที่นั่น โดยมีผู้ให้การสนับสนุนด้านการเงินในการจัดซื้อโดย Ernst Werner von Siemens ผู้ก่อตั้งบริษัท Siemen AG ที่มีชื่อเสียงซึ่งตั้งชื่อตามชื่อของเขา Described in 1884 by Wilhelm Dames, it is the most complete specimen, and the first with a complete head. Once classified as a new species, *A. siemensii*, a recent evaluation supports the *A. siemensii* species definition.

**ชิ้นตัวอย่างแม๊กเบิร์ก** (S5) ประกอบด้วยส่วนลำตัวถูกค้นพบในปี 1956 หรือ 1958 ใกล้ Langenaltheim และถูกบรรยายโดย Heller ในปี 1959 ครั้งหนึ่งถูกจัดแสดงไว้ที่พิพิธภัณฑ์แม๊กเบิร์กในโซลน์ฮอเฟน ปัจจุบันสูญหายไปแล้ว มันเป็นของ Eduard Opitsch ผู้ให้พิพิธภัณฑ์ยืมไปจัดแสดง เมื่อเขาเสียชีวิตในปี 1991 พบว่าชิ้นตัวอย่างได้สูญหายไปอาจถูกลักขโมยหรือถูกขายไป ชิ้นตัวอย่างขาดส่วนหัวและหางไปแม้ว่าส่วนที่เหลือจะครบถ้วนสมบูรณ์ดี

**ชิ้นตัวอย่างฮาร์เลม** (TM 6428) หรือที่รู้จักกันอีกชื่อหนึ่งว่าชิ้นตัวอย่างเทย์เลอร์ ถูกค้นพบในปี 1855 ใกล้ Riedenburg ในเยอรมนีและถูกบรรยายให้เป็น *Pterodactylus crassipes* ในปี 1875 โดย von Meyer มันถูกวินิจฉัยใหม่อีกครั้งในปี 1970 โดย John Ostrom และปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์เทย์เลอร์ ในอาร์เลม ประเทศเนเธอร์แลนด์ มันเป็นชิ้นตัวอย่างแรกมากๆที่ทำให้การจำแนกผิดพลาด เป็นชิ้นตัวอย่างหนึ่งที่มีความสมบูรณ์น้อยประกอบด้วยกระดูกระยางค์ กระดูกเชิงกราน และกระดูกซี่โครง

Cast of slab และ counter-slab ของ Eichstätt Specimen ที่ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกา
**ชิ้นตัวอย่างไอช์สเทท์** (JM 2257) ถูกค้นพบในปี 1951 หรือ 1955 ใกล้ Workerszell ประเทศเยอรมนี และถูกบรรยายโดย Peter Wellnhofer ในปี 1974 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์จูรา ใน Eichstätt ในเยอรมนี เป็นชิ้นตัวอย่างที่เล็กที่สุดและมีส่วนหัวที่สองที่อยู่ในภาพที่ดี มันอาจถูกแยกสกุลเป็น *Jurapteryx recurva* หรืออาจเป็น *Archaeopteryx recurva*

**ชิ้นตัวอย่างโซลน์ฮอเฟน** (BSP 1999) ถูกค้นพบในช่วงทศวรรษ 1960 ใกล้ Eichstätt ในเยอรมนี และถูกบรรยายในปี 1988 โดย Wellnhofer ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müller ในโซลน์ฮอเฟน เดิมทีถูกวินิจฉัยว่าเป็นคอมพ์ซอกเนธัสโดยนักสะสมสมัครเล่น เป็นชิ้นตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักกันมาและอาจจะเป็นสกุลและสปีชีส์ที่แยกออกไป (*Wellnhoferia grandis*) มันขาดส่วนของหัว คอ หาง และกระดูกสันหลัง

ชิ้นตัวอย่างมิวนิก
**ชิ้นตัวอย่างมิวนิก** (S6) เดิมที่รู้จักกันในชื่อ *Solnhofen-Aktien-Verein Specimen* ถูกค้นพบในปี 1991 ใกล้ Langenaltheim และถูกบรรยายในปี 1993 โดย Wellnhofer ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาในเมืองมิวนิก เริ่มแรกเชื่อว่ากระดูกสันอกหลุดออกไปเห็นเป็น coracoid แต่กระดูกสันอกที่เป็นกระดูกอ่อนอาจยังมีอยู่ เพียงส่วนด้านหน้าของใบหน้าที่ขาดหายไป มันอาจเป็นสปีชีส์ใหม่ที่ได้รับการตั้งชื่อว่า “Archaeopteryx bavarica”

**ชิ้นตัวอย่างบึร์เกอร์ไมสเทอร์-มึลเลอร์** มีลักษณะแตกหักถูกค้นพบในปี 1997 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müller นอกจากชิ้นตัวอย่างที่แตกหักดังกล่าวแล้ว ต่อมาในปี 2004 ได้มีการค้นพบชิ้นส่วนที่แตกหักเพิ่มเติมอีก

ชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิส
**ชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิส** (WDC CSG 100) เป็นฟอสซิลสะสมส่วนบุคคล ถูกค้นพบในเยอรมนีและถูกบรรยายในปี 2005 โดย Mayr, Pohl และ Peters ได้ถูกบริจาคให้กับศูนย์ไดโนเสาร์ไวโอมิงในเทอร์โมโปลิส รัฐไวโอมิง มันมีส่วนหัวและเท้าที่มีสภาพที่ดีเยี่ยม ไม่พบส่วนคอและกรามด้านล่าง ชิ้นตัวอย่างถูกบรรยายเมื่อวันที่ 2 ธันวาคม 2005 ในวารสาร “Science” ในชื่อหัวข้อเรื่อง “A well-preserved *Archaeopteryx* specimen with theropod features" มันแสดงให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นขาดนิ้วสลับ (reversed toe) ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปที่พบในนก ถือเป็นข้อจำกัดในการเกาะบนกิ่งไม้ แสดงเป็นนัยว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีวิถีชีวิตที่อาศัยอยู่บนพื้นดินหรือปีนป่ายไปตามต้นไม้ นี้ได้รับการตีความว่าเป็นหลักฐานของไดโนเสาร์เทอโรพอด ชิ้นตัวอย่างมีนิ้วเท้าข้อที่สองยื่นยาวออกมาเป็นพิเศษ จนถึงปัจจุบันลักษณะดังกล่าวถูกคิดว่าเป็นของสายพันธุ์ที่มีความใกล้ชิดกับไดโนนายโคซอร์ ในปี 1988 Gregory S. Paul อ้างว่าได้ค้นพบหลักฐานของนิ้วเท้าข้อที่ยาวยื่นออกมาเป็นพิเศษแต่ก็ไม่ได้รับการรับรองโดยนักวิทยาศาสตร์จนกระทั่งชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิสได้รับการบรรยาย

ชิ้นตัวอย่างที่สิบและเป็นชิ้นสุดท้ายถูกพิจารณาให้เป็น *Archaeopteryx siemensii* in 2007. ปัจจุบันชิ้นตัวอย่างได้ให้พิพิธภัณฑ์รอยัลเทอเรลล์ Drumheller แอลเบอร์ต้า แคนาดา ยืมไปจัดแสดงและถูกพิจารณาว่าเป็นชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่ครบถ้วนสมบูรณ์ดีที่สุด

### อนุกรมวิธาน

ทุกวันนี้ ฟอสซิลที่พบทั้งหลายปรกติยังจัดให้เป็นสปีชีส์เดียวกันคือ “Archaeopteryx lithographica” แต่ประวัติทางอนุกรมวิธานนั้นมีความซับซ้อน มีการตีพิมพ์ชื่อเป็นโหลๆสำหรับชิ้นตัวอย่างชิ้นเล็กๆ ทั้งหมดนั้นเป็นเพียงการสะกดคำที่ผิดพลาด (lapsus) แรกเริ่มเดิมทีนั้น ชื่อ “Archaeopteryx lithographica” ถูกตั้งชื่อให้กับแพนขนเพียงแพนเดียวที่บรรยายโดย von Meyer ในปี 1960 Swinton เสนอว่าชื่อ “Archaeopteryx lithographica” ถูกเปลี่ยนอย่างเป็นทางการไปเป็นชื่อของชิ้นตัวอย่างลอนดอน ICZN ได้ห้ามปรามการมีชื่อมากเกินไปที่เสนอขึ้นในช่วงแรกๆสำหรับชิ้นตัวอย่างกระดูกชิ้นแรก ซึ่งโดยหลักแล้วเป็นผลเนื่องมาจากการโต้เถียงอย่างเผ็ดร้อนรุนแรงระหว่าง von Meyer และฝ่ายตรงข้าม Johann Andreas Wagner (ผู้เป็นเจ้าของชื่อ *Griphosaurus problematicus* —"เจ้ากิ้งก่าปริศนาจอมปัญหา" ซึ่งเป็นชื่อที่เย้ยหยันอย่างแสบร้อนต่อชื่อ “Archaeopteryx” ของ Meyerนอกจากนี้การบรรยายฟอสซิล “อาร์คีออปเทอริกซ์” ว่าเป็นเทอโรซอร์ก่อนที่ข้อเท็จจริงทางธรรมชาติจะได้รับการรับรู้ก็ถูกยับยั้งด้วย

ชิ้นตัวอย่างโซลน์ฮอเฟน
ความสัมพันธ์ของชิ้นตัวอย่างต่างๆนั้นมีปัญหา ชิ้นตัวอย่างทั้งหลายที่พบในภายหลังต่างได้รับการตั้งชื่อสปีชีส์ตามลักษณะที่ปรากฏที่จุดใดๆหรืออื่นๆ ตัวอย่างเบอร์ลินได้รับการตั้งชื่อว่า “Archaeopteryx siemensii” ตัวอย่าง Eichstätt ได้ชื่อว่า “Jurapteryx recurva” ตัวอย่างมิวนิกมีชื่อ “Archaeopteryx bavarica” และตัวอย่างโซลน์ฮอเฟนได้รับการตั้งชื่อว่า “Wellnhoferia grandis” เมื่อเร็วๆนี้ได้มีการให้เหตุผลว่าชิ้นตัวอย่างทั้งหลายนั้นเป็นเพียงสปีชีส์เดียวกันเท่านั้น

อย่างไรก็ตามมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญปรากฏขึ้นในบรรดาชิ้นตัวอย่างทั้งหลาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวอย่างมิวนิก Eichstätt โซลน์ฮอเฟน และเทอร์โมโปลิสที่มีความแตกต่างไปจากที่ลอนดอน เบอร์ลิน และฮาร์เลมที่มีขนาดเล็กกว่าหรือใหญ่กว่ามาก มีสัดส่วนของนิ้วแตกต่างกัน มีจมูกเพรียวบางกว่ามาก มีแนวของฟันที่เอียงไปข้างหน้า และเป็นไปได้ว่ามีกระดูกสันอก ความแตกต่างเหล่านี้มันมากพอหรือมากกว่าความแตกต่างที่เห็นในปัจจุบันระหว่างนกสปีชีส์ต่างๆที่โตเต็มวัย อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้เหมือนกันว่าความแตกต่างเหล่านี้สามารถอธิบายอายุที่แตกต่างกันของนกในปัจจุบันได้

ท้ายสุด ถือเป็นสิ่งที่สำคัญยิ่งที่ว่าขนของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ชิ้นแรกที่ได้รับการบรรยายนั้นมีลักษณะที่ไม่สอดคล้องกันดีนักกับขนของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่พบต่อมา มันมีความแน่ชัดว่าเป็นขนส่วนปีกของสปีชีส์ร่วมสมัยแต่ขนาดและสัดส่วนของมันชี้ให้เห็นว่ามันอาจเป็นสปีชีส์อื่นที่เล็กกว่าของไดโนเสาร์เทอโรพอดที่มีขนซึ่งมีแต่ขนนี้เท่านั้นที่เป็นที่รู้จักกันจนถึงปัจจุบัน ด้วยขนดังกล่าวเป็นตัวอย่างต้นแบบแรกนี้จึงสร้างความสับสนให้กับ ICZN อย่างใหญ่หลวง

### ชื่อพ้อง

ถ้ามีสองคนตั้งชื่อขึ้น ชื่อคนแรกจะแสดงถึงการบรรยายสปีชีส์ขึ้นก่อน ชื่อคนที่สองที่เป็นผู้ตั้งชื่อก็จะถูกนำมารวมกัน ในการตั้งชื่อทางสัตววิทยาชื่อผู้ตั้งชื่อที่อยู่ในวงลบแสดงว่าสปีชีส์นี้ถูกบรรยายจำแนกครั้งแรกด้วยชื่อสกุลที่ต่างออกไปจากปัจจุบัน

* *Pterodactylus crassipes* Meyer, 1857 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ *A. lithographica* 1977 per ICZN Opinion 1070]
* *Rhamphorhynchus crassipes* (Meyer, 1857) (as *Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes*) [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ *A. lithographica* 1977 per ICZN Opinion 1070]
* Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
* *Scaphognathus crassipes* (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ *A. lithographica* 1977 per ICZN Opinion 1070]
* *Archaeopterix lithographica* Anon., 1861 [*lapsus*]
* *Griphosaurus problematicus* Wagner, 1861 [*nomen oblitum* 1961 per ICZN Opinion 607]
* *Griphornis longicaudatus* Woodward, 1862 [*nomen oblitum* 1961 per ICZN Opinion 607]
* *Griphosaurus longicaudatum* (Woodward, 1862) [*lapsus*]
* *Griphosaurus longicaudatus* (Owen, 1862) [*nomen oblitum* 1961 per ICZN Opinion 607]
* *Archaeopteryx macrura* Owen, 1862 [*nomen oblitum* 1961 per ICZN Opinion 607]
* *Archaeopterix macrura* Owen, 1862 [*lapsus*]
* *Archaeopterix macrurus* Egerton, 1862 [*lapsus*]
* *Archeopteryx macrurus* Owen, 1863 [unjustified emendation]
* *Archaeopteryx macroura* Vogt, 1879 [*lapsus*]
* *Archaeopteryx siemensii* Dames, 1897
* *Archaeopteryx siemensi* Dames, 1897 [*lapsus*]
* *Archaeornis siemensii* (Dames, 1897) Petronievics, 1917
* *Archaeopteryx oweni* Petronievics, 1917 [*nomen oblitum* 1961 per ICZN Opinion 607]
* *Gryphornis longicaudatus* Lambrecht, 1933 [*lapsus*]
* *Gryphosaurus problematicus* Lambrecht, 1933 [*lapsus*]
* *Archaeopteryx macrourus* Owen, 1862 *fide* Lambrecht, 1933 [*lapsus*]
* *Archaeornis siemensi* (Dames, 1897) *fide* Lambrecht, 1933? [*lapsus*]
* *Archeopteryx macrura* Ostrom, 1970 [*lapsus*]
* *Archaeopteryx crassipes* (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ *A. lithographica* 1977 per ICZN Opinion 1070]
* *Archaeopterix lithographica* di Gregorio, 1984 [*lapsus*]
* *Archaeopteryx recurva* Howgate, 1984
* *Jurapteryx recurva* (Howgate, 1984) Howgate, 1985
* *Archaeopteryx bavarica* Wellnhofer, 1993
* *Wellnhoferia grandis* Elżanowski, 2001

สี่ชนิดหลังสุดอาจได้รับการยอมรับในสกุลและสปีชีส์

*"Archaeopteryx" vicensensis* (Anon. *fide* Lambrecht, 1933) เป็น *ชื่อตั้งไร้คำบรรยาย* คือถูกยกเลิกเพราะเป็นเทอโรซอร์ที่ไม่มีการบรรยายในรูปลักษณ์สัณฐาน

## ข้อโต้แย้ง

### ความถูกต้อง

เริ่มต้นในปี 1985 มีคณะบุคคลหนึ่งประกอบด้วยนักดาราศาสตร์ Fred Hoyle และนักฟิสิกส์ Lee Spetner ได้ตีพิมพ์ผลงานออกมาชุดหนึ่งอ้างว่าแพนขนจากตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์”ที่เบอร์ลินและลอนดอนนั้นถูกปลอมแปลงขึ้นโดยคำกล่าวอ้างของเขาทั้งสองนั้นถูกปฏิเสธโดย Alan J. Charig และคณะที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติบริติช โดยหลักฐานทั้งหมดสำหรับการปลอมแปลงอยู่บนพื้นฐานของความไม่รอบรู้ในกระบวนการกลายเป็นหิน ตัวอย่างเช่น พวกเขาให้ความเห็นว่าวัตถุที่มีขนอยู่นั้นมีลักษณะเนื้อที่แตกต่างกัน กล่าวคือการประทับของแพนขนกระทำขึ้นบนแผ่นซีเมนต์บางๆ โดยไม่ได้ตระหนักว่าแพนขนเองนั้นจะส่งผลให้เกิดความแตกต่างของเนื้อวัตถุพวกเขายังกล่าวอย่างไม่เชื่ออีกด้วยว่าแผ่นหินควรจะฉีกออกอย่างนุ่มนวล หรือครึ่งหนึ่งของแผ่นหินที่มีฟอสซิลอยู่ควรจะอยู่ในสภาพที่ดี เป็นคุณสมบัติทั่วไปของฟอสซิลโซลน์ฮอเฟนเพราะว่าสัตว์ที่ตายจะล้มลงบนพื้นผิวที่แข็งซึ่งจะเกิดเป็นระนาบธรรมชาติสำหรับแผ่นหินต่อไปในอนาคตที่จะผลิฉีกออกไปตามระนาบ เกิดเป็นฟอสซิลอยู่ทางด้านหนึ่งและพบเพียงเล็กน้อยอีกด้านหนึ่งพวกเขายังตีความฟอสซิลผิดพลาดอีกด้วยโดยอ้างว่าหางที่ถูกปลอมแปลงขึ้นนั้นเป็นแพนขนขนาดใหญ่อันหนึ่งนอกจากนี้พวกเขายังอ้างอีกว่าชิ้นตัวอย่างอื่นๆของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่รู้จักกันในช่วงนั้นไม่มีขนซึ่งไม่เป็นความจริง ชิ้นตัวอย่างแม๊กเบิร์กและ Eichstätt นั้นเห็นขนได้อย่างชัดเจน ท้ายสุด แรงจูงใจที่พวกเขานำเสนอว่าเป็นการปลอมแปลงขึ้นนั้นไม่หนักแน่นเพียงพอและมีข้อโต้แย้ง สิ่งหนึ่งคือ Richard Owen ต้องการที่จะสร้างหลักฐานเท็จเพื่อต้องการสนับสนุนทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ล ดาร์วินซึ่งก็ไม่น่าจะทำให้มุมมองของ Owen ที่มีต่อดาร์วินและทฤษฎีของเขาเอง อีกอันหนึ่งคือ Owen ต้องการสร้างกับดักสำหรับดาร์วินด้วยหวังว่าต่อจากนั้นจะสนับสนุนฟอสซิลดังนั้น Owen จะสามารถทำให้ดาร์วินเสียความน่าเชื่อถือด้วยหลักฐานปลอม นี้ก็ไม่น่าเป็นไปได้ด้วยอีก ด้วย Owen เองนั้นเขียนผลงานเกี่ยวกับชิ้นตัวอย่างลอนดอนอย่างละเอียด การกระทำทั้งหลายควรจะส่งผลในทางตรงกันข้ามอย่างแน่นอน

Charig และคณะชี้ให้เห็นถึงการปรากฏของรอยร้าวขนาดเส้นขนในแผ่นหินที่เกิดขึ้นตลอดทั้งในส่วนเนื้อหินและในส่วนซากเหลือประทับของฟอสซิล และการเติบโตของแร่บนแผ่นหินที่เกิดขึ้นก่อนการค้นพบและก่อนการเตรียมตัวอย่างซึ่งเป็นหลักฐานว่าแพนขนนั้นเป็นของแท้ต้นตำรับSpetner และคณะมีความพยายามที่จะแสดงให้เห็นว่ารอยร้าวควรจะแผ่ผ่านไปตลอดแผ่นที่ทึกทักเอาว่าเป็นแผ่นซีเมนต์ แต่ไม่ต้องไปใส่ใจในความจริงที่ว่ารอยร้าวเหล่านั้นเก่าแก่และถูกแทนที่ด้วยแร่แคลไซต์และนั่นก็จะไม่สามารถแตกแผ่ขยายออกไปได้ พวกเขายังพยายามที่จะแสดงการปรากฏของซีเมนต์บนชิ้นตัวอย่างลอนดอนโดยใช้ X-ray spectroscopy และหาบางสิ่งที่จะบ่งชี้ว่าไม่ใช่หิน อย่างไรก็ตาม มันไม่ใช่ซีเมนต์ และอาจจะมาจากเศษของยางซิลิโคนที่ตกเหลือจากการหล่อชิ้นตัวอย่างข้อเสนอแนะทั้งหลายไม่ได้ทำให้นักบรรพชีวินวิทยากังวลใจและหวั่นไหวด้วยหลักฐานทั้งหลายของพวกเขาส่วนใหญ่อยู่บนพื้นฐานของการเข้าใจผิดๆทางธรณีวิทยา และพวกเขาไม่เคยใส่ใจในลักษณะอื่นๆที่รองรับชิ้นตัวอย่างอยู่เลยซึ่งนับวันจะมีจำนวนมากขึ้น ตั้งแต่นั้นมา Charig และคณะได้รายงานการเปลี่ยนสี-แถบสีเข้มแนวหนึ่งระหว่างชั้นหินปูนสองชั้น อย่างไรก็ตามพวกเขากล่าวว่ามันเป็นผลมาจากกระบวนการตกสะสมตะกอน มันเป็นธรรมชาติของหินปูนจะนำสีมาจากสิ่งแวดล้อมรอบข้างและหินปูนทั้งหมดเปลี่ยนสีได้ (ถ้าไม่ใช่แถบสี) ในระดับหนึ่ง- สีเข้มเป็นผลมาจากมลทินทั้งหลาย

### อาร์คีออปเทอริกซ์และโปรโตเอวิส

ในปี ค.ศ. 1984 ซังการ์ จัตเตอร์จี (Sankar Chatterjee) ได้ค้นพบฟอสซิลซึ่งในปี ค.ศ. 1991 เขาอ้างว่าเป็นฟอสซิลของนกที่มีอายุเก่าแก่กว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ เชื่อกันว่าฟอสซิลนี้มีอายุราว 210 ถึง 225 ล้านปีและได้ตั้งชื่อว่า *โปรโตเอวิส (Protoavis)* ฟอสซิลมีสภาพการเก็บรักษาโดยธรรมชาติที่แย่เกินไปที่จะประมาณการความสามารถในการบินได้ แม้ว่าจากการสร้างขึ้นมาใหม่ของจัตเตอร์จีจะแสดงถึงว่ามีขน(นก)อยู่ด้วยก็ตาม นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนซึ่งรวมถึง พอล (Paul, 2002) และ วิสเมอร์ (Witmer, 2002) ได้ปฏิเสธถึงการกล่าวอ้างว่าโปรโตเอวิสเป็นนกรุ่นแรกๆ (หรือ ไม่ยอมรับการมีตัวตน) ฟอสซิลถูกพบในสภาพที่ชิ้นส่วนหลุดออกจากกันกระจัดกระจาย และถูกเก็บได้จากตำแหน่งที่แตกต่างกัน เนื่องจากฟอสซิลมีสภาวะเงื่อนไขที่เลว อาร์คีออปเทอริกซ์จึงยังคงเป็นนกที่ถูกจัดให้เป็นนกรุ่นแรกสุด

### ตำแหน่งทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์

บรรพชีวินวิทยาสมัยใหม่ได้จัดวาง “อาร์คีออปเทอริกซ์” อย่างเห็นคล้อยกันว่าเป็นนกที่เก่าแก่โบราณที่สุด ทั้งนี้ไม่ได้คิดว่ามันเป็นบรรพบุรุษที่แท้จริงของนกปัจจุบันแต่เป็นญาติที่ค่อนข้างใกล้ชิดกับบรรพบุรุษนั้น (ดู Avialae และ Aves) กระนั้นก็ตามบ่อยครั้งที่ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ถูกใช้เป็นต้นแบบของนกที่เป็นบรรพบุรุษจริงๆซึ่งดูเหมือนว่าจะเป็นการนอกรีตหากคิดเป็นอย่างอื่น แต่ก็มีผู้คิดดังกล่าวไม่น้อย Lowe (1935)และ Thulborn (1984) ได้ตั้งคำถามว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นนกรุ่นแรกๆจริงหรือเปล่า พวกเขาให้ความเห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นไดโนเสาร์ชนิดหนึ่งที่ไม่มีความใกล้ชิดกับนกมากไปกว่าไดโนเสาร์กลุ่มอื่นๆ Kurzanov (1987) ให้ความเห็นว่า *Avimimus* ดูเหมือนจะเป็นบรรพบุรุษของนกทั้งหลายมากกว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เสียอีก Barsbold (1983)และ Zweers and Van den Berge (1997)ให้ข้อสังเกตว่าสายพันธุ์ของ maniraptora จำนวนมากมีลักษณะที่คล้ายนกเอามากๆและได้ชี้แนะว่ากลุ่มของนกที่แตกต่างกันอาจจะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่แตกต่างกันด้วย

## ดูเพิ่ม

* ไดโนเสาร์

## อ้างอิง

## หนังสืออ่านเพิ่มเติม

* de Beer, G.R. (1954). *Archaeopteryx lithographica: a study based upon the British Museum specimen*. Trustees of the British Museum, London.
* Chambers, P. (2002). *Bones of Contention: The Fossil that Shook Science.* John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4.
* Feduccia, A. (1996). *The Origin and Evolution of Birds*. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8.
* Heilmann, G. (1926). *The Origin of Birds*. Witherby, London.
* Huxley T.H. (1871). *Manual of the anatomy of vertebrate animals*. London.
* von Meyer, H. (1861). *Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen*. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. *1861*: 678–679, plate V [Article in German] Fulltext at Google Books.
* Shipman, P. (1998). *Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight*. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-297-84156-4.
* Wellnhofer, P. (2008). *Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen* (in German). Verlag Friedrich Pfeil, Munich. ISBN 978-3-89937-076-8

## แหล่งข้อมูลอื่น

* Journal of Dinosaur Paleontology เก็บถาวร 2006-11-15 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน - With many articles on dinosaur-bird links.
* All About *Archaeopteryx* from Talk.Origins