# บทนำวิวัฒนาการ

"ต้นไม้บรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง" จากหนังสือ *วิวัฒนาการมนุษย์* ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 5 (ลอนดอน, 1910) ของเฮเกิล (Ernst Haeckel) ประวัติวิวัฒนาการของสปีชีส์ต่าง ๆ สามารถจัดเป็นรูปต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ โดยมีสาขามากมายงอกออกจากลำต้นเดียวกัน
**วิวัฒนาการ** (อังกฤษ: *evolution*) เป็นการเปลี่ยนแปลงในสรรพชีวิตตลอดหลายรุ่น และศาสตร์ชีววิทยาวิวัฒนาการ (evolutionary biology) เป็นศึกษาว่าเกิดขึ้นอย่างไร ประชากรสิ่งมีชีวิตวิวัฒนาผ่านการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมซึ่งเข้ากับการเปลี่ยนแปลงลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต การเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมรวมทั้งการกลายพันธุ์ ซึ่งเกิดจากความเสียหายของดีเอ็นเอหรือข้อผิดพลาดในการถ่ายแบบดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิต เมื่อความหลากหลายทางพันธุกรรมของประชากรเปลี่ยนไปอย่างไม่เจาะจงแบบสุ่มเป็นเวลาหลายรุ่นเข้า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเป็นเหตุให้พบลักษณะสืบสายพันธุ์มากขึ้นหรือน้อยลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป ขึ้นอยู่กับความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเช่นนั้น

โลกมีอายุประมาณ 4,540 ล้านปี และหลักฐานสิ่งมีชีวิตเก่าแก่ที่สุดโดยไม่มีผู้คัดค้านสืบอายุได้อย่างน้อย 3,500 ล้านปีก่อน ระหว่างมหายุคอีโออาร์เคียนหลังเปลือกโลกเริ่มแข็งตัว หลังจากบรมยุคเฮเดียนก่อนหน้าที่โลกยังหลอมละลาย มีซากดึกดำบรรพ์แบบเสื่อจุลินทรีย์ (microbial mat) ในหินทรายอายุ 3,480 ล้านปีก่อนที่พบในรัฐเวสเทิร์นออสเตรเลีย
หลักฐานรูปธรรมของชีวิตต้น ๆ อื่นรวมแกรไฟต์ซึ่งเป็นสสารชีวภาพในหินชั้นกึ่งหินแปร (metasedimentary rocks) อายุ 3,700 ล้านปีก่อนที่พบในกรีนแลนด์ตะวันตก
และในปี 2558 มีการพบ "ซากชีวิตชีวนะ (biotic life)" ในหินอายุ 4,100 ล้านปีก่อนในรัฐเวสเทิร์นออสเตรเลีย นักวิจัยคนหนึ่งกล่าวว่า "ถ้าสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นค่อนข้างเร็วบนโลก ... แล้วมันอาจพบสามัญในเอกภพก็เป็นได้" มีการประเมินว่า สปีชีส์กว่า 99% ที่เคยมีชีวิตอยู่บนโลก ซึ่งคิดเป็นกว่าห้าพันล้านชนิดสูญพันธุ์แล้ว
ส่วนจำนวนสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตซึ่งประเมินในปี 2555 อยู่ระหว่าง 10-14 ล้านชนิด
ที่รายงานแล้วมีอยู่ประมาณ 1.2 ล้านชนิด และดังนั้น เกินกว่า 86% จึงยังไม่ได้รายงาน ส่วนล่าสุด ในเดือนพฤษภาคม 2559 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่ามีสปีชีส์หนึ่งล้านล้านชนิดบนโลกปัจจุบัน และรายงานแล้วเพียง 0.001%

ทฤษฎีวิวัฒนาการมิได้พยายามอธิบายกำเนิดสิ่งมีชีวิต (ใช้กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิตอธิบายแทน) แต่อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตพื้น ๆ ในสมัยแรกวิวัฒนาการมาเป็นระบบนิเวศซับซ้อนดังที่เห็นปัจจุบันได้อย่างไร เมื่อดูจากความคล้ายกันของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดในปัจจุบัน สิ่งมีชีวิตทุกชนิดบนโลกกำเนิดมาผ่านสืบเชื้อสายร่วมกันจากบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้าย แล้วนับแต่นั้นสปีชีส์ทั้งหมดที่ทราบได้เบนออกผ่านกระบวนการวิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตปัจเจกมีสารพันธุกรรมในรูปแบบของยีนที่ได้จากพ่อแม่ แล้วก็ตกทอดไปยังลูกหลานต่อไป ลูกหลานนั้นแตกต่างจากพ่อแม่แบบสุ่มเล็กน้อย หากความต่างนั้นเป็นประโยชน์ ลูกหลานจะมีโอกาสรอดชีวิตและสืบพันธุ์มากกว่า หมายความว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไปมากขึ้นจะมีความต่างที่มีประโยชน์นั้นด้วย และสิ่งมีชีวิตปัจเจกมีโอกาสความสำเร็จด้านการสืบพันธุ์ไม่เท่ากัน โดยกระบวนการนี้ ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ให้ผลสิ่งมีชีวิตสามารถการปรับตัวดีกว่าภายในสิ่งแวดล้อมของพวกตนก็จะพบมากขึ้นในประชากรรุ่นหลัง ความแตกต่างเหล่านี้จะสะสมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในประชากร เป็นกระบวนการที่เป็นเหตุให้เกิดสิ่งมีชีวิตหลากหลายในโลกจำนวนมาก

มียีนต่าง ๆ กันโดยยีนใหม่จะเกิดผ่านการเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มที่เรียกว่า การกลายพันธุ์ หรือผ่านการสับเปลี่ยนยีนที่มีอยู่แล้วผ่านการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

อิทธิพลของกระบวนการวิวัฒนาการจะเห็นได้ชัดที่สุดเมื่อกลุ่มประชากรแยกอยู่โดด ๆ ไม่ว่าจะเป็นเพราะการแยกห่างตามภูมิภาคหรือเหตุอื่น ๆ ที่กันไม่ให้มีการโอนยีน
เมื่อกาลผ่านไป กลุ่มประชากรโดด ๆ จะสามารถแยกออกเป็นสปีชีส์ใหม่

การกลายพันธุ์โดยมากไม่ได้ช่วย หรือเปลี่ยนสภาพที่ปรากฏ หรือทำอันตรายต่อสิ่งมีชีวิต
ยีนที่กลายพันธุ์จะกลายเป็นส่วนของประชากรและคงยืนเป็นชั่วรุ่น ๆ โดยบังเอิญผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)
เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อันไม่ใช่กระบวนการโดยสุ่มเพราะว่า มันมีอิทธิพลต่อลักษณะสืบสายพันธุ์ที่จำเป็นเพื่อการอยู่รอดและสืบพันธุ์
ทั้งการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เป็นกระบวนการเปี่ยมพลังและเกิดขึ้นเสมอของชีวิต และเมื่อกาลผ่านไป ก็จะวางรูปร่างโครงสร้างสาขาของต้นไม้ชีวิต

ความเข้าใจปัจจุบันเรื่องวิวัฒนาการเริ่มขึ้นด้วยหนังสือ *กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)* พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ของชาลส์ ดาร์วิน
อนึ่ง งานปี 2408-2409 ของเกรกอร์ เม็นเดิล กับพืชก็ได้ช่วยอธิบายรูปแบบการสืบทอดพันธุ์ในพันธุศาสตร์
การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของบรรพชีวินวิทยา ความก้าวหน้าในพันธุศาสตร์ประชากร และเครือข่ายงานวิจัยทางวิทยาศาสตร์ทั่วโลก ล้วนก็ได้ให้รายละเอียดเพิ่มขึ้นเกี่ยวกับกลไกวิวัฒนาการ
ปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์เข้าใจเรื่องการเกิดสปีชีส์ใหม่ (speciation) อย่างพอสมควร เพราะได้เห็นการเกิดสปีชีส์ทั้งในห้องทดลองและในธรรมชาติ

วิวัฒนาการเป็นทฤษฎีวิทยาศาสตร์หลัก ที่ชีววิทยาตลอดจนศาสตร์อื่น ๆ อีกมากใช้เพื่อเข้าใจชีวิต
รวมทั้งแพทยศาสตร์ จิตวิทยา ชีววิทยาเพื่อการอนุรักษ์ (conservation biology) มานุษยวิทยา นิติเวชศาสตร์ เกษตรกรรม และการประยุกต์ใช้ทางสังคมและวัฒนธรรมอื่น ๆ

## สรุปไอเดียของวิวัฒนาการ

ไอเดียหลักของทฤษฎีวิวัฒนาการสามารถสรุปได้ดังนี้

* สิ่งมีชีวิตสืบพันธุ์และดังนั้น จึงมักมีจำนวนมากขึ้น
* ปัจจัยเช่นการถูกล่าและการแข่งขัน เป็นอุปสรรคในการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย
* ลูกแต่ละหน่วยจะต่างจากพ่อแม่เล็ก ๆ น้อย ๆ โดยสุ่ม
* ถ้าความต่างมีประโยชน์ ลูกก็จะมีโอกาสรอดชีวิตและสืบพันธุ์ดีกว่า
* นี่ทำให้ในรุ่นต่อไป ลูกหลานจำนวนมากขึ้นจะมีโอกาสสืบสายความต่างที่มีประโยชน์ และจำนวนน้อยลงจะสืบสายความต่างที่เป็นอันตราย
* ความต่างเหล่านี้จะสะสมเพิ่มขึ้นตามชั่วยุค ในที่สุดก็ก็จะเปลี่ยนกลุ่มประชากรไป
* เมื่อกาลผ่านไป กลุ่มประชากรสามารถแยกแตกสาขาไปเป็นสปีชีส์ใหม่
* กระบวนการเหล่านี้รวมเรียกว่าวิวัฒนาการ เป็นเหตุให้มีสิ่งมีชีวิตหลายหลากดังที่เห็นในโลก

## การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในประเทศตะวันตกช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 19 การชมดูพิพิธภัณฑ์และการเก็บข้อมูลหลักฐานทางธรรมชาติวิทยาเป็นงานอดิเรกที่นิยมอย่างหนึ่ง
นักธรรมชาติวิทยาดังว่าจะเก็บรวบรวม ทำบัญชี พรรณนา และศึกษาตัวอย่างเป็นจำนวนมากที่รวบรวมไว้และจัดการโดยพิพิทธภัณฑสถาน

คณะนาวิกโยธินบ่อยครั้งจะว่าจ้างนักธรรมชาติวิทยา
ชาลส์ ดาร์วิน เป็นชาวอังกฤษที่ได้การศึกษาและการฝึกฝนในสาขาธรรมชาติวิทยา
ดาร์วินทำหน้าที่เป็นนักธรรมชาติวิทยาบนเรือราชนาวีอังกฤษ HMS *Beagle* ที่ดำเนินทำการสำรวจและวิจัยทั่วโลกเป็นเวลา 5 ปี
ในช่วงการเดินทางนี้ เขาได้สังเกตเห็นและเก็บรวบรวมสิ่งมีชีวิตจำนวนมาก โดยสนใจเป็นอย่างยิ่งในรูปแบบที่หลายหลากของสิ่งมีชีวิตตามชายฝั่งทะเลอเมริกาใต้ และหมู่เกาะกาลาปาโกสที่อยู่ใกล้ ๆ

ชาลส์ ดาร์วินเป็นผู้เสนอทฤษฎีวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติดาร์วินสังเกตเห็นว่า กล้วยไม้มีการปรับตัวที่ซับซ้อนเพื่อประกันการถ่ายละอองเรณู โดยการปรับตัวล้วนกลายมาจากส่วนประกอบพื้นฐานของดอกไม้
ดาร์วินได้ประสบการณ์ที่กว้างขวางเมื่อรวบรวมและศึกษาประวัติธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตจากที่ไกล ๆ
และอาศัยการศึกษาเช่นนี้ เขาได้ตั้งไอเดียว่า สปีชีส์แต่ละชนิดได้พัฒนามาจากบรรพบุรุษที่คล้ายกัน
ในปี 2381 เขาพรรณนาถึงกระบวนการที่เขาเรียกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ว่าจะทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงเช่นนี้ได้อย่างไร

ขนาดของประชากรจะขึ้นอยู่กับการมีทรัพยากรธรรมชาติเพียงพอเพื่อรองรับกลุ่ม
ถ้าจะให้ประชากรดำรงขนาดเท่ากันปีต่อปี ก็จะต้องมีดุลยภาพ หรือความสมดุลระหว่างขนาดประชากรและทรัพยากรที่มี
เนื่องจากสิ่งมีชีวิตให้กำเนิดทายาทมากเกินกว่าที่สิ่งแวดล้อมจะรองรับได้
สิ่งมีชีวิตแต่ละรุ่นจึงจะไม่รอดชีวิตได้ทุกหน่วย และต้องต่อสู้แข่งขันเพื่อทรัพยากรที่ช่วยให้รอดชีวิต
ดังนั้น ดาร์วินจึงตระหนักรู้ว่า ไม่ใช่ความบังเอิญอย่างเดียวที่ตัดสินการรอดชีวิต
แต่จะขึ้นอยู่กับความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย คือลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่ช่วยหรือขัดขวางการรอดชีวิตและการสืบพันธุ์

สิ่งมีชีวิตที่ปรับตัวได้ดีมีโอกาสมีลูกมากกว่าคู่แข่งที่ปรับตัวได้ไม่ดีเท่า
ลักษณะที่ขัดขวางการรอดชีวิตและการสืบพันธุ์จะ "หายไป" ตามชั่วยุค
ส่วนลักษณะที่ช่วยให้รอดชีวิตและสืบพันธุ์จะ "สะสม" ตามชั่วยุค
ดาร์วินตระหนักรู้ว่า สมรรถภาพไม่เท่ากันของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยเพื่อรอดชีวิตและสืบพันธุ์สามารถเป็นเหตุต่อการเปลี่ยนแปลงของประชากรอย่าค่อยเป็นค่อยไป เขาใช้คำว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) เพื่อพรรณนากระบวนการนี้

ความหลากหลายของสัตว์และพืชที่เห็น เป็นมูลฐานของทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ยกตัวอย่างเช่น ดาร์วินสังเกตเห็นว่า กล้วยไม้สัมพันธ์กับแมลงอย่างใกล้ชิดที่ทำให้พืชสามารถถ่ายละอองเรณูได้
คือกล้วยไม้มีโครงสร้างต่าง ๆ ที่ดึงดูดความสนใจจากแมลง และละอองเรณูจากดอกไม้จะติดไปกับตัวแมลง
โดยวิธีนี้ แมลงจึงเป็นตัวขนละอองเรณูจากกล้วยไม้เพศผู้ไปยังเพศเมีย
ถึงแม้กล้วยไม้จะมีลักษณะพิสดารต่าง ๆ แต่ส่วนพิเศษเหล่านี้ก็เกิดจากโครงสร้างพื้นฐานเดียวกันที่มีในดอกไม้อื่น ๆ
ในหนังสือปี 2405 *การผสมพันธุ์ของกล้วยไม้ (Fertilisation of Orchids)* ดาร์วินเสนอว่า ดอกไม้ของกล้วยไม้ได้ปรับตัวมาจากส่วนที่มีอยู่แล้วผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในขณะที่ยังกำลังวิจัยและทดลองไอเดียเกี่ยวกับการคัดเลือกธรรมชาติ เขาก็ได้รับจดหมายจากนักธรรมชาติวิทยาอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ผู้พรรณนาถึงทฤษฎีที่คล้ายกับของเขาเอง
ซึ่งนำไปสู่การพิมพ์ทฤษฎีทั้งสองร่วมกันทันที
ทั้งวอลเลซและดาร์วินเห็นประวัติสิ่งมีชีวิตเหมือนกับต้นไม้ตระกูล (พงศาวลี) โดยจุดแยกสาขาแต่ละจุดก็คือบรรพบุรุษร่วมกัน
ปลายสุดของสาขาเป็นตัวแทนสปีชีส์ปัจจุบันและกิ่งต่าง ๆ เป็นตัวแทนบรรพบุรุษร่วมกันของสปีชีส์ต่าง ๆ
เพื่ออธิบายความสัมพันธ์นี้ ดาร์วินกล่าวว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดเป็นญาติกัน ซึ่งหมายความว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดต้องสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษเพียงไม่กี่รูปแบบ หรือแม้แต่บรรพบุรุษร่วมกัน
เขาเรียกว่ากระบวนการนี้ว่า การสืบเชื้อสายพร้อมกับการเปลี่ยนแปลง (descent with modification)

ดาร์วินพิมพ์ทฤษฎีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติในหนังสือ *กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)* ในปี 2402
ทฤษฎีของเขาแสดงว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดรวมทั้งมนุษย์ เป็นผลผลิตของกระบวนการธรรมชาติที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง
ปัจจุบันกลุ่มศาสนาต่าง ๆ ก็ยังคัดค้านประพจน์ว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในโลกมีบรรพบุรุษรวมกัน
เทียบกับการสนับสนุนทฤษฎีถึง 99% ในชุมชนนักวิทยาศาสตร์

## เหตุของความหลากหลาย

|  |
| --- |
| กาลานุกรมสิ่งมีชีวิต |
| กล่องนี้: * ดู
* คุย
* แก้
 |
| −4500 —–—–−4000 —–—–−3500 —–—–−3000 —–—–−2500 —–—–−2000 —–—–−1500 —–—–−1000 —–—–−500 —–—–0 — |  น้ำ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว การสังเคราะห์ด้วยแสง พวกยูแคริโอต สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ พื ช พวกสัตว์ขาปล้อง มอลลัสกาพืชดอกไดโนเสาร์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนกอันดับวานรเ ฮ เ ดี ย นอ า ร์ เ คี ย นโ พ ร เ ท อ โ ร โ ซ อิ กฟ า เ น อ โ ร โ ซ อิ ก   |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | กำเนิดโลก (4,540 ล้านปีก่อน) |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | น้ำแรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | สิ่งมีชีวิตแรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | การระดมชนหนักครั้งหลัง |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ออกซิเจนแรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ปอนโกลา\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ออกซิเจนในชั้นบรรยากาศ |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ฮูโรเนียน\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์แรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | เห็ดราแรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | พืชแรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | สัตว์แรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ยุคน้ำแข็งไครโอเจเนียน\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ชีวชาติยุคอีดีแอคารัน |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | การระเบิดยุคแคมเบรียน |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | แอนเดรีย\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | เทเทรอพอดแรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ยุคน้ำแข็งคารู\* |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | เอป / มนุษย์แรกสุด |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ควอเทอร์นารี\* |

 |
| (ล้านปีก่อน)\**ยุคน้ำแข็ง* |

ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วินเป็นฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน งานทดลองและข้อสังเกตของเขาได้แสดงว่าสิ่งมีชีวิตในกลุ่มประชากรแตกต่างกัน ว่าความหลากหลายบางอย่างเช่นนี้สืบมาจากบรรพบุรุษ และการคัดเลือกโดยธรรมชาติมีผลต่อความแตกต่างเหล่านี้ แต่เขาก็ไม่ได้อธิบายถึงเหตุความต่างอย่างถูกต้อง

เหมือนกับนักธรรมชาติวิทยาก่อน ๆ ดาร์วินคิดผิดว่า ลักษณะที่สืบทอดมาเช่นนี้เป็นผลของการใช้หรือไม่ได้ใช้ โดยลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิตสามารถตกทอดไปถึงลูกหลาน เขาพยายามหาตัวอย่าง เช่น นกขนาดใหญ่ที่หากินที่พื้นควรมีขาแข็งแรงขึ้นเนื่องจากต้องใช้ขา และปีกที่อ่อนแอลงเพราะไม่ได้ใช้ จนกระทั่งบินไม่ได้เหมือนกับนกกระจอกเทศ ซึ่งเป็นความเข้าใจผิดที่เรียกว่า การสืบทอดลักษณะที่ได้ (Inheritance of acquired characteristics) โดยเป็นส่วนของทฤษฎีการเปลี่ยนสภาพของสปีชีส์ (transmutation of species) ที่ลามาร์กได้เสนอในปี 2352 ดาร์วินได้ตั้งทฤษฎีไม่ได้การที่เขาเรียกว่า pangenesis เพื่ออธิบายว่า ลักษณะที่ได้สามารถสืบทอดต่อไปได้อย่างไร
แต่ในคริสต์ทศวรรษ 1880 การทดลองของนักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมันออกัส ไวส์แมนน์ ก็ได้แสดงว่า ลักษณะที่เกิดจากการใช้หรือไม่ใช้สืบทอดไม่ได้ ดังนั้น ทฤษฎีของลามาร์กจึงได้ตกไป

ข้อมูลจำเป็นเพื่ออธิบายว่า ลักษณะใหม่จะสืบทอดจากพ่อแม่ไปยังลูกได้อย่างไรมาจากงานพันธุศาสตร์บุกเบิกของเกรกอร์ เม็นเดิล งานทดลองปลูกถั่วลันเตาหลายชั่วยุคของเม็นเดิลแสดงว่า การสืบทอดเกิดจากการแยกและการสับเปลี่ยนข้อมูลพันธุกรรมเมื่อเซลล์สืบพันธุ์เกิด แล้วนำข้อมูลมารวมใหม่ในช่วงผสมพันธุ์ ซึ่งคล้ายกับการสับไพ่สองมือ คือสิ่งมีชีวิตจะได้ไพ่สับแบบสุ่มครึ่งหนึ่งมาจากพ่อหรือแม่ และอีกครึ่งหนึ่งมาจากอีกฝ่ายหนึ่ง เม็นเดิลเรียกข้อมูลนี้ว่า "ปัจจัย" (factors) ซึ่งต่อมาภายหลังจึงเรียกว่า ยีน อันเป็นหน่วยพื้นฐานของการสืบทอดพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิต เป็นตัวบรรจุข้อมูลที่กำหนดพัฒนาการทางกายภาพและพฤติกรรม

ยีนประกอบด้วยดีเอ็นเอ ซึ่งเป็นโมเลกุลยาวอันประกอบด้วยโมเลกุลย่อย ๆ ที่เรียกว่านิวคลีโอไทด์ ข้อมูลทางพันธุกรรมจะเข้ารหัสเป็นลำดับนิวคลีโอไทด์โดยเป็นส่วนของดีเอ็นเอ คล้ายกับลำดับตัวอักษรในคำต่าง ๆ เป็นตัวบันทึกข้อมูล ยีนก็เหมือนกับวิธีการสั้น ๆ ที่บันทึกด้วยตัวหนังสือจากชุดอักษรดีเอ็นเอ เมื่อรวมกัน ยีนทั้งหมดเหล่านี้จะให้ข้อมูลพอเป็น "คู่มือ" ในการสร้างและดำเนินการสิ่งมีชีวิต แต่วิธีการสั้น ๆ ที่บันทึกด้วยอักษรดีเอ็นเอก็สามารถเปลี่ยนได้เพราะการกลายพันธุ์ ซึ่งอาจเปลี่ยนข้อมูลที่ยีนเก็บไว้

ภายในเซลล์ ยีนจะอยู่ในโครโมโซม ซึ่งเป็นตัวบรรจุยีน กระบวนการสับเปลี่ยนโครโมโซมจะมีผลเป็นยีนสับแล้วรวมกันทำให้เป็นยีนรูปแบบโดยเฉพาะในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก เนื่องจากยีนมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันในช่วงพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต การรวมเป็นยีนแบบใหม่ ๆ เพราะการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ อาจเพิ่มความหลากหลายของยีนในกลุ่มประชากรได้แม้ถ้าไร้การกลายพันธุ์
ความแตกต่างทางพันธุกรรมของกลุ่มประชากรหนึ่งก็อาจเพิ่มขึ้นด้วย เมื่อสมาชิกของกลุ่มผสมพันธุ์กับสมาชิกจากอีกกลุ่มหนึ่ง เป็นเหตุให้มีการโอนยีนระหว่างกลุ่มประชากร ซึ่งอาจเพิ่มยีนที่ไม่เคยมีมาก่อนในกลุ่มประชากร

วิวัฒนาการไม่ใช่เป็นกระบวนการแบบสุ่ม/แบบบังเอิญ คือแม้ว่าดีเอ็นเอจะกลายพันธุ์แบบสุ่ม แต่การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ไม่ใช่กระบวนการสุ่ม เพราะสิ่งแวดล้อมจะกำหนดโอกาสความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ วิวัฒนาการเป็นผลที่เลี่ยงไม่ได้เพราะสิ่งมีชีวิตสร้างผู้แทนตัวเองโดยทำสำเนาดีเอ็นเอได้ไม่สมบูรณ์ และทำสืบกันเป็นพัน ๆ ล้านปีภายใต้ความกดดันคัดเลือกของสิ่งแวดล้อม

ผลของวิวัฒนาการ/การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ไม่ใช่สิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์ทุกอย่าง แต่เป็นสิ่งมีชีวิตที่สามารถปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นการก้าวหน้าไปสู่จุดหมายสูงสุด ไม่ใช่เป็นความพยายามเพื่อได้สิ่งมีชีวิตที่ก้าวหน้ายิ่งขึ้น ฉลาดขึ้น หรือซับซ้อนขึ้น ยกตัวอย่างเช่น หมัด ซึ่งเป็นปรสิตไร้ปีก สืบสายมาจากแมลงปีกในอันดับ Mecoptera และงูก็เป็นกิ้งก่าที่ไม่จำเป็นต้องมีแขนขาอีก แม้งูเหลือมจะยังมีโครงสร้างเล็ก ๆ ซึ่งเป็นส่วนเหลือค้างจากขาหลังของบรรพบุรุษ สิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เป็นเพียงผลของความหลายหลากที่ประสบความสำเร็จหรือความล้มเหลว ขึ้นอยู่กับปัจจัยสิ่งแวดล้อมในเวลานั้น ๆ

การเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อมอย่างรวดเร็วปกติจะเป็นเหตุให้เกิดการสูญพันธุ์ ในบรรดาสปีชีส์ที่เคยมีในโลก 99.9% ได้สูญพันธุ์ไปแล้ว ตั้งแต่สิ่งมีชีวิตได้เกิดในโลก มีการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ 5 ครั้งที่ลดความหลากหลายของสปีชีส์อย่างมหาศาลและฉับพลัน ครั้งหลังสุด คือเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลิโอจีน เกิดขึ้นเมื่อ 66 ล้านปีก่อน

## การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปภายในกลุ่มประชากรของสปีชีส์ อัลลีลเป็นแบบต่าง ๆ ของยีนโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งกำหนดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ต่าง ๆ กันระหว่างบุคคลรวมทั้งสีผม สีผิว สีตา และหมู่โลหิต

การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่เพิ่มอัลลีลแบบใหม่ ๆ ในกลุ่มประชากร แต่อาจลดความหลากหลายโดยลบอัลลีลแบบต่าง ๆ ออก การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีเหตุจากการสุ่มตัวอย่าง (ที่ไม่เจาะจง) ของอัลลีล การสุ่มตัวอย่างสัมบูรณ์จะไม่มีอิทธิพลจากปัจจัยภายนอก
คล้ายกับหยิบลูกหินที่มีขนาดและน้ำหนักเดียวกันแต่มีสีต่างกันโดยสุ่มจากถุง สิ่งมีชีวิตแต่ละรุ่นจะมีอัลลีลที่สุ่มตัวอย่างได้จากรุ่นที่แล้ว โดยความบังเอิญจะกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตนั้นจะรอดชีวิต สืบพันธุ์ แล้วถ่ายทอดตัวอย่างอัลลีลของตนไปยังลูกหลานหรือไม่ ความถี่อัลลีลของกลุ่มประชากรหนึ่งก็คือ อัตราของอัลลีลรูปแบบหนึ่งของยีนเทียบกับอัลลีลแบบอื่น ๆ ในกลุ่มประชากรนั้น

การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีผลต่อกลุ่มประชากรที่เล็กมากกว่ากลุ่มที่ใหญ่กว่า

### หลัก Hardy-Weinberg

หลัก Hardy-Weinberg อ้างว่า กลุ่มประชากรใหญ่ที่ถึงดุลยภาพ Hardy-Weinberg จะไม่เปลี่ยนความถี่ของอัลลีลในสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไป
แม้แต่กลุ่มขนาดพอสมควรก็จะถึงจุดดุลยภาพนี้ได้ยาก เพราะต้องผ่านข้อแม้ 5 อย่าง

1. กลุ่มต้องมีขนาดอนันต์
2. ต้องมีการกลายพันธุ์ 0% ระหว่างรุ่นต่าง ๆ เพราะการกลายพันธุ์สามารถเปลี่ยนอัลลีลที่มีอยู่หรือสร้างอันใหม่
3. ต้องไม่มีการย้ายเข้าหรือย้ายออกของสมาชิกกลุ่มประชากร เพราะหน่วยที่เข้ามาหรือออกไปสามารถเปลี่ยนความถี่อัลลีลได้โดยตรง
4. ต้องไม่มีความกดดันคัดเลือกอะไรเลยต่อกลุ่ม ซึ่งหมายความว่า ไม่มีหน่วยใดที่มีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์มากกว่าหน่วยอื่น ๆ
5. การผสมพันธุ์ต้องเป็นการสุ่มอย่างสมบูรณ์ โดยที่เพศชายทั้งหมด (หรือเพศหญิงในบางกรณี) ต้องน่าพึงใจเท่าเทียมกัน ซึ่งประกันว่า อัลลีลจะผสมกันแบบสุ่มสมบูรณ์

กลุ่มประชากรที่อยู่ในดุลยภาพ Hardy-Weinberg อุปมาเหมือนกับไพ่ป๊อก 52 ใบ
ไม่ว่าจะสับไพ่กี่ครั้ง ก็จะไม่เติมใบใหม่และเอาใบที่มีออก
ไพ่แต่ละใบอุปมาเหมือนกับอัลลีลที่อยู่ในกลุ่มประชากร

ผังแสดงคอคอดประชากร
### คอคอดประชากร

**คอคอดประชากร** (population bottleneck) จะเกิดเมื่อประชากรของสปีชีส์ลดจำนวนลงอย่างฮวบฮาบภายในเวลาสั้น ๆ เนื่องจากปัจจัยภายนอก
ในคอคอดประชากรสัมบูรณ์ การลดจำนวนประชากรจะไม่นิยมอัลลีลใดหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ
สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยจะรอดชีวิตโดยสุ่มอย่างสมบูรณ์
คอคอดประชากรสามารถลดหรือกำจัดความแตกต่างทางพันธุกรรมจากกลุ่มประชากร
การเปลี่ยนความถี่ยีนหลังจากคอคอดอาจจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมยิ่งขึ้นอีก
ซึ่งอาจจะทำให้กลุ่มประชากรเสี่ยงสูญพันธ์เนื่องจากความกดดันคัดเลือกอื่น ๆ

ตัวอย่างคอคอดประชากรก็คือ แมวน้ำช้างซีกโลกเหนือ *Mirounga angustirostris*
เนื่องจากถูกล่าเกินตลอดคริสต์ศตวรรษที่ 19 ประชากรจึงลดลงเหลือแค่ 30 ตัวหรือน้อยกว่านั้น
แล้วต่อมาจึงฟื้นสภาพ โดยมีแมวน้ำประมาณ 100,000 ตัวที่ยังเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ
แต่ก็สามารถเห็นผลของคอคอดได้
คือพวกมันมักมีปัญหาเกี่ยวกับโรคหรือความผิดปกติทางพันธุกรรม เพราะแทบไม่มีความหลากหลายในกลุ่มประชากร

ผังง่าย ๆ ของปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect)
### ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง

**ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง** (founder effect) จะเกิดเมื่อกลุ่มเล็กจากกลุ่มที่ใหญ่กว่าแยกออกแล้วตั้งกลุ่มใหม่ขึ้น บ่อยครั้งเนื่องจากการแบ่งแยกทางภูมิภาค
ความถี่อัลลีลของกลุ่มใหม่นี้น่าจะต่างจากกลุ่มเดิม จึงอาจเปลี่ยนความสามัญของอัลลีลหนึ่ง ๆ ในกลุ่ม
ผู้ก่อตั้งกลุ่มจึงเป็นตัวตัดสินปัจจัยทางพันธุกรรมและกำหนดความอยู่รอดของกลุ่มใหม่เป็นหลายชั่วยุค

ยกตัวอย่างคือ การอพยพของคนอะมิชเยอรมันไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี พ.ศ. 2287
ผู้ก่อตั้งกลุ่มคู่หนึ่งมีการเติบโตทางกระดูกผิดปกติเนื่องจากอัลลีลแบบด้อย เป็นอาการที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome
เพราะคนอะมิชมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก จึงแต่งงานระหว่างกันเองเป็นหลายชั่วยุค ความถี่อัลลีลของโรคในประชากรอะมิชจึงสูงกว่าที่พบในกลุ่มประชากรทั่วไปมาก

## ทฤษฎีสังเคราะห์ในปัจจุบัน

**ทฤษฎีวิวัฒนาการแบบสังเคราะห์ในปัจจุบัน** (อังกฤษ: *modern evolutionary synthesis*) อาศัยแนวคิดว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตจะมีความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างสำคัญ โดยมีเหตุจากการกลายพันธุ์และการผสมรวมตัวใหม่ของยีนในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
ทฤษฎีกำหนดวิวัฒนาการว่าเป็นความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลภายในกลุ่มประชากรหนึ่งเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การโอนยีน และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
โดยเน้นการคัดเลือกโดยธรรมชาติว่าเป็นกลไกสำคัญที่สุด
และความเปลี่ยนแปลงใหญ่ ๆ จะเป็นผลของการสะสมการเปลี่ยนแปลงน้อย ๆ อย่างค่อยเป็นค่อยไปเป็นเวลานาน

ทฤษฎีวิวัฒนาการแบบสังเคราะห์ในปัจจุบัน เป็นผลของของการรวมสาขาวิทยาศาสตร์หลายสาขาเข้าด้วยกัน เพื่อสร้างความเข้าใจอย่างหล่อหลอมเกี่ยวกับทฤษฎีวิวัฒนาการ
ในคริสต์ทศวรรษ 1920 นักชีววิทยา-สถิติชาวอังกฤษโรนัลด์ ฟิชเช่อร์, ชาวอินเดีย-อังกฤษ J.B.S. Haldane, และนักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกันซิวอัลล์ ไรท์ ได้รวมทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วินกับแบบจำลองทางสถิติของพันธุศาสตร์แบบเม็นเดิล และสร้างสาขาพันธุศาสตร์ประชากรใหม่

ในทศวรรษ 1930 และ 1940 มีการพยายามเพื่อรวมพันธุศาสตร์ประชากร กับสังเกตการณ์ของนักธรรมชาติวิทยาในเรื่องการกระจายตัวของสปีชีส์พร้อมทั้งสปีชีส์ย่อย และกับการวิเคราะห์บันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพื่อสร้างแบบจำลองวิวัฒนาการแบบเอกภาพ
การประยุกต์ใช้หลักพันธุศาสตร์กับกลุ่มประชากรในธรรมชาติ โดยบุคคลต่าง ๆ เช่น นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกัน Theodosius Dobzhansky และนักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมัน Ernst Mayr ได้ขยายความเข้าใจเรื่องกระบวนการวิวัฒนาการ

หนังสือ *พันธุศาสตร์กับกำเนิดสปีชีส์ (Genetics and the Origin of Species)* ปี 2480 ของ Dobzhansky ได้เชื่อมความเข้าใจระหว่างพันธุศาสตร์กับชีววิทยา
โดยแสดงงานคณิตศาสตร์ของนักพันธุศาสตร์ประชากรในรูปแบบที่เป็นประโยชน์ต่อนักชีววิทยา
และโดยแสดงว่า เทียบกับแบบจำลองรุ่นต้น ๆ ของนักพันธุศาสตร์ประชากร ประชากรในธรรมชาติ (wild) มีความแตกต่างทางพันธุกรรมเมื่อสปีชีส์ย่อยแยกกันอยู่โดด ๆ มากกว่าที่เผื่อไว้ในแบบจำลอง และมีการเก็บรักษาความแตกต่างทางพันธุกรรมในยีนด้อย (recessive) มากกว่าที่เผื่อไว้

ส่วน Mayr โดยอาศัยความเข้าใจเรื่องยีน และสังเกตการณ์โดยตรงในการวิจัยภาคสนามของกระบวนการวิวัฒนาการ ได้สร้างแนวคิดเกี่ยวกับสปีชีส์โดยชีวภาพ (biological species) ซึ่งนิยามสปีชีส์ว่า เป็นกลุ่มประชากรที่ผสมพันธุ์หรือมีโอกาสผสมพันธุ์ อย่างแยกออกโดยไม่ผสมพันธุ์กับกลุ่มอื่น ๆ ที่เหลือ
ในกระบวนการเกิดสปีชีส์ใหม่ ทั้ง Dobzhansky และ Mayr เน้นความสำคัญของสปีชีส์ย่อยที่สืบพันธุ์อยู่โดด ๆ เหตุอุปสรรคทางภูมิภาค

ส่วนนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน George Gaylord Simpson รวมการวิเคราะห์ทางสถิติของบันทึกซากดึกดำบรรพ์เข้าในศาสตร์บรรพชีวินวิทยา แล้วแสดงวิถีวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตแบบแบ่งเป็นสาขาโดยไม่ได้ดำเนินเป็นเส้นเดียว ซึ่งเข้ากับรูปแบบที่ทฤษฎีแบบสังเคราะห์ในปัจจุบันได้พยากรณ์

ในระหว่างการเดินทางครั้งที่สองบนเรือราชนาวีอังกฤษ HMS *Beagle*
นักธรรมชาติวิทยาชาลส์ ดาร์วิน ได้สะสมซากดึกดำบรรพ์ในอเมริกาใต้
แล้วพบส่วนของเปลือกเกราะที่เขาคิดว่าเหมือนกับเกล็ดของอาร์มาดิลโลที่มีชีวิตอยู่ไม่ไกลโดยเกล็ดที่เขาพบมีขนาดยักษ์
เมื่อกลับจากการเดินทาง นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษริชาร์ด โอเวน แสดงให้เขาเห็นว่า ส่วนที่พบมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูญพันธุ์ไปแล้วในวงศ์ Glyptodontinae และเป็นญาติกับอาร์มาดิลโล
นี่เป็นรูปแบบการกระจายตัวของสิ่งมีชีวิตที่ช่วยดาร์วินพัฒนาทฤษฎีของเขา

## หลักฐานของวิวัฒนาการ

หลักฐานทางวิทยาศาสตร์ของวิวัฒนาการมาจากด้านต่าง ๆ ของชีววิทยารวมทั้งซากดึกดำบรรพ์ โครงสร้างที่มีกำเนิดเดียวกัน (homologous) และความคล้ายคลึงกันของดีเอ็นเอระหว่างสปีชีส์ต่าง ๆ เป็นต้น

### บันทึกซากดึกดำบรรพ์

งานวิจัยในสาขาบรรพชีวินวิทยาซึ่งศึกษาซากดึกดำบรรพ์ สนับสนุนไอเดียว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเป็นญาติกัน
ซากดึกดำบรรพ์เป็นหลักฐานแสดงความเปลี่ยนแปลงที่สะสมในสิ่งมีชีวิตเป็นระยะเวลานาน อันนำมาสู่ความหลากหลายของสิ่งมีชีิวิตดังที่เห็นในปัจจุบัน
ซากดึกดำบรรพ์เองจะแสดงโครงสร้างสิ่งมีชีวิตและความสัมพันธ์ของมันกับสปีชีส์อื่น ๆ ทั้งที่ยังอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว และช่วยนักบรรพชีวินวิทยาให้สร้างต้นไม้ลำดับญาติ (family tree) สำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลก

สาขาบรรพชีวินวิทยาเริ่มต้นที่งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสจอร์จส กูว์วีเย
ผู้ได้สังเกตว่าหินตะกอนแต่ละชั้นจะมีกลุ่มซากดึกดำบรรพ์หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ
ชั้นที่ลึกกว่า ซึ่งเขาเสนอว่าเก่าแก่กว่า มีสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า
เขาได้แสดงด้วยว่ารูปแบบสิ่งมีชีวิตหลายชนิดในอดีตไม่มีอยู่ในปัจจุบัน
ความเข้าใจที่กูว์วีเยเพิ่มให้ในเรื่องบันทึกซากดึกดำบรรพ์ ก็คือแสดงอย่างชัดเจนว่ามีการสูญพันธุ์
ซึ่งกูว์วีเยเสนอ **ทฤษฎีมหาวิบัติ** (อังกฤษ: *catastrophism*) เพื่อจะอธิบายว่า มหาวิบัติได้เกิดขึ้นกวาดล้างสปีชีส์ต่าง ๆ เป็นจำนวนมากตลอดประวัติศาสตร์ของโลก

ต่อมาทฤษฎีว่า ความเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยาของโลกดำเนินไปอย่างค่อย ๆ เป็นค่อย ๆ ไป โดยเฉพาะทฤษฎีของนักธรรมชาติวิทยาชาวสก็อต James Hutton และนักธรณีวิทยาชาวอังกฤษ Charles Lyell ก็ได้แทนที่ทฤษฎีของกูว์วีเย
อย่างไรก็ดี หลักฐานที่ได้พบแล้วทั้งหมดในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ สนับสนุนแนวคิดว่ามีการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ ๆ
ดังนั้น ไอเดียทั่ว ๆ ไปของทฤษฎีมหาวิบัติจึงยังเป็นสมมติฐานที่สมเหตุผล อย่างน้อยก็เกี่ยวกับความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วของสิ่งมีชีวิตดังที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์

ปัจจุบัน มีซากดึกดำบรรพ์ที่ได้ค้นพบแล้วระบุแล้วเป็นจำนวนมาก
ซึ่งเป็นเหมือนกับบันทึกกาลานุกรมของวิวัฒนาการ
และให้ตัวอย่างของสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional species) ที่แสดงการสืบสายพันธุ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันกับในอดีต

ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพอันหนึ่งก็คือไดโนเสาร์สกุล *Archaeopteryx* ซึ่งเป็นสัตว์โบราณที่มีลักษณะของสัตว์เลื้อยคลานอย่างชัดเจน
(เช่น หางยาวที่มากด้วยกระดูก และฟันรูปทรงกรวย)
แต่ก็ยังมีลักษณะคล้ายสัตว์ปีก (เช่น ขนนก และกระดูกหน้าอกนก [Furcula])
เป็นหลักฐานแสดงว่า สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีกปัจจุบันมีบรรพบุรุษร่วมกัน

### กายวิภาคเปรียบเทียบ

ศาสตร์ที่เปรียบเทียบส่วนคล้ายกันระหว่างสิ่งมีชีวิตไม่ว่าจะเป็นรูปร่างหรือลักษณะอวัยวะ ก็คือ สัณฐานวิทยา เป็นวิธีการจัดสิ่งมีชีวิตเข้าในกลุ่มที่สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ที่ได้ใช้มาเป็นเวลานานแล้ว
และทำโดยเปรียบเทียบโครงสร้างของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มที่แล้วของสปีชีส์ต่าง ๆ หรือเปรียบเทียบรูปแบบต่าง ๆ ที่เซลล์เจริญเติบโต แบ่งตัว และแม้แต่เปลี่ยนย้ายที่ในช่วงพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

#### อนุกรมวิธาน

อนุกรมวิธานเป็นสาขาของชีววิทยาที่ตั้งชื่อและจัดหมวดหมู่สิ่งมีชีวิตทั้งหมด
นักวิทยาศาสตร์อาศัยความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานและพันธุกรรมเพื่อช่วยจัดสิ่งมีชีวิตตามความสัมพันธ์ทางบรรพบุรุษ
ยกตัวอย่างเช่น ลิงอุรังอุตัง กอริลลา ชิมแปนซี และมนุษย์ล้วนจัดอยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานเดียวกันคือ วงศ์ Hominidae (ลิงใหญ่)
เพราะความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานที่มาจากบรรพบุรุษร่วมกัน (ซึ่งเรียกว่า homology หรือแปลได้ว่า การมีกำเนิดเดียวกัน)

ค้างคาวเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยมีกระดูกปลายแขนที่ปรับเพื่อใช้บิน
หลักฐานที่ชัดเจนของวิวัฒนาการมาจากการวิเคราะห์โครงสร้างที่มีกำเนิดเดียวกัน (homologous)
เป็นโครงสร้างในสปีชีส์ต่าง ๆ ที่ไม่ทำหน้าที่เดียวกันแต่กลับมีโครงสร้างคล้าย ๆ กัน
เช่น กรณีแขนขาท่อนปลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ขาหน้า/แขนของมนุษย์ เสือและแมว วาฬ และค้างคาว ล้วนแต่มีโครงสร้างกระดูกคล้ายกันอย่างน่าแปลกใจ
แต่กลับทำหน้าที่ต่างกัน
กระดูกเดียวกันที่เป็นปีกใช้บินของค้างคาว ก็เป็นครีบใช้ว่ายน้ำของวาฬ
"การออกแบบ" เช่นนี้ไม่สมเหตุผลถ้าไม่เกี่ยวข้องกันและสร้างเพื่อทำหน้าที่ต่าง ๆ โดยเฉพาะ
ทฤษฎีวิวัฒนาการสามารถอธิบายโครงสร้างมีกำเนิดเดียวกันเช่นนี้ คือ สัตว์ทั้งสี่มีบรรพบุรุษร่วมกัน และแต่ละชนิดได้วิวัฒนาการไปมีลักษณะต่าง ๆ กันภายในหลายชั่วยุค
โดยการเป็นแขน/ขาหน้าที่ปรับใช้ทำการต่าง ๆ กัน

ปีกของนกและคางค้าวเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)
แต่การเปรียบเทียบทางกายวิภาคก็สามารถทำให้เข้าใจผิดได้ เพราะความคล้ายคลึงกันไม่ได้หมายความว่าต้องสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด
คือ สิ่งมีชีวิตที่มีสิ่งแวดล้อมเหมือนกันบ่อยครั้งจะพัฒนามีลักษณะทางกายเหมือนกัน เป็นกระบวนการที่เรียกว่า **วิวัฒนาการเบนเข้า** (convergent evolution)
เช่น ทั้งปลาฉลามและโลมาก็มีรูปร่างกายคล้าย ๆ กัน แต่ก็เป็นญาติที่ห่างไกลกันมาก เพราะฉลามเป็นปลาและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ความคล้ายคลึงกันเช่นนี้มีเหตุเพราะกลุ่มประชากรทั้งสองได้รับความกดดันคัดเลือกแบบเดียวกัน
ในกลุ่มทั้งสอง ความเปลี่ยนแปลงเพื่อช่วยว่ายน้ำได้การคัดเลือกมากกว่า
ดังนั้น ตามกาลเวลา สัตว์ทั้งสองจึงพัฒนารูปร่างสัณฐานที่คล้ายกัน แม้ว่าจะไม่ได้เป็นญาติใกล้ชิดกัน

#### คัพภวิทยา

ในบางกรณี การเปรียบเทียบโครงสร้างทางกายวิภาคในเอ็มบริโอ/ตัวอ่อนของสปีชีส์สองชนิดหรือมากกว่านั้น จะให้หลักฐานการมีบรรพบุรุษร่วมกันที่อาจไม่ชัดเจนถ้าเปรียบเทียบสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มที่แล้ว
เพราะเมื่อเอ็มบริโอพัฒนาขึ้น โครงสร้างที่มีกำเนิดเดียวกันอาจมองไม่เห็น หรืออาจมีหน้าที่ต่างกัน
มูลฐานส่วนหนึ่งของการจัดกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง (รวมทั้งมนุษย์) ก็คือการมีหาง (ยื่นเกินทวารหนัก) และมีส่วนที่เรียกว่า Pharyngeal arch
โดยโครงสร้างทั้งสองจะปรากฏในช่วงพัฒนาการของเอ็มบริโอซึ่งอาจจะไม่ชัดเจนในสัตว์โต

เพราะความคล้ายคลึงทางสัณฐานในเอ็มบริโอในสปีชีส์ต่าง ๆ ในช่วงพัฒนาการ ครั้งหนึ่งจึงเคยเชื่อกันว่า เอ็มบริโอจะพัฒนาซ้ำประวัติวิวัฒนาการ
ดังนั้น เอ็มบริโอมนุษย์จะพัฒนาผ่านระยะสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก แล้วระยะสัตว์เลื้อยคลาน ก่อนจะพัฒนาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วนม
แต่การซ้ำรอยเช่นนี้ที่บ่อยครั้งเรียกว่า *ทฤษฎีการซ้ำรอยวิวัฒนาการ* (recapitulation theory) ไม่มีหลักฐานทางวิทยาศาสตร์
แต่สิ่งที่เกิดจริง ๆ ก็คือ พัฒนาการในระยะแรกจะคล้ายกันในสิ่งมีชีวิตกลุ่มใหญ่ ๆ
ยกตัวอย่างเช่น ในเอ็มบริโอระยะต้น ๆ สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดจะปรากฏเหมือนกันมาก แต่ก็ไม่เหมือนสปีชีส์บรรพบุรุษใด ๆ
เมื่อพัฒนาการต่อไป ลักษณะเฉพาะ ๆ ก็จะงอกออกจากรูปแบบพื้นฐานเช่นนั้น

#### โครงสร้างเหลือค้าง

ลักษณะต้นกำเนิดเดียวกัน จะรวมกลุ่มโครงสร้างพิเศษที่มีร่วมกันซึ่งเรียกว่า **โครงสร้างเหลือค้าง** (vestigial structures)
โดยคำว่า เหลือค้าง (vestigial) หมายถึงส่วนต่าง ๆ ที่มีประโยชน์น้อยมากหรือไม่มี ต่อสิ่งมีชีวิตที่มี
โครงสร้างที่ไร้เหตุผลเช่นนี้เป็นส่วนเหลือของอวัยวะสำคัญในบรรพบุรุษ
ตัวอย่างเช่น วาฬมีกระดูกเหลือค้างที่น่าจะเป็นส่วนกระดูกขาของบรรพบุรุษที่เดินบนบก

มนุษย์ก็มีโครงสร้างเหลือค้างเหมือนกัน รวมทั้ง
กล้ามเนื้อหู ฟันกรามซี่สุดท้าย (ด้านในสุดที่มักถอน) ไส้ติ่ง
กระดูกก้นกบ (หรือกระดูกหาง) ขนตัว (รวมทั้งอาการขนลุก) และส่วนทบรูปครึ่งพระจันทร์ (Plica semilunaris of conjunctiva) ที่มุมตา (ที่เป็นส่วนเหลือของเยื่อตาที่สามซึ่งมนุษย์ไม่มี)

นกจาบปีกอ่อนพันธุ์กาลาปาโกส (ที่ดาร์วินพบ) ซึ่งเกิดจากการแผ่ขยายของการปรับตัว (adaptive radiation) ที่เปลี่ยนจะงอยปากให้หลายหลากเพื่อกินอาหารต่าง ๆ กัน
### ชีวภูมิศาสตร์

**ชีวภูมิศาสตร์** (Biogeography) เป็นการศึกษาการกระจายสปีชีส์ไปสู่ภูมิภาคต่าง ๆ
หลักฐานจากชีวภูมิศาสตร์โดยเฉพาะจากเกาะต่าง ๆ ที่อยู่โดด ๆ มีบทบาทสำคัญทำให้ดาร์วินและวอลเลซเชื่อว่า สปีชีส์ต่าง ๆ ได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันโดยแตกเป็นสาขา ๆ

เกาะต่าง ๆ บ่อยครั้งมีสปีชีส์เฉพาะถิ่น ๆ ที่ไม่พบที่อื่น ๆ แต่สปีชีส์เหล่านี้มักจะเป็นญาติกับสปีชีส์ที่พบในทวีปที่ใกล้ที่สุด
นอกจากนั้นแล้ว เกาะมักจะมีสัตว์เป็นกลุ่ม ๆ ที่เป็นญาติใกล้ชิดแต่มีวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ (ecological niche) ที่ต่างกันมาก ซึ่งก็คือมีวิธีทำมาหากินที่ต่างกันในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน
กลุ่มต่าง ๆ เหล่านี้เกิดจากระบวนการแผ่ขยายของการปรับตัว (adaptive radiation) ที่บรรพบุรุษสปีชีส์เดียวได้ตั้งอาณานิคมบนเกาะหนึ่งอันมีวิถีชีวิตต่าง ๆ ที่ยังไม่มีสัตว์อื่นเอา แล้วจึงวิวัฒนาการเกิดความหลากหลายกลายเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่ปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตที่ยังว่างอยู่เหล่านั้น

ตัวอย่างที่ศึกษาเป็นอย่างดีรวมทั้งนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน 13 สปีชีส์ที่เป็นนกเฉพาะถิ่นของหมู่เกาะกาลาปาโกส
และนกในวงศ์ย่อย Carduelinae ในฮาวาย ซึ่งก่อนจะสูญพันธุ์ไปเพราะมนุษย์ เป็นกลุ่มนกมีจำนวน 60 สปีชีส์ซึ่งมีวิถีชีวิตเฉพาะทางนิเวศหลายหลาก และล้วนสืบเชื้อสายมากจากบรรพบุรุษคล้ายนกกระจาบปีกอ่อนที่ได้มาถึงหมู่เกาะฮาวายเมื่อ 4 ล้านปีก่อน
อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือกลุ่มพืชในวงศ์ทานตะวันที่เรียกว่า Silversword alliance ซึ่งเป็นสปีชีส์พืชตลอดปีที่มีอยู่เฉพาะในหมู่เกาะฮาวาย ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ ที่หลายหลาก มีรูปร่างขนาดที่ต่าง ๆ กันรวมทั้งเป็นไม้ต้น ไม้พุ่ม และที่เป็นเหมือนเสื่อติดกับพื้น แต่กลับผสมพันธุ์กันเองได้และกับสปีชีส์ในเผ่า Madieae (tarweed) ที่พบในฝั่งตะวันตกของอเมริกาเหนือได้
จึงดูเหมือนว่า tarweed ได้ตั้งอาณานิคมในฮาวายในอดีต แล้วแผ่ปรับตัวเป็นพืชกลุ่ม Silversword alliance

ส่วนหนึ่งของดีเอ็นเอ
### อณูชีววิทยา

สิ่งมีชีวิตที่ยังมีอยู่ทั้งหมด (อาจยกเว้น ไวรัสแบบอาร์เอ็นเอ) มีดีเอ็นเอ ที่มีข้อมูลทางกรรมพันธุ์
ส่วนยีนก็คือกลุ่มดีเอ็นเอเช่นนี้ ซึ่งมีอิทธิพลต่อลักษณะต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิต
ยีนจะกำหนดรูปร่างทั่วไปและพฤติกรรมบางส่วนของสิ่งมีชีวิต
ถ้าสิ่งมีชีวิตสองชนิดเป็นญาติใกล้ชิด ดีเอ็นเอของพวกมันก็จะคล้ายกันมาก
ในนัยตรงข้าม สิ่งมีชีวิตสองชนิดยิ่งห่างกันเท่าไร ดีเอ็นเอก็จะต่างกันเท่านั้น
ยกตัวอย่างเช่น พี่น้องจะใกล้ชิดกันอย่างยิ่ง จึงมีดีเอ็นเอที่คล้ายกันมาก ในขณะที่ลูกพี่ลูกน้องห่างกันมากกว่า ดีเอ็นเอจึงต่างกันมากกว่า

ความคล้ายคลึงกันของดีเอนเอจึงสามารถใช้กำหนดความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ เหมือนกับที่สามารถใช้กำหนดความสัมพันธ์ระหว่างบุคคล
ยกตัวอย่างเช่น การเปรียบเทียบชิมแปนซีกับกอริลลาและมนุษย์แสดงว่า ชิมแปนซีกับมนุษย์มีดีเอ็นเอคล้ายคลึงกันจนอาจถึง 96%
ซึ่งแสดงว่ามนุษย์เป็นญาติกับชิมแปนซี โดยใกล้ชิดกว่าที่ทั้งสองเป็นญาติกับกอริลลา

สาขาอณูอนุกรมวิธาน (molecular systematics) วัดความคล้ายคลึงกันของโมเลกุลเหล่านี้แล้วใช้ข้อมูลเพื่อแสดงว่า สิ่งมีชีวิตต่าง ๆ สัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกันอย่างไร
ซึ่งช่วยสร้าง **ต้นไม้ความสัมพันธ์** (relationship tree) เกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในโลก
และช่วยไขความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษร่วมกันในอดีตที่ไกล จนกระทั่งไม่ปรากฏรูปร่างอะไร ๆ เหมือนกันภายนอก

ผลของการคัดเลือกพันธุ์ - สุนัขที่มีสายพันธุ์ชีวาวา เทียบกับเกรตเดน ทั้งสองเป็นสัตว์สปีชีส์เดียวกัน
### การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น

การคัดเลือกพันธุ์เป็นการเพาะพันธุ์พืชและสัตว์เลี้ยงโดยเฉพาะ
มนุษย์เป็นผู้กำหนดว่า สัตว์หรือพืชไหนจะสืบพันธุ์ต่อไป และพืชสัตว์รุ่นลูกหน่วยไหนจะรอดชีวิต
ดังนั้น จึงเป็นผู้กำหนดยีนที่ถ่ายทอดต่อไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไป
**การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น** (artificial selection) เช่นนี้มีผลสำคัญต่อวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยง
ยกตัวอย่างเช่น มนุษย์ได้สร้างสุนัขพันธุ์ต่าง ๆ โดยการคัดเลือกพันธุ์
ขนาดที่ต่างกันระหว่างสุนัขพันธุ์ชีวาวากับเกรตเดนเป็นผลของการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น
และถึงแม้จะมีลักษณะร่างกายที่ต่างกันมาก สุนัขทั้งหมดก็วิวัฒนาการมาจากหมาป่าที่มนุษย์เริ่มไม่เกิน 15,000 ปีก่อนได้ปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยง

การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้นก็ได้สร้างรูปแบบหลากหลายของพืชด้วย
หลักฐานทางพันธุกรรมปี 2548 แสดงว่า การปรับข้าวโพดมาเป็นพืชเลี้ยงเกิดขึ้นเมื่อ 10,000 ปีก่อนในเม็กซิโกกลาง
ก่อนจะปรับมาเลี้ยง ส่วนที่ทานได้ในข้าวโพดธรรมชาติทั้งเล็กและเก็บยาก
ในปัจจุบัน ศูนย์เก็บข้าวโพด *The Maize Genetics Cooperation • Stock Center* ได้สะสมข้าวโพดกว่า 10,000 ชนิดทั้งที่เกิดจากการกลายพันธุ์แบบสุ่มและที่มีโครโมโซมหลากหลายโดยเกิดจากชนิดธรรมชาติเดิม

ในการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น พันธุ์ใหม่หรือความหลากหลายที่เกิดจะเป็นการกลายพันธุ์โดยสุ่มที่มนุษย์ชอบใจ เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่สปีชีส์ซึ่งรอดชีวิต จะมีการกลายพันธุ์โดยสุ่มที่มีประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่ไม่เกี่ยวกับมนุษย์ แต่ทั้งในการคัดเลือกโดยธรรมชาติและโดยทำขึ้น ผลแตกต่างที่ได้ก็คือการกลายพันธุ์โดยสุ่มเช่นกัน โดยเป็นผลจากกระบวนการทางพันธุกรรมที่เหมือนกันโดยพื้นฐาน

ดาร์วินได้สังเกตอย่างระมัดระวังเห็นผลที่ได้จากการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้นในสัตว์และพืช แล้วใช้เป็นหลักฐานสนับสนุนทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา หนังสือ *กำเนิดสปีชีส์* ของเขามีมูลฐานไม่น้อยอยู่ที่สังเกตการณ์ความหลากหลายของนกพิราบเลี้ยง
ดาร์วินเสนอว่า ถ้ามนุษย์สามารถสร้างความเปลี่ยนแปลงที่น่าทึงในสัตว์เลี้ยงในช่วงสั้น ๆ การคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีเวลาเป็นล้าน ๆ ปี ก็สามารถให้ผลเป็นความแตกต่างที่เห็นในสิ่งมีชีวิตปัจจุบันได้เหมือนกัน

## วิวัฒนาการร่วมกัน

**วิวัฒนาการร่วมกัน** (อังกฤษ: *Coevolution*) เป็นกระบวนการที่สปีชีส์สองชนิดหรือมากกว่านั้นมีอิทธิพลทางวิวัฒนาการต่อกันและกัน
สิ่งมีชีวิตทั้งหมดได้รับอิทธิพลจากสิ่งมีชีวิตรอบ ๆ ตัว
แต่ว่าในวิวัฒนาการร่วมกัน มีหลักฐานว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เกิดเป็นผลโดยตรงจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตสองชนิด

กรณีวิวัฒนาการร่วมกันที่ศึกษาอย่างกว้างขวางก็คือความสัมพันธ์ระหว่างมดสกุล *Pseudomyrmex* กับถั่วสกุล *Acacia* ซึ่งมดใช้เป็นอาหารและเป็นที่อยู่
สิ่งมีชีวิตทั้งสองสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดจนกระทั่งเกิดวิวัฒนาการโครงสร้างและพฤติกรรมพิเศษในสกุลทั้งสอง
มดจะป้องกันถั่วจากสัตว์กินพืชและกำจัดเมล็ดของพืชคู่แข่งบนพื้นป่า
ส่วนพืชวิวัฒนาการมีหนามใหญ่ที่มดใช้เป็นที่อยู่และมีส่วนดอกไม้โดยเฉพาะที่มดกิน

วิวัฒนาการร่วมกันไม่ได้หมายความว่ามดและถั่วเลือกประพฤติแบบเอื้ออาทร
แต่ว่า ภายในประชากรกลุ่มหนึ่ง ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเล็ก ๆ ในทั้งมดและถั่วเป็นประโยชน์ต่อกันและกัน
ซึ่งเพิ่มโอกาสสืบทอดลักษณะดังที่ว่าไปยังรุ่นต่อไป
และตามกาลเวลา การกลายพันธุ์ต่อ ๆ กันก็ได้สร้างความสัมพันธ์โดยเฉพาะที่เราเห็นทุกวันนี้

ปลาหมอสีหลายสปีชีส์มีสัณฐานต่าง ๆ กันอย่างพิสดาร
## สปีชีส์

ถ้าสถานการณ์เหมาะสมและมีเวลาพอ วิวัฒนาการจะนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่
แต่การนิยามคำว่าสปีชีส์ให้แม่นยำและครอบคลุมก็เป็นเรื่องยาก
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมัน Ernst Mayr นิยามสปีชีส์ว่าเป็นประชากรหรือกลุ่มประชากรที่สมาชิกมีโอกาสผสมพันธุ์กัน แล้วมีลูกที่สามารถรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้
ดังนั้น สมาชิกของสปีชีส์หนึ่งจะไม่สามารถมีลูกที่อยู่รอดแล้วสืบพันธุ์ กับสมาชิกของสปีชีส์อื่น ๆ
นักชีววิทยาได้ยอมรับนิยามนี้อย่างกว้างขวาง แม้ว่าจะไม่สามารถใช้กับสิ่งมีชีวิตบางอย่างเช่น แบคทีเรีย เพราะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

**การเกิดสปีชีส์** (อังกฤษ: *speciation*) เป็นเหตุการณ์แยกสายพันธุ์ที่เกิดสปีชีส์สองชนิดซึ่งสืบเชื้อสายจากประชากรบรรพบุรุษกลุ่มเดียวกัน
การเกิดสปีชีส์อย่างหนึ่งที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางก็คือ **กำเนิดสปีชีส์ต่างบริเวณ** (อังกฤษ: *allopatric speciation*)
ซึ่งเริ่มขึ้นเมื่อกลุ่มประชากรหนึ่งเกิดแยกออกเพราะเหตุทางภูมิภาค
เหตุการณ์ทางธรณีวิทยาต่าง ๆ เช่นการเกิดเทือกเขาใหม่ ๆ การเกิดหุบเขา หรือน้ำท่วมสะพานพื้นดินเมื่อน้ำทะเลสูงขึ้น อาจมีผลแยกกลุ่มประชากร

เพื่อจะให้เกิดสปีชีส์ใหม่ การแยกออกจากกันจะต้องมากพอที่กลุ่มประชากรทั้งสองไม่สามารถโอนยีนไปยังอีกลุ่มหนึ่งได้โดยสิ้นเชิง
เมื่ออยู่ในสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน กลุ่มที่แยกออกทั้งสองก็จะดำเนินตามวิถีวิวัฒนาการเฉพาะของตน
แต่ละกลุ่มจะสั่งสมการกลายพันธุ์ที่ต่างกัน และอยู่ใต้ความกดดันคัดเลือกที่ต่างกัน
ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่สั่งสม อาจมีผลเป็นกลุ่มประชากรทั้งสองไม่สามารถผสมพันธุ์กันแม้มารวมอยู่กันอีก

อุปสรรคที่กันไม่ให้ผสมพันธุ์กันได้มีทั้งแบบ **prezygotic** (กันการผสมพันธุ์หรือการปฏิสนธิ) หรือ **postzygotic** (อุปสรรคที่มีหลังจากปฏิสนธิ)
และถ้าผสมพันธุ์กันไม่ได้อีกต่อไป ก็จะพิจารณาว่าเป็นคนละสปีชีส์

ผลของวิวัฒนาการตลอด 4 พันล้านปีก็คือ ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตรอบ ๆ ตัวเรา โดยประเมินว่ามี 1.75 ล้านสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน ปกติแล้ว กระบวนการเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นเรื่องช้า เกิดขึ้นในช่วงเวลานานมาก ดังนั้น ที่จะสังเกตเห็นได้ในช่วงชีวิตมนุษย์ก็มีน้อยมาก แต่การเกิดสปีชีส์ใหม่ก็ยังเคยเห็นในสิ่งมีชีวิตปัจจุบัน และที่เกิดในอดีตก็ได้พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์

นักวิทยาศาสตร์ได้บันทึกการเกิดขึ้นของสปีชีส์ปลาหมอสีใหม่ 5 ชนิดจากบรรพบุรุษเดียวร่วมกันที่เริ่มแยกกันอยู่เมื่อ 5,000 ปีก่อนที่ทะเลสาบ Nagubago ในแอฟริกาตะวันออก
หลักฐานว่าเป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ก็คือรูปร่างสัณฐานของปลาและการไม่ยอมผสมพันธุ์กันโดยธรรมชาติ
คือ ปลาเหล่านี้มีพิธีกรรมการหาคู่ที่ซับซ้อนและมีสีหลายหลาก
สีที่เปลี่ยนไปเพียงเล็กน้อยในสปีชีส์ใหม่ได้เปลี่ยนกระบวนการเลือกคู่ และชนิดใหม่ 5 อย่างที่เกิดขึ้นก็ไม่สามารถโน้มน้าวให้ผสมพันธุ์กับปลาต่างชนิดกันได้

## กลไก

ทฤษฎีวิวัฒนาการเป็นเรื่องที่ยอมรับอย่างกว้างขวางในชุมชนนักวิทยาศาสตร์ เป็นตัวเชื่อมสาขาเฉพาะทางต่าง ๆ ของชีววิทยา
เป็นฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงของสาขาชีววิทยา
นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกันได้สรุปรวบยอดความสำคัญของทฤษฎีวิวัฒนาการไว้ว่า

>  ไม่มีอะไรในชีววิทยาที่สมเหตุผลยกเว้นเมื่อส่องด้วยแสงทฤษฎีวิวัฒนาการ
>
>
> — Theodosius Dobzhansky

อย่างไรก็ดี ทฤษฎีวิวัฒนาการก็ไม่ใช่อะไรที่อยู่นิ่ง ๆ
ยังมีเรื่องต้องพิจารณาเกี่ยวกับกลไกที่ขับเคลื่อนกระบวนการวิวัฒนาการ
ยกตัวอย่างเช่น อัตราความรวดเร็วที่กระบวนการเกิดขึ้นเป็นเรื่องยังไม่ยุติ
อนึ่ง ยังเห็นต่างกันว่า สิ่งมีชีวิตหรือยีนเป็นตัวกำหนดหน่วยพื้นฐานของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ

### อัตราความเปลี่ยนแปลง

ดาร์วินและนักวิทยาศาสตร์ยุคเดียวกันมองวิวัฒนาการว่าเป็นกระบวนการที่ช้าและค่อยเป็นค่อยไป
ต้นไม้วิวัฒนาการอาศัยแนวคิดว่า ความแตกต่างที่ลึกล้ำระหว่างสปีชีส์เป็นผลของการเปลี่ยนแปลงเล็ก ๆ จำนวนมากที่ได้สะสมเป็นระยะเวลานาน

**ทฤษฎีวิวัฒนาการแบบค่อยเป็นค่อยไป** (อังกฤษ: *Gradualism*) มีพื้นฐานจากงานของนักธรณีวิทยาชาวสก็อต James Hutton และชาวอังกฤษ Charles Lyell
มุมมองของพวกเขาแสดงว่า ความเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยาที่ลึกล้ำมาจากกระบวนการที่ทำงานต่อเนื่องค่อนข้างช้า ๆ ที่สะสมขึ้นเรื่อย ๆ ซึ่งเป็นอะไรที่ยังสามารถมองเห็นทุกวันนี้
นี้ตรงข้ามกับทฤษฎีมหาวิบัติที่เสนอว่า ความเปลี่ยนแปลงแบบฉับพลันมีเหตุในอดีตที่ไม่สามารถเห็นได้แล้ว
นักวิทยาศาสตร์ต่อมาได้เลือกใช้มุมมองแบบค่อยเป็นค่อยไป

แต่มุมมองเช่นนี้ก็ดูเหมือนจะขัดแย้งกับบันทึกซากดึกดำบรรพ ซึ่งมักแสดงหลักฐานของสปีชีส์ใหม่ ๆ ที่ปรากฏอย่างฉับพลัน แล้วคงยืนในรูปนั้นเป็นเวลานาน
ในคริสต์ทศวรรษ 1970 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Niles Eldredge และ Stephen Jay Gould จึงได้พัฒนาแบบจำลองทางทฤษฎีที่เสนอว่า แม้จะเป็นกระบวนการที่ช้าในมุมมองของมนุษย์ วิวัฒนาการจะมีช่วงเวลาที่การเปลี่ยนแปลงเกิดอย่างรวดเร็ว (โดยมีพิสัยระหว่าง 50,000-100,000 ปี) สลับกับเสถียรภาพเป็นเวลานาน
เป็นทฤษฎีที่เรียกว่า **ดุลยภาพเป็นพัก ๆ** (อังกฤษ: *punctuated equilibrium*) ซึ่งสามารถอธิบายบันทึกซากดึกดำบรรพ์โดยไม่ขัดกับไอเดียของดาร์วิน

ริชาร์ด ดอว์กินส์
### หน่วยความเปลี่ยนแปลง

**หน่วยการคัดเลือก** (อังกฤษ: *unit of selection*) สามัญอย่างหนึ่งของทฤษฎีวิวัฒนาการก็คือตัวสิ่งมีชีวิตเอง
คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเกิดขึ้นเมื่อความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ ดีขึ้นหรือแย่ลงเพราะเหตุลักษณะสืบสายพันธุ์อย่างหนึ่ง โดยความสำเร็จจะวัดโดยจำนวนลูกที่รอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต

แต่ทั้งนักชีววิทยาเองและนักปรัชญาก็ได้คัดค้านหน่วยวิวัฒนาการเช่นนี้ ริชาร์ด ดอว์กินส์ ได้เสนอว่า เราสามารถเห็นอะไรได้ดีขึ้นถ้ามองวิวัฒนาการจากมุมมองของยีน ซึ่งก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกทางวิวัฒนาการทั้งในระดับยีนและในระดับสิ่งมีชีวิต ในหนังสือปี 2519 ชื่อว่า *ยีนซึ่งเห็นแก่ตัว (The Selfish Gene)* เขาได้อธิบายว่า

>  สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยไม่ใช่อะไรที่เสถียร แต่เป็นไปชั่วแล่น
>
>
> โครโมโซมก็สับเปลี่ยนจนจำไม่ได้ เหมือนกับไพ่ในมือต่าง ๆ หลังจากพึ่งแจก
> แต่ตัวไพ่เองจะรอดจากการถูกสับ
> ใบไพ่ก็เหมือนกับยีน
> ยีนไม่ถูกทำลายเมื่อโครโมโซมแลกเปลี่ยนยีน เพียงแต่เปลี่ยนคู่ขาแล้วก็ดำเนินต่อไป
> แน่นอนว่า ยีนจะดำเนินต่อไป
> เพราะนั่นเป็นกิจของมัน
> พวกมันเป็นตัวทำสำเนา และพวกเราก็เป็นเครื่องกลที่ช่วยให้มันรอดชีวิต
> เมื่อเราได้ทำหน้าที่ของเราแล้ว ก็จะถูกทิ้งไป
> แต่ยีนเป็นผู้ดำรงอยู่ในระดับธรณีกาล ยีนเป็นอมตะ
>
>
> — ริชาร์ด ดอว์กินส์

ส่วนคนอื่น ๆ มองการคัดเลือกว่าดำเนินไปในระดับต่าง ๆ ไม่ใช่เพียงแค่ระดับเดียวคือที่สิ่งมีชีวิตหรือที่ยีน ยกตัวอย่างเช่น นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Stephen Jay Gould เรียกร้องให้มีมุมมองเป็นชั้น ๆ เกี่ยวกับการคัดเลือก

## ดูเพิ่ม

* กำเนิดชีวิตจากสิ่งไร้ชีวิต
* กาลานุกรมของวิวัฒนาการมนุษย์

## เชิงอรรถและอ้างอิง

## อ้างอิงอื่น ๆ

* Bowler, Peter J. (2003). *Evolution: The History of an Idea* (3rd completely rev. and expanded ed.). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. LCCN 2002007569. OCLC 49824702.
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). "The Evolution of Populations". *Biology*. Vol. 6th. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2. LCCN 2001047033. OCLC 47521441.
* Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). *From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design* (2nd ed.). Malden, MA: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4. LCCN 2003027991. OCLC 53972564.
* Coyne, Jerry A. (2009). *Why Evolution is True*. New York: Viking. ISBN 978-0-670-02053-9. LCCN 2008033973. OCLC 233549529.
* Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". ใน Lewis, C. L. E.; Knell, S. J. (บ.ก.). *The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002*. Geological Society Special Publication. Vol. 190. London: Geological Society of London. pp. 205–221. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
* Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.
* Darwin, Charles (1872). *The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (6th ed.). London: John Murray. LCCN 13003393. OCLC 228738610.
* Darwin, Charles (2005). *Darwin: The Indelible Stamp: The Evolution of an Idea*. Edited, with foreword and commentary by James D. Watson. Philadelphia, PA: Running Press. ISBN 978-0-7624-2136-7. OCLC 62172858.
* Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene* (1st ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149.
* Diamond, Jared (1992). *The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal* (1st ed.). New York: HarperCollins. ISBN 978-0-06-018307-3. LCCN 91050455. OCLC 24246928.
* Ewens, Warren J. (2004). *Mathematical Population Genetics*. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. **I**. Theoretical Introduction (2nd ed.). New York: Springer-Verlag New York. ISBN 978-0-387-20191-7. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
* Farber, Paul Lawrence (2000). *Finding Order in Nature: The Naturalist Tradition from Linnaeus to E. O. Wilson*. Johns Hopkins Introductory Studies in the History of Science. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6390-5. LCCN 99089621. OCLC 43115207.
* Futuyma, Douglas J. (1998). *Evolutionary Biology* (3rd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-189-7. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
* Futuyma, Douglas J. (2005a). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* Futuyma, Douglas J. (2005b). "The Nature of Natural Selection" (PDF). ใน Cracraft, Joel; Bybee, Rodger W. (บ.ก.). *Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation*. Colorado Springs, CO: Biological Sciences Curriculum Study. ISBN 978-1-929614-23-3. OCLC 64228003. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2015-07-18. สืบค้นเมื่อ 2014-12-06. "Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium November 2004, Chicago, IL"
* Gould, Stephen Jay (1980). *The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History* (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN 80015952. OCLC 6331415.
* Gould, Stephen Jay (1995). *Dinosaur in a Haystack: Reflections in Natural History*. New York: Harmony Books. ISBN 978-0-517-70393-9. LCCN 95051333. OCLC 33892123.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
* Larson, Edward J. (2004). *Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory*. New York: Modern Library. ISBN 978-0-679-64288-6. LCCN 2003064888. OCLC 53483597.
* Lyell, Charles (1830). *Principles of Geology, Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth's Surface, by Reference to Causes Now in Operation*. London: John Murray. LCCN 45042424. OCLC 670356586.
* Mayr, Ernst (1970). *Populations, Species, and Evolution: An Abridgment of Animal Species and Evolution*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-69010-3. LCCN 79111486. OCLC 114063.
* Mayr, Ernst (2001). *What Evolution Is*. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04426-9. LCCN 2001036562. OCLC 47443814.
* National Academy of Sciences (1998). *Teaching About Evolution and the Nature of Science*. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-06364-7. LCCN 98016100. OCLC 245727856. สืบค้นเมื่อ 2015-01-10.
* National Academy of Sciences; Institute of Medicine (2008). *Science, Evolution, and Creationism*. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-10586-6. LCCN 2007015904. OCLC 123539346. สืบค้นเมื่อ 2014-07-31.
* Raven, Peter H.; Johnson, George B. (2002). *Biology* (6th ed.). Boston, MA: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-112261-0. LCCN 2001030052. OCLC 45806501.
* Tattersall, Ian (1995). *The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506101-7. LCCN 94031633. OCLC 30972979.
* Weichert, Charles K.; Presch, William (1975). *Elements of Chordate Anatomy*. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-069008-0. LCCN 74017151. OCLC 1032188.

## อ่านเพิ่ม

* Charlesworth, Brian; Charlesworth, Deborah (2003). *Evolution: A Very Short Introduction*. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-280251-4. LCCN 2003272247. OCLC 51668497.
* Ellis, R. John (2010). *How Science Works: Evolution: A Student Primer*. Dordrecht; New York: Springer. doi:10.1007/978-90-481-3183-9. ISBN 978-90-481-3182-2. LCCN 2009941981. OCLC 465370643.
* Horvitz, Leslie Alan (2002). *The Complete Idiot's Guide to Evolution*. Indianapolis, IN: Alpha Books. ISBN 978-0-02-864226-0. LCCN 2001094735. OCLC 48402612.
* Krukonis, Greg; Barr, Tracy L. (2008). *Evolution For Dummies*. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-11773-6. LCCN 2008922285. OCLC 183916075.
* Pallen, Mark J. (2009). *The Rough Guide to Evolution*. Rough Guides Reference Guides. London; New York: Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316.
* Sís, Peter (2003). *The Tree of Life: A Book Depicting the Life of Charles Darwin, Naturalist, Geologist & Thinker* (1st ed.). New York: Farrar, Straus and Giroux. ISBN 978-0-374-45628-3. LCCN 2002040706. OCLC 50960680.
* Thomson, Keith (2005). *Fossils: A Very Short Introduction*. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-280504-1. LCCN 2005022027. OCLC 61129133.
* Villarreal, Luis (2005). *Viruses and the Evolution of Life*. ASM Press.
* Zimmer, Carl (2010). *The Tangled Bank: An Introduction to Evolution*. Greenwood Village, CO: Roberts & Company Publishers. ISBN 978-0-9815194-7-0. LCCN 2009021802. OCLC 403851918.