# เคลด

แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (Cladogram) หรือพงศาวลีของกลุ่มสิ่งมีชีวิต โดยลำต้น (เส้นตั้ง) ที่ฐานแต่ละฐานจะเป็นบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของสิ่งมีชีวิตที่เป็นลูกหลานภายในพุ่มไม้ที่อยู่เหนือลำต้นนั้น ๆ กลุ่มย่อยสีน้ำเงินและสีแดง (ซ้ายและขวาสุด) เรียกว่า clade เพราะเป็นกลุ่ม "จากชาติพันธุ์เดียว" (monophyletic) โดยแต่ละกลุ่มจะมีบรรพบุรุษร่วมกันที่ฐาน ส่วนกลุ่มย่อยสีเขียวไม่เรียกว่า clade เพราะเป็นกลุ่ม paraphyletic และไม่รวมเอากลุ่มย่อยสีน้ำเงินแม้จะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกันซึ่งอยู่ที่ฐานของกลุ่มสีเขียว
**เคลด** (อังกฤษ: *clade* จาก กรีกโบราณ: κλάδος, *klados* แปลว่า "สาขา")
เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่รวมเอาบรรพบุรุษที่มีร่วมกันและลูกหลานของมันทั้งหมด โดยแสดงเป็น "สาขา" เดียวจากต้นไม้ชีวิต
บรรพบุรุษร่วมกันอาจเป็นสิ่งมีชีวิตหนึ่งหน่วย กลุ่มประชากร สปีชีส์ (ไม่ว่าจะสูญพันธุ์ไปแล้วหรือยังมีอยู่) เป็นต้น จนไปถึงระดับอาณาจักร
เคลดเป็นโครงสร้างซ้อนใน คือจะมีเคลดภายในเคลดเพราะสาขาใหญ่หนึ่ง ๆ จะแยกออกเป็นสาขาย่อย ๆ
การแยกออกจะสะท้อนให้เห็นถึงประวัติวิวัฒนาการ เพราะแสดงกลุ่มประชากรที่แยกจากกันแล้ววิวัฒนาการแยกกันต่างหาก ๆ
เคลดจะมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic)

ในทศวรรษ 2-3 ทศวรรษที่ผ่านมา วิธีการศึกษาแบบแคลดิสติกส์ (คือใช้แนวคิดแบบเคลด) ได้ปฏิวัติการจัดหมวดหมู่สิ่งมีชีวิต และได้แสดงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่น่าทึ่งใจระหว่างสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ
โดยมีผลเป็นนักอนุกรมวิธานพยายามหลีกเลี่ยงการให้ชื่อกับหน่วยที่ไม่ใช่เคลด
คือหน่วยที่ไม่ได้มาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic)

## ประวัติคำ

นักชีววิทยาวิวัฒนาการจูเลียน ฮักซ์ลีย์ ได้บัญญัติคำว่า "clade" ใน พ.ศ. 2500 เพื่อกล่าวถึงผลจากวิวัฒนาการแบบแยกสาย (cladogenesis)

กลุ่มจำนวนมากที่มีชื่อสามัญเป็นเคลด ยกตัวอย่างเช่น สัตว์ฟันแทะและแมลงเป็นต้น
ในแต่ละกรณี ชื่อหมายเอาบรรพบุรุษหนึ่งที่มีร่วมกันและลูกหลานทั้งหมด
เช่น สัตว์ฟันแทะเป็นสาขาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกออก หลังจากช่วงที่เคลดไดโนเสาร์ได้ยุติความเป็นเจ้าโลกในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกเมื่อ 66 ล้านปีก่อน
ทั้งกลุ่มประชากรเบื้องต้นรวมทั้งลูกหลานทั้งหมดของมันเป็นเคลด
ซึ่งเป็นกลุ่มเดียวกับสัตว์อันดับ Rodentia และแมลงก็เป็นกลุ่มเดียวกับ ชั้น Insecta
ภายในเคลดเหล่านี้ก็ยังมีเคลดย่อยอื่น ๆ รวมทั้งชิปมังก์และมด ซึ่งแต่ละกลุ่มก็ยังมีเคลดที่เล็กกว่าอื่น ๆ
ส่วนเคลดสัตว์ฟันแทะเองก็อยู่ในเคลดที่ใหญ่กว่าอื่น ๆ รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์มีกระดูกสันหลัง และสัตว์

## ประวัติการตั้งชื่อและการจัดหมวดอนุกรมวิธาน

 ต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์รุ่นต้น ๆ โดยเฮเกิล (Ernst Haeckel) ปี 2409 กลุ่มที่ครั้งหนึ่งเคยพิจารณาว่าได้วิวัฒนาการก้าวหน้ากว่า เช่น สัตว์ปีก (ชั้น Aves) จะอยู่ที่ยอด
ไอเดียเกี่ยวกับเคลดไม่มีในยุคการจัดอนุกรมวิธานแบบลิเนียนก่อนดาร์วิน
ซึ่งจัดอาศัยความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานทั้งภายในภายนอกระหว่างสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ
แต่ก็บังเอิญว่า กลุ่มสัตว์ที่รู้จักกันดีในงาน *Systema Naturae* ของลินเนียส (โดยเฉพาะภายในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง) จริง ๆ ก็เป็นเคลดด้วย
อย่างไรก็ดี วิวัฒนาการเบนเข้าก็เป็นเหตุของสิ่งมีชีวิตจำนวนมากที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐานจึงชวนให้เข้าใจผิด เพราะจริง ๆ สืบสายพันธุ์มาคนละสาย

เมื่อเข้าใจมากขึ้นในช่วงครึ่งแรกของคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่า สปีชีส์จะเปลี่ยนไปแล้วแยกออกจากกันโดยใช้เวลายาวนาน
การจัดหมวดหมู่จึงเห็นมากขึ้นว่าเป็นสาขาต่าง ๆ ของต้นไม้วิวัฒนาการของชีวิต
ทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินที่พิมพ์ในปี 2402 ให้น้ำหนักต่อมุมมองนี้
ทอมัส เฮ็นรี่ ฮักซ์ลีย์ ผู้สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วินคนแรก ๆ คนหนึ่ง ก็ได้เสนอแก้การจัดอนุกรมวิธานโดยอาศัยเคลด
ยกตัวอย่างเช่น เขาจัดกลุ่มนกเข้ากับสัตว์เลื้อยคลานโดยอาศัยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์

นักชีววิทยาชาวเยอรมันอีมิล ฮานส์ วิลลี เฮ็นนิก (2456 - 2519) ผู้ก่อตั้งสาขาแคลดิสติกส์
ได้เสนอระบบการจัดหมวดหมู่ที่แสดงการแยกออกเป็นสาขา ๆ ของต้นไม้ตระกูล (พงศาวลี)
เทียบกับระบบก่อน ๆ ที่จัดสิ่งมีชีวิตเป็น "ขั้นบันได" โดยแสดงสิ่งมีชีวิตที่ "ก้าวหน้า" กว่าบนยอด

นักอนุกรมวิธานจึงได้จัดระบบการจัดหมวดหมู่ ให้สะท้อนกระบวนการวิวัฒนาการมากขึ้นตั้งแต่นั้น
แต่ถ้าเป็นเรื่องการตั้งชื่อ หลักนี้บางครั้งจะไม่เข้ากับการตั้งชื่อตามชั้นตามระบบของลินเนียส
เพราะในระบบหลัง หน่วยที่สัมพันธ์กับ "ลำดับชั้น" (rank) เท่านั้นจะมีชื่อ แต่ก็ไม่มีลำดับชั้นเพียงพอที่จะตั้งชื่อตามเคลดมากมายที่มีโครงสร้างแบบซ้อนใน
อนึ่ง ชื่อหน่วยอนุกรมวิธานไม่ได้นิยามให้แน่นอนว่าจะหมายถึงเคลด
เพราะเหตุผลนี้และอื่น ๆ จึงมีการพัฒนา "การตั้งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (phylogenetic nomenclature)
ซึ่งยังไม่มีมติร่วมกัน

 เหล่านี้เป็นชื่อเคลดรวมทั้ง Gavialidae, Crocodylidae และ Alligatoridae ซึ่งใช้กับต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสัตว์อันดับจระเข้
## นิยาม

โดยนิยามแล้ว เคลดมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) ซึ่งหมายความว่ามันมีบรรพบุรุษหนึ่ง (ซึ่งอาจเป็นสิ่งมีชีวิตหนึ่ง กลุ่มประชากรหนึ่ง สปีชีส์หนึ่ง เป็นต้น) และลูกหลานของมันทั้งหมด
บรรพบุรุษอาจจะรู้จักหรือไม่รู้จัก
และสมาชิกของเคลดอาจจะยังมีอยู่หรือสูญพันธุ์ไปแล้ว ไม่ว่าจะเป็นบางส่วนหรือทั้งหมด

## เคลดและต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์

ศาสตร์ที่พยายามสร้างต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์และกำหนดเคลดต่าง ๆ เรียกว่า วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetics) หรือ แคลดิสติกส์ (cladistics) โดยคำหลัง เออร์นสต ไมเออร์ ได้บัญญัติขึ้นในปี 2508 จากคำว่า clade
ผลของการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์หรือทางแคลดิสติกส์ จะเป็นผังคล้ายต้นไม้ที่เรียกว่า "แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (cladogram)
ผังและสาขาของมันทั้งหมด ก็คือสมมติฐานของวิวัฒนาการชาติพันธุ์

ในระบบการตั้งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic nomenclature) มีวิธีการสามอย่างในการกำหนดเคลด
ขึ้นอยู่กับ node, stem, และ apomorphy

## ศัพท์

 "แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (cladogram) ของกลุ่มไพรเมตในปัจจุบัน ให้สังเกตว่า ทาร์เซียร์ทั้งหมดเป็น haplorhine (เคลด/อันดับย่อย Haplorhini) แต่ haplorhine ทั้งหมดไม่ใช่ทาร์เซียร์ และเอปทั้งหมดก็เป็น catarrhine (clade/parvorder Catarrhini) แต่ catarrhine ทั้งหมดไม่ใช่เอป เป็นต้น
ความสัมพันธ์ระหว่างเคลดสามารถอธิบายได้โดยหลายวิธี

* เคลดที่อยู่ภายในอีกเคลดหนึ่งเรียกว่า "ซ้อนใน" (nested) อยู่ในเคลดนั้น ๆ ในผังนี้ เคลดเอป/hominoid ซึ่งรวมทั้งเอปและมนุษย์ ซ้อนในอยู่ในเคลดไพรเมต
* เคลดสองอันเป็น "พี่น้อง" (Sister group) กันถ้ามีบรรพบุรุษคือพ่อแม่ร่วมกัน ในผังนี้ ลีเมอร์และลอริสเป็นเคลดพี่น้องกัน ในขณะที่มนุษย์และทาร์เซียร์ไม่ใช่
* เคลด *A* เป็น "basal clade" ของเคลด *B* ถ้า *A* แยกสาขาออกจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่ *B* ในผังนี้ เคลด "Strepsirrhini" รวมทั้งลีเมอร์และลอริสเป็น "basal clade" ของเคลด "hominoid" ซึ่งรวมทั้งเอปและมนุษย์ แต่ก็มีนักวิชาการที่ใช้คำว่า "basal" ต่างกัน โดยหมายถึงเคลดที่มีลักษณะดั้งเดิมกว่า (more primitive) หรือที่มีสปีชีส์น้อยกว่าเคลดที่เป็นพี่น้องกัน ส่วนนักวิชาการอื่น ๆ เห็นการใช้คำอีกอย่างนี้ว่าไม่ถูกต้อง

## ดูเพิ่ม

* การแผ่ขยายของการปรับตัว (Adaptive radiation)
* การตั้งชื่อทวินาม
* อนุกรมวิธาน
* แคลดิสติกส์
* วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (Phylogenetics)

## เชิงอรรถ

## อ้างอิง

## แหล่งข้อมูลอื่น

* Evolving Thoughts: Clade
* DM Hillis, D Zwickl & R Gutell. "Tree of life เก็บถาวร 2014-11-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน". An unrooted cladogram depicting around 3000 species.
* Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees University of California, Berkeley