# Eukaryota

| Eukaryota Temporal range: Statherian–Present 1650–0Ma
Had'n

Arkean

Proterozoikum

Pha.

PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓ |
| --- |
| CryptistaViridiplantae (plants)DiscobaAmoebozoaRhizariaAlveolataAnimaliaFungi |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Domain: | **Eukaryota** (Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978 |
| Supergroups and kingdoms |
| * Diaphoretickes
	+ SAR supergroup
	+ Haptista
	+ Cryptista
	+ Archaeplastida (incl. Plants)
	+ Provora
* Hemimastigophora
* Metamonada
* Malawimonadida
* Ancyromonadida
* CRuMs
* Amorphea
	+ Amoebozoa
	+ Breviatea
	+ Apusomonadida
	+ Opisthokonta
		- Holomycota (incl. Fungi)
		- Holozoa (incl. Animals)
 |
| Sinonim |
| * Eucarya Woese et al. 1990
* Eukarya Margulis 1996
 |

**Eukariota** nyaéta sakumpulan organismeu anu sélna mibanda nukleus anu ngabeungkeut mémbran (lamad). Ieu anu ngabédakeun maranéhanana jeung prokariota, anu sélna teu boga nukleus atawa organél mémbran (lamad).

Ngaran "Eukariota" asalna tina basa Yunani, "eu" anu hartina "hadé" atawa "alus" sarta "karyon" anu hartina "inti". Hal ieu ngagambarkeun ciri husus maranéhanana anu boga inti sél anu *terorganisir* jeung alus.
Anu kalebet kana eukariota téh naon waé sato, tutuwuhan, fungi, sareng seueur organismeu unisélular. Aranjeunna mangrupakeun kumpulan anu penting dina ngawangun kahirupan barengan jeung dua grup prokariot : Baktéri jeung Archaea.

Eukariota ngawakilan sabagian leutik tina jumlah organismeu, tapi dumasar kana ukuranana umumna leuwih badag, biomassa global koléktip maranéhanana leuwih badag batan *prokariot*. *Eukariota* kawasna bijil tina *archaea Asgard*, sareng caket hubunganana sareng *Heimdallarchaeia*.
Ieu tiasa ngandung harti yén ngan aya dua domain kahirupan, Baktéri jeung *Archaea*, kalawan *eukariota* diasupkeun kana *Archaea*. Eukariota mimiti aya dina mangsa *Paleoproterozoikum*, kawasna salaku sél *flagellated*.
Téori évolusionér anu utama nyaéta aranjeunna diciptakeun ku *simbiogenesis* antara *archaean* *Asgard* anaérobik sareng *proteobacterium* aérobik, anu ngawangun *mitokondria*. Épisode kadua simbiogenesis sareng *cyanobacterium* nyiptakeun pepelakan, kalayan kloroplas. Sél *eukariot* ngandung organél anu kabeungkeut mémbran sapertos inti, *retikulum endoplasma*, sareng aparat Golgi. Eukariota bisa jadi uniselulér atawa multiselulér. Dina babandingan, prokariot ilaharna unisélular. Eukariota *uniséluler* sakapeung disebut *protista*. Eukariota bisa réproduksi boh sacara aséksual ngaliwatan *mitosis* jeung séksual ngaliwatan *meiosis* jeung fusi gamét *(fertilisasi)*.

## Karagaman

Eukariota téh organismeu anu dimimitian tina sél tunggal *mikroskopis*, kayaning *picozoans* kurang leuwih handapeun 3 *microméters* sakuliah, nepika sato kawas paus biru. Beuratna nepi ka 190 ton jeung panjangna nepi ka 33,6 méter (110 ft), atawa tutuwuhan kawas tangkal kai pang jangkungna/*redwood*, jangkungna nepi ka 120 méter (390 ft).
Loba eukariota anu unisélular; Eukariota multisélular kaasup sato, tutuwuhan, jeung fungi, tapi deui, grup ieu ogé ngandung loba spésiés unisélular.
Sél eukariot biasana leuwih badag batan sél prokariot—baktéri jeung *archaea*—*volume* kira-kira 10.000 kali leuwih gedé. Eukariota ngawakilan sabagian leutik tina jumlah organismeu, tapi, sabab loba di antarana jauh leuwih badag, *biomassa global* koléktif maranéhanana (468 gigatons) jauh leuwih badag batan prokariot (77 gigatons), kalawan tutuwuhan nyalira lobana kana leuwih ti 81% tina total *biomassa Bumi*.

* Eukariot ukuranana rupa-rupa ti sél tunggal nepi ka organisme anu beuratna ton-tonan
* Prokaryotes (sél cylindrical leutik, baktéri, di kénca) jeung eukariota anu sél tunggal, *Paramecium*
* Tangkal kai pang jangkungna *Coast redwood*
* Paus Biru

Eukariota mangrupa garis katurunan anu rupa-rupa, utamana diwangun ku organismeu *mikroskopis*. Multisélularitas dina sababaraha bentuk parantos mekar sacara mandiri sahenteuna 25 kali dina eukariota.
Organisme multisélular kompléks, kumpulan amoéba anu teu kaétang pikeun ngabentuk *molds slime*, ngalaman évolusi ngan dina genep runtuyan katurunan eukariot: sasatoan, fungi *symbiomycotan*, ganggang coklat, ganggang beureum, ganggang héjo, jeung tutuwuhan darat. Eukariota dikumpulkeun dumasar kana kamiripan génomik, ku kituna katempo grup mindeng kakurangan ciri anu kanyahoan.

## Bagéan anu jadi pangbéda

### Nucleus (Inti)

Ciri pangdeukeutna eukariot nyaéta sélna boga inti, Ieu masihan aranjeunna namina, tina basa Yunani εὖ (eu, "well" atawa "alus") jeung κάρυον (karyon, "inti" atawa "puseur"), Sél eukariot boga rupa-rupa struktur kabeungkeut mémbran *internal*, disebut organél, jeung *sitoskeleton* nu nangtukeun organisasi jeung wangun sél urang. Nukleus nyimpen DNA sél, nu dibagi kana kebat linier disebut kromosom; ieu dipisahkeun jadi dua sét anj cocog ku *spindle microtubular* salila *division* nuklir, enggoning prosés *mitosis eukariot* anu has.

### Biokimia

Eukariot béda jeung *prokariot* dina sababaraha cara, kalayan jalur biokimiawi unik sapertos sintésis *sterané*. Protéin tanda tangan eukariot teu boga *homologi* jeung *protéin* dina domain kahirupan séjén, tapi sigana universal diantara eukariota. Éta kalebet protéin *sitoskeleton*, mesin *transkripsi* kompléks, sistem sortir-membran, pori nuklir, jeung sababaraha énzim dina jalur biokimiawi.

### Mémbran internal

Prokaryote, to same scaleSél eukariot dengan sistem endomembranSél eukariot kira-kira 10.000 kali leuwih badag batan sél prokariot dumasar volumna, sarta ngandung organél kabeungkeut mémbran.
Sél eukariot ngawengku rupa-rupa *struktur* anu kabeungkeut mémbran, babarengan ngabentuk sistem éndomémbran. Kompartemén basajan,disebut *vesikel* jeung *vakuola*, bisa dibentuk ku *budding* kaluar mémbran séjén. Loba sél nyerna dahareun jeung bahan séjén ngaliwatan prosés *endositosis*, dimana mémbran luar *invaginates* lajeng *pinches* kaluar pikeun ngabentuk hiji *vesicle*. Sababaraha produk sél bisa ninggalkeun dina vesikel ngaliwatan *exocytosis*.
Inti dikurilingan ku mémbran ganda nu katelah amplop nuklir/*nuclear envelope*, kalawan *pori* nuklir nu ngidinan bahan pikeun mindahkeun asup jeung kaluar. Rupa-rupa *tabung*- jeung lembaran-kawas éksténsi mémbran nuklir ngabentuk *retikulum endoplasmic*, nu aub dina angkutan protéin jeung *maturation*/kadéwasaan. Ieu ngawengku rétikulum *endoplasma* kasar, katutupan ku *ribosom* nu nyintésis protéin; ieu asup kana rohangan intérior atawa *lumen*. Salajengna, aranjeunna umumna asup kana *vesikel*, nu kuncup kaluar lalaunan tina *retikulum endoplasmic*. Dina kalolobaan eukariota, vesikel anu mawa protéin ieu dileupaskeun sarta salajengna dirobah dina tumpukan vesikel datar (*cisternae*), puseur pangolahan. Vesikel bisa jadi husus; contona, *lisosom* ngandung énzim *pencernaan* anu ngarecah biomolekul dina *sitoplasma*.

### Mitochondria

Mitochondria v.
Mitokondria nyaéta *organél* pada sél eukariot. Mitokondria biasana disebut "*powerhouse sél*", pikeun fungsina nyadiakeun énérgi ku cara ngoksidasi gula atawa lemak pikeun ngahasilkeun molekul ATP nu nyimpen-énergi. Mitokondria mibanda dua mémbran sakurilingna, masing-masing lapisan ganda *fosfolipid*; bagian jero nu narilep kana *invaginations* disebut *cristae* mana réspirasi aérobik lumangsung. Mitokondria ngandung DNA sorangan, nu mibanda kamiripan struktural deukeut jeung DNA baktéri, ti mana asalna, jeung nu ngodekeun rRNA jeung tRNA gén nu ngahasilkeun RNA nu strukturna leuwih deukeut jeung RNA baktéri ti RNA eukariota. Sababaraha eukariota, sapertos *metamonads Giardia* sareng *Trichomonas*, sareng *amoebozoan Pelomyxa*, sigana kurang mitokondria, tapi sadayana ngandung organél turunan mitokondria, seperti *hidrogénosom* atanapi *mitosom*, kaleungitan mitokondria kadua. Aranjeunna meunang énergi ku aksi énzimatik dina *sitoplasma*.

### Plastida

Jinis plastid anu paling umum nyaéta kloroplas, anu ngandung klorofil sareng ngahasilkeun sanyawa organik ku fotosintésis.
Tutuwuhan jeung sagala rupa golongan ganggang boga plastida ogé mitokondria. Plastida, sapertos mitokondria, gaduh DNA sorangan sareng dikembangkeun tina éndosimbion, dina hal ieu sianobaktéri. Biasana aya dina bentuk kloroplas anu, seperti sianobakteri, ngandung klorofil sarta ngahasilkeun sanyawa organik (sapertos glukosa) ngaliwatan fotosintésis.Nu séjénna milu nyimpen dahareun.Sanajan plastida sigana boga asal tunggal,teu sakabéh grup plastid-ngandung patalina raket. Gantina, sababaraha eukariotaaranjeunna geus meunang ti batur ngaliwatan endosymbiosis sekundér atawa ingestion. Panangkepan sareng sequestering sél fotosintétik sareng kloroplas, kleptoplasti, lumangsung dina loba jenis organismeu eukariot modern.

### Struktur sitoskeletal

Sitoskeleton nyadiakeun *struktur* kaku jeung titik kantétan pikeun struktur motor anu ngamungkinkeun pikeun mindahkeun sél, ngarobah bentuk, atawa angkutan bahan. Struktur *motorik* nyaéta *mikrofilamén* *aktin* sareng protéin beungkeut *aktin*, kaasup *α-aktinin*, *fimbrin*, sarta *filamin* aya dina beungkeutan lapisan *cortical submembranous* na. Protéin motor *mikrotubulus*, *dynein* sareng *kinesin*, sarta *miosin* tina *filamén* *aktin*, nyadiakeun karakter *dinamis* tina kantétan.
Loba eukariota boga proyéksi *sitoplasma motil* ramping panjang,disebut *flagélla*, atawa sababaraha *struktur* pondok disebut *silia*. Organél ieu rupa-rupa aub dina gerakan, dahar, jeung sénsasi. Utamana diwangun ku *tubulin*, sarta sagemblengna béda ti *flagella prokariot*.
Éta dirojong ku kebat/amparan *mikrotubulus* anu timbul tina *séntriol*, ciri disusun salaku salapan pasang sabudeureun dua singlets. Flagela tiasa gaduh bulu *(mastigonemes)*, sakumaha dina loba *Stramenopiles*. Bagian jerona kontinyu sareng sitoplasma sél.
*Centrioles* sering aya, sanajan dina sél jeung grup nu teu boga flagella, tapi *conifers* jeung tutuwuhan kembangan boga. Aranjeunna umumna lumangsung dina grup anu ngabalukarkeun rupa-rupa akar *microtubular*. Ieu ngabentuk komponén primér *sitoskeleton*, sarta mindeng dirakit ngaliwatan sababaraha divisi sél, kalawan hiji *flagellum* dipikagaduh ti indungna sarta séjéna diturunkeun tina. *Centrioles* ngahasilkeun benang/*spindle* salila division nuklir.

### Témbok sél

Sél tutuwuhan, ganggang, fungi sareng seueur *kromalveolat*, tapi sanés sato, dikurilingan ku témbok sél. Ieu lapisan luar mémbran sél, nyayogikeun sél kalayan dukungan struktural, panyalindungan, jeung mékanisme nyaring. Témbok sél ogé nyegah ékspansi kaleuleuwihan nalika cai asup kana sél.
*Polisakarida* utama anu ngawangun dinding sél primér tutuwuhan darat nyaéta *sélulosa*, *hémiselulosa*, jeung *pektin*. *Mikrofibril* sélulosa dihijikeun sareng *hémiselulosa*, diasupkeun kana matriks pektin. *Hémiselulosa* anu paling umum dina témbok sél primér nyaéta *xyloglucan*.

### Réproduksi séksual

Reproduksi séksual merlukeun siklus hirup anu silih ganti antara fase haploid, kalayan hiji salinan unggal kromosom dina sél, jeung hiji diploid fase, kalayan dua salinan. Dina eukariota, haploid gamets dihasilkeun ku meiosis; dua gamét ngahiji ngabentuk diploid zigot.
Eukariota memiliki siklus hidup yang ngalibatkeun réproduksi séksual, pilihganti antara bagéan *haploid*, dimana ngan hiji salinan unggal *kromosom* aya dina unggal sél, jeung nalika *diploid*, kalawan dua salinan unggal kromosom dina unggal sél.

Fase diploid dibentuk ku *fusi* dua gamét haploid, sapertos endog sareng spérmatozoa, pikeun ngabentuk zigot; Ieu bisa tumuwuh jadi awak, kalayan sélna ngabagi ku *mitosis*, sarta dina sababaraha tahap ngahasilkeun *gamet haploid* ngaliwatan *meiosis*, *division* anu ngurangan jumlah *kromosom* sarta nyieun *variability genetik*.

Aya variasi anu kacida penting dina pola ieu. Tutuwuhan gaduh fase *multisélular* haploid sareng diploid. Eukariot memiliki laju metabolisme yang lebih rendah dan waktu generasi yang lebih lama dibandingkan prokariot, sabab leuwih badag sarta ku kituna boga aréa mun *rasio* volume *permukaan* leutik.

Évolusi réproduksi séksual bisa jadi ciri mimiti /*primordial* eukariota. Dumasar analisis filogenetik, Dacks sareng Roger parantos ngusulkeun yén séks fakultatif aya dina karuhun umum grup éta.
Sakumpulan inti gén anu fungsina dina *meiosis* aya dina *Trichomonas vaginalis* sareng *Giardia intestinalis*, dua organismeu saméméhna dianggap aséksual. Kusabab dua spésiés ieu turunan tina silsilah anu *diverged* mimiti tina tangkal évolusionér eukariot, gén meiotik inti, sareng ku kituna séks, kemungkinan gede aya dina karuhun umum eukariota. Spésiés pernah dianggap aséksual, sapertos parasit *Leishmania*, gaduh siklus séksual. *Amoebae*, saméméhna dianggap aséksual, anu baheulana seksual; grup aséksual kiwari bisa waé mecenghul anu anyar.

## Évolusi

Tangkal eukariota nunjukkeun *subgrup* utama sareng *diagram* gambar leutik anggota wawakilan unggal grup. Sintésis diropéa dumasar kana rékonstruksi *filogénomik* panganyarna (nepi ka 2023).
### Sajarah klasifikasi

Dina jaman baheula, dua katurunan sasatoan jeung tutuwuhan ieu dipikawanoh ku Aristoteles jeung Theophrastus. Silsilahna dibéré pangkat taksonomi Karajaan ku Linnaeus dina abad ka-18. Padahal anjeunna kaasup fungi jeung tutuwuhan jeung sababaraha *reservations*, éta engkéna baris sadar yén aranjeunna rada béda jeung ngajamin éta karajaan anu misah. Rupa-rupa eukariota sél tunggal asalna disimpen sareng tutuwuhan atanapi sasatoan nalika aranjeunna dipiwanoh. Dina taun 1818, ahli biologi Jerman Georg A. Goldfuss nyiptakeun kecap *protozoa* pikeun ngarujuk kana organismeu sapertos *ciliates*, sarta grup ieu dimekarkeun nepi ka Ernst Haeckel ngajadikeun éta karajaan ngawengku sakabéh eukariota sél tunggal, nu *Protista*, taun 1866. Eukariota jadi katempona opat karajaan:

1. Karajaan *Protista* (mikro organismeu unik)
2. Karajaan *Plantae* (Tutuwuhan)
3. Karajaan *Fungi*
4. Karajaan *Animalia*(Sasatoan)

Protista dina waktos éta dianggap "bentuk primitif", sahingga hiji kelas évolusionér, dihijikeun ku alam unisélular primitif maranéhanana. Pamahaman ngeunaan branchings pangkolotna dina tangkal kahirupan ngan dimekarkeun substansi kalawan runtuyan DNA, pangheulana kana sistem domain tinimbang karajaan salaku pangkat tingkat luhur anu diajukeun ku Carl Woese, Otto Kandler, sareng Mark Wheelis taun 1990, ngahijikeun sakabéh karajaan eukariota dina domain "Eucarya", nyatakeun, kumaha ogé, yén "'eukariota' bakal terus jadi sinonim umum bisa ditarima". Dina taun 1996, ahli biologi évolusionér Lynn Margulis ngusulkeun pikeun ngagentos Karajaan sareng Domain sareng nami "inklusif" pikeun nyiptakeun "filogéni dumasar simbiosis", masihan katerangan "Eukarya (organismee nukleus turunan simbiosis)".

### Filogéni

Nepi ka 2014, konsensus kasar mimiti muncul tina studi filogénomik dua dasawarsa saméméhna. Mayoritas eukariota bisa ditempatkeun dina salah sahiji dua *clades* badag disebut *Amorphea* (komposisi sarupa jeung hipotésa unikont) jeung *Diphoda* (baheulana bikonts), nu ngawengku tutuwuhan jeung lolobana turunan ganggang. Grup utama katilu, *Excavata*, parantos ditinggalkeun salaku grup formal sabab *paraphyletic*/ampir sampurna. Filogén anu diusulkeun di handap ieu ngan ukur kalebet hiji kumpulan ékskavasi (Discoba), sareng ngalebetkeun usulan 2021 yén *picozoan* mangrupikeun baraya deukeut *rhodophytes*. *Provora* mangrupikeun sakumpulan prédator mikroba anu kapanggih dina 2022.
Citakan:Stem group kingdoms

Sisipkan tabel disini
Hiji pintonan karajaan hébat sarta grup bobot maranéhanana. *Metamonada hésé ditempatkeun, jadi adina meureun ka Discob, jigana ka Malawimonada.*

### Asal usul eukariota

Dina téori simbiogenesis, ngahiji tina *''archaean''* jeung *baktéri aérobik* nyiptakeun *eukariota*, jeung *mitokondria aérobik*; ngahiji kadua ditambahkeun *kloroplas*, nyieun tutuwuhan héjo.
Asal usul sél *eukariot*, atawa *eukariogenesis*, mangrupakeun milestone (titik hontalan) dina évolusi kahirupan, sabab *eukariota* ngawengku sakabéh sél kompléks jeung ampir sakabéh organismeu multisélular.
Karuhun umum eukariot panungtung (LECA) tayalian asal hipotétis ti sakabéh eukariota hidup, tur éta paling dipikaresep populasi biologis, lain individu tunggal. LECA dipercaya mangrupa protista nu boga inti, sahenteuna hiji *centriole* sareng *flagellum*, mitokondria aérobik fakultatif, kelamin (meiosis jeung syngamy), kista dorman kalawan témbok sél *kitin* atawa *selulosa*, sarta *peroksisom*.
Gabungan éndosimbiotik antara *archaea* *anaérobik motil* jeung *alphaproteobacterium aérobik* ngalahirkeun LECA jeung sakabéh ''eukariota'', kalawan *mitokondria*. Sadetik, loba engké *endosymbiosis* jeung *cyanobacterium* ngahudangkeun karuhun tutuwuhan, kalawan *kloroplas*.
Ayana *biomarker eukariot* dina archaea nunjuk ka arah asal *archaeal*. *Genom Asgard archaea* gaduh seueur gén protéin tanda tangan *Eukariot*, nu maénkeun peran kacida penting dina ngembangkeun *sitoskeleton* jeung *struktur* sélular kompléks ciri *eukariota*. Dina 2022, tomografi cryo-éléktron nunjukkeun yén *Asgard archaea* boga sitoskeleton basis aktin kompléks, nyadiakeun bukti *visual* langsung munggaran ngeunaan karuhun *archaeal eukariota*.

### Fosil

Waktu asal usul *eukariota* sesah ditetepkeun tapi kapanggihna *Qingshania magnificia*, *eukariota multiseluler* pangheubeulna ti Cina Kalér nu hirup salila 1,635 milyar taun ka tukang, nunjukkeun yén grup mahkota eukariota asalna ti Paleoproterozoic ahir (Statherian); Eukariota uniseluler pangheubeulna unequivocal nu hirup salila kurang leuwih 1,65 milyar taun ka tukang ogé kapanggih ti Cina Kalér:*Tappania plana*, *Shuiyousphaeridium macroreticulatum*, *Dictyosphaera macroreticulata*, *Germinosphaera alveolata*, sareng *Valeria lophostriata*.
Sababaraha *acritarchs* dipikanyaho ti sahenteuna 1,65 milyar taun ka tukang, jeung fosil, *Grypania*, nu bisa jadi alga, nyaéta saloba 2,1 milyar taun. hiji "masalah" fosil Diskagma geus kapanggih dina *paleosol* heubeul 2,2 miliar taun.

Rekonstruksi tina masalah *Diskagma buttonii*, fosil terestrial jangkungna kirang ti 1mm, tina batu heubeul sabudeureun 2,2 milyar taun
Struktur anu diusulkeun pikeun ngagambarkeun "organisme kolonial badag" geus kapanggih dina shales hideung tina *Palaeoproterozoic* kayaning Formasi Francevillian B, di Gabon, dijuluki "biota Francevillian" anu umurna 2,1 milyar taun.
Tapi, status struktur ieu salaku fosil dilombakeun, kalawan pangarang séjén suggesting yén maranéhna bisa ngagambarkeun pseudofossils. Fosil-fosil pangkolotna anu teu jelas ditugaskeun ka eukariota nyaéta ti Grup Ruyang Cina, kira-kira 1,8-1,6 milyar taun ka tukang. Fosil anu jelas patali jeung grup modern mimiti muncul kira 1,2 miliar taun ka tukang, dina bentuk ganggang beureum, sanajan karya panganyarna nunjukkeun ayana fosil ganggang filamén dina cekungan Vindhya dating deui meureun 1,6 nepi ka 1,7 miliar taun ka tukang.
Ayana steranes, biomarker khusus eukariot, dina shales Australia saméméhna nunjukkeun yén eukariota aya dina batuan ieu tanggal 2,7 milyar taun,tapi biomarker Archaean ieu geus rebutted salaku rereged engké. Catetan biomarker valid pangkolotna umurna ngan sakitar 800 juta taun. Sabalikna, analisis jam molekular nunjukkeun mecenghulna biosintésis stérol ti mimiti 2,3 milyar taun ka tukang. Sifat sterana salaku biomarker eukariot langkung rumit ku produksi stérol ku sababaraha baktéri.
Iraha waé asal-usulna, eukariot bisa jadi teu jadi dominan sacara ékologis nepi ka engké; kanaékan masif dina komposisi séng sédimén laut 800 juta taun ka tukang geus dikaitkeun kana kabangkitan populasi badag eukariota, nu preferentially meakeun jeung ngasupkeun séng relatif ka prokariot, kira-kira samilyar taun sanggeus asal maranéhanana (paling panganyarna)

## Dicutat tina