# Lišaj

geografski lišaj (*Rhizocarpon geographicum*) koji se na podlozi prostire u vidu geografske mape
**Lišaj**, množ. **lišaji** ili **lišajevi** (latinski: *Lichenes*),su međusobno povezana 2 organizma u jedinstvenu zajednicu alge i gljive, združenih u mutualističku simbiotsku zajednicu. Glavni deo, od koga zavisi oblik i izgled lišaja i koji količinski preovlađuje, je gljiva. Hife gljiva su tako gusto isprepletane da grade lažno tkivo, plektenhim.Lišajevi rastu na različitim podlogama:kori stabla, stijenama, nadgrobnim spomenicima, ogoljenim stanovništvima...

Članovi ove simbioze se međusobno dopunjuju tako što:

* fotobiont obavlja fotosintezu; pripada modrozelenim algama, tj. cijanobakterijama i/ili zelenim algama;
* mikobiont je gljiva iz grupe askomiceta (*Ascomycetes*) ili bazidiomiceta (*Basidiomycetes*) ili [deuteriomicete|deuteriomiceta] (*Deuteriomycetes*) svojim hifama upija iz podloge vodu sa mineralnim solima.

Simbiozom algi i gljiva nastaje organizam sa osobinama koje inače nemaju ni jedna ni druga vrsta udruženih organizama i koje su toliko neobične da se vrlo često lišaji nazivaju *haosom prirode*.

## Talus

 korast talus
 listast talus
žbunast talus
Vegetativno telo lišaja naziva se talus. U zavisnosti od vrste on može biti različito obojen: mrko, zeleno, narandžasto, žuto pa do skoro potpuno crno. Boja zavisi od prisustva specifičnih pigmenata, soli (naročito soli gvožđa), mnogobrojnih kiselina kojih u lišajima ima oko 230.

Prema izgledu razlikuju se tri vrste talusa:

1. **korast**, koji je celom svojom površinom čvrsto priljubljen za podlogu na kojoj raste; oko 80% lišaja ima korast talus; imaju najprostiju građu;
2. **listast** je labavo pričvršćen za podlogu i to samo delom preko pojedinačnih ili hifa grupisanih u snopiće; ima oblik reženjevite lisne ploče na kojoj se razlikuju dve strane: gornja i donja; morfološki je složeniji od korastog talusa;
3. **žbunast**, izgrađen je od delova koji liče na žbunić i u odnosu na podlogu je uspravan ili viseći; za podlogu je labavo pričvršćen; morfološki je najsloženiji tip talusa.

Prema mikroskopskoj građi razliku se dva tipa talusa:

1. **homeomerni**, u kome su ćelije algi raspoređene ravnomerno, razbacane bez nekog naročitog reda; on je filogenetski stariji i primitivniji; obično su sluzne konzistencije i lako bubre u vodi uvećavajući zapreminu po čemu se lako mogu prepoznati
2. **heteromerni**, kod koga alge grade jedan gonidijalni sloj; ovakvu građu ima većina listastih i žbunastih lišaja;
3. **prelazni oblik** kod koga je nemoguće odrediti da li je homeomerne ili heteromerne građe.

## Upijanje, provođenje i magacioniranje vode

Vodu iz spoljašnje sredine uzimaju na dva načina:

* upijaju je iz podloge celom površinom tela;
* primaju je u obliku vodene pare iz atmosfere.

Provođenje vode kroz talus vrši se kapilarno, prostorima između hifa ili bubrenjem njihovih zidova u kojima se voda istovremeno i magacionira. Pošto se voda ne skladišti u vakuolama već u zidovima hifa, ona se lako i gubi. Kada lišaj izgubi puno vode on prelazi u stanje anabioze, odnosno, prividne obamrlosti. Talus je tada suv, krt i lako lomljiv, ali dovoljna je slaba kiša da se životne funkcije normalizuju.

## Rast i dužina života

Lišaji jako sporo rastu, tačnije, u poređenju sa bilo kojom biljkom oni rastu najsporije. Razlog tome je jako slab intezitet fotosinteze . Fotosinteza je u vezi sa količinom vode u talusu što je kod njih u direktnoj zavisnosti od uslova spoljašnje sredine. Oni vrlo brzo iz stanja zasićenosti vodom prelaze u suvo stanje i obrnuto, što za posledicu ima smenjivanja perioda u kojima se fotosinteza vrši i onih u kojima je ona stopirana ili jako slaba. Lišaji žive jako dugo pa se tako za neke arktičke vrste smatra da su stare i preko hiljadu godina.

## Razmnožavanje

Razmnožavaju se isključivo bespolnim načinima:

1. regeneracijom, kada se od odlomljenog dela tela (lako je lomljivo kada su u stanju anabioze) koji dospe na odgovarajuću podlogu stvori nov organizam;
2. soredijama, koje su u obliku mikroskopski sićušnih loptica izgrađenih od nekoliko ćelija algi gusto obavijenih hifama; kada se obrazuju u velikoj masi, kora lišaja puca i izumire, a soredije pokrivaju čitavu površinu tela i raznose se pomoću kiše ili vetra; veoma su specifične za vrstu i raznovrsne tako da se prema njima vrši determinacija vrta lišaja; često se dešava da se lišaj prilikom izumiranja pretvara u masu soredija;
3. izidijama koje su u obliku izraštaja pokrivenih korom i tamnije obojenih od ostatka talusa, a izgrađenih od hifa i algi; to što imaju koru jasno ih razlikuje od soredija; otkidaju se od talusa i raznose vetrom i kišom.

## Stanište i način života

Lišaji žive na:

* stenama;
* zemljištu;
* kori drveća, a u tropskim predelima i na listovima.

Osim ovih uobičajenih podloga mogu se u ređim slučajevima naći i na porcelanu, prozorskom staklu starih kuća, hartiji, platnu, vunenim tkaninama, gvožđu starih pušaka, smoli, drvenom uglju, kostima i dr. Za sve ove vrste podloga potrebno je da dugo vremena ostanu nepromenjene da bi se na njima razvili lišaji.

**Na stenama** raste najveći broj lišajskih vrsta koje se mogu podeliti na:

* **kalcifilne** koji rastu na krečnjačkim stenama;
* **kalcifobne**, rastru na podlogama bez kalcijuma;
* **lišaji silikatnih stena **indiferentni** naseljavaju kako krečnjačke tako i silikatne stene.

**Na** plodnom **zemljištu** živi jako mali broj lišaja jer su tu bogato zastupljene više biljke koje sprečavaju razvitak lišajeva, ali zato zemljište siromašno hranljivim materijama predstavlja pogodnu podlogu za njihovo razviće. Veoma su dobro zastupljeni na zemljištu tundri kojima daju specifičan izgled. Na oranicama i plodnim livadama lišaja uopšte nema.

**Na kori drveta i listovima** (u tropskim predelima) žive **epifitni lišaji**, svih oblika talusa. Kada su pogodni uslovi za njihov razvoj mogu da obrastu veliki deo drveta (videti fotografiju u galeriji). Koja će strana drveta biti obrasla zavisi od ekoloških faktora - osvetljenja, pravca duvanja vetra, vlažnosti i dr.

## Rasprostranjenost

Rasprostranjenost lišaja se može posmatrati sa dva gledišta, gde su najraznovrsniji i gde ih ima najviše. Raznovrsnost je najveća u umerenim oblastima, a u hladnim oblastima su brojni toliko da zauzimaju čitava prostranstva i predstavljaju njihovu osobenost. Osim toga, na krajnjem severu, osim životinja, predstavljaju glavne višećelijske organizme. Na visokim planinama, gde više biljke ne mogu da se održe, predstavljaju glavne pokrivače tla.

## Značaj i upotreba

* odlični su indikatori zagađenosti vazduha iz idustrije jer nemaju sposobnost izlučivanja apsorbovanih materija već ih nagomilavaju u telu; kada količina štetnih materija postane toksična, oni odumiru; tako prisustvo lišaja u nekom predelu govori o čistoći njegovog vazduha; među malobrojnim vrstama koje mogu živeti u blizini ljudskih naselja izdvaja se *Xantoria parietina* sa listastim talusom;
* pionirske su vrste u naseljavanju golih stena i zemljišta, koje menjaju, obogaćuju ih humusom čime stvaraju podlogu za naseljavanje biljaka;
* razvijaju se na zemljištima siromašnim mineralnim materijama (tundre na severu) na kojima biljke ne mogu da rastu pa tako predstavljaju hranu životinjama tih predela;
* na Islandu se neke vrste, kao npr. *Cetraria islandica* ili *Lecantora esculenta* (*mana*), bogate skrobom koriste za pravljenje hleba i drugih jela, odnosno, za ishranu ljudi;
* iz više vrsta lišaja izolovani su antibiotici pa se mogu koristiti i u humanoj medicini;
* u cvećarstvu se za pravljenje venaca koristi vrsta *Cladonia alpestris* koja živi u severnoj Evropi;
* neke vrste kakva je *Evernia prunastri* sadrže aromatične materije pa su se ranije koristile za pravljenje parfema;
* *Roccella fucoides* i *Roccella tinctoria*, mediteranske vrste lišaja, koristile su se ranije za dobijanje lakmus i orsej boja;

## Klasifikacija

Tip lišaji (phylum Lichenes) pripada prema jednoj klasifikaciji carstvu mikobiota (regnum *Mycobiota*), a prema drugoj carstvu gljiva (*Fungi*).

Deli se na:

**1. klasa askolihene (*Ascolichenes*) potklasa Pyrenocarpae:
	+ redovi:
	+ Verrucuriales
	+ Pyrenulales
	+ Pyrenidales
* potklasa Gymnocarpeae
	+ redovi:
	+ Caliciales
	+ Graphidales
	+ Roccellales
	+ Cyanophilales
	+ Lecideales
	+ Lecanorales
	+ Caloplacales

**2. klasa bazidiolihene (Basidiolichenes) + red Corales

**3. klasa deuterolihene (Deuterolichenes)**

## Galerija

Lišaji sa Zlatibora i Zlatara:

* Rhizocarpon
* Xanthoria
* Ochrolechia
* Physcia - stablo starog drveta obraslo lišajem
* Pseudevernia

Lišaji iz Biogradske gore i sa Komova

*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
* lišaji i mahovina
*
*

**Lišaji sa Stare planine
*
*
*
* lišaji i mahovina‎
*
*

## Literatura

* Jančić, R: *Botanika farmaceutika*, SL SCG, Beograd, 2004.
* Kojić, M: *Botanika*, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
* Kušan, F. 1953: *Prodromus flore lišaja Jugoslavije*, 595 str. JAZU, Zagreb.
* Marinović,Ž,R: *Osnovi mikologije i lihenologije*, BIGZ, Beograd, 1973.
* Murati, M. 1992: *Flora lišajeva, vol. 1*. Viša pedagoška škola, univerzitet Priština.
* Murati, M. 1993: *Flora na lišajite*, vol. 2. Skopje.
* Radović, I, Brigita Petrov: *Raznovrsnost života 1*, Biološki fakultet, Stylos - N. Sad; Beograd, 2001.
* Ćulafić, Ljubinka, tatić, B: *Specijalna botanika*, Naučna knjiga, Beograd, 1979.

## Vanjske veze

* BioNet škola Arhivirano 2009-08-23 na Wayback Machine-u
* Lišaji Dinarskog krša
* Lichens of Russia - South Ural Arhivirano 2007-09-11 na Wayback Machine-u
* University of Sydney lichen biology
* Lichens of Belgium, Luxembourg and northern France
* Crustose species of lichen order Caliciales in Norway
* ESA article on lichen survivability in low earth orbit
* diploma thesis about physiology of lichens Arhivirano 2006-09-21 na Wayback Machine-u
*  Arhivirano 2019-07-03 na Wayback Machine-u
* Lichen Information and Pictures at blackturtle.us Arhivirano 2007-09-28 na Wayback Machine-u
* Pacific Northwest Fungi Online Journal, includes articles on lichens Arhivirano 2008-06-19 na Wayback Machine-u
* French Association for Lichenology Arhivirano 2007-09-28 na Wayback Machine-u
* Fungi that discovered agriculture Arhivirano 2007-05-13 na Wayback Machine-u
* Lichens of Chile