# Gljiva

| Gljiva
 |
| --- |
|  |
| U smeru kazaljki na satu od gore levo: *Amanita muscaria*, basidiomicete; *Sarcoscypha coccinea*, askomicete; hleb pokriven plesnima; chytrid; *Aspergillus* konidioforama.
 |
| Naučna klasifikacija
 |
| Domena:
 | Eukaryota  |
| Carstvo:
 | **Fungi**  |

**Gljive** su članovi velike grupe eukariotskih organizama koji obuhvataju mikroorganizme kao što su kvasci i plesni, kao i bolje poznate pečurke. Ti organizmi se klasifikuju kao carstvo, *gljive*, koje je zasebno od biljki, životinja, protista, i bakterija. Jedna od glavnih razlika je da gljivični ćelijski zidovi sadrže hitin, za razliku od ćelijskih zidova biljki i nekih protista, koji sadrže celulozu, i za razliku od ćelijskih zidova bakterija. Ova i niz drugih razlika pokazuju da su gljive zasebna grupa srodnih organizama, koja se naziva *Eumycota* (*prave gljive* ili *Eumycetes*), koji imaju zajedničkog pretka (*monofiletska grupa*). Ova gljivična grupa je različita od strukturno sličnih miksomiceta (sluzave plesni) i oomiceta (vodene presni). Grana biologije posvećena izučavanju gljiva je poznata kao mikologija (od grčkog μύκης, mukēs, sa značenjem „gljiva“). Mikologija se često smatra granom botanike, mada je ona zasebno carstvo u biološkoj taksonomija. Genetičke studije su pokazale da su gljive srodnije sa životinjama, nego sa biljkama.

Gljive po broju vrsta spadaju u najrasprostranjenije organizme na Zemlji, i predstavljaju posebno carstvo eukariota. Zajedničko za gljive i biljke su biljni hormoni, a zajedničko za gljive i životinje su hitinski ćelijski zid, pigment melanin i enzimi prisutni u mitohondrijama. Danas je poznato oko 100.000 vrsta gljiva, a pretpostavlja se da ih ima 15 puta više. Nauka o gljivama – mikologija (od grčkog μύκης - gljiva, λόγος - nauka) – prošla je dug razvojni put. Njenim rodonačelnikom smatra se grčki filozof Aristotel, koji je dao prve opise gljiva.

Gljive su rasprostranjene širom sveta, ali je uprkos toga većina njih neupadljiva zbog male veličine njihovih struktura, i njihovog skrivenog životnog stila u zemljištu, na mrtvoj materiji, i u simbiozi sa biljkama, životinjama, ili drugim gljivama. One postaju uočljive tokom zrenja, bilo kao pečurke ili buđ. Gljive imaju esencijalnu ulogu u dekompoziciji organske materije, kao i fundamentalne uloge u prehrambenom ciklusus i razmeni. One su dugo korištene kao direktan izvor hrane, kao što su pečurke i tartufi, kao kvasac u hlebu, i u fermentaciji raznih prehrambenih produkata, kao što je vino, pivo, i sos od soje. Od 1940-tih, gljive se koriste za produkciju antibiotika. Od nedavno razni enzimi proizvedeni gljivama nalaze industrijsku primenu i koriste se kao komponenta deterdženata. Gljive se takođe koriste kao biološki pesticidi za kontrolu korova, biljnih bolesti i instektnih štetočina. Mnoge vrste proizvode bioaktivna jedinjenja zvana mikotoksini, kao što su alkaloidi i poliketidi, koji su toksični za životinje i ljude. Plodonosne strukture nekih vrsta sadrže psihotropna jedinjenja i konzumiraju se rekreaciono ili u tradicionalnim duhovnim svečanostima. Gljive mogu da razlažu proivedene materijale i zgrade, i da postanu značajni patogeni za ljude i životinje. Gubitak useva usled gljivičnih bolesti (e.g., Magnaporthe grisea) ili kvarenje hrane mogu da imaju veliki uticaj na ljudske zalihe hrane i lokalne ekonomije.

Carstvo gljiva se sastoji od enormno različitih taksona sa raznolikim ekologijama, strategijama životnih ciklusa, i morfologijama u opsegu od jednoćelijskih vodenih *Chytridiomycota* do velikh pečurki. Međutim, malo je poznato o istinskoj bioraznolikosti carstva gljiva, koje se procenjuje na 1,5 miliona do 5 miliona vrsta, pri čemu je oko 5% njih formalno klasifikovano. Još od pionirskih taksonomskih radova naučnika Carl Linnaeus, Christian Hendrik Persoon i Elias Magnus Fries tokom 18. i 19. veka, gljive su bile klasifikovane na osnovu njihove morfologije (e.g., karakteristika kao što su boja spora ili mikroskopskih svojstava) ili fiziologije. Napretci u molekularnoj genetici su omogućili inkorporaciju DNK analize u taksonomiju, koja povremeno dovodi u pitanje istorijska grupisanja bazirana na morfologiji i drugim svojstvima. Filogenetičke studije objavljene tokom zadnje dekade su pomogle u preobličavanju klasifikacija carstva gljiva, koje se deli u jedno podcarstvo, sedam fila, i deset potfila.

Grupa svih gljiva prisutnih u datoj oblasti ili geografskom regionu je poznata pod nazivom mikobiota, e.g., "mikobiota Irske".

## Karakteristike

**Ćelije gljivične hife**
 1- Hifalni zid 2- Septum 3- Mitohondrija 4- Vakuola 5- Ergosterolni kristal 6- Ribozom 7- Nukleus 8- Endoplazmični retikulum 9- Lipidno telo 10- Ćelijska membrana 11- Spitzenkörper 12- Goldžjev aparat
Pre uvođenja molekularnih metoda za filogenetičku analizu, taksonomisti su smatrali da su gljive član biljnog carstva zbog sličnosti životnih stilova: gljive i bilje su uglavnom nepokretne, i postoje sličnosti u pogledu opšte morfologije i staništa. Poput biljki, gljive obično rastu u zemljištu, i u slučaju pečurki formiraju upadljiva voćna tela, koja ponekad podsećaju na biljke, kao na primer kod mahovine. Gljive se danas smatraju zasebnim carstvom, jasno razdvojenim od biljaka i životinja, od kojih izgleda da su se odvojile pre oko jedne milijarde godine. Neka morfološka, biohemijska, i genetička svojstva su zajednička sa drugim organizmima, dok su druga jedinstvena za gljive, što ih jasno odvaja od drugih carstava:

### Zajednička svojstva

* Sa drugim eukariotama: Poput drugih eukariota, ćelije gljiva sadrže membranom obavijeno jedro sa hromozomima koji sadrže DNK sa nekodirajućim regionima zvanim introni i kodirajućim regionima zvanim eksoni. Gljive imaju membranom okružene citoplazmične organele, kao što su mitohondrija, membrane koje sadrže sterol, i ribozomi 80S tipa. One imaju karakteristični opseg rastvornih ugljenih hidrata i skadišnih jedinjenja, uključujući šećerne alkohole (e.g., manitol), disaharide, (e.g., trehaloza), i polisaharide (e.g., glikogen, koji su isto tako prisutnin kod životinja).
* Sa životinjama: Gljivama nedostaju hloroplasti i one su heterotrofni organizmi i stoga su im neophodne pripremljena organska jedinjenja kao izvor energije.
* Sa biljkama: Gljive imaju ćelijski zid i vakuole. One mogu da se reprodukuju na seksualni i aseksualni način, i poput bazalnih biljnih grupa (kao što su paprati i mahovine) proizvode spore. Slično mahovini i algama, gljive tipično imaju haploidna jedra.
* Sa euglenoidnim algema i bakterijama: Više gljive, euglenoidi, i neke bakterije proizvode aminokiselinu L-lizin sledeći specifični niz biosintetičkih koraka, zvani α-aminoadipatni put.
* Ćelije većine gljiva rastu kao cevaste, izdužene, i koncima slične (filamentozne) strukture i nazivaju se hife, koje mogu da sadrže višestruka jedra i da budu proširene na vrhovima. Svaki vrh sadrži set agregiranih vezikula – ćelijskih struktura koje sadrže proteine, lipide, i druge organske molekule – zvane Spitzenkörper. Gljive i oomicete rastu kao filamentozne hifalne ćelije. U kontrastu s tim, organizmi sličnog izgleda, poput filamentoznih zelenih algi, rastu putem ponavljajućih ćelijskih deoba unutar ćelijskog lanca.
* Više od 70 vrsta gljiva, kao i neke biljke i životinje, manifestuju fenomen bioluminiscencije.

### Jedinstvena svojstva

* Neke vrste rastu kao jenoćelijski kvasci koji se reprodukuju pupljenjem ili binarnom deobom. Dimorfne gljive mogu da pređu između faze kvasca i faze hifa u responsu na prmene uslova životne sredine.
* Gljivični ćelijski zid se sastoji od glukana i hitina. Dok je glukan isto tako prisutan u biljkama, a hitin u egzoskeletu zglavkara, gljive su jedini organizma koji kombinuje ta dva strukturna molekula u svom ćelijskom zidu. Za razliku od ćelijskih zidova biljki i oomiceta, ćelijski zidovi gljiva ne sadrže celulozu.

*Omphalotus nidiformis*, bioluminescentna pečurka
Većina gljiva nema efektivan sistem za transport na daljinu vode i nutrijenata, kao što je ksilem i floem kod mnogih biljaka. Da bi prevazišle ta ograničenja, neke gljive, kao što je *Armillaria*, formiraju rizomorfe, koji podsećaju na korene biljki i izvode slične funkcije. Još jedna karakteristika koja je zajednička sa biljkama je biosintetički put za proizvodnju terpena koji koristi mevalonsku kiselinu i pirofosfat kao hemijske gradivne blokove. Međutim, biljke imaju dodatne terpenske puteve na njihovim hloroplastima, strukturama koje nedostaju gljivama. Gljive proizvode nekoliko sekundarnih metabolita koji su slični ili identični po strukturi sa biljnim metabolitima. Mnogi biljni i gljivični enzimi koji formiraju ta jedinjenja se međusobno razlikuju u sekvenci i drugim karakteristikama, što ukazuje na različito poreklo i evoluciju tih enzima kod gljiva i biljki.

## Raznovrsnost

Gljive na panju
Gljive su rasprostranjene širom sveta, i rastu u širokom opsegu staništa, uključujući ekstremna okruženja, kao što su pustinje ili oblasti sa visokim koncentracijama soli ili jonizujuće radijacije, kao i na sedimentima u dubokom moru. Neke mogu da prežive intenzivnu UV i kosmičku radijaciju prisutnu pri svemirskom putovanju. Većina raste u kopnenim okruženjima, mada nekoliko vrsta žive delom ili u potpunosti u vodenim staništima, kao što je Chytridiomycota *Batrachochytrium dendrobatidis*, parazit koji je odgovoran za pad širom sveta među vodozemačkim populacijama. Taj organizam provodi deo svog životnog ciklusa kao pokretna zoospora, što mu omogućava da se pokreće kroz vodu i da uđe u vodozemnog domaćina. Drugi primeri vodenih gljiva su one koje žive u hidrotermalnim oblastima okeana.

Taksonomi su formalno opisali oko 100.000 vrsta gljiva, mada globalna bioraznovrsnost gljivičnog carstva nje u potpunosti izučena. Na bazi poređenja odnosa broja vrsta gljiva i biljki u datim okruženjima, procenjuje se da carstvo gljiva sadrži oko 1.5 miliona vrsta. Nedavne (2011) procene sugerišu da verovatno ima preko 5 miliona vrsta. U mikologiji, vrste su istorijski razlikovane putem različitih metoda i koncepata. Klasifikacija bazirana na morfološkim karakteristikama, kao što su veličina i oblik spora ili plodonosnih struktura, je tradicionalno dominirala gljivičnom taksonomijom. Vrste se isto tako mogu razlikovat po njihovim biohemijskim i fiziološkim karakteristikama, kao što je njihova sposobnost da metabolizuju određene biohemikalije, ili njihovoj reakciji na hemijske testove. Koncept bioloških vrsta razlikuje vrste na osnovu njihove sposobnosti da se pare. Primena molekularnih alata, kao što je DNK sekvenciranje i filogenetička analiza, u izučavanju raznovrstnosti je znatno unapredila rezoluciju i unela robustnost u procene genetičke raznovrsnosti unutar raznih taksonomskih grupa.

Dva tipa jestivih gljiva
## Građa

Gljive su jednoćelijski ili višećelijski eukariotski organizmi čije somatsko telo može da bude:

1. celularno (kod primitivnih sluzavih gljiva)
2. plazmodijalno (kod složenijih sluzavih gljiva)
3. nemicelijsko (kod kvasaca)
4. micelijsko (kod pravih gljiva).

U prvu vrstu gljiva sa celularnim somatskim telom spadaju primitivne sluzave gljive. To je najprimitivnija organizacija gljiva koja ima široko rasprostranjenje. To su jednoćelijski organizmi sa jedrom i bez ćelijskog zida. Tipična vrsta ovih gljiva su miksamebe. Gljive sa celularnim somatskim telom u svim fazama svog razvoja zadržavaju individualnost ćelija. Za razliku od njih kod složenijih sluzavih gljiva sa plazmodijalnim somatskim telom dolazi do udruživanja ćelija u krupnu, višejedarnu protoplazmatičnu masu u kojoj pojedinačne ćelije gube svoju individualnost, usled nedostatka ćelijskog zida. Ta masa naziva se plazmodijum. Tipičan primer je rod Physamum.
Nemicelijsko telo kod kvasaca odlikuju ćelije koja na površini svog tela imaju diferenciran, nežan omotač. Ponekad, procesom somatskog razmnožavanja koje se označava kao pupljenje nastaju relativno kratki nizovi ćelija koje se još nisu odvojile jedne od drugih i takva tvorevina označava se kao prividna micelija („pseudomicelija“). Upravo zbog gljiva sa nemicelijskim somatskim telom dolazi do dizanja testa, tako da ova vrsta gljiva ima široku upotrebu.

Gljive obuhvataju jednoćelijske i višećelijske organizme, koji se razmnožavaju polno i bespolno, ili isključivo bespolno. Telo višećelijskih gljiva organizovano je u vidu micelija ili pseudomicelija. **Micelija (micelijum)** je mreža hifa koja poput paukove mreže, prorasta supstrat i može se prostirati na više hektara površine (kao kod vrste *Armillaria ostoyae*). Hifa je niz ćelija gljive. Na vrhu hife kod parazitskih oblika nalaze se zaobljeni izdanci zvani haustorije koji prodiru u ćelije, upijaju hranu i njome hrane gljivu. Plodišta razvijaju gljive (makromicete) da bi se bespolno razmnožavale. Svako plodište oslobađa spore. Jedno plodište livadske pečurke proizvede oko 16 milijardi spora. Klijanjem spora na odgovarajućoj podlozi nastaje nova micelija.

## Ekologija gljiva

Gljive predstavljaju zaseban oblik života na zemlji koji je razvio tri osnovne strategije preživljavanja u prirodi:

* Gljive *simbionti* koje žive u zajednici sa mnogim biljnim vrstama i međusobno se ispomažu. Gljive zadržavaju vodu u miceliju, a tu vodu koriste biljke koje pomoću korijenja izvlače mineralne materije neophodne za rast gljiva.
* Gljive *saprobionti* (razlagači) bez čijeg djelovanja u prirodi ne bi moglo doći do razlaganja organskih materija biljnog porijekla. Kaže se da, da nema gljiva, šume bi se ugušile u vlastitom otpadu.
* Gljive *paraziti* koje napadaju žive biljke, životinje, ljude i druge gljive. Kroz mrežu tankih hranidbenih niti, gljive upijaju hranu iz žive ili nežive organske materije.

## Podjela gljiva po načinu života

Gljive predstavljaju poseban oblik života na Zemlji koji je razvio tri osnovne strategije preživljavanja u prirodi. Osnovna im je podjela na:

* Myxomycota (sluznjače), protisti nalik gljivama
* Oomycota, gljivea algašice (algašice)
* Zygomycota
* Ascomycota gljive mješinarke (mješinarke)
* Basidiomycota gljive stapčarke (stapčarke ili stapčare)

Gljive mogu biti simbionti koje žive u zajednici sa mnogim biljnim vrstama i imaju međusobnu korist. Gljive zadržavaju vodu u miceliju, a tu vodu koriste biljke koje pomoću korijenja izvlače mineralne tvari neophodne za rast gljiva; saprofiti (razlagači) bez čijeg djelovanja u prirodi ne bi moglo doći do razlaganja organskih tvari biljnog podrijetla. Kaže se da, da nema gljiva, šume bi se ugušile u vlastitom otpadu; i paraziti - Dermatofiti - koje napadaju žive biljke, životinje, ljude i druge gljive. Kroz mrežu tankih hifa, gljive upijaju hranu iz žive ili nežive organske tvari.

## Razmnožavanje gljiva

Gljive se razmnožavaju na različite naspolne i spolne načine. Najjednostavniji oblik razmnožavanja je vegetativno razmnožavanje putem odjeljivanja micelija. Pri nespolnom razmnožavanju, sporama je značajna velika različitost, pa se tako najprimitivniji tipovi, koji žive u vodi, razmnožavaju pomoću zoospora sa cilijama koje nastaju u zoosporangijama. Primitivni tipovi gljiva koji žive na kopnu razmnožavaju se različitim sporama obavijenim membranom. Te spore mogu nastati unutar sporangija (endospore) ili izvan sporangija (konidije).

Način spolnog razmnožavanja gljiva je također različit. Kod arhimiceta spolni rasplod nastaje kopulacijom muških i ženskih spolnih stanica, koje nastaju u posebnim spolnim organima gljive. Kod fikomiceta spolne stanice se sastoje samo od jezgre, tako da se oplodnja obavlja uz pomoć oplodnih cjevčica. Kod mješinarki i stapičarki došlo je do potpune redukcije spolnih organa.

## Galerija

* Vrganj
* Vrganji
* Vrganj
* Lisičarka
* Brestovača
*
*
*
*
*
* Trud
* Orijaški žbunac

## Reference

## Literatura

* Ainsworth GC. (1976). *Introduction to the History of Mycology*. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 0-521-11295-8.
* Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). *Introductory Mycology*. John Wiley and Sons. ISBN 0-471-52229-5.
* Chandler PJ. (2010). *A Dipterist's Handbook (2nd Edition)*. The Amateur Entomologists' Society. str. 1–525.
* Deacon J. (2005). *Fungal Biology*. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN 1-4051-3066-0.
* Hall IR. (2003). *Edible and Poisonous Mushrooms of the World*. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 0-88192-586-1.
* Hanson JR. (2008). *The Chemistry of Fungi*. Royal Society Of Chemistry. ISBN 0-85404-136-2.
* Jennings DH, Lysek G. (1996). *Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle*. Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1-85996-150-6.
* Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008). *Dictionary of the Fungi. 10th ed*. Wallingford, UK: CAB International. ISBN 0-85199-826-7.
* Taylor EL, Taylor TN. (1993). *The Biology and Evolution of Fossil Plants*. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.
* H.O. Schwantes: Biologie der Pilze. Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8252-1871-6.
* Georg Schön: Pilze – Lebewesen zwischen Pflanze und Tier. Verlag C.H. Beck, München 2005, ISBN 978-3-406-50860-8.
* H. Dörfelt (Hrsg.): Lexikon der Mykologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1989, ISBN 3-437-20413-0.
* H. Dörfelt, H. Heklau: Die Geschichte der Mykologie. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd 1998, ISBN 3-927654-44-2.
* E. Müller, W. Loeffler: Mykologie, Grundriss für Naturwissenschaftler und Mediziner. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart, New York 1992, ISBN 3-13-436805-6.
* P.M. Kirk (Hrsg.): Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9. Auflage. Wallingford, Utrecht 2001, ISBN 0-85199-377-X. (engl.)
* G.Witzany (Hrsg.): Biocommunication of Fungi. 1. Auflage. Dortrecht 2012, ISBN 978-94-007-4263-5. (engl.)
* R. Flammer, E. Horak: Pilzvergiftungen. Schwabe Verlag, Basel 2003, ISBN 3-7965-2008-1.
* H. Hof: Candida, Aspergillus und Co: Pathogene Pilze. In: Pharmazie in unserer Zeit. 32, 2003, ISSN 0048-3664, S. 96–103.
* E. Horak, M. Moser: Röhrlinge und Blätterpilze in Europa. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München, Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1478-4.
* J.-M. Polese, H. Chaumeton: Pocket Guide Pilze. Könemann Tandem Verlag, Köln 2005, ISBN 3-8331-1314-6.
* M. Flück: Welcher Pilz ist das? Erkennen, Sammeln, Verwenden. Kosmos Naturführer, Stuttgart 2002, ISBN 3-440-08042-0.
* Ewald Gerhardt: Der große BLV Pilzführer für unterwegs. 5. Auflage, BLV München 2010 ISBN 978-3-8354-0644-5
* Rudolf Winkler: 2000 Pilze einfach bestimmen, Buch und CD (→ www.pilze.ch), AT Verlag, Aarau, Schweiz, ISBN 3-85502-531-2
* August Steier.: Pilze. In: Paulys Realencyclopädie der classischen Altertumswissenschaft (RE). Band XX,2, Stuttgart 1950, Sp. 1372–1386.

## Vanjske veze

* MykoWeb: pečurke, gljive, mikologija
* Udruženje mikologa Sjeverne Amerike
* „The Shroomery“ Detaljni podaci o magičnim pečurkama uključujući metode prepoznavanja, gajenja, spre, psihodelične slike, izvještaje sa putovanja
* Vijeće za pečurke (SAD)
* Lista filocibina
* Podaci o pečurkama Arhivirano 2007-01-24 na Wayback Machine-u
* MushWorld
* Pomoć u prepoznavanju pečuraka Arhivirano 2009-07-26 na Wayback Machine-u
* Recepti za spravljanje jela od pečuraka Arhivirano 2007-01-15 na Wayback Machine-u
* „Cluster Busters“, podaci o medicinskoj upotrebi halucinogenih pečuraka radi otklanjanja glavobolja
* Online determiniranje gljiva po boji i ostalim svojstvima Arhivirano 2020-11-01 na Wayback Machine-u