# Evolucija čovjeka

**Evolucija čovjeka** podrazumijeva evolutivni proces koji je tijekom vremena doveo do pojave anatomski modernog čovjeka. Čovječja je evolucija u biti dio evolucije primatâ, točnije razvoja roda *Homo* i pojave vrste *Homo sapiens* kao jedne od vrsta hominida ili velikih čovjekolikih majmuna. Izučavanje evolucije čovjeka obuhvaća niz različitih znanstvenih disciplina: paleontologiju, antropologiju, arheologiju, jezikoslovlje, embriologiju i genetiku.

Evolucija primatâ počinje u kasnoj kredi. Prema izvršenim genetičkim studijama, primati su se počeli odvajati od ostalih sisavaca prije 85 milijuna godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se u paleocenu prije 55 milijuna godina. Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od roda *Hylobatidae* u razdoblju od 15-20 milijuna godina, a prije 14 milijuna godina *Ponginae* ili orangutani odvajaju se od roda *Hominidae*.

Dvonožno je hodanje ili bipedalizam najvažnija prilagodba tribusa hominina. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili *Sahelanthropus tchadensis* ili *Orrorin*, dok se potpuno dvonožni *Ardipithecus* pojavio nešto kasnije. Preci gorila i čimpanza odvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da su *Sahelanthropus* ili *Orrorin* vjerojatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rod *Australopithecines* i poslije u rod *Homo*.

Prva dokumentirana vrsta roda *Homo* bio je *Homo habilis* koji se razvio prije otprilike 2,3 milijuna godina. *Homo habilis* prva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom suvremenih čimpanza. Tijekom daljnjih vremenskih razdoblja došlo je do razvoja mozga i povećanja njegova volumena, procesa encefalizacije. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrste *Homo erectus* volumen neurokranija udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao 850 cm3. *Homo erectus* i *Homo ergaster* bili su prvi hominini koji su napustili Afriku te su se osim Afrike raširili i u Aziju i Europu prije 1,8-1,3 milijuna godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj teoriji recentnog afričkog porijekla (engl. *Recent African Ancestry theory*) poznatoj i kao teoriji *napuštanja Afrike* (engl. *Out of Africa theory*), anatomski su se moderni ljudi razvili u Africi vjerojatno iz vrste *Homo heidelbergensis* i napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne populacije vrsta *Homo erectus* i *Homo neanderthalensis* (neandertalac).

Prvi predstavnik anatomski modernog čovjeka bio je arhajski *Homo sapiens* koji se razvio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina kad je populacija neandertalaca postupno opadala. Suvremeni genetički dokazi ukazuju da više haplotipa u genskom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike vuče podrijetlo iz DNA neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "denisovskog čovjeka". Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda mogu se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo do križanja različitih vrsta roda *Homo*.

Anatomski moderni ljudi razvijaju se iz arhajske vrste *Homo sapiens* u srednjem paleolitiku, otprilike prije 200.000 godina. Prijelaz na modernitet u ponašanju s pojavom uporabe simbola, jezika i specijaliziranog kamenog oruđa dogodio se prije otprilike 50.000 godina iako postoje hipoteze da se moderno ponašanje možda pojavilo već s pojavom anatomski modernih ljudi.

## Anatomske promjene

Razlike u kosturu čovjekolikh majmuna.
Evolucija čovjeka okarakterizirana je nizom promjena u anatomskom izgledu, fiziologiji i ponašanju, koji su se postupno ustalili od odvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih majmuna. Najvažnije evolutivne promjene su dvonožno hodanje ili bipedalizam, povećanje moždanog volumena ili encefalizacija, produženje trudnoće i smanjenje anatomskih razlika među spolovima. Međusobne interakcije između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava.

Još se jedna bitna prilagodba ustalila tijekom evolucije čovjeka, a to je čvrstoća i preciznost stiska šake, koja se prvi put razvila kod *Homo erectusa*.

### Dvonožno hodanje

Dvonožno hodanje ili bipedalizam jedna je od temeljnih prilagodbi tribusa hominina i smatra se osnovnim uzrokom niza promjena u anatomskom izgledu kostura čovjeka. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili *Sahelanthropus tchadensis* i *Orrorin*, dok je *Ardipithecus* bio prvi isključivo dvonožni hominin. Majmuni koji hodaju na šakama kao gorile i čimpanze, odvojili su se kao zasebna skupina otprilike u isto doba, tako da su *Sahelanthropus* ili *Orrorin* vjerojatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su se najzad razvili u rod *Australopithecines*, a kasnije u rod *Homo*. Postoje brojne hipoteze glede korisnosti dvonožnog hodanja; od oslobađanja gornjih udova za dosezanje i nošenje hrane, čuvanja energije tijekom hodanja, olakšavanja trčanja na duge staze do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.

Razvoj dvonožnog hodanja anatomski je promijenio čitav kostur, ne samo noge i zdjelice, već i kralježnicu, stopala, gležnjeve i lubanju. Najvažnije promjene desile su se u području zdjelice, gdje se bočna kost ili ilium bitno skratila i proširila kako bi se baricentar tijela održao stabilnim za vrijeme hodanja. Skraćenje zdjelice razvilo se kao prilagodba dvonožnom hodanju te je imalo važne posljedice na mehanizam ljudskog poroda, koji je kod anatomski modernih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate. Bedrena se kost razvila tako da se premjestila pod kut u odnosu na zdjelicu, kako bi se baricentar tijela približio geometrijskom centru tijela. Koljena i kukovi su ojačali kako bi podnijeli težinu trupa, a kralježnica je poprimila oblik dvostrukog slova S, dobivši tako učinak amortizera pri hodanju i trčanju. Slabinski su kralješci postali kraći i širi. Došlo je i do promjena na stopalu; nožni se palac izravnao s ostalim prstima kako ne bi smetao pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Uspravnim položajem trupa, ''foramen magnum'' se pomakao na donju stranu lubanje.

### Razvoj mozga

Kod *Homo sapiensa*, ali i kod drugih vrsta roda *Homo*, razvio se mozak puno većeg volumena nego kod ostalih primata. Prosječni volumen mozga kod *Homo sapiensa* je 1330 cm3, što je više nego dvostruki volumen u odnosu na mozak čimpanza i gorila.
Razvoj mozga ili encefalizacija započeo je s *Homo habilisom*, koji je sa svojih 600 cm3moždanog volumena bio sličan današnjim čimpanzama. Najveći volumen mozga, oko 1200–1900 cm3, dosegao je neandertalac, što je više nego kod suvremenog čovjeka. Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tijekom djetinjstva i učenje jezika.

Povećanje moždanog volumena obuhvatilo je neke dijelove mozga u većoj mjeri nego druge. Slijepoočni režanj (*lobus temporalis*) se izuzetno puno razvio, budući se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto se tako razvio i prefrontalni režanj koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje. Encefalizacija je vezana za povećanu količinu mesa u prehrani, i za pojavu kuhanja namirnica. Pretpostavlja se da je pojačani razvoj mozga bio potaknut i time što su zajednice ljudi postale vrlo složene, te je razvoj inteligencije postao važan kao instrument rješavanja problema unutar zajednice.

### Razlika među spolovima

Kod čovjeka, anatomske razlike među spolovima uglavnom su umanjene u odnosu na ostale primate. To je vidljivo u smanjenoj veličini očnjaka kod muškarca čovjeka u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenom čeonom grebenu kod čovjeka i općem smanjenju fizičke konstitucije. Još jedna uočljiva razlika u fiziologiji ljudske spolnosti naspram ostalih primata je razvoj skrivene ovulacije. Čovjek je jedini pripadnik primata u kojem su žene plodne tijekom cijele godine i kod kojih ne dolazi do vidljivih znakova na tijelu za vrijeme plodnih dana kao npr. nabreknuća genitalija. Pored toga, kod čovjeka postoje razlike u sekundarnim spolnim odlikama, poput različitog rasporeda dlaka i potkožne masti te fizičke konstitucije koja je oko 25% krupnija kod muškaraca u odnosu na žene. Smanjena razlika među spolovima interpretira se kao prilagodba potrebi jačeg vezanja parova i suradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom.

## Povijest izučavanja evolucije čovjeka

Izložba fosila hominida u Muzeju osteologije, u Oklahoma Cityju, SAD
### Prije Darwina

Riječ *homo*, koja je naziv za biološki rod kojem pripadaju ljudi dolazi iz iste latinske riječi što znači "čovjek". Prvi ju je koristio poznati švedski taksonom Carl Linné u svom sustavu klasifikacije živih bića. Linné i ostali taksonomi onog doba s pravom su smatrali da su veliki čovjekoliki majmuni najbliži srodnici čovjeka uslijed morfoloških i anatomskih sličnosti.

### Charles Darwin

Mogućnost da su ljudi i majmuni imali zajedničke pretke postaje jasnija tek nakon 1859. s objavom knjige "Podrijetlo vrsta" engleskog biologa Charlesa Darwina. Ovo je znanstveno djelo argumentiralo evoluciju novih vrsta od starijih putem prirodnog odabira, ali se nije doticalo pitanje evolucije čovjeka. Jedini spomen o tom pitanju je rečenica: "Baciti će se svijetlo na podrijetlo čovjeka i njegovu povijest."

Prve zabilježene rasprave o podrijetlu čovjeka bile su one između Thomasa Huxleya i Richarda Owena. Huxley je zastupao tezu evolucije čovjeka od majmuna argumentirajući je mnogim morfološkim sličnostima što je i obrazložio 1863. u svojoj knjizi "Dokaz čovjekovog mjesta u prirodi" (eng.: *Evidence as to Man's Place in Nature*). Međutim, mnogi Darwinovi istomišljenici onog doba nisu se slagali s idejom da se čovjekove umne mogućnosti i moralna osjetljivost mogu objasniti prirodnim odabirom. Darwin je primijenio teoriju evolucije i spolne selekcije na čovjeka u svojoj drugoj knjizi "Podrijetlo čovjeka" (eng.: *The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex*) objavljenoj 1871.

### Prvi fosili

Fosilni ostaci "djeteta iz Taunga".
Najveći problem onoga doba bio je manjak fosilnih ostataka ljudskih predaka. Prvo bitno otkriće fosila hominida desilo se 1891. kad je francuski arheolog Eugène Dubois otkrio ostatke "Javanskog pračovjeka" blizu mjesta Trinil na otoku Javi. Danas je taj pračovjek klasificiran kao *Homo erectus*. Tek je dvadesetih godina prošlog stoljeća otkrivena veća količina različitih fosilnih ostataka u Africi, gradeći postupno sliku ljudskih međuvrsta. Raymond Dart je 1925. opisao prvog  *Australopitecusa africanusa*, "djete iz Taunga". Pronađeni fosilni ostaci otkriveni su u pećini te su se sastojali od dijela lubanje, donje čeljusti i fosiliziranog odljeva mozga (vidi sliku). Iako mu je moždani volumen bio relativno malen (410 cm3), oblik mozga je bio zaobljen što je karakteristično za modernog čovjeka. Kod pronađenih ostataka vidljivi su kratki očnjaci i *foramen magnum* pozicioniran s donje strane lubanje, što je znak uspravnog držanja i dvonožnog hodanja. Navedeni dokazi uvjerili su Darta da je dijete iz Taunga dvonožni ljudski predak, tranzicijski oblik između ljudi i majmuna.

### Fosili iz istočne Afrike

Tijekom šezdesetih i sedamdesetih godina prošlog stoljeća pronađene su stotine fosilnih ostataka hominida, pogotovo u istočnoj Africi. Najvažnija fosilna nalazišta onog doba bila su klanac Olduvai i jezero Turkana. Najpoznatiji i najplodniji istraživači i paleoantropolozi onog doba bila je obitelj Leakey: Louis Leakey, njegova žena Mary Leakey a kasnije i njihov sin Richard i snaha Meave. Iz fosilnih nalazišta Olduvaija i Turkane prikupili su mnoštvo fosila roda *Asutralopithecines*, prve pripadnike roda *Homo* i ostatke *Homo erectusa*. Ova otkrića potvrdila su Afriku kao kolijevku ljudskog roda. U osamdesetim godinama prošlog stoljeća Etiopija je postala najvažnije paleoantropološko nalazište nakon što je Don Johanson pronašao "Lucy", najbolje očuvanog fosila vrste *Australopithecus afarensis* u blizini mjesta Hadar u sjevernoj Etiopiji.

U tom će se području kasnije otkriti mnoštvo fosila različitih hominina, pogotovo od strane paleontologa Tim Whitea koji će u devedesetim godinama pronaći fosile *Ardipithecusa ramidusa*.

### Genetička "revolucija"

Genetska "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad su biolozi Vincent Sarich i Allan Wilson izmjerili intenzitet imunosnih reakcija na albumin u krvnom serumu između različitih vrsta životinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune poput čimpanzi i gorila. Snaga imunosne reakcije može se brojčano izraziti kao "imunološka udaljenost" (eng.: *"Immunological Distance"*), koja je razmjerna razlikama u sekvenciji aminokiselina između homolognih bjelančevina kod različitih vrsta.

Nakon što su odredili kalibracijsku krivulju između parova vrsta i poznatog vremena divergencije fosilnih nalaza, podaci su se mogli koristiti kao molekularni sat za procjenu vremena razdvajanja parova kod siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku objavljenom 1967. u časopisu "*Science*" Sarlich i Wilson su procijenili vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna na četiri do pet milijuna godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da je vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna desilo pred 10 do 30 milijuna godina. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkriće "Lucy", i pomnije datiranje starijeg fosilnog materijala (*Ramapitecusa*), dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije, potvrdivši tako valjanost imunološke metode. Primjena imunološke metode revolucionirala je istraživanja u molekularnoj evoluciji.

### Utrka za najstarijim čovjekom

Tijekom devedesetih godina prošlog stoljeća više skupina paleoantropologa vršilo je istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim foslinim dokazima razdvajanja hominina od ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je 1994. otkrila prve fosile *Australopithecusa anamensisa*, ali grupa Tima Whitea svojim otkrićem *Ardipithecusa ramidusa* pomiče dokaze divergencije ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina. Martin Pickford i Brigitte Senut 2000. otkrivaju 6 milijuna godina stare fosile dvonožnog hominina na brdima Tugen u Keniji kojega su nazvali *Orrorin tugenensis*. Grupa paleoantropologa predvođena Michelom Brunetom 2001. pronalaze fosilnu lubanju *Sahelanthropusa tchadensisa* čija je starost procijenjena na 7,2 milijuna godina. Brunet pretpostavlja da je *Sahelanthropus* bio dvonožan, te da stoga spada u tribus hominina.

## Migracije

Model ljudskih migracija temeljen na genetskoj divergenciji mitohondrijske DNK. Legenda boja prikazuje vrijeme migracija u tisućama godina.
Antropolozi su 1980-ih godina bili duboko podijeljeni oko činjenica u vezi migracija i reproduktivnih barijera roda *Homo*. Znanstvenici su se kasnije poslužili napretkom u genetici kako bi istražili i riješili ova otvorena pitanja. Prema posljednjim dokazima, pripadnici roda *Homo* emigrirali su izvan Afrike bar tri puta. Najprije je to učinio *Homo erectus*, pa *Homo heidelbergensis* i na poslijetku Homo sapiens, s naznakama i nekih novijih migracija (npr. afro-azijska jezična porodica na Bliskom Istoku).

Prema evolucijskom modelu nedavnog afričkog podrijetla modernog čovjeka (teorija „Out of Africa“), moderni se Homo sapiens definirao kao vrsta u Africi prije oko 200 000 godina i njegove kasnije migracije duž cijele Euroazije rezultirale su nestankom ostalih vrsta roda *Homo*. Ovaj su evolucijski model razvili Chris Stringer i Peter Andrews.

Konkurentska hipoteza multiregionalne evolucije pretpostavljala je da se cijeli rod *Homo* sastojao od jedne velike međusobno povezane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je simultano i konstantno evoluirala na više mjesta u svijetu u rasponu od par milijuna godina. Ova je hipoteza stoga odbijala postojanje različitih vrsta roda Homo. Model multiregionalne evolucije je prvi predložio Milford H. Wolpoff 1988. godine.

Postignuti napredak u tehnici skvenciranja DNK, pogotovo u mitohondrijskoj DNK i kasnije u DNK kromosoma Y uvelike je unaprijedio spoznaje o podrijetlu čovjeka.

Sekvencirani su uzorci mtDNK i Y-DNK kod domorodačkog stanovništva iz cijelog svijeta, koji su otkrili informacije o genetskom naslijeđu muške i ženske populacije. Rezultati dobiveni usporedbom razlika u genetskom stablu analiziranih uzoraka interpretirani su kao čvrsti dokaz teorije nedavnog pojedinačnog podrijetla (teorije „Out of Africa“). Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo kod afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da je Afrika genetska kolijevka prvih žena i muškaraca vrste Homo sapiens. Proučavanja mitohondrijske DNK i DNK kromosoma Y dalo je čvrste dokaze u korist teoriji nedavnog afričkog pretka. Analizirajući genealoška stabla sastavljena od 133 vrste mtDNK, stručnjaci su dokazali da je ljudski rod genetski potekao od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvali "mitohondrijskom Evom".

Široka studija afričkih genetskih različitosti sprovedena pod vodstvom Sarah Tishkoff, dokazala je da narod San ima najveću genetsku različitost između 113 testiranih različitih populacija, što ga čini jednim od 14 "drevnih populacijskih klastera". Istraživanje je odredilo mjesto početka migracija modernih ljudi u jugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice država Namibije i Angole. Richard Leakey je imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje. Studije haplogroupa na DNK kromosoma Y mitohondrijske DNK čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog podrijetla. Dokazi iz analiza autosomske DNK također uvelike podržavaju istu teoriju.

Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi miješanja arhajskog homo sapiensa s modernim ljudima.

Nedavno sekvenciranje genoma neandertalca i denisovskog čovjeka dokazuje da je došlo do određenog stupnja genetskog mješanja. Moderni ljudi izvan Afrike imaju 2-4% alela neandertalaca u svom genomu, a neki narodi Melanezije imaju dodatnih 4-6% alela denisovskog čovjeka.

Ovi novi rezultati nisu u kontradikciji s modelom nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstriktnijoj interpretaciji. Nakon oporavka od genetskog uskog grla koji je možda bio prouzročen katastrofom izazvanom eksplozijom supervulkana Toba, relativno mala grupa ljudi napušta Afriku i nakratko se genetski križa s neandertalcima, vjerojatno na području Bliskog istoka ili možda već u sjevernoj Africi prije daljnje migracije. Njihovi još uvijek dominantno afrički potomci šire se u druge krajeve i naseljavaju cijeli svijet. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima i miješa se s njima, vjerojatno na području jugoistočne Azije, te kasnije nastanjuje Melaneziju. HLA haplotip podrijetlom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijama Euroazije i Oceanije.

Postoje još uvijek divrgentne hipoteze da li je došlo do samo jedne ili do više različitih migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja, koju zadnjih godina sve više podržavaju genetski, lingvistički i arheološki dokazi. Po toj teoriji došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područja Roga Afrike prije oko 70 000 godina. Ova je grupa pridonijela naseljavanju jugoistočne Azije i Oceanije, objašnjavajući tako otkriće ranih ljudskih naseobina u tim područjima puno prije nego na Levantu. Drugi val migracija modernih ljudi proširio se kroz poluotok Sinaj u Aziju, što je imalo kao rezultat formiranje većine ljudske populacije Euroazije. Ova druga grupa ljudi razvila je sofisticiranu tehnologiju izrade kamenog alata i bila je manje ovisna o izvorima hrane koja se nalazi uz morsku obalu od prve grupe migranata. Velik dio dokaza migracija prve grupe ljudi vjerojatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakog glacijalnog maksimuma. Model višestrukih migracija je u kontradikciji sa studijama koje dokazuju da sve populacije jugoistočne Azije i populacije Oceanije potjeću iz iste linije mitohondrijskog DNK, što podržava teoriju jednog jedinog migracijskog vala iz Afrike od kojeg potjeću sve ostale neafričke populacije.

## Dokazi

Znanstveni dokazi ljudske evolucije proizlaze iz nekoliko znanstvenih disciplina. Osnovni izvor spoznaje o ljudskom evolutivnom razvoju je tradicionalno bilo sakupljanje fosilnih dokaza, ali s razvojem genetike od 1970-ih na dalje analiza DNK postala je jednako važan izvor informacija. Izučavanje ontogeneze, filogeneze i evolucijske biologije i kod kralježnjaka i kod beskralježnjaka daje nam važan uvid u evoluciju života na Zemlji. Znanstvena disciplina koja se bavi evolutivnim razvojem čovjeka naziva se paleoantropologija.

### Dokazi iz molekularne biologije

Rodoslovno stablo živuće òovjekolike majmune: čovjek (rod *Homo*), čimpanze i bonoboi (rod *Pan*), gorile (rod *Gorilla*), orangutani (rod *Pongo*), i giboni (četiri vrste porodice Hylobatidae: *Hylobates*, *Hoolock*, *Nomascus*, i *Symphalangus*). Svi osim gibona pripadaju **hominidima**.
Dvije životinjske vrste koje su evolutivno najbliže čovjeku su gorile i čimpanze

Sa završetkom sekvenciranja ljudskog genoma i genoma čimpanze, sadašnja je procjena da se sličnost ovih dvaju genoma kreće od 95% do 99%. Koristeći tehniku molekularnog sata koji procjenjuje vrijeme potrebno za akumuliranje određenog broja divergentnih mutacija između dvije vrste, može se izračunati približni vremenski period u prošlosti u kojem je došlo do razdvajanja dviju vrsta. Giboni (porodica Hylobatidae) i orangutani ( rod *Pongo*) bili su prve grupe koje su se odvojile od evolucijske linije koje vode do čovjeka, dok su se linije gorila, čimpanza i bonoboa odvojile nešto kasnije. Vrijeme divergencije između ljudi i čimpanza procijenjeno je na oko 4 do 8 milijuna godina, za vrijeme kasnog miocena.

Genetski su se dokazi koristili kako bi se riješilo pitanje je li postojao ikakav genski protok između ranih modernih ljudi i neandertalaca, kao i za rasvjetljavanje dinamike prvih ljudskih migracija i vremena razdvajanja različitih populacija. Uspoređujući dijelove genoma koji nisu pod pritiskom prirodnog odabira, te stoga akumuliraju mutacije jednakim tempom, moguće je rekonstruirati genetsko stablo svih ljudskih vrsta sve do posljednjeg zajedničkog pretka.

Haplogrupa se formira svaki put kada se određena mutacija (polimorfizam pojedinačnog nukleotida) pojavi u genomu pojedinca i prenese na njegovo potomstvo. Uspoređujući mitohondrijsku DNK koja je naslijeđena samo od majke, genetičari su zaključili da je posljednji zajednički ženski predak svih modernih ljudi, tzv.mitohondrijska Eva, živjela prije oko 200 000 godina.

#### Genetički dokazi

Humana evolucijska genetika proučava razlike između dva ili više ljudskih genoma, evolucijsku prošlost koja je odgovorna za ove razlike, i sadašnje učinke. Razlike među genomima imaju anthropološke, medicinske i forenzične implikacije i uporabu. Prikupljeni genetski podaci mogu nam dati važan uvid u evoluciju čovjeka.

### Fosilni dokazi

Replika fosilne lubanje *Homo habilisa*. Šifra KNM ER 1813, otkrivena na lokalitetu Koobi Fora u Keniji.
Replika fosilne lubanje *Homo ergastera*. Šifra Khm-Heu 3733 otkrivena 1975. u Keniji.
Postoji malo fosilnih dokaza divregencije evolucijskih linija gorila, čimpanza i čovjeka. Najstariji fosili koji su klasificirani kao pripadajući rodu *Homo* jesu ostaci *Sahelanthropusa tchadensisa* procijenjeni na 7 milijuna godina starosti, ostaci *Orrorina tugenensisa* stari oko 5,7 milijuna godina i *Ardipithecusa kadabbe* od oko 5,6 milijuna godina starosti. Za svakoga se od njih smatra da su bili dvonožni preci kasnijih hominina, ali su u svakom od ovih slučajeva iznesene kritike. Moguće je da je jedna ili više spomenutih vrsta predak neke druge grane afričkih majmuna ili da predstavljaju zajedničkog pretka hominina i ostalih majmuna.

Pitanje povezanosti između ovih prvih fosilnih vrsta i evolutivne linije hominina još se uvijek mora rasvijetliti. Od tih prvih vrsta odvojio se rod australopiteka prije oko 4 milijuna godina koji se razvio u dvije nama poznate grane: krupne australopiteke, poznate i kao rod *Paranthropus* i gracilne australopiteke. Jedna vrsta ovih posljednjih, vjerojatno *Australopithecus garhi*, bio je predak roda *Homo*. Rod australopiteka je vrlo dobro pokriven fosilnim dokazima, s vrstom *Australopithecus afarensis* od koje su pronađeni fosilni ostaci više od stotine jedinki kako u sjevernoj Etiopiji, tako i u Keniji i Južnoj Africi. Fosili krupnih australopiteka kao npr. *Australopithecusa robustusa* i *Australopithecusa boisei* posebno su zastupljeni u Južnoafričkoj Repubilici na lokalitetima Kromdraai i Swartkrans, te oko jezera Turkana u Keniji.

Najstariji pripadnik roda Homo je *Homo habilis* koji se razvio prije oko 2,3 milijuna godina. *Homo habilis* je prva vrsta o kojoj imamo izravne dokaze o korištenju kamenog oruđa. Pripadnici ove vrste razvili su olduvansku tehnologiju izrade kamenog oruđa, tako nazvanu po klancu Olduvai, prvom nalazištu fosila *Homo habilisa*. Neki znanstvenici smatraju da je *Homo rudolfensis* odvojena vrsta od Homo habilisa, ali većina znanstvenika smatra da su razlike među njima minorne i da se isti može klasificirati kao varijacija unutar same vrste Homo habilis, dok neki čak objašnjavaju razlike spolnim dimorfizmom. Mozak ovih prvih hominina bio je otprilike istog volumena kao u čimpanze, a njihova je osnovna karakteristika bila dvonožno hodanje i prilagodba životu na tlu.

U slijedečem milijunu godina započeo je proces encefalizacije i fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom *Homo erectusa* volumen lubanje udvostručio. *Homo erectus* je bio prvi pripadnik hominina koji je emigrirao izvan Afrike i osim same Afrike nastanio se i u Europi i Aziji u vremenskom razdoblju od 1,8 do 1,3 milijuna godina. Jedna populacija *Homo erectusa*, ponekad klasificarana kao zasebna vrsta *Homo ergaster*, ostala je u Africi i evoluirala u *Homo sapiensa*. Postoje dokazi da je to prva vrsta koja je koristila vatru i izrađivala složeno kameno oruđe.

Najstariji tranzicijski fosili od *Homo ergastera/erectusa* prema Arhajskom *Homo sapiensu* pronađeni su u Africi, kao što je npr. *Homo rhodesiensis*, ali slični tranzicijski oblici pronađeni su i na lokalitetu Dmanisi u Gruziji. Potomci afričkog *Homo erectusa* raširili su se čitavom Euroazijom prije 500 000 godina i evoluirali su u *Homo antecessora*, *Homo heidelbergensisa* i *Homo neanderthalensisa*. Najstariji fosili anatomski modernog čovjeka datiraju iz srednjeg paleolitika prije oko 200 000 godina kao oni iz nacionalnog parka Omo u jugozapadnoj Etiopiji. Kasniji fosili modernog čovjeka, stari oko 90 000 godina, pronađeni su u pećinskoj strukturi Es Skhul u Izraelu i Južnoj Europi.

Moderni su ljudi u svom širenju izvan Afrike došli u doticaj s drugim arhaičnijim vrstama ljudi kao *neandertalcima* i denisovskim ljudima, koji su vjerojatno evoluirali od populacija *Homo erectusa*, koji su pak napustili Afriku prije oko 2 milijuna godina. Priroda interakcija između prvih modernih ljudi i arhaičnih vrsta čovjeka bila je dugo vremena predmetom kontroverzije. Među stručnjacima se vodi rasprava jesu li moderni ljudi potisnuli druge vrste i zamijenili ih ili su vrste bile dovoljno slične da je došlo do bitnijeg križanja među njima. U tom bi slučaju stare populacije hominida imale utjecaj svojim genetskim materijalom na razvoj modernog čovjeka.

Migracije modernih ljudi izvan Afrike zbile su se pred oko 70 000 godina i moderni su se ljudi s vremenom proširili po cijelom svijetu, zamijenivši postupno druge ljudske vrste, kako nadmetanjem za resurse, tako i međusobnom hibridizacijom. Nastanili su Euroaziju i Oceaniju pred oko 40 000 godina i obje Amerike pred oko 14 500 godina.

##### Evolucija čovjeka u fosilnim zapisima

Na donjoj galeriji možemo vidjeti, kroz prijelazne oblike, čitavu povijest razvoja čovjekovih predaka od najranijeg *Sahelanthropusa tchadensisa*, kao prvog u nizu hominina koje više ne smatramo čovjekolikim majmunima do kromanjonaca, koje smatramo neposrednim predhodnicima ili čak podvrstom suvremene ljudske vrste *Homo sapiens*.

* Fosilizirana lubanja *Sahelanthropusa tchadensisa*
* Fosilizirana lubanja australopiteka
* Facijalna rekonstrukcija australopiteka
* Fosilizirana lubanja *Homo habilisa*
* Fosilizirana lubanja *Homo erectusa*
* Fosilizirana lubanja *Homo heidelbergensisa*
* Fosilizirana lubanja *Homo rhodesiensisa*
* Lubanja kromanjonca
* Digitalna facijalna rekonstrukcija kromanjonca
* Lubanja modernog čovjeka
* Portret žene masai ratnika

## Prije roda *Homo*

### Rana evolucija primata

Evolucija povijest primata seže 65 milijuna godina natrag u vremenu. Najstarija poznata vrsta sisavca sličnog primatima, *Plesiadapis*, bila je raširena u Euroaziji i Africi tijekom tropskog razdoblja Paleocena i Eocena.

*Notharctus*
David Begun je zaključio da rani primati izvorno potječu iz Eurazije i da je evolucijska linija koja vodi do velikih afričkih majmuna i čovjeka, uključujući *Dryopithecusa*, migrirala južno od Europe ili zapadne Azije u Afriku. Iz preživjele tropske populacije primata, koja je po broju fosilnih ostataka najbogatije zastupljena u fosilnim nalazištima gornjeg eocena i donjeg oligocena uvale Al Fayyum jugoistočno od Kaira, razvile su se sve živuće vrste madagaskarskih lemura i lorija iz jugoistočne Azije, afričkih galagoa ili "beba iz šipražja" i svih viših primata: majmuna Novog svijeta, catarrhinia ili majmuna Starog svijeta i velikih čovjekolikih majmuna, uključujući samog čovjeka.

Najstariji poznati ostaci pareda catarrhini jesu fosili *Kamoyapithecusa* iz gornjeg oligocena, pronađeni na lokalitetu Eragaleit u Velikoj rasjednoj dolini u Keniji, datirane starosti od 24 milijuna godina. Pretpostavlja se da su njihovi preci bili vrste srodne *Aegyptopithecusu*, *Propliopithecusu*, i *Parapithecusu* iz Al Fayyuma, stari oko 35 milijuna godina. Godine 2010., *Saadanius* je opisan kao tijesni rođak posljednjeg zajedničkog pretka pareda catarrhini, procijenjene starosti od oko 29 – 28 milijuna godina, koji je tako doprinijeo popunjavanju spoznajne rupe od 11 milijuna godina nedostataka fosilnih ostataka.

Rekonstruirani kostur *Proconsula*
U ranom miocenu, prije oko 22 milijuna godina, postojalo je u istočnoj Africi mnogo vrsta primitivnih uskonosih majmuna prilagođenih životu na stablima, koji dokazuju dugu povijest prethodne diversifikacije. Pronađeni su 20 milijuna godina stari fosilni ostaci *Victoriapithecusa*, najstarijeg majmuna starog svijeta. Rodovi stari 13 milijuna godina za koje smatra da spadaju u evolutivnu liniju majmuna jesu *Proconsul*, *Rangwapithecus*, *Dendropithecus*, *Limnopithecus*, *Nacholapithecus*, *Equatorius*, *Nyanzapithecus*, *Afropithecus*, *Heliopithecus* i *Kenyapithecus*, svi iz istočne Afrike.

Prisutnost drugih necercopiteka iz udaljenih fosilnih nalazišta srednjeg miocena kao *Otavipithecus*) iz pećina u Namibiji, *Pierolapithecusa* i *Dryopithecusa* iz Francuske, Španjolske i Austrije svjedoče o velikoj raznolikosti vrsta u Africi i mediteranskom bazenu tijekom relativno toplih i pogodnih klimatskih uvjeta ranog i srednjeg miocena. Najrecentniji čovjekoliki majmuni miocenskog razdoblja, *Oreopithecusi*, pronađeni su u nalazištima ugljena u Italiji i datirani su na 9 milijuna godina starosti.

Dokazi iz molekularne biologije pokazuju da se evolucijska grana gibona (porodica Hylobatidae) odvojila od čovjekolikih majmuna prije oko 18 do 12 milijuna godina i da se grana orangutanovih predaka (potporodica Ponginae) odvojila prije 12 milijuna godina. Ne postoje fosilni ostaci koji bi jasno dokumentirali pretke gibona, koji su se mogli razviti iz još uvijek nepoznate populacije majmuna iz jugoistočne Azije, ali fosili protoorangutana su jasno dokumentirani ostacima *Sivapithecusa* iz Indije i *Griphopithecusa* iz Turske, datirane starosti od oko 10 milijuna godina.

### Divergencija ljudi od drugih velikih majmuna

Vrste bliske posljednjem zajedničkom pretku gorila, čimpanza i ljudi su fosili *Nakalipithecusa* otkriveni u Keniji i *Ouranopithecusa* pronađeni u Grčkoj. Dokazi iz molekularne biologije navode da su se preci prvih gorila, potom čimpanza (rod *Pan*) odvojili od evolucijske linije koja vodi ka čovjeku prije 8 do 4 milijuna godina. Ljudska DNK je otprilike 98.4% jednaka onoj u čimpanze, ako se analiziraju polimorfizmi pojedinačnog nukleotida. Otkriveni fosilni ostaci predaka gorila i čimpanza su rijetki. Loše očuvanje fosilnih ostataka u tropskim područjima i mali broj fosila mogu nam dati iskrivljenu sliku evolutivnog razvoja ovih dvaju rodova.

Druge su se vrste hominina prilagodile suhom okolišu izvan ekvatorijalnog pojasa zajedno s faunom antilopa, hijena, pasa, svinja, slonova i konja. Ekvatorijalni pojas se suzio prije oko 8 milijuna godina. Postoji malo fosilnih dokaza odvajanja evolutivne linije hominina od linija gorila i čimpanza. Najstariji fosili za koje se smatra da pripadaju evolutivnoj liniji čovjeka jesu *Sahelanthropus tchadensis* (star 7 milijuna godina) i *Orrorin tugenensis* (star 6 milijuna godina), zatim slijedi rod *Ardipithecus* (star 5.5–4.4 milijuna godina), s poznatim vrstama *Ardipithecus kadabba* i *Ardipithecus ramidus*;

### Rod Australopiteka

Rod *Australopithecus* je evoluirao u istočnoj Africi prije oko 4 milijuna godina i proširio se po cijelom afričkom kontinentu, a izumro je prije 2 milijuna godina. U tom je vremenskom razdoblju postojalo više vrsta australopiteka, od kojih su nama poznati *Australopithecus anamensis*, *Australopithecus afarensis*, *Australopithecus sediba* i *Australopithecus africanus*. Stručnjaci još uvijek imaju dvojbe da li uvrstiti neke vrste afričkih hominida,kao što je npr. *Australopithecus robustus* i *Australopithecus boisei* u isti rod australopiteka ili u zaseban rod. Ako ih se klasificira kao pripadnike australopiteka, tada ih se mora smatrati podskupinom "krupnih australopiteka", dok se ostali smatraju "gracilim australopitecima".

Slijedi popis vrsta australopiteka:

* *Australopiteci* (od 4 do 1.8 milijuna godina starosti) s vrstama *Australopithecus anamensis*, *Australopithecus afarensis*, *Australopithecus africanus*, *Australopithecus bahrelghazali*, *Australopithecus garhi* i *Australopithecus sediba*;
* *Kenyanthropus* (od 3 do 2.7 milijuna godina starosti) s vrstom *Kenyanthropus platyops*;
* *Paranthropus* (od 3 do 1.2 milijuna godina starosti) s vrstama *Paranthropus aethiopicus*, *Paranthropus boisei* i*Paranthropus robustus*.

## Rod *Homo*

Suvremeni grafički prikaz vremenske i geografske distribucije populacija hominida Druge interpretacije dokaza razlikuju se uglavnom u taksonomiji i geografskoj distribuciji vrsta hominida.
*Homo sapiens* je jedina preživjela vrsta roda *Homo*. Iako neki pronađeni fosili pripadaju izumrlim vrstama roda *Homo* koji su vjerojatno izravni preci *Homo sapiensa*, većina su najvjerojatnije bočne grane čovjekove evolucijske linije. Ne postoji konsenzus koja se od ovih izumrlih vrsta može smatrati posebnom vrstom, a koja podvrstom. Razlog tome je u nekim slučajevima oskudnost fosilnih ostataka, dok je u drugim slučajevima velika anatomska sličnost pojedinih vrsta roda *Homo*. Teorija prema kojoj je postojalo razdoblje obilnih padalina na području današnje Sahare daje nam moguće objašnjenje rane raznolikosti i lakoće migracija unutar roda *Homo*.

Na temelju arheoloških i paleontoloških dokaza, moguće je do neke mjere spoznati dijetalne navike različitih vrsta roda *Homo* i proučiti utjecaj prehrane na fizičku evoluciju i evoluciju u ponašanju unutar samog roda.
Mnogi antropolozi smatraju da je erupcija supervulkana Toba na otoku Sumatri u Indoneziji prije oko 70 000 godina, imala globalne klimatske posljedice i usmrtila većinu ljudi onog doba, stvoreći tako pupulacijsko usko grlo koje je smanjilo genetsku raznolikost većine današnjih ljudi.

### *Homo habilis* i *Homo gautengensis*

*Homo habilis* je živio prije 2,4 do 1,4 milijuna godina. Evoluirao je u južnoj i istočnoj Africi u kasnom pliocenu i ranom pleistocenu prije oko 2,5 do 2 milijuna godina, odvojivši se od evolutivne grane australopiteka. *Homo habilis* je imao manje kutnjake i veći mozak od australopiteka i izrađivao je kameno oruđe i vjerojatno oruđe od kosti. Jednome od prvih poznatih hominida otkrivenih od "lovca na fosile" Louisa Leakeya nadjenut je nadimak "spretni čovjek" (eng.: *handy man*) zbog njegove sposobnosti korištenja kamenog oruđa. Neki su znanstvenici predložili da se ova vrsta premjesti iz roda *Homo* u rod *Australopithecusa* zbog morfologije kostura koji je bolje prilagođen životu na stablu nego dvonožnom hodanju.

Homo habilis se smatrao prvom poznatom vrstom roda *Homo*, sve do svibnja 2010. kad je u južnoj Africi otkrivena nova vrsta *Homo gautengensis*, kronološki nešto starija od *Homo habilisa*.

### *Homo rudolfensis* i *Homo georgicus*

*Homo rudolfensis* i *Homo georgicus* su imena dviju vrsta, čiji su fosilni ostaci stari od 1,9 do 1,6 milijuna godina. Njihova veza s *Homo habilisom* je još nejasna.

*Homo rudolfensis* je ime za vrstu čiji je jedini poznati ostatak jedna nepotpuna lubanja pronađena u Keniji. Znanstvenici su predložili da je to varijanta *Homo habilisa*, ali to još uvijek nije potvrđeno. *Homo georgicus*, čiji su fosilni ostaci otkriveni u Gruziji, vjerojatno je prijelazni oblik između *Homo habilisa* i *Homo erectusa*, ili podvrsta *Homo erectusa*.

### *Homo ergaster* i *Homo erectus*

Prve fosile *Homo erectusa* otkrio je nizozemski liječnik Eugene Dubois 1891. na indonezijskom otoku Javi. On je ovu vrstu u početku nazvao *Pithecanthropus erectus* na temelju njegove morfologije i smatrao ga je posrednom vrstom majmuna i čovjeka. Fosilni ostaci Homo erectusa pronađeni na Javi danas su poznati i kao Javanski čovjek. *Homo erectus* je živio u vremenskom razdoblju od prije 1,8 milijuna do 70 000 godina, što bi moglo ukazivati da je ova vrsta uništena katastrofom izazvanom erupcijom supervulkana Tobe. Međutim, *Homo erectus soloensis* i *Homo floresiensis* preživjeli su istu katastrofu, iako su živjeli u istom razdoblju i na istom području. Rani ostaci ove vrste, od 1,8 do 1,25 milijuna godina, često se klasificiraju kao ostaci odvojene vrste *Homo ergastera*, ili se smatraju podvrstom *Homo erectusa*, (*Homo erectus ergaster*).

U ranom pleistocenu, od 1,5 do 1 milijun godina, neke su populacije *Homo habilisa* u Africi evoluirale razvijajući veći volumen mozga, uspravno držanje, te su počele izrađivati elaborirano kameno oruđe. Ove su razlike između ostalog dovoljne da ih antropolozi klasificiraju kao novu vrstu, *Homo erectusa*. Uspravno je držanje postalo moguće evolucijom koljena koje se potpuno moglo izravnati i pozicioniranjem foramen magnuma sa stražnjeg u donji dio lubanje. Homo erectus je znao koristiti vatru za termičku obradu mesa.

Fosilni ostaci *Homo erectusa* pronađeni su diljem Azije, Afrike i Europe, od kojih je jedan od napoznatijih Pekinški čovjek. Mnogi paleoantropolozi koriste naziv *Homo ergaster* za neazijske oblike ove vrste, a nazivaju *Homo erectusom* samo one fosile pronađene u Aziji, temeljeći ovu podjelu na manjim razlikama u građi kostiju i zubi.

### *Homo cepranensis* i *Homo antecessor*

Paleontolozi predlažu da se ove dvije vrste klasificiraju kao posredne vrste između *Homo erectusa* i *Homo heidelbergensisa*.

*Homo antecessor* je vrsta čiji su ostaci pronađeni u Španjolskoj i Engleskoj i njihova je starost datirana od 1,2 milijuna do 500 000 godina. *Homo cepranensis* je vrsta od koje je pronađen samo dio lubanje u Italiji, koja je procijenjena na 800 000 godina starosti.

### *Homo heidelbergensis*

*Homo heidelbergensis* (ili čovjek iz Heidelberga) je vrsta koja je živjela prije 800 000 do prije 300 000 godina. Predloženi su i alternativni nazivi *Homo sapiens heidelbergensis* ili *Homo sapiens paleohungaricus*.

### *Homo rhodesiensis* i lubanja iz Gawisa

*Homo rhodesiensis* (ili čovjek iz Rodezije) je vrsta čija se starost procjenjuje na 300 000 do 125 000 godina. Većina današnjih znanstvenika klasificiraju ovu vrstu u istu grupu s *Homo heidelbergensisom*, iako su predložene i alternativne klasifikacije, ili kao zasebna vrsta ili kao arhajski *Homo sapiens*.

U veljači 2006. u Etiopiji je pronađen fosil, danas poznat kao lubanja iz Gawisa, koji bi mogao biti međuvrsta između *Homo erectusa* i *Homo sapiensa* ili jedna od mnogih evolucijskih slijepih ulica. Procijenjuje se da je lubanja iz Gawisa stara od 500 000 do 250 000 godina. Poznto je vrlo malo detalja o ovm pronalasku, pošto još nije objavljena studija u stručnoj literaturi.

### Neandertalac i denisovski čovjek

*Homo neanderthalensis* ili *Homo sapiens neanderthalensis*, je živio u Europi i Aziji prije 400 000 sve do prije 30 000 godina. Prve genetske analize mitohondrijske DNK pokazale su da nije bilo bitnijeg genskog protoka između *Homo neanderthalensisa* i *Homo sapiensa*, one se dakle smatraju odvojenim vrstama čiji je posljednji zajednički predak živio prije 660 000 godina. Međutim, 2010. godine dovršen je ambiciozni projekt potpunog sekvenciranja genoma neandertalaca, koji je dokazao da su se neandertalci uistinu križali s anatomski modernim ljudima prije oko 45 000 do 80 000 godina (što se podudara s razdobljem napuštanja Afrike od strane modernih ljudi i njihovog širenja Europom i Azijom.

Dokazano je da 1% do 4% DNK gotovo svih modernih ljudi koji nisu afričkog podrijetla derivira iz DNK neandertalaca, a ovo je otkriće sukladno nedavnim studijama koje dokazuju da se divergencija nekih ljudskih alela zbila prije oko milijun godina, iako takva interpretacija ovih rezultata može biti dovedena u pitanje. Konkuriranje za iste resurse s Homo sapiensom vjerojatno je dovelo do izumiranja neandrtalaca. Ove su vrste koegzistirale u Europi oko 10 000 godina, tijekom kojih je populacija modernih ljudi naglo narasla u odnosu na neandertalce i vjerojatno ih potisnula samim brojem jedinki.

Godine 2008., skupina arheologa koji su istraživali špilja Denisova na gorju Altaj u Sibiru otkrili su mali komad kosti prsta mlade jedinke grupe hominina danas poznatog kao denisovski čovjek. Pronađeni artefakti, uključujući i jednu narukvicu, nalazili su se u istom geološkom sloju s kostima i radiodatirani su ugljikom 14 pokazujući starost od oko 40 000 godina. Pošto se DNK dobro očuvao zahvaljujući i vrlo hladnim klimatskim uvjetima u samoj pećini, bilo je moguće izolirati i sekvencirati DNK cijelog genoma.

Iako je analiza mtDNK pokazala da je vrijeme razilažnja evolucijskih linija denisovskog čovjeka i modernog čovjeka neočekivano pomaknuta unatrag u vremenu, sekvenciranje cijelog genoma dokazuje da denisovski ljudi pripadaju istoj evolucijskoj liniji kao i neandertalci i da su se njihove evolucijske linije odvojile nedugo nakon njihovog odvajanja od evolucijske linije modernih ljudi. Poznato je da su moderni ljudi živjeli u isto vrijeme s neandertalcima više od 10 000 godina, a otkriće denisovskog čovjeka otvara mogućnost da su neandertalci, denisovski ljudi i moderni ljudi koegzistirali i interagirali. Koegzistencija tako različitih vrsta hominina ukazuje na puno složeniju sliku čovječanstva tijekom kasnog pleistocena nego što se prije mislilo. Dokazano je da oko 6% genoma modernih stanovnika Melanezije vuće podrijetlo od denisovskiog čovjeka, dokazujući ograničeno križanje dviju vrsta u Jugoistočnoj Aziji.

Aleli za koje postoje naznake da pripadaju neandertalcima i denisovskim ljudima pronađeni su u nekoliko genskih lokusa modernih ljudi izvan Afrike. HLA aleli neandertalaca i denisovaca predstavljaju polovicu HLA alela modernih ljudi Europe i Azije, ukazujući na jaku pozitivnu selekciju za ove alele koji proizlaze iz međusobnog križanja različitih vrsta.

### *Homo floresiensis*

*Homo floresiensis* je živio u vremenskom razdoblju od prije 100 000 do prije 12 000 godina. Dobio je nadimak *hobbit* zbog njegove male tjelesne građe, vjerojatno prouzročene procesom otočne patuljastosti. *Homo floresiensis* je intrigantan slučaj za stručnjake kako zbog veličine tijela tako i zbog relativno male starosti, pošto je to recentna vrsta roda *Homo* koja pokazuje vrlo različite tjelesne karakteristike u odnosu na moderne ljude. Drugim riječima, *Homo floresiensis* dijeli zajedničkog pretka s modernim ljudima, ali se u prošlosti odvojio od evolutivne linije modernih ljudi i krenuo posebnom evolucijskom linijom.

Glavno otkriće ove vrste je kostur žene stare oko 30 godina pronađen 2003. datirane starosti od oko 18 000 godina. Žena kojoj su pripadali fosilni ostaci bila je visoka oko jedan metar i imala je moždani volumen od samo 380 cm3. Ovakav se moždani volumen smatra malim i za čimpanzu i predstavlja jednu trećinu moždanog volumena suvremenog čovjeka.

Međutim, vodi se rasprava da li je *Homo floresiensis* uistinu zasebna vrsta. Neki znanstvenici tvrde da je *Homo floresiensis* bio moderni *Homo sapiens* koji je bolovao od patološke nanosomije. Ova je hipoteza djelomično podržana i činjenicom da su neki pripadnici domorodaca koji dan danas žive na otoku Flores pigmeji. Niski rast pigmejaca zajedno s patološkom nanosomijom mogao je kao posljedicu imati postojanje ljudi s izuzetno sitnom tjelesnom građom. Još jedna činjenica koja izravno napada hipotezu o *Homo floresiensisu* kao zasebnoj biološkoj vrsti je pronalazak i kamenog oruđa tipičnog samo za *Homo sapiensa* u istom fosilnom nalazištu.

Hipoteza o patološkoj nanosomiji, međutim, ne može objasniti dodatne anatomske karakteristike netipične za modernog čovjeka (bolesnog ili ne), ali vrlo moguće kod pripadnika različite vrste roda *Homo*. Osim karakteristika lubanje, dodatne karakteristike netipične za modernog čovjeka koje nalazimo kod čovjeka iz Floresa su morfološke karakteristike zgloba šake, podlaktice, ramena, koljena i stopala. Osim toga, hipoteza patološke nanosomije ne objašnjava pronalazak više primjeraka jedinki sitne tjelesne građe, sugerirajući da je to bila opća karakteristika šire populacije na tom lokalitetu, a ne ograničena na jednu oboljelu jedinku.

### *Homo sapiens*

*Homo sapiens* (hrv.: razumni, inteligentni čovjek) pojavio se prije oko 250 000 godina i jedina je živuća vrsta roda *Homo*. Između 400 000 godina i 250 000 godina, tijekom cijelog interglacijalnog razdoblja srednjeg pleistocena, trajao je evolucijski trend povećavanja moždanog volumena i razvoja tehnologije obrade kamenog oruđa, od pojave *Homo erectusa* sve do *Homo sapiensa*. Izravni dokazi ukazuju da je postojala migracija *Homo erectusa* izvan Afrike, a kasnijom specijacijom na afričkom kontinentu od *Homo erectusa* se je razvio *Homo sapiens*. Kasnije migracije unutar i izvan afričkog kontinenta postupno su zamijenile populacije *Homo erectusa* iz ranijih migracija. Ova teorija pojave modernog čovjeka na afričkom kontinentu i kasnijih migracija poznata je kao teorija nedavnog afričkog pretka ili teorija "Out of Africa". Trenutni dokazi ne isključuju u potpunosti određeni stupanj multiregionalne evolucije i djelomičnog miješanja *Homo sapiensa* s populacijama drugih vrsta roda *Homo*. Oko ovog se pitanja vode žestoke diskusije među paleoantropolozima.

Novija su istraživanja dokazala da su ljudi u genetskom smislu vrlo homogeni, tj. postoji vrlo mala varijabilnost u ljudskoj DNK u odnosu na druge životinjske vrste. To može biti posljedica relativno recentnog evolucijskog razvoja ljudske vrste ili pak posljedica populacijskog uskog grla koji je nastao uslijed kataklizmičkih događaja kao erupcije supervulkana Tobe. Posebne genetske karakteristike su se, međutim, razvile kao rezultat seoba malih ljudskih skupina u nova područja i njihove prilagodbe novim okolišnim uvjetima. Ove nove genetske karakteristike čine mali dio genoma *Homo sapiensa* i obuhvaćaju boju kože, oblik nosa i mogućnost učinkovitijeg disanja na velikim nadmorskim visinama.

*Homo sapiens idaltu*, čiji su fosilni ostaci pronađeni u Etiopiji, je izumrla podvrsta Homo sapiensa od prije 160 000 godina.

komparativna tablica vrsta *Homo*
| vrsta
 | vrijeme življenja (milijuni godina)
 | mjesto življenja
 | visina odrasle jedinke
 | težina odrasle jedinke
 | volumen lubanje (*neurocraniuma*) (cm³)
 | fosilni dokazi
 | otkriće / publikacija imena
 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| denisovski čovjek
 | 0.04
 | Rusija
 |  |  |  | 1 lokalitet
 | 2010.
 |
| *Homo antecessor* | 1.2 – 0.8
 | Španjolska
 | 175 cm
 | 90 kg
 | 1 000
 | 2 lokaliteta
 | 1997.
 |
| *Homo cepranensis* | 0.9 – 0.35
 | Italija
 |  |  | 1 000
 | dio lubanje
 | 1994./2003.
 |
| *Homo erectus* | 1.9 – 0.2
 | Afrika, Eurazija (Java, Kina, Indija, Kavkaz)
 | 180 cm
 | 60 kg
 | 850 (rani) – 1 100 (kasni)
 | mnogi
 | 1891./1892.
 |
| *Homo ergaster* | 1.9 – 1.4
 | istočna i južna Afrika
 | 190 cm
 |  | 700–850
 | mnogi
 | 1975.
 |
| *Homo floresiensis* | 0.10 – 0.012
 | Indonezija
 | 100 cm
 | 25 kg
 | 400
 | 7 jedinki
 | 2003./2004.
 |
| *Homo gautengensis* | >2 – 0.6
 | južna Afrika
 | 100 cm
 |  |  | 1 jedinka
 | 2010./2010.
 |
| *Homo habilis* | 2.2 – 1.4
 | Afrika
 | 150 cm
 | 33–55 kg
 | 510–660
 | mnogi
 | 1960./1964.
 |
| *Homo heidelbergensis* | 0.6 – 0.35
 | Europa, Afrika, Kina
 | 180 cm
 | 90 kg
 | 1 100–1 400
 | mnogi
 | 1908.
 |
| *Homo neanderthalensis* | 0.35 – 0.03
 | Europa, zapadna Azija
 | 170 cm
 | 55 – 70 kg (robustne građe)
 | 1 200–1 900
 | mnogi
 | (1829.)/1864.
 |
| *Homo rhodesiensis* | 0.3 – 0.12
 | Zambija
 |  |  | 1 300
 | vrlo malo
 | 1921.
 |
| *Homo rudolfensis* | 1.9
 | Kenija
 |  |  | 700
 | 2 lokaliteta
 | 1972./1986.
 |
| ljudi iz Crvenojelenje špilje
 | 0.0145–0.0115
 | Kina
 |  |  |  | vrlo malo
 | 2012.
 |
| *Homo sapiens idaltu* | 0.16 – 0.15
 | Etiopija
 |  |  | 1 450
 | 3 lubanje
 | 1997./2003.
 |
| *Homo sapiens* (moderni čovjek)
 | 0.2 – danas
 | cijeli svijet
 | 150 – 190 cm
 | 50–100 kg
 | 950–1 800
 | živuća vrsta
 | – /1758.
 |

## Uporaba alata

Oldovanski kameni alat, najstarije i najjednostavnije od ljudskog kamenog oruđa
Uporaba vatre bila je ključna u razvoju čovjeka.
Ašelejenske ručne sjekire iz Kenta, kremeno oruđe *Homo erectusa*.
Willendorfska Venera, primjer paleolitičke umjetnosti, datirane starosti 24 000 do 26 000 godina.
Izrada alata se interpretira kao znak inteligencije, i pretpostavlja se da je uporaba alata mogla stimulirati određene aspekte ljudske evolucije, pogotovo stalnog povećanja ljudskog mozga. Paleontolozi još uvijek proučavaju sve aspekte ove tendencije povećananja ljudskog mozga tijekom evolutivnog razvoja, usprkos činjenici da je mozak vrlo zahtjevan u smislu utroška energije. Mozak modernog čovjeka troši oko 13 watti dnevno (oko 260 kilokalorija dnevno), što je jedna petina ukupnog dnevnog utroška energije.

Povećana uporaba alata omogućuje lov na energetski bogate izvore mesa i obradu energetski bogatih izvora iz biljaka. Znanstvenici tumače da su rani hominidi stoga bili pod jakim evolutivnim pritiskom u smjeru povećanja sposobnosti uporabe alata. Vrijeme početka uporabe alata od strane prvih ljudi je teško odrediti, jednostavno stoga što je vrlo teško odrediti da li je vrlo primitivno oruđe (npr. kamenje oštrih rubova) prirodni predmet ili ljudski artefakt. Postoje određeni dokazi da su australopiteci prije 4 milijuna godina koristili krhotine kostiju kao alat, ali to je još uvijek predmet diskusija.

Mora se uzeti u obzir da mnoge životinjske vrste izrađuju i koriste alat, ali su samo vrste roda *Homo* uspjele ovladati životnim okolišem izradom i uporabom složenijeg oruđa. Najstariji poznati alat je "oldovansko kameno oruđe" iz Etiopije procijenjene starosti od 2,5-2,6 milijuna godina. Ne postoje poznati dokazi postojanja bilo kakvog ljudskog artefakta starijeg od 2,5 milijuna godina. Fosil roda *Homo* pronađen je u blizini oldovanskog oruđa, i njegova je starost procijenjena na 2,3 milijuna godina, ukazujući na to da su pripadnici hominina uistinu izrađivali i koristili kameno oruđe. Ova je hipoteza najvjerojatnija, ali još uvijek ne predstavlja čvrsti dokaz. Razvoj stiloidnog procesa treće metakarpalne kosti omogućio je kostima šake zatvaranje unutar kostiju zgloba šake, omogućujući jači stisak same šake. To je omogućilo ljudima snagu i spretnost korištenja složenog oruđa. Ova jedinstvena anatomska karakteristika razlikuje ljude od suvremenih majmuna i neljudskih primata, i nije prisutna u ljudskim ostacima starijim od 1,8 milijuna godina.

Bernard Wood je primijetio da su vrste roda *Paranthropus* koegzistirale s ranim vrstama roda *Homo* na istom području gdje je pronađeno oldovansko kameno oruđe okvirno u istom vremenskom razdoblju. Iako ne postoje izravni dokazi da su pripadnici *Paranthropusa* izrađivali kameno oruđe, njihova anatomija neizravno ukazuje na njihove mogućnosti izrade. Većina se paleoantropologa slaže da su rane vrste ljudi pravi stvaratelji većine oldovanskog kamenog oruđa. Oni navode da je oldovansko oruđe uvijek bilo prisutno u bilizini fosilnih ostataka vrsta *Homo*, ali ne i u blizini vrsta *Paranthropus*.

Godine 1994. Randall Susman je postulirao postojanje anatomske karakteristike odvojenog palca kao argument da su i *Homo* i *Paranthropus* vrste izrađivale oruđe. On je usporedio mišiće palca čovjeka i čimpanze, i otkrio da ljudi imaju razvijena tri mišića koji nedostaju kod čimpanzi. Ljudi imaju i deblje kosti zapešća sa širim glavama, omogućujući tako prciznije hvatanje predmeta nego to mogu učiniti čimpanze. Susman pretpostavlja da je moderna anatomija ljudskog palca evolucijski odgovor na povećane potrebe manipuliranja predmetima vezane za izradu i korištenje kamenog oruđa.

### Kameno oruđe

Najstarije dokazano kameno oruđe staro je 2,6 milijuna godina, kad je *Homo habilis* u istočnoj Africi koristio oldovansko oruđe od kamenih oblutaka. Izrađivao je krhotine oštrih rubova lomeći glatke oblutke jednostavnim udarcima kamen o kamen. Ovo se razdoblje označava kao početak paleolitika ili starijeg kamenog doba, koje završava s krajem posljednjeg ledenog doba prije 10 000 godina. Paleolitik se dijeli na donji paleolitik (rano kameno doba, koje završava razdobljem prije 350 000–300 000 godina), srednji paleolitik (srednje kameno doba, do prije 50 000–30 000 godina) i gornji paleolitik.

Razdoblje od prije 700 000 do 300 000 godina poznato je kao ašelejenska kultura, u kojem je *Homo ergaster* (ili *Homo erectus*) izrađivao široke ručne sjekire od kremena i kvarcita, u početku prilično grube izrade (rana ašelejeska kultura), a kasnije dodatno obrađene odlamanjem sitnih krhotima finim udarcima po rubovima kamenog instrumenta. Oko 350 000 godina prije današnjice pojavio se rafiniraniji način obrade poznat kao levaloaška tehnika, koja se zasniva na prethodnoj pripremi kamene jezgre radi dobijanja odbitka standardne forme i veličine. Ovakav odbitak se kasnije ponovo obrađivao (sekundarna obrada), do konačnog oblika, najčešće rezača, šiljaka i strugača. Na poslijetku, otprilike 50 000 godina prije današnjice, pojavilo se još više rafinirano i specijalizirano kremeno oruđe u populacijama neandertalaca i doseljenih kromanjonaca (kameni noževi, oštrice, strugači). U tom su razdoblju započeli izradu i prvog oruđa od kostiju.

## Prijelaz na bihevioralni modernitet

Do prije 50 000 – 40 000 tisuća godina uporaba kamenog oruđa se polako i postupno razvijala. Svaka bi faza (*Homo habilis*, *Homo ergaster*, *Homo neanderthalensis*) krenula s više razine složenosti od prethodne, ali nakon što se svaka faza pokrenula dalji je razvoj bio spor. Paleoantropolozi trenutno vode rasprave da li su ove vrste roda *Homo* imale neke od mnogih kulturalnih karakteristika i karakteristika u ponašanju tipične za moderne ljude, kao npr. jezik, složeno simboličko razmišljanje i tehnološku kreativnost. Prethodne su vrste roda *Homo* naizgled bile kulturalno konzervativne, te su se držale jednostavnih tehnologija i jednakih obrazaca potrage za hranom kroz vrlo duga vremenska razdoblja.

Oko 50 000 godina prije današnjice, čovjekova se kultura počela puno brže razvijati. Tranzicija k modernosti u ljudskom ponašanju definirana je kao eurazijski "veliki skok naprijed", ili kao "revolucija gornjeg paleolitika", zbog iznenadne pojave karakterističnih znakova modernog ponašanja u arheološkim nalazima. Neki znanstvenici pretpostavljaju da je ovaj prijelaz bio postupniji, jer su se neke značajke pojavile već kod arhajskog afričkog *Homo sapiensa* prije oko 200 000 godina.

Moderni su ljudi počeli pokapati mrtve, koristiti životinjsko krzno kao odjeću, koristiti sofisticirane tehnike lova kao npr. rupe u terenu kao zamke ili tjeranje velikih životinja u provalije i prikazivati događaje iz svog života kroz spiljsko slikarstvo. S razvojem kulture, različite su populacije unosile novosti u postojeće tehnologije: artefakti poput udica, dugmadi i igala izrađenih od kostiju pokazivali su značajne varijacije među različitim ljudskim populacijama, a tako se nešto nikad nije desilo u ljudskim kulturama u razdobljima prije 50 000 godina od današnjice. Karakterističan primjer su različite populacije neandertalaca koje su sve imale jednaku tehnologiju i kulturu, iako su bile raširene na velikom geografskom području.

Među specifične primjere modernog ljudskog ponašanja, antropolozi ubrajaju korištenje nakita, spiljsko slikarstvo, organiziranje životnog prostora, postojanje složenih rituala (pokapanje mrtvih s poklonima položenim u grob), specijalizirane tehnike lova, istraživanje negostoljubivih područja, i mreže trgovanja trampom. Još uvijek se vodi rasprava da li se je zbila relativno brza "revolucija" koja je dovela do modernog ponašanja (tzv. "veliki prasak ljudske svjesnosti"), ili je proces bio postupan.

## Čovječja evolucija danas

Prirodni odabir se i danas zbiva među ljudskim populacijama. Populacije koje su, na primjer, pod velikim rizikom oboljevanja od teške prionske bolesti kuru imaju značajniju ekspresiju imune varijante gena prionskog proteina G127 V u odnosu na neimune alele. Frekvencija ove mutirane varijante je posljedica preživljavanja pojedinaca nositelja mutacije. Drugi poznati evolutivni trendovi su produljenje reprodukcijskog perioda, smanjenje razina kolesterola i glukoze u krvi, te smanjenje krvnog tlaka.

Znanstvenici tvrde da se evolucija čovjeka ubrzala od kad je čovjek ovladao poljoprivredom i razvio civilizaciju prije 10 000 godina. Tvrde da je to rezultiralo značajnim genetskim razlikama među različitim postojećim ljudskim populacijama. Očuvanje ekspresije enzima laktaze primjer je nedavne evolucije. Nedavna ljudska evolucija je, međutim, uglavnom ograničena na razvijanje genske rezistencije na infektivne bolesti, koje su se pojavile među ljudima kao posljedica blizine s domaćim životinjama. Povećanje međusobnog križanja među populacijama ljudi od početka poljoprivrede smanjio je genski drift i geografsku izolaciju.

S druge strane, mnogi pak tvrde da je razvoj poljoprivrede usporio, ako ne i zaustavio evoluciju čovjeka, pošto postoje solidni dokazi da su rani moderni ljudi kao kromanjonci bili jači i tjelesno razvijeniji od ljudi sadašnjice.

## Popis vrsta

Slijedi popis vrsta po vremenskom redoslijedu podijeljenih po rodu:

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| * *Sahelanthropus*
	+ *Sahelanthropus tchadensis*
* *Orrorin*
	+ *Orrorin tugenensis*
* *Ardipithecus*
	+ *Ardipithecus kadabba*
	+ *Ardipithecus ramidus*
 | * *Australopithecus*
	+ *Australopithecus anamensis*
	+ *Australopithecus afarensis*
	+ *Australopithecus bahrelghazali*
	+ *Australopithecus africanus*
	+ *Australopithecus garhi*
	+ *Australopithecus sediba*
* *Paranthropus*
	+ *Paranthropus aethiopicus*
	+ *Paranthropus boisei*
	+ *Paranthropus robustus*
* *Kenyanthropus*
	+ *Kenyanthropus platyops*
 | * *Homo*
	+ *Homo gautengensis*
	+ *Homo habilis*
	+ *Homo rudolfensis*
	+ *Homo ergaster*
	+ *Homo georgicus*
	+ *Homo erectus*
	+ *Homo cepranensis*
	+ *Homo antecessor*
	+ *Homo heidelbergensis*
	+ *Homo rhodesiensis*
	+ *Homo neanderthalensis*
	+ *Homo sapiens idaltu*
	+ *Homo sapiens* (kromanjonac)
	+ *Homo sapiens sapiens*
	+ *Homo floresiensis*
	+ *denisovski čovjek*
	+ *ljudi iz Crvenojelenje špilje*
 |

## Literatura