# Evolucija

**Evolucija** (lat. *evolutio*: razvoj, razvitak) najčešće podrazumijeva razvoj iz nižega u više, iz jednostavnoga u složeno, nekoga prirodnog ili društvenog procesa (npr. evolucija umnih sposobnosti, evolucija sredstava za proizvodnju).

Također se koristi kao naziv za manifestaciju neke pojave, događaja ili ideje sukcesivno, u jednom slijedu (npr. evolucija slikarstva, evolucija pjesništva, evolucija jedne drame, tragedije itd.).

U historijskom razvoju društva evolucija se navodi kao kvantitativna postupna promjena kao suprotnost revoluciji, odnosno svaki razvoj koji je sličan rastu žive tvari, nasuprot kreativnom shvaćanju (npr. evolucija nekog izuma, evolucija običajnoga prava).

Također se kao evolucija kretanje koje se sastoji od niza povezanih i uzajamno uvjetovanih radnji, odnosno proces oblikovanja nekoga finalnog proizvoda, isto tako i sam proizvod iz tog procesa, kao i svaka oblikovana etapa, jedinica iz jedne razvojne serije (npr. evolucija cvijeta iz pupoljka) itd.

## Evolucija u biologiji

U biologiji se često pod evolucijom podrazumijeva skup znanstvenih teorija i hipoteza o nastanku života, o zakonima i putovima postupnoga razvoja živoga svijeta.

Evolucija je pod uticajem tih teorija dobila novu definiciju kao razvoj organizama od jednostavnih prema složenima; razvoj vrste, populacije, ili koje druge više sistematske skupine – filogenija.

U najširem smislu, evolucija je proces u kojem nizom promjena ili razvojnih stupnjeva živi organizam ili skupina organizama stječe karakteristične morfološke i fiziološke značajke.

Teorija evolucije tvrdi da različiti tipovi životinja i biljaka potječu od drugih preegzistentnih tipova. Ta teorija, prema kojoj se viši oblici života izvode iz nižih, temelji se na opsežnim promatranjima, osobito na područjima paleontologije, embriologije, komparativne anatomije, genetike, molekularne biologije (molekularna evolucija), komparativne fiziologije i proučavanja životinjskoga ponašanja. Naučno se oblikovala početkom 19. vijeka.

### Historijski pregled

Evolucijske misli javile su se već u staroj Grčkoj u radovima Heraklita, Empedokla i Aristotela.

Sredinom 18. vijeka carlos Linnaeus, provodeći u svojem djelu *Sustav prirode* (*Systema naturae*, 1735) kategorizaciju svih dotad poznatih biljaka i životinja, strogo je zastupao načelo: »Vrsta ima onoliko koliko ih je od početka stvoreno« (*Tot numeramus species, quot ab initio sunt creatae*).

Suprotno tomu kreacionističkom shvaćanju G. L. L. de Buffon u djelu *Historija prirode* (*Histoire naturelle*, 1749–88) izražava misao o promjeni vrsta. Na temelju proučavanja velikog broja suvremenih biljaka i životinja, kao i opsežnoga paleontološkog materijala, on zaključuje da su »sve životinje proizišle od jednoga pretka, koji se tijekom vremena mijenjao i usavršavao te proizveo sve životinjske rodove«. Zoolog É. Lacepède, autor poglavlja o ribama u Buffonovoj *Povijesti prirode*, tumači sličnost organizama porijeklom od zajedničkoga pretka i smatra da su te promjene u vezi s promjenljivim utjecajem okolibe, križanjem itd. On govori i o preživljavanju bolje prilagođenih vrsta i u tome se približava biti darvinizma, tj. teoriji o prirodnom odabiru, selekciji.

Na prirodoslovce 18. vijeka znatno je utjecao i Gottfried Leibnizov »zakon kontinuiteta« ili neprekidnosti, po kojem priroda ne pravi skokove, već je u njoj sve povezano postupnim prijelazima, kako u području fizičkih, tako i psihičkih pojava.

#### Lamarckova teorija evolucije

J. B. Lamarck objavio je 1801. knjigu "Sistem životinja bez kralježnice" (*Système des animaux sans vertèbres*), u kojem je prvi put iznio ideju o zajedničkom podrijetlu organizama i njihovu postupnom razvoju, koju je 1809. u poznatom djelu *Filozofija zoologije* (Philosophie zoologique) razradio u prvu cjelovitu evolucijsku teoriju. Po Lamarcku postoji u prirodi polagan, neprekidan proces preobrazbe vrsta. Faktore koji su uvjetovali taj proces Lamarck svodi na promjene okoline po kojima se mijenjaju i potrebe životinje, pa time ona stječe nove navike. U skladu s novim navikama i potrebama jedni se organi više upotrebljavaju i jače razvijaju; obratno, neupotrebljavanje organa dovodi do njihova slabljenja i iščezavanja u potomaka. Te su promjene po Lamarcku uvijek adekvatne uvjetima sredine, a roditelji ih prenose na potomstvo. Tako su npr. krtici reducirane oči, jer ih pod zemljom ne upotrebljava. Te prilagodbe nastaju zbog volje životinje, napregnute želje, težnje da zadovolji svoje potrebe i navike. Lamarck je prvi obuhvatio u cjelini evolucijski problem, ali se zbog manjkavih rezultata tadašnje nauke zapleo u teleološke pogreške.

#### Darwinova teorija evolucije

Oko sredine 19. vijeka prirodne nauke su već raspolagale mnogobrojnim činjenicama koje su govorile u prilog evoluciji. Postignuti su važni uspjesi na području komparativne anatomije, osobito kod kralježnjaka (G. Cuvier i dr.) te komparativne embriologije (K. E. Baer utvrdio je sličnost zametaka svih kralježnjaka); T. Schwann otkrio je 1839. jedinstvo stanične građe svih živih bića (celularna teorija) i osnovao nauku o stanici – citologiju; Ch. Lyell u djelu *Načela geologije* (Principles of Geology, 1831) postupne promjene Zemlje tumačio je sporim i neprekidnim djelovanjem prirodnih faktora: vode, vjetra, sunca itd. U poljoprivredi se razvijala tehnika selekcije – engleski stočari i biljogojci uzgajali su nove pasmine domaćih životinja i nove sorte kulturnoga bilja.

Za obradu i dokumentaciju svoje evolucijske teorije Charles Darwin je, kako se vidi, imao znatno povoljniji naučni teren. Uza sve to on je dugo oklijevao s izdavanjem svojega glavnog djela O porijeklu vrsta posredstvom prirodne selekcije (*On the Origin of Species by Means of Natural Selection*) i objavio ga je tek 1859., kada ga je na to potaknuo A. R. Wallace, koji je te probleme rješavao gotovo na isti način kao i sam Darwin.

Darwinova teorija evolucije poziva se ponajprije na prirodni odabir ili selekciju koja uništava jedinke slabije prilagođene uvjetima života, a podupire one bolje prilagođene. Individualne varijacije koje ulaze u proces selekcije mogu, po Darwinovu mišljenju, biti determinirane vanjskim (okolina) i unutarnjim (poslije nazvani genetičkim) faktorima. On je dokazao da evolucija ima adaptivan značaj i da je organska svrhovitost relativno izražena u prilagođenosti organizma na određeni povijesno uvjetovani kompleks vanj. uvjeta.

Njegova je teorija u znanosti poznata kao darvinizam. Često se i sama znanost o evoluciji poistovjećuje s pojmom darvinizma. Darwinovo naučavanje dalje su razradili, proširili i produbili T. H. Huxley, E. Haeckel, K. A. Timirjazev i dr. E. Haeckel osobito se istaknuo kao vatreni pristaša Darwinove teorije. On je znanstveno razradio problem jedinstva žive i nežive prirode, postanak života kemijskim putem iz nežive prirode, monofiletsko podrijetlo živih bića itd., i na kraju formulirao biogenetski zakon (koji u suvremenoj evoluciji ima samo historijsko značenje). Filogenija je po Haeckelu osnovna znanost o promjenama oblika kroz koje prolaze organizmi tijekom cijeloga svojeg razvoja. Haeckel je tako prvi postavio teoriju descendencije, koju je nazvao transformizmom, spojivši u njoj uz darvinizam i neke lamarkističke misli.

#### Evolucionistički smjerovi nakon Darwina

Osnovna su pitanja po kojima se darvinizam i lamarkizam razilaze pitanje nasljeđivanja stečenih svojstava i problem biološke svrhovitosti. Za lamarkiste je osnovno načelo evolucijskoga procesa neki teleološki postulat, »unutarnja svrha«, pa u svezi s time oni umanjuju ili sasvim ignoriraju ulogu prirodnog odabira, a to je po darvinizmu odlučujući faktor biološke evolucije.

Na temelju lamarkizma razvio se cio niz idealističkih mehanicističkih, neolamarkističkih hipoteza, koje se mogu svrstati u dvije skupine: psiholamarkizam i mehanolamarkizam.

Psiholamarkizam je utemeljio 1871. E. D. Cope i po njemu je glavni pokretač evolucije psihička energija, koja se kod nižih životinja očituje u »nastojanju pod utjecajem nužde«, kod viših životinja u »izboru«, a kod razumnih životinja u »svjesnom izboru«.

Mehanolamarkizam se razvio na osnovi nazora engleskog filozofa Herberta Spencera (1820–1903), koji je evoluciju organizama tumačio prijelazom tvari iz jednoličnog i indiferentnog stanja u raznolično i diferencirano stanje. U skupinu mehanolamarkističkih strujanja ulazi i teorija Theodora Eimera (1843–98), poznata pod imenom Eimerova ortogeneza. Po toj je teoriji evolucijski proces koji ima sam po sebi točno određen smjer (usmjerena evolucija).

Nasuprot različitim lamarkističkim smjerovima i hipotezama, koje podcjenjuju ili negiraju Darwinovo načelo prirodnog odabira, zoolog A. Weismann ne priznaje nikakve druge faktore evolucije osim prirodnog odabira. Ta se teorija naziva neodarvinizam ili vajsmanizam. Weismann proširuje načelo prirodnog odabira i na procese koji se zbivaju u samom organizmu. On smatra da je nasljedna tvar ili zametna plazma sastavljena od niza nasljednih jedinica koje su okupljene u jezgri stanice. Najvažnije od njih bile bi posebne materijalne jedinice, »determinante«, koje određuju svojstva pojedinih stanica. Determinante se mogu k tome mijenjati, i to pojedinačno, neovisno o drugima, tako da cijeli organizam postaje mozaik pojedinih svojstava. Na taj način Weismann svu raznolikost evolucijskoga procesa svodi na kombinaciju nasljednih elemenata.

Weismannove determinante prihvatio je botaničar H. de Vries i postavio svoju mutacijsku teoriju evolucije. Po toj teoriji organizmi se mijenjaju samo u iznenadnim, skokovitim promjenama (mutacijama), a one se javljaju neovisno o utjecaju okoline. Te mutacije nenadano proizvode nove vrste, koje su odmah stalne.

Na temelju novih naučnih činjenica Stephen Jay Gould i Niles Eldredge dali su nov model evolucijskih promjena koji su nazvali isprekidanom ravnotežom (engl. *punctuated equilibria*) ili punktualizmom, prema kojem se evolucijske promjene događaju naglo, nakon dugotrajna razdoblja stagnacije, za razliku od gradualizma – mišljenja da se evolucijski proces odvija postupno kroz dugo vrijeme.

Osim navedenih, postoji još cio niz evolucionističkih hipoteza, smjerova i pravaca. Sva su ta strujanja dala poneki doprinos razvoju biologije, ali kao evolucijske teorije imaju uglavnom historijsko značenje.

Sintetička teorija o evoluciji plod je istraživanja niza suvremenih učenjaka (R. A. Fischer, J. S. Huxley, S. Wright, H. J. Muller, Th. Dobzhansky, E. Mayr, G. G. Simpson, R. Goldschmidt, N. V. Timofejev-Resovski, N. P. Dubinjin, Ivan Ivanovič Šmaljgauzen), a napustila je sve one hipoteze koje svojim spekulativnim primjesama priječe ili ograničavaju mogućnost egzaktnog istraživanja i eksperimentalnog provjeravanja. Baza je te moderne teorije darvinizam, u koji su se, uz neke izmjene, mogli izvanredno ugraditi rezultati moderne biologije.

Evolucija živih bića saglediva je: a) kao historijska činjenica koja je imala svoj tok i b) kao proces kojemu su na svoj način i sada podvrgnuta živa bića i po čemu se može dobiti uvid u njezine faktore. Kao historijska činjenica ona je dokumentirana mnogobrojnim paleontološkim nalazima i komparativnim proučavanjima. Na temelju toga materijala uspješno su rekonstruirani tijekovi razvoja nekih biljnih skupina, nekih odjeljaka životinja, osobito kralježnjaka, a među njima specijalno najviših sisavaca i čovjeka. Ima i pokušaja prikazivanja drveta (stabla) života sa svim prijelaznim oblicima od njegovih prvih početaka do čovjeka. Te rekonstrukcije pružaju često dobru opću orijentacijsku sliku, ali vrijede samo kao bolje ili slabije obrazložene spekulacije o razvoju, jer su rađene bez fosilnih dokaza.

Budući da prvi oblici života nisu mogli ostaviti tragova, evolucijska se proučavanja stalno nalaze pred problemom kako su se i u kojim okolnostima pojavila najjednostavnija živa bića. Problem ostaje i razvoj jednostaničnih organizama, npr. ameba, u kojima već postoje svi osnovni procesi karakteristični za živa bića. G. G. Simpson smatra da je razvoj od prvih jednostavnih bića do amebe bio najteži i najkompleksniji, te da je vjerojatno trajao najmanje onoliko vremena koliko i razvoj od amebe do čovjeka.

U pitanju razvoja višestaničnih organizama, neki znanstvenici tvrde da put od jednostaničnih do višestaničnih ide preko kolonija jednostaničnih bičaša; zoolog J. Hadži zastupa teoriju celularizacije.

### Evolucija prema današnjim naučnim shvaćanjima

Prava "historija" živih bića počela je u najstarijim razdobljima paleozoika, u kambriju i siluru, gdje ima fosila svih glavnih tipova životinja (jednostanične životinje, člankonošci, preteče kralježnjaka ili kordati, kralježnjaci).

Krajem devonija pojavili su se fosili djelomično kopnenih životinja (vodozemci), a u karbonu kopnene životinje, gmazovi.

Mezozoik se smatra erom gmazova, koji su osobito brojni u njegovu posljednjem razdoblju, u kredi; u kenozoiku su izumrli mnogi njihovi redovi. Potkraj trijasa pojavili su se fosili gmazova sa svojstvima sisavaca, a u juri gmazova ptica. Nalazi gmazova toliko su brojni i raznoliki da se upravo s pomoću njih mogla prikazati jedna od tipičnih pojava u evoluciji, proces adaptivne radijacije. Tu se vidi kako se unutar jedne skupine na temelju jednoga zajedničkog oblika razvijaju različiti oblici »u najrazličitijim smjerovima uvjetovanima vlastitim mogućnostima i sredinama u koje ulaze« (Simpson).

Nakon znatnoga prorjeđenja gmazova, proširile su se ptice i sisavci. Oni su u tercijaru bili malobrojni, ali je postojalo mnogo njihovih vrsta. Sisavci su nastali od gmazova na temelju potpuno nediferenciranoga, prijelaznog oblika. Njihovo dobro zaštićeno potomstvo (rađaju živu mladunčad koju hrani majka), stalna tjelesna toplina i uravnoteženi metabolizam vitalne su prednosti koje su im omogućile da se mnogostrano razvijaju i prošire. Među njima je osobito zanimljiv red primata, kojih se predstavnik pojavio u paleocenu. Iz tog osnovnog tipa u procesu adaptivne radijacije odvojili su se lemuroidi, tarsioidi i hominidi, među kojima se pojavio i čovjek.

Iz činjenice da postoji oko 2miliona različitih vrsta živućih organizama, a utvrđeno je i mnoštvo izumrlih, te odatle da svi organizmi imaju neka zajednička svojstva (reprodukcija, asimilacija, iskorištavanje energije) proističe da su raznolikost i jedinstvo temeljne karakteristike života. Evolucija kao razvoj vrsta tijekom vremena, postupnim slijedom promjena od jednostavnoga do složenog stanja, uključuje u sebi navedene karakteristike.

Moderna teorija evolucije razvija se na temeljima darvinističkoga shvaćanja unoseći daljnje evolucijske faktore otkrivene ponajprije u okvirima genetike. Prvotno shvaćanje o nasljeđivanju stečenih svojstava modificirano je stečevinama molekularne biologije, gdje se raspravlja o povratnoj vezi između citoplazmatskih bjelančevina (sposobnih da prime utjecaje iz okoline) i DNK-informacija.

Razradbom nekih temeljnih bioloških činjenica i pojava (zakoni nasljeđivanja, vrsta, rasa, mutacija, selekcija, okoliš), prevladavanjem filozofskog gledišta teorije preformacije i duboko uvriježenoga tipološkog mišljenja (da u osnovi pojavnim različitostima leže »ideje« kao nešto jedino realno i nepromjenjivo), evolucija je postala središnja biološka nauka koja je zahvatila u sve ogranke biologije i fiziologije do genetike, morfologije i ekologije.
Njezino je područje osobito unaprijeđeno dostignućima populacijske genetike.

Osnovni evolucijski procesi zbivaju se unutar populacije. Evolucija započinje narušavanjem genetske ravnoteže. Ravnoteža se remeti onda kada se mijenjaju uvjeti u populaciji ili u okolišu. Analize uzročnih osnova evolucije utvrđuju da su njezine osnovne sile mutacija, prirodni odabir ili selekcija i genetski drift; to su procesi koji remete nasljednu ravnotežu.

### Mutacija

Mutabilnost je sposobnost promjene nasljednoga materijala. Osim promjena u strukturi gena (genske mutacije), u stanicama se mogu pojaviti i promjene u broju kromosoma. Različiti oblici mutacije gena proširuju genetsku raznolikost populacije, odnosno njezinih genskih zaliha, udaljujući je time od »divlje« forme.

Budući da je mutacijska učestalost, koja djeluje u smislu udaljivanja od »normalnog« alela divlje forme, mnogo veća od »povratne mutacije« prema divljoj formi, izražena je stalna tendencija k razbijanju jednoličnosti genskih zaliha ili mutacijski pritisak. Mutacijskim pritiskom, iz čisto nasljednih, nastaje populacija raznolikih genotipova. Budući da su mutacije moguće stalno i kod svakoga gena, one su izvor nasljedne varijacije. Mutante bivaju pojačane interakcijom s drugim genima, i taj posredni učinak još je značajniji za raznolikost genotipova i fenotipova, a njihov utjecaj na evoluciju veći od neposrednog učinka samoga mutiranog alela.

Rekombinacija kromosoma ili izmjena dijelova kromosoma s odgovarajućim dijelovima homolognoga kromosoma koja se zbiva tijekom mejoze poznata je kao *crossing-over*. Rekombinacije pojačavaju učinak mutacije stvarajući širok spektar genskih kombinacija.

### Prirodni odabir

Prirodni odabir ili selekcija druga je osnovna snaga evolucije, ona je prirodni izbor između nositelja različito vrijednih nasljednih faktora. Kao otkriće, načelo selekcije (odabira) glavni je Darwinov doprinos teoriji evolucije, koju on objašnjava borbom za opstanak među pojedinim organizmima, od kojih preživljavaju najsposobniji. Selekciju, dakle, Darwin primjenjuje na jedinke a ne na populacije, a okoliš kao selektivna sila odabire varijante koje su joj se najbolje prilagodile. Darwin je time naglasio negativno gledište selekcije, ističući da je ona neumoljiva snaga koja uništava jedne a unaprjeđuje druge. To je stajalište Darwin temeljio na diferencijalnome mortalitetu koji može dovesti do diferencijalne reprodukcije.

Danas je modificirano načelo selekcije temeljna orijentacija u rješavanju evolucijskih problema. Prema Hardy-Weinbergovu pravilu, kao polazištu u populacijskoj genetici, u standardnim uvjetima okoline svi geni populacijskih genskih zaliha dolaze do ravnoteže koja se stalno održava (idealna populacija). Zato je prirodni odabir, osim mutacija, jedina snaga koja uzrokuje promjene u genetskoj ravnoteži populacije.

Prirodna selekcija utjecaj je bilo kojega faktora iz okoline organizma. Kao selekcijski faktori mogu djelovati: ekstremne temperature, oborinski omjeri (sušna razdoblja, poplave), kemijski uvjeti, prirodni neprijatelji različitih štetočinja i nametnika koji unaprjeđuju evoluciju pojedinih vrsta, zatim paraziti i uzročnici bolesti koji tijekom širenja i djelovanja zaraze selekcijom i umanjenjem populacije snažno utječu na evoluciju domaćinova organizma, a kroz njegovu obranu također i na svoju vlastitu. Natjecanje i borba oko hrane, životnoga prostora i ostalih važnih životnih uvjeta ubraja se u unutarvrstnu selekciju koja podređene skupine potiskuje u nove ekološke niše ili vodi njihovu izumiranju. Tako djeluje selekcijski pritisak.

Djelujući tijekom milionna godina, selekcija omogućuje razvoj novih adaptacija u najrazličitijim sredinama na Zemlji.

Genetski drift treća je osnovna sila evolucije, a uvjetuje ustaljivanje neutralnih ili neadaptivnih svojstava. Genetski drift djeluje samo u malim populacijama, i to po načelu vjerojatnosti.

Rezultati su slučajni i uzrok su slučajnom ustaljivanju gena ili gubitku mutiranoga gena. Gubitak ili fiksacija događa se bez obzira na selekcijski pritisak, prema čemu i naziv pojave: genetski drift, tj. genetski nanos. Tako osim selekcijskog istrebljenja, postoji i mogućnost da se oni geni, inače samo usputni, koji se u velikoj genskoj zalihi nisu mogli istaknuti, odjednom istaknu u slučajem uvjetovanom genetskom driftu u malim populacijama i tako postanu valjani za neki genetski sistem, dok se oni geni koji su prije toga bili zastupljeni sada gube. Kao primjer za tu pojavu uzimaju se Darwinove zebe na otočju Galapagosu.

S obzirom na opseg i određene karakteristike evolucijskih procesa, moguće je razlučiti mikroevoluciju, makroevoluciju i megaevoluciju kao stupnjeve ili razine u neprekidnom evolucijskom nizu.

##### Mikroevolucija

Mikroevolucija sadrži manje sukcesivne promjene u genskoj zalihi određene populacije od jedne do druge generacije. U njoj djeluju osnovne sile evolucije. Procesi mikroevolucije vode stvaranju novih vrsta, odnosno populacija. Specijacija je odjeljivanje i razvoj novih populacija, tj. nastanak novih vrsta. Naziva se i populacijska divergencija. Cijeli tok evolucije ovisi o podrijetlu novih populacija koje imaju adaptivnu sposobnost veću od svojih predaka. U nastanku novih vrsta uz osnovne sile djelatne su i dodatne sile, koje djeluju dulje vrijeme. Glavni je faktor izolacija.

Ima nekoliko oblika izolacije: geografska, ekološka, reproduktivna, genetska.

###### Geografska izolacija

U geografskoj izolaciji proces se odvija tako da se početna populacija širi od sredine svojega prebivališta u susjedna područja. U početku se genetska izmjena nastavlja između svih dijelova populacije. Postupno se male populacije počinju fragmentirati i ustaljivati u najpogodnijim prebivalištima, pa jedne od drugih postaju odijeljene ekološki nepovoljnim područjima. Nakon određenog vremena izolacije započinje fragmentacija u još manje populacije ili demove. Dijeljenje početne populacije u homogene serije dema poznato je kao ponašanje svih živućih organizama. Svaki dem zadržava isti genski sastav kakav je imala populacija predaka, ali su ekološke barijere genetskoj izmjeni između demova temelj genetske divergencije između njih. Svaki izolirani dem biva od početka modificiran silama mikroevolucije. Nakon nekog vremena demovi se počnu međusobno razlikovati, iako još uvijek ostaju otvoreni genetskoj izmjeni.

Primarni je način postanka vrste alopatrijska specijacija; u njoj prostorna izolacija, pojačana geografskom ili ekološkom barijerom, djeluje tako da dvije prvotno vrlo slične populacije postaju genetski izolirane.

###### Ekološka izolacija

Ekološka izolacija sastoji se u tome da populacije koje žive na istom geografskom području postaju izolirane faktorima okoline tako da zauzmu odijeljene biotope ili nastanjuju specijalne ekološke niše. Taj proces vodi stjecanju specifično usklađenih gena i gubljenju prvotno zajedničkih oznaka, a to unapređuje fiziološku izolaciju. Dogodi li se da se takve populacije, nakon dugog vremena, ponovno nađu zajedno, unatoč činjenici da nastanjuju isti areal, one se više međusobno ne križaju (simpatrijske vrste).

###### Reproduktivna izolacija

Reproduktivna izolacija sastoji se u razlikama u ponašanju u doba parenja (npr. u ptica razlike u glasanju), u razlikama s obzirom na razdoblje i sezonu parenja, u morfološkoj neusklađenosti kopulacijskih organa što priječi nesmetano neograničeno križanje (panmiksiju). Čini se da geografsko odjeljivanje odlučno utječe na mehanizam te izolacije.

###### Genetska izolacija

Genetska izolacija nastupa kao posljedica promjena u kromosomskoj garnituri ili u poretku gena. Kada nastupe takve promjene, kromosomi dotičnih vrsta ne mogu se spojiti, pa više-manje nepravilno djeluju ako i dođu u dodir. Zbog antagonističnosti genetskoga sastava roditeljskih vrsta, gamete ili ugibaju već u samom početku procesa oplodnje ili pak, ako se nastavi razvoj zametka, rađaju se životno nesposobni ili sterilni hibridi. Nastanak novih vrsta kroz samu genetsku izolaciju rijedak je, ali zajedno s geografskom izolacijom dobiva veliko značenje.

##### Makroevolucija

Makroevolucija ili adaptivna radijacija evolucija je iznad razine vrste, a karakterizira ju dijeljenje ili fragmentacija, koja dovodi do postanka i razvoja većeg broja adaptivnih tipova. Dok u mikroevoluciji i specijaciji nastaju posebne adaptacije, u makroevoluciji razvoj se odvija od opće adaptacije divergentno prema mnogobrojnim posebnim adaptacijama.

Makroevolucija obuhvaća razvoj viših sistematskih skupina (porodica, red, razred). Nju karakterizira: 1) dioba skupina u mnogo novih podskupina; 2) prodor u nove sredine; 3) organiziranje različitih struktura i načina života.

Osnovna je karakteristika evolucije iznad razine vrste pomicanje skupine organizama u nove adaptivne zone. Kako bi organizam mogao proći kroz zonu ekološke nestabilnosti u novu adaptivnu zonu, on mora imati otvoren evolucijski i ekološki pristup u nju, tj. skupina mora već imati neka prilagodljiva svojstva, a zona ne smije u sebi imati jakoga konkurenta. Prvi prodor u novu zonu zahtijeva samo opću adaptaciju; poslije evolucija vodi specijaciji.

Važno je svojstvo makroevolucije također usmjeravanje razvoja nekih svojstava prema samo jednoj razvojnoj liniji.

Evolucija gmazova paleontološkim je nalazima najbolje dokumentiran primjer makroevolucije. Čini se da su određene karakteristike adaptivne radijacije, utvrđene u evoluciji gmazova, osnovne značajke makroevolucije u svim skupinama, a to su:

1) Do makroevolucije dolazi uvijek nakon stjecanja nove opće adaptacije ili nakon ulaska u novu adaptivnu zonu (kod gmazova je nastala opća adaptacija za život na kopnu).

2) Makroevolucija nije linearna već zrakasta. Radijacija se nastavlja na opću adaptaciju i na ulaz u novu adaptivnu zonu time što se razvija specijalna adaptacija u različitim divergentnim novim linijama. (Tipični primjer radijacija arkosaura od općeg oblika tekodonta.)

3) Adaptivna radijacija stvara evolucijske linije koje, s obzirom na specijalne adaptacije, konvergiraju prema drugim sistematski udaljenim skupinama, a koje se razlikuju po načinu opće adaptacije. (Ihtiosauri su primjer evolucijske konvergencije prema ribama.)

4) Makroevolucija stvara skupine paralelnih specijalnih adaptacija između divergentnih ali srodnih linija, koje imaju zajedničku osnovu opće adaptacije. (Fitosauri i krokodili iz trijasa danas su primjer takva paralelizma i ekološke zamjene.)

5) U makroevoluciji zbiva se definitivno propadanje skupina organizama (tipostrofa). Kako je opća adaptacija zamijenjena specijalnom, skupine se kruto specijaliziraju na uske adaptivne podzone i izgube sposobnost za pomak u nove veće zone. Budući da se sve adaptivne zone moraju konačno promijeniti, skupine zatvorene u usku zonu moraju propasti. (Primjer su za to Rhynchocephalia, iznimno uspješan red sve do krede, od kojega živi još jedna jedina vrsta, pilasti premosnik u Novom Zelandu.)

#### Megaevolucija

Megaevolucija je pojava novih bioloških sistema ili tipova organizacije. Kroz tri milijarde godina razvilo se gotovo 200 takvih tipova. Njihovo podrijetlo najvažniji je događaj u evoluciji, vrlo kompliciran i najmanje istražen.

Megaevoluciju karakteriziraju:

1) pokušaji i istraživanja raznosmjernih linija od polaznoga pretka da prijeđu ekološku granicu i uđu u novu zonu, dok jednoj konačno to i ne uspije;

2) prodor i promjena uvijek su brzi;

3) nova zona uvijek je ekološki pristupačna i nema suparnika, a zahtijeva novi općeadaptivni tip za invaziju (npr. razvoj gmazova od vodozemaca).

Glavno je svojstvo organske evolucije divergencija koju usmjeruje prirodna selekcija kao glavna sila. Na svim razinama evolucije djelatne su osnovne sile, ali se javljaju i sve složenija djelovanja manje poznatih sila.

### Molekularna evolucija

Moderna grana biologije koja se bavi nastankom prvih živih bića iz predbioloških molekula i njihovom daljom evolucijom, koristeći se strukturnom srodnošću makromolekula u danas živućim vrstama.

Budući da je sveukupna informacija o ustrojstvu živih bića zapisana u genomu, biološka evolucija očito je evolucija genoma.

Varijabilnost populacije zasniva se na slučajnoj varijabilnosti genoma.

Prirodna se pak selekcija zbiva samo na razini produkata gena. Filogenetsku srodnost pokazuju zato sveukupni genomi, geni unutar tih genoma te produkti gena – bjelančevine. Upravo analiza redoslijeda nukleotida u DNK pruža potpunu informaciju o sličnostima i razlikama među genima. Premda se sve mutacije zbivaju jednakom učestalošću, geni i njihovi produkti ne evoluiraju jednako brzo, jer preživljavaju samo prihvatljive promjene.

Jedinično evolucijsko vrijeme vrijeme je potrebno da se promijeni 1% aminokiselina u nekoj bjelančevini; kod eukariota ono može biti od milijun do čak 600 miliona godina. Tako se histoni graška H4 i krave (vrste koje su se odvojile prije više od milijardu godina) razlikuju samo u dvije aminokiseline. S druge strane, strukture citokroma c i brojnih drugih gena ili produkata gena omogućuju da se prvi put u povijesti konstruiraju filogenetska stabla na osnovi kvantitativnih podataka a ne slobodne procjene.

Evolucija genoma svakako uključuje porast količine genetičke informacije. Genomi najjednostavnijih danas živućih samostalnih organizama sadrže oko milion parova nukleotida, a genomi sisavaca oko tri milijarde. Današnji genomi jasno pokazuju put evolucije gena: prvo je pri replikaciji nastala identična kopija nekoga gena, a zatim su se nizom mutacija dvije kopije razilazile u svojim strukturama (divergentna evolucija). U nekim slučajevima iz strukturno različitih pragena nastali su geni za bjelančevine srodnih funkcija (konvergentna evolucija).

Analiza genoma omogućuje klasifikaciju živoga svijeta u tri velika nadcarstva: Archaea, Eubacteria i Eucarya. Ona se međusobno razlikuju u sustavu za prevođenje genetičke informacije s nukleinskih kiselina na bjelančevine, što očigledno pokazuje na njihovo razdvajanje u najranijoj fazi evolucije.

## Povezano

* Kronologija evolucije
* Evolucija čovjeka

## Literatura

* Altenberg, Lee (1995). „Genome growth and the evolution of the genotype-phenotype map”. u: Banzhaf, Wolfgang; Eeckman, Frank H.. *Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution*. Lecture Notes in Computer Science. **899**. Berlin; New York: Springer Science+Business Media. DOI:10.1007/3-540-59046-3\_11. ISBN 3-540-59046-3. ISSN 0302-9743. LCCN 95005970. OCLC 32049812.
* Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). „The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models”. u: MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T.. *Evolutionary Biology*. Evolutionary Biology. **33**. New York: Springer Science Business Media. ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918.
* Bowler, Peter J. (1989). *The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society*. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-3888-6. LCCN 89030914. OCLC 19322402.
* Bowler, Peter J. (2003). *Evolution: The History of an Idea* (3rd completely rev. and expanded izd.). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. LCCN 2002007569. OCLC 49824702.
* Browne, Janet (2003). *Charles Darwin: The Power of Place*. **2**. London: Random House. ISBN 0-7126-6837-3. LCCN 94006598. OCLC 52327000.
* Burkhardt, Frederick; Smith, Sydney, ur. (1991). *The Correspondence of Charles Darwin*. The Correspondence of Charles Darwin. 7**: 1858–1859**. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-38564-4. LCCN 84045347. OCLC 185662993.
* Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). *From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design* (2nd izd.). Malden, MA: Wiley-Blackwell. ISBN 1-4051-1950-0. LCCN 2003027991. OCLC 53972564.
* Coyne, Jerry A. (2009). *Why Evolution is True*. New York: Viking Press. ISBN 978-0-670-02053-9. LCCN 2008033973. OCLC 233549529.
* Cracraft, Joel; Bybee, Rodger W., ur. (2005) (PDF). *Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation*. Colorado Springs, CO: Biological Sciences Curriculum Study. ISBN 1-929614-23-3. OCLC 64228003. Arhivirano iz originala na datum 2015-07-18. Pristupljeno 2014-12-06.  "Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium November 2004, Chicago, IL"
* Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st izd.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2014-11-21.
* Darwin, Charles (1872). *The Expression of the Emotions in Man and Animals*. London: John Murray. LCCN 04002793. OCLC 1102785.
* Darwin, Francis, ur. (1909) (PDF). *The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842*. Cambridge: Printed at the University Press. LCCN 61057537. OCLC 1184581. Pristupljeno 2014-11-27.
* Dawkins, Richard (1990). *The Blind Watchmaker*. Penguin Science. London: Penguin Books. ISBN 0-14-014481-1. OCLC 60143870.
* Dennett, Daniel (1995). *Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life*. New York: Simon & Schuster. ISBN 0-684-80290-2. LCCN 94049158. OCLC 31867409.
* Dobzhansky, Theodosius (1968). „On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology”. u: Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C.. *Evolutionary Biology. Volume 2* (1st izd.). New York: Appleton-Century-Crofts. DOI:10.1007/978-1-4684-8094-8\_1. OCLC 24875357.
* Dobzhansky, Theodosius (1970). *Genetics of the Evolutionary Process*. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-02837-7. LCCN 72127363. OCLC 97663.
* Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). „Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism”. u: Schopf, Thomas J. M.. *Models in Paleobiology*. San Francisco, CA: Freeman, Cooper. ISBN 0-87735-325-5. LCCN 72078387. OCLC 572084.
	+ Eldredge, Niles (1985). *Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria*. New York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-49555-0. LCCN 84023632. OCLC 11443805.
* Ewens, Warren J. (2004). *Mathematical Population Genetics*. Interdisciplinary Applied Mathematics. I**. Theoretical Introduction** (2nd izd.). New York: Springer-Verlag New York. ISBN 0-387-20191-2. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
* Futuyma, Douglas J. (2004). „The Fruit of the Tree of Life: Insights into Evolution and Ecology”. u: Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J.. *Assembling the Tree of Life*. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-517234-5. LCCN 2003058012. OCLC 61342697.  "Proceedings of a symposium held at the American Museum of Natural History in New York, 2002."
* Futuyma, Douglas J. (2005). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-187-2. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
* Gray, Peter (2007). *Psychology* (5th izd.). New York: Worth Publishers. ISBN 978-0-7167-0617-5. LCCN 2006921149. OCLC 76872504.
* Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). *Strickberger's Evolution* (4th izd.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-0066-9. LCCN 2007008981. OCLC 85814089.
* Hennig, Willi (1999) [Originally published 1966 (reprinted 1979); translated from the author's unpublished revision of *Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik*, published in 1950]. *Phylogenetic Systematics*. Translation by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson (Reissue izd.). Urbana, IL: University of Illinois Press. ISBN 0-252-06814-9. LCCN 78031969. OCLC 722701473.
* Holland, John H. (1975). *Adaptation in Natural and Artificial Systems: An Introductory Analysis with Applications to Biology, Control, and Artificial Intelligence*. Ann Arbor, MI: University of Michigan Press. ISBN 0-472-08460-7. LCCN 74078988. OCLC 1531617.
* Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2005). *Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life*. Illustrations by Anna Zeligowski. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0-262-10107-6. LCCN 2004058193. OCLC 61896061.
* Kampourakis, Kostas (2014). *Understanding Evolution*. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-03491-4. LCCN 2013034917. OCLC 855585457.
* Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, Malcolm (1983). *The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts* (2nd izd.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-27455-9. LCCN 82023505. OCLC 9081712.
* Koza, John R. (1992). *Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection*. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0-262-11170-5. LCCN 92025785. OCLC 26263956.
* Lamarck, Jean-Baptiste (1809). *Philosophie Zoologique*. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044.  *Philosophie zoologique (1809)* on Internet Archive. Retrieved 2014-11-29.
* Lane, David H. (1996). *The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age* (1st izd.). Macon, GA: Mercer University Press. ISBN 0-86554-498-0. LCCN 96008777. OCLC 34710780.
* Magner, Lois N. (2002). *A History of the Life Sciences* (3rd rev. and expanded izd.). New York: Marcel Dekker. ISBN 0-8247-0824-5. LCCN 2002031313. OCLC 50410202.
* Mason, Stephen F. (1962). *A History of the Sciences*. Collier Books. Science Library, CS9 (New rev. izd.). New York: Collier Books. LCCN 62003378. OCLC 568032626.
* Maynard Smith, John (1978). *The Evolution of Sex*. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2. LCCN 77085689. OCLC 3413793.
* Maynard Smith, John (1998). „The Units of Selection”. u: Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A.. *The Limits of Reductionism in Biology*. Novartis Foundation Symposia. **213**. Chichester, England: John Wiley & Sons. DOI:10.1002/9780470515488.ch15. ISBN 0-471-97770-5. ISSN 1935-4657. LCCN 98002779. OCLC 38311600. PMID 9653725.  "Papers from the Symposium on the Limits of Reductionism in Biology, held at the Novartis Foundation, London, May 13–15, 1997."
* Mayr, Ernst (1942). *Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist*. Columbia Biological Series. **13**. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053.
* Mayr, Ernst (1982). *The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance*. Translation of John Ray by E. Silk. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 0-674-36445-7. LCCN 81013204. OCLC 7875904.
* Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. *What Evolution Is*. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 0-297-60741-3. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
* Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). *Environmental Science* (14th izd.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226. Pristupljeno 2014-12-27.
* Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya (2010). *Chronology of the Evolution-Creationism Controversy*. Santa Barbara, CA: Greenwood Publishing Group/ABC-CLIO. ISBN 978-0-313-36287-3. LCCN 2009039784. OCLC 422757410.
* Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie (1991). „Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis”. u: Margulis, Lynn; Fester, René. *Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis*. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0-262-13269-9. LCCN 90020439. OCLC 22597587.  "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
* National Academy of Sciences; Institute of Medicine (2008). *Science, Evolution, and Creationism*. Washington, D.C.: National Academy Press. ISBN 978-0-309-10586-6. LCCN 2007015904. OCLC 123539346. Pristupljeno 2014-11-22.
* Odum, Eugene P. (1971). *Fundamentals of Ecology* (3rd izd.). Philadelphia, PA: Saunders. ISBN 0-7216-6941-7. LCCN 76081826. OCLC 154846.
* Okasha, Samir (2006). *Evolution and the Levels of Selection*. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9. LCCN 2006039679. OCLC 70985413.
* Panno, Joseph (2005). *The Cell: Evolution of the First Organism*. Facts on File science library. New York: Infobase Publishing. ISBN 0-8160-4946-7. LCCN 2003025841. OCLC 53901436.
* Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I. (1994). „Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins”. u: Jansson, Bengt; Jörnvall, Hans; Rydberg, Ulf i dr... *Toward a Molecular Basis of Alcohol Use and Abuse*. Experientia. **71**. Basel; Boston: Birkhäuser Verlag. DOI:10.1007/978-3-0348-7330-7\_24. ISBN 3-7643-2940-8. ISSN 1023-294X. LCCN 94010167. OCLC 30030941. PMID 8032155.
* Provine, William B. (1971). *The Origins of Theoretical Population Genetics*. Chicago History of Science and Medicine (2nd izd.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-68464-4. LCCN 2001027561. OCLC 46660910.
* Provine, William B. (1988). „Progress in Evolution and Meaning in Life”. u: Nitecki, Matthew H.. *Evolutionary Progress*. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-58693-6. LCCN 88020835. OCLC 18380658.  "This book is the result of the Spring Systematics Symposium held in May, 1987, at the Field Museum in Chicago"
* Quammen, David (2006). *The Reluctant Mr. Darwin: An Intimate Portrait of Charles Darwin and the Making of His Theory of Evolution*. Great Discoveries (1st izd.). New York: Atlas Books/W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-05981-6. LCCN 2006009864. OCLC 65400177.
* Rechenberg (1973) (German). *Evolutionsstrategie; Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution* (PhD thesis). Problemata. **15**. Afterword by Manfred Eigen. Stuttgart-Bad Cannstatt: Frommann-Holzboog. ISBN 3-7728-0373-3. LCCN 74320689. OCLC 9020616.
* Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (1999). *Watching, from the Edge of Extinction*. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 0-300-07606-1. LCCN 98034087. OCLC 47011675. Pristupljeno 2014-12-27.
* Stevens, Anthony (1982). *Archetype: A Natural History of the Self*. London: Routledge & Kegan Paul. ISBN 0-7100-0980-1. LCCN 84672250. OCLC 10458367.
* Ray, John (1686). *Historia Plantarum [History of Plants]*. **I**. Londini: Typis Mariæ Clark. LCCN agr11000774. OCLC 2126030.
* Ridley, Matt (1993). *The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature*. New York: Viking. ISBN 0-670-84357-1. OCLC 636657988.
* West-Eberhard, Mary Jane (2003). *Developmental Plasticity and Evolution*. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-512235-6. LCCN 2001055164. OCLC 48398911.
* Wiley, E. O.; Lieberman, Bruce S. (2011). *Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics* (2nd izd.). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. DOI:10.1002/9781118017883. ISBN 978-0-470-90596-8. LCCN 2010044283. OCLC 741259265.
* Wright, Sewall (1984). *Genetic and Biometric Foundations*. Evolution and the Genetics of Populations. **1**. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. LCCN 67025533. OCLC 246124737.

* Barrett, Paul H.; Weinshank, Donald J.; Gottleber, Timothy T., ur. (1981). *A Concordance to Darwin's Origin of Species, First Edition*. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 0-8014-1319-2. LCCN 80066893. OCLC 610057960.
* Carroll, Sean B. (2005). *Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom*. illustrations by Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss, Leanne M. Olds (1st izd.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-06016-0. LCCN 2004029388. OCLC 57316841.
* Charlesworth, Brian; Charlesworth, Deborah (2003). *Evolution: A Very Short Introduction*. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-280251-8. LCCN 2003272247. OCLC 51668497.
* Gould, Stephen Jay (1989). *Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History* (1st izd.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-02705-8. LCCN 88037469. OCLC 18983518.
* Jones, Steve (1999). *Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated*. London; New York: Doubleday. ISBN 0-385-40985-0. LCCN 2002391059. OCLC 41420544.
	+ (2000). *Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated* (1st izd.). New York: Random House. ISBN 0-375-50103-7. LCCN 99053246. OCLC 42690131.  American version.
* Mader, Sylvia S. (2007). *Biology*. Significant contributions by Murray P. Pendarvis (9th izd.). Boston, MA: McGraw-Hill Higher Education. ISBN 978-0-07-246463-4. LCCN 2005027781. OCLC 61748307.
* Maynard Smith, John (1993). *The Theory of Evolution* (Canto izd.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-45128-0. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
* Pallen, Mark J. (2009). *The Rough Guide to Evolution*. Rough Guides Reference Guides. London; New York: Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316.

* Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E. G.; Eisen, Jonathan A. i dr.. (2007). *Evolution*. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.
* Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). *Speciation*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-089-2. LCCN 2004009505. OCLC 55078441.
* Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012). *Evolution* (1st izd.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. LCCN 2011036572. OCLC 729341924.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
* *Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology*. Cambridge, MA: Harvard University Press. 2003. ISBN 0-674-00904-5. LCCN 2002192201. OCLC 50761342.
* Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs (1995). *The Major Transitions in Evolution*. Oxford; New York: W.H. Freeman Spektrum. ISBN 0-7167-4525-9. LCCN 94026965. OCLC 30894392.
* Mayr, Ernst (2001). *What Evolution Is*. New York: Basic Books. ISBN 0-465-04426-3. LCCN 2001036562. OCLC 47443814.
* Minelli, Alessandro (2009). *Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development*. Translation by Mark Epstein. Princeton, NJ; Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13568-7. LCCN 2008028825. OCLC 233030259.

## Vanjske veze

* „Evolution”. *New Scientist*. Pristupljeno 2011-05-30.
* „Evolution Resources from the National Academies”. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. Pristupljeno 2011-05-30.
* „Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution”. University of California, Berkeley. Pristupljeno 2011-05-30.
* „Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'”. Arlington County, VA: National Science Foundation. Arhivirano iz originala na datum 2013-05-27. Pristupljeno 2011-05-30.

* Lenski, Richard E. „Experimental Evolution”. Michigan State University. Pristupljeno 2013-07-31.
* Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos; Vazirani, Umesh (July 22, 2014). „Algorithms, games, and evolution”. *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America* (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) **111** (29): 10620–10623. Bibcode 2014PNAS..11110620C. DOI:10.1073/pnas.1406556111. ISSN 0027-8424. Pristupljeno 2015-01-03.
* Carroll, Sean B. „The Making of the Fittest”. Pristupljeno 2011-05-30.
* Stearns, Stephen C. „Principles of Evolution, Ecology and Behavior”. Arhivirano iz originala na datum 2011-03-23. Pristupljeno 2011-08-30.