# Bakterija

| Bakterije
 |
| --- |
|  |
| *Escherichia coli* snimljena SEM-om
 |
| Naučna klasifikacija
 |
| Domena:
 | **Bacteria**  |

**Bakterije** (latinski *Bacterium*) su velika skupina živih organizama koji su uglavnom mikroskopske veličine i jednostanični, s relativno jednostavnom staničnom strukturom u kojoj nedostaje stanična jezgra i organele kao što su mitohondriji i kloroplasti.

Bakterije su najraširenije od svih organizama u prirodi. Te su bakterije bile bitne u biološkoj evoluciji, a i danas su osnova svakog hranidbenog lanca u prirodi. Prisutni su u tlu i vodi. Ostale su bakterije pripadnici fiziološke flore ljudi i životinja (obitavaju na koži, u usnoj i nosnoj sluznici, crijevima, donjem dijelu ženskog spolnog sustava), obavljaju poželjne kemijske procese te se primjenuju u raznim gospodarskim djelatnostima. Od 1500 opisanih vrsta bakterija, samo su stotinjak vrsta ljudski patogeni.

Morfološka i uzgojna svojstva bakterija, njihov rast, metabolizam i genetiku proučava dio mikrobiologije koji se zove **bakteriologija**. Medicinska bakteriologija proučava rikecije, klamidije i patogene bakterije koje oštećuju organizam proizvodima svojeg metabolizma (toksini).

## Povijesni slijed

Prve veće bakterije je promatrao Antoni van Leeuwenhoek 1683. koristeći prvi mikroskop iz vlastite izrade. Dugo nakon njegova otkrića se istraživala samo morfologija tih mikroorganizama, ali ne i njihovo djelovanje u živoj prirodi. Naziv *bakterija* znatno kasnije (1828.) izvodi Christian Gottfried Ehrenberg,
od grč. *bakterion* što znači "štapić, palica". Osnivači znanstvene i eksperimentalne bakteriologije su Louis Pasteur (1822-1895) i Robert Koch (1843-1910). Oni su u laboratorijskom radu počeli upotrebljavati neke postupke, poput bojenja i uzgajanja bakterija. Radili su na utvrđivanju etiologije mnogih zaraznih bolesti i opisali ulogu bakterija kao uzročnika i prijenosnika bolesti ili patogena. Francuski mikrobiolog i imunolog Emile Roux je znatno pridonio spoznajama o bakterijskim otrovima. Na osnovi novih pronalazaka i spoznaja, kojima su osnova bila prijašnja otrkića, može se tvrditi da su 19. i 20. stoljeće "zlatno doba" bakteriologije. Za taj se napredak mora naglasiti značenje dostupnosti i uporabe novih tehničkih pomagala i metoda bojenja bakterija. U novije se vrijeme istražuju vrlo sitne bakterijske strukture, njihove biokemijske aktivnosti i genetika.

## Građa

Bičasta bakterija
Veličina stanica pojedinih bakterijskih vrsta je različita i nije stalna (ovisi o djelovanju različitih činitelja). Duljina im se kreće od 0,3 do 20 μm, a promjer od 0,5 do 2,0 μm.

* **Citoplazma** je polutekuća tvar koja čini najveći dio bakterijske stanice. U njoj se zbiva većina metaboličkih procesa jer sadrži organske i neorganske tvari te organele.
* **Nukleoid** ili **jezgrina tvar** je ekvivalent jezgre. Slobodno je rasprostranjena u središnjem dijelu citoplazme. Pretežno sadrži DNK te RNK, zbog čega kažemo da je nositelj nasljednih uputa.
* **Plazmidi** imaju funkciju nasljednog aparata koji je neovisan o jezgrinoj tvari. Kružnog su oblika i unjima se nalaze [gen]i. Najznačajniji plazmidi određuju rezistentnost bakterija na antibiotike (R-činitelji).
* **Ribosomi** su kuglastoga oblika, većim dijelom sastavljeni od RNA. To su mjesta gdje se zbiva sinteza bjelančevina. Mogu biti slobodni ili vezani za citoplazmatsku membranu.
* **Membrana** je debela 5 do 10 nm i vidljiva je elektronskim mikroskopom. Sastoji se od slojeva fosfolipida i bjelančevina. Obavlaj razne funkcije važne za život bakterijske stanice: regulira ulazak tvari, izlazak proizvoda razgradnje i osmotsku ravnotežu.
* **Stanična stijenka** je čvrsta i elastična tvorevina građena od peptidoglikana (mureina). Gotovo sve vrste bakterija posjeduju ovaj stanični dio koji okružuje i štiti unutrašnjost bakterijske stanice od mehaničkih oštećenja i promjene tlaka.
* **Kapsula** i **glikokalis** su sluzave tvorbe na površini stanica nekih vrsta bakterija (*kapsulogene* bakterije). Stvaraju ih enzimi na membrani stanice, a izlučuju se na površini stanične stijenke. Štite bakteriju od djelovanja fagocita, infekcije bakteriofaga i od nepovoljnih utjecaja okoliša.
* **Bičevi** ili **flagele** (lat. *flagellum* – bič) – omogućavaju pokretanje nekim bakterijama (najčešće bacilima). Izbijaju iz bazalnih tjelešaca smještenih dijelom na unutarnjoj strani citoplazmatske membrane, a dijelom na staničnoj stijenci. Građeni su od bjelančevina *flagelina*, malih su dimenzija i vidljivi samo elektronskim mikroskopom.
* **Fimbrije** (lat. *fimbria* – vlakno) i **pili** (lat. *pilius* – dlaka) su uglavnom ravne i čvrste tvorbe koje se nalaze na površini stanica gram-negativnih bakterija (vidi niže). U odnosu na bičeve su brojnije i mnogo manje, građene od bjelančevine *fibrilina* odnosno *pilina*. Pilima bakterije prijanjaju na stanice makroorganizama te se koloniziraju. Fimbriji povezuju dvije bakterije omogućujući konjugaciju.

## Metabolizam (mijena tvari)

|  |  |
| --- | --- |
| **Tvar** | **Količina (%)** |
| ugljikohidrati
 | ~50
 |
| nukleinske kiseline
 | ~19
 |
| bjelančevine
 | 10 - 15
 |
| masti
 | 12 – 40
 |
| mineralne soli
 | 12 – 14
 |

### Hemijski sastav

Bakterijska stanica sadržava veliki broj neorganskih i organskih spojeva. Njihov sadržaj ovisi o vrsti bakterije. Voda je količinski glavni sastavni dio živih stanica, pa i bakterijskih (75-98 %) jer sudjeluje u brojnim kemijskim reakcijama kao otapalo ili prijenosnik elektrolita. U bakterijskoj stanici su kemijski elementi približno zastupljeni kao u stanicama viših organizama. Oni su većinom sadržani unutar makromolekula (stanične bjelančevine, nukleinske kiseline, kompleksni ugljikohidrati, i masti u citoplazmi i staničnim ovojnicama).

### Procesi

Procesi metabolizma bakterija su uvjetovani nasljednim činiteljima. Mijena tvari podrazumjeva sve kemijske procese koji se zbivaju kao sinteza tvari (anabolizam) i razgradnja tvari (katabolizam). Za nju su bakterijama potrebni ugljik, dušik, voda i anorganske soli, kao gradivni elementi enzima i uvjeti održanja koloidnoga stanja, osmotskog tlaka i acido-bazične ravnoteže u stanici. Ovisno o podrijetlu ugljika i izvoru energije, razlikuju se autotrofni i heterotrofni metabolizam.

* Autotrofne bakterije ili autotrofi dobivaju ugljik iz ugljikova dioksida ili karbonata, a dušik iz anorganskih spojeva amonijaka, nitrita i nitrata. Energiju dobivaju kemosintezom (oksidacijom) ili fotosintezom.
* Heterotrofne bakterije ili heterotrofi su organizmi za koje su organski spojevi (ugljikohidrati) izvor ugljika i energije, a anorganski i organski spojevi (bjelančevine) izvor dušika. Ovisno o tome odakle potječu organski spojevi heterotrofne su bakterije paraziti (sa živih) odnosno saprofiti (s uginulih organizama).

#### Autotrofne bakterije

U zavisnosti od toga koji izvor energije koriste, autotrofne bakterije mogu biti:

* fotosintetičke (fototrofne),
* hemosintetičke (hemotrofne) i
* miksotrofne
* Fotosintetičke koriste Sunčevu energiju kao izvor energije za proizvodnju hranljivih materija. Ta fotosinteza se razlikuje od one kod biljaka po tome što se pri njoj ne oslobađa kiseonik i bakteriohlorofil može da vrši fotosintezu i u mraku.
* Hemosintetičke bakterije kao izvor energije za proizvodnju hrane koriste hemijsku energiju koju dobijaju oksidacijom različitih neorganskih jedinjenja.
* Miksotrofne bakterije mogu da koriste i autotrofni i heterotrofni način ishrane što zavisi od uslova sredine u kojoj se nalaze. Neke suporne i gožđebite bakterije u prisustvu veće količine organske materije hrane heterotrofno.

U zavisnosti od toga koja jedinjenja oksidišu razlikuju se:

* nitrifikacione,
* gvožđevite (oksidišu gvožđe),
* sumporne,
* metanske,
* vodonične i dr.

Nitrifikacione bakterije oksidišu amonijak u nitrite, a zatim nitrite u nitrate (soli azota koje biljke mogu da koriste).

#### Heterotrofne bakterije

Ove bakterije uzimaju gotove organske materije iz spoljašnje sredine.
Mogu biti:

* saprofitske (saprobne) i
* parazitske.

**Saprofiti** koriste organske materije iz uginulih organizama i raznog organskog otpada. One luče enzime koji krupne organske molekule razlažu na male organske i neorganske molekule. Bakterije te male organske molekule upijaju kroz pore na ćelijskom zidu. Saprofitske bakterije zajedno sa gljivama predstavljaju najznačajnije organizme na našoj planeti iz kategorije razlagača (mineralizatora).

Ovi oblici organizama razlažu uginula bića na manje organske i neorganske (mineralne) molekule. Neke od njih imaju sposobnost da ugljenik iz uginulih organizama pretvaraju u ugljen-dioksid (koriste ga biljke u fotosintezi). Bez ovih bakterija ugljenik i mnogi drugi elementi bili bi nepovratno blokirani u telu uginulih organizama. Život na našoj planeti bi, u ovom sadašnjem obliku, tada prestao.

Saprofitske bakterije se javljaju i u humanim ćelijama kao na primer meningokoke (izazivaju meningitis-zapaljenje moždanih opni) i gonokoke (izazivaju gonoreju - kapavac).

**Paraziti** organske materije uzimaju iz živih organizama. Oni žive na račun domaćina izazivajući bolest (patogene). Neke od njih izazivaju oboljenja samo u određenim uslovima sredine.

### Načini ćelijskog disanja

Organske materije (dobijene nekim od već opisanih načina ishrane) se u bakterijama razlažu i oslobađena energija se koristi za životne procese. Proces razlaganja organskih materija do krajnjih proizvoda ugljen-dioksida, vode i oslobođene energije (u vidu ATP-a) naziva se ćelijsko disanje (respiracija).

Razlikuju se dva tipa ćelijskog disanja :

* anaerobna respiracija i
* aerobna respiracija.

#### Aerobna respiracija

Aerobnu respiraciju obavljaju aerobne bakterije koje žive u sredini sa kiseonikom. Pri ovom procesu se glukoza (preko nje i ostala organska jedinjenja) u prisustvu kiseonika razlaže na ugljen-dioksid i vodu uz oslobađanje energije (ATP). Proces vrše enzimi respiratornog lanca vezani za mezozome ćelijske membrane.

#### Anaerobna respiracija

Anaerobnu respiraciju (Fermentaciju ili vrenje) vrše anaerobne bakterije koje žive u sredini bez kiseonika. Pri vrenju se glukoza, u sredini bez kiseonika, razlaže do proizvoda koji mogu biti :

* mlečna kiselina (pri mlečno-kiselinskom vrenju) ili
* etil-alkohol (pri alkoholnom vrenju).

U odnosu prema kiseoniku postoji i treća grupa bakterija - fakultativne anaerobne bakterije koje mogu da žive i u prisustvu i u odsustvu kiseonika.

## Oblici bakterija

Morfologija bakterija
bacil, *Bacillus subtilis*
Bakterijske ćelije pokazuju tri osnovna morfološka tipa: bacili, koke i spiralne. Kod nekih bakterija prisutna je pojava da nakon ćelijske deobe ćelije ostanu zajedno, obrazujući tako kolonije u obliku lanca ili grozda.

* **Koke** (od latinske reči „coccus“ — zrno) su loptaste bakterije. Pojedinačne koke nazivaju se mikrokoke (monokoke), a udružene su diplokoke (dve spojene koke), streptokoke (u vidu lanca), stafilokoke (u obliku grozda) tetrade (po četiri u paketiću) i sarcine (po osam u paketiću). Koke su nepokretne bakterije.
* **Bacili** su štapićaste pokretne bakterije jer imaju bičeve, izduženog su oblika i imaju zaobljene, ravne ili zašiljene krajeve. Udruženi grade diplobacile (2 bacila jedan do drugog) i streptobacile (u vidu lanca) i palisade (u vidu tarabe/ograde).
* **Spiralne bakterije** mogu imati oblik spirale i onda se nazivaju spirili (ako imaju manji broj blagih zavoja), spirohete (ako imaju veći broj oštrih zavoja) ili, ako su u obliku zareza, vibrioni. Izmešđu ćelijske membrane i bakterijskog zida nalazi se bič, čijom se kontrakcijom bakterija kreće. Spiralne bakterije mogu živeti i u aerobnim i anaerobnim uslovima.

## Rast i razmnožavanje

Binarna dioba
**Rast i deoba bakterija**
 1. centralni rast (npr. kod *Escherichia coli*, *Bacillus subtilis*)
 2. apikalni rast (npr. kod *Corynebacterium diphtheriae*)
Rast bakterija podrazumjeva povećanje veličine njihovih stanica, ali i povećanje njihova broja nakon razmnožavanja, što rezultira stvaranjem **kolonija**. Postoje vrsne i metaboličke razlike vezane za rast i razmnožavanje bakterija. Na te procese utječu nasljedni činitelji. Bakterije se počinju razmnožavati kada njihove stanice narastu do veličine svojstvene određenoj vrsti. To se zbiva povoljnim hranidbenim, energijskim, atmosferskim i temperaturnim uvjetima. Najveći broj bakterijskih vrsta razmnožava se jednostavnom, *binarnom diobom*, pri kojoj od jedne bakterijske stanice nespolnim načinom nastaju dvije nove stanice.
Plazimidi se najčešće prenose konjugacijom koja nastaje doticanjem dviju bakterija preko spolne pili. Ostali oblici genskoga prijenosa kod bakterija uključuju transformaciju, transdukciju i transpoziciju koji se najčešće vrše umjetnim postupcima u genetičkom inženjerstvu.

Bakterije se razmnožavaju na više načina:

* prostom deobom,
* pupljenjem,
* egzosporama (spoljašnje spore),
* fragmentacijom (podelom na više delova) i
* posebnim načinima polnog razmnožavanja.
* **Prosta deoba** (binarna deoba ili amitoza) je tip razmnožavanja pri kome se jedna ćelija podeli na dve nove ćelije - bakterije. Brzina i intezitet razmnožavanja su ogromni o čemu govori podatak da se u povoljnim uslovima neke bakterije dele na svakih 20 do 30 minuta. Pre deobe DNK se pričvrsti za ćelijsku membranu, a zatim se izvrši njena replikacija. Bakterije sadrže 1 molekul DNK u obliku prstena (prstenasta DNK). Novonastali molekul se pričvrsti za ćelijsku membranu pored starog molekula. Nakon toga se bakterija podeli na dva jednaka ili nejednaka dela sa po jednim molekulom DNK u svakom delu.

Bakterije ponekad vrše neku vrstu **polnog procesa** jer tada dolazi do razmene genetičkog materijala između bakterija. Pri tome jedna bakterija dobija, na različite načine, deo DNK druge bakterije.

Razmena genetičkog materijala se može obaviti na tri načina:

* **konjugacija**,
* **transformacija** i
* **transdukcija**.
* Pri konjugaciji se dve bakterije spajaju proteinskim mostom kroz koji deo ili cela DNK jedne bakterije (naziva se davalac) prelazi u drugu bakteriju (primalac). Daljim razmnožavanjem bakterije primaoca potomstvo će sadržati genetički materijal oba „roditelja“ (i primaoca i davaoca).
* Transformacija je proces kojim se DNK, koja se oslobodi razlaganjem ili raspadanjem jedne bakterije, uzima (guta) od strane druge bakterije.
* Transdukcija je proces kojim se DNK prenosi iz jedne u drugu bakteriju pomoću određenog bakteriofaga. Prilikom izvlačenja profaga iz hromozoma bakterije greškom on može da ponese i susedni deo DNK bakterije i da ga prenese u drugu bakteriju.

Konjugacija i transformacija se dešavaju u laboratorijskim uslovima i to kod svega desetak vrsta bakterija. Transdukcija se dešava kod svih proučavanih vrsta bakterija i izgleda da je najrasprostranjeniji proces razmene genetičkog materijala u prirodnim uslovima.

## Prilagodba

Gram-pozitivna bakterija (vidi niže) u nepovoljnim životnim uvjetima tvori **endosporu**. U takvom obliku *sporogena* bakterija može preživjeti deseteljećima jer je spora otporna na povišenu i sniženu temperaturu, zračenje i dezificijense. Spora nije metabolički aktivna tvorba niti sudjeluje u razmnožavanju bakterija. Nakon ponovnog uspostavljanja povoljnih uvjeta, bakterijska stanica se vraća u vegetativni oblik zadržavajući prijašnja patogena svojstva.

## Identifikacija

Identifikacija (prepoznavanje) bakterija se obavlja na osnovi

* morfoloških svojstava (podjela prema obliku stanice)

* **Kuglaste bakterije** ili **koki** (grč. *kókkos* – zrno) imaju oblik kugle. Kada nakon diobe stanice ostanu zajedno, tada nastaju diplokoki (dvije jedinke), streptokoki (lanac), stafilokoki (grozd), tetrakoki (dva para) ili sarcine (osam jedinki).
* **Štapićaste bakterije** ili **bacili** (lat. *bacillus* – štapić) mogu biti različite duljine i promjera. Ako se nakon diobe štapići ne razdvajaju, zovu se diplobacili (u paru), streptobacili (lanac) ili palisade (poredani usporedno).
* **Zavojite bakterije** ili **spirili** su u osnovi štapićaste bakterije jedanput ili više puta zavijene oko svoje zamišljene osi. Mogu biti vibrioni (u obliku zareza) ili spirohete (više zavoja).

Bakterije *Bacillus subtilis* obojane po Gramu
* **L-oblici bakterija** (otkrivene na Listerovu institutu) nemaju stanične stijenke, pa se pojavljuju u različitim oblicima (polimorfizam).

* bojenja po Gramu (metoda danskog biologa Christina Grama koja uključuje plavoljubičasti kristal-violet i crveni karbol-fuksin)

* **gram-pozitivne** se oboje plavoljubičasto i nakon čišćenja alkoholom. Imaju deblju staničnu stijenku s teikoičnom kiselinom i više mureina.
* **gram-negativne** ne zadržavaju boju, nego se oboje crveno. Stijenka im sadrži lipoproteine i lipopolisaharide; posjeduju dodatnu vanjsku membranu.

## Značaj i uloge bakterija

Značaj i uloge bakterija su mnogostruke i obuhvataju skoro sve sfere života na našoj planeti. Pobrojaćemo neke od njih:

1. **bakterije azotofiksatori** imaju sposobnost da azot iz atmosfere prevode u amonijak koji biljke mogu da koriste za sintezu proteina. Najveći deo neorganskog azota nalazi se u atmosferi u obliku gasa i kao takav je za biljke neupotrebljiv; ove bakterije žive u simbiozi sa korenima biljaka mahunarki (pasulj, detelina i dr.); bakterije koriste šećere koje biljke stvaraju fotosintezom, a za uzvrat ih snabdevaju solima azota.
2. **bakterije mineralizatori** o čijem značaju je već bilo reči;
3. mnoge vrste **simbiontnih bakterija** predstavljaju deo normalne flore u organizmima životinja, odnosno čoveka (pod simbiozom se podrazumeva zajednički život dva ili više organizama;kada svi članovi imaju koristi onda se takav zajednički život naziva mutualizam); takva je na primer bakterija Escherichia coli (ešerihija) koja živi u crevima čoveka i pomaže u varenju hrane; članovi normalne flore sprečavaju širenje patogenih bakterija ;ako se članovi normalne flore uklone delovanjem antibiotika, onda dolazi do bujanja patogenih bakterija. Bakterije normalne flore mogu izazvati oboljenje kod svog domaćina ako se nađu u tkivima i organima u kojima normalno ne žive; tako na primer ešerihija može izazvati upalu mokraćne bešike; primer simbioze su i bakterije u crevima nekih životinja (goveda i neki majmuni) koji mogu da vare celulozu;
4. bakterije su nezamenljivi organizmi za eksperimente na polju genetičkog inženjeringa. U bakterije se može ubaciti ljudski gen za neki protein i bakterije će sintetisati taj protein; tako se danas bakterije koriste za proizvodnju insulina, hormona rasta i dr.
5. neke bakterije proizvode antibiotike;
6. bakterije se koriste, zbog svoje sposobnosti vršenja fermentacije, u proizvodnji hrane (jogurt, sir, turšija, sirće i dr.);
7. **Patogene bakterije** izazivaju oboljenja biljaka, životinja i ljudi; izazivači su epidemija (pojava brojnih slučajeva oboljenja ljudi u određenom području).

## Patogene bakterije

Za organizam kažemo da je patogen ako je sposoban da izaziva određeno oboljenje. Patogeni organizmi su specifični za posebnu vrstu domaćina i posebnu vrstu tkiva. Neke vrste bakterija uništavaju ćelije svog domaćina. Međutim, najveći broj vrsta bakterija proizvodi toksine (otrovi) koji nanose štetu metabolizmu ćelije domaćina.

Bakterijski toksini se dele u dve grupe:

* endotoksine i
* egzotoksine.

**Endotoksini** se nalaze u ćelijskom zidu, dok se egzotoksine izlučuju iz bakterije u okolnu sredinu. **Egzotoksini** prouzrokuju sledeće bolesti:

* difteriju,
* tetanus,
* koleru,
* dijareju,
* botulizam ...

Najveći broj trovanja hranom uzrokuju toksini bakterija koje žive u hrani. Jedno od najtežih i najsmrtonosnijih trovanja je **botulizam**, prouzrokovan bakterijom **Clostridium botulinum** (latinski : botulus – kobasica). Toksin ove bakterije, botulin, uzrokuje paralizu i u krajnjem ishodu, ako se ne leči, smrt. Kako se bakterija razvija samo u anaerobnim uslovima (bez kiseonika), sveža i smrznuta hrana je sigurna od botulina, ali je konzervisana hrana u limenkama pogodna, zbog anaerobnih uslova, za razvoj spora koje proizvode otrov. Ako se hrana nepravilno konzervira, pogotovo pri kućnom konzerviranju, može doći do pojave botulizma. Najsigurnija kućno konzervirana hrana je kisela (turšija) jer ova bakterija ne opstaje u kiseloj sredini.

Hrana zagađena bakterijama roda **Salmonella** takođe može dovesti do trovanja. Svinjetina, živinsko meso i jaja su česti izvori zaraze. Uzročnici oboljenja su žive bakterije, koje se u crevima prenamnože, a ne njihovi toksini. Glavni simptom oboljenja je dijareja (tečna stolica).

Bolesti kao što su difterija, šarlah, veliki kašalj i tuberkuloza su izazvane bakterijama koje se šire kroz vazduh i prenose se kapljicama koje se izbacuju kašljanjem i kijanjem. Bakterije se u vazduhu ne mogu da hrane i razmnožavaju, ali vazduh ipak sadrži ogroman broj bakterija.

Bakterijska oboljenja se mogu sprečiti:

* vakcinacijom,
* ispravnom higijenom,
* pasterizacijom (zagrevanje od 63 °C do 100 °C),
* sterilizacijom (zagrevanje iznad tačke ključanja) i
* lečiti antibioticima.

## Antibioza i antibiotici

Antibioza (latinski anti = protiv; bios = život) je pojava da neki mikroorganizmi stvaraju jedinjenja – antibiotike, koji sprečavaju razmnožavanje ili uništavaju druge mikroorganizme.
Prvi otkriveni antibiotik je penicilin, koga proizvodi plesan penicilijum. Otkrio ga je Aleksandar Fleming 1928. godine. Jedna grupa bakterija, aktinomicete, proizvode mnoge antibiotike koji su danas u širokoj upotrebi: streptomicin, tetraciklin i dr. Antibiotici se proizvode gajenjem bakterija ili hemijskim putem.

Bakterije su sposobne da mutiraju (menjaju se) i postaju otporne (rezistentne) na dejstvo antibiotika. Kada se jedna grupa bakterija izloži dejstvu antibiotika najveći broj njih ugine, ali jedan mali broj otpornih preživljava. Od tog momenta njihov broj se naglo povećava (razmnožavaju se na svakih 20 – 30 minuta) tako da uskoro bakterije otporne na neki antibiotik postaju veoma raširene. Bakterije mogu da postanu otporne na neki antibiotik i putem razmene gena koji se nalaze na plazmidima. Plazmidi se dupliraju nezavisno od bakterijskog hromozoma, čime se vrlo brzo stvori ogroman broj kopija gena kojima bakterija postaje rezistentna. Plazmidi se mogu prenositi ne samo između bakterija iste vrste već i između različitih vrsta. Nepravilna i nekontrolisana upotreba antibiotika od strane čoveka doprinosi povećanoj rezistentnosti bakterija na te lekove.

## Klasifikacija bakterija

Jako je teško izvršiti njihovu klasifikaciju jer su različite vrste bakterija veoma slične po izgledu, načinu razmnožavanja, a istovremeno slične vrste imaju veoma različite metabolizme.
Na osnovu građe ćelije mogu se podeliti u dve osnovne grupe:

1. tipične prokariote (imaju sve one osobine i delove prokariota, o kojima je već rečeno); pripada im najveći broj vrsta bakterija;
2. atipične prokariote u koje se ubrajaju: rikecije, hlamidije, mikoplazme i aktinomicete.

### Savremena klasifikacija

Prema najnovijim podacima, klasifikaciji Higher-Level-a, koji se baziraju na genetskoj srodnosti (16S rRNK) **domen Bacteria** (prave bakterije ili Eubacteria) obuhvata sledeća carstva:

* Proteobacteria
* Spirochaetae
* Oxyphotobacteriae
* Saprospirae
* Chloroflexae
* Chlorosulfatae
* Pirellae
* Firmicutae
* Thermotogae

Pored navedenih carstava, ovom domenu pripadaju i tipovi kojima još nije određeno tačno mesto u klasifikaciji.

## Povezano

* *Staphylococcus aureus*

## Reference

## Literatura

* Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
* Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
* Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
* Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
* Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
* Holt, Jack R, Carlos A. Iudica (2009): Taxa of Life Arhivirano 2008-07-03 na Wayback Machine-u
* Govedarica Mitar, Mirjana Jarak: Opšta mikrobiologija, Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakulet, Odsek za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad, 1995.
* Alcamo IE (2001). *Fundamentals of microbiology*. Boston: Jones and Bartlett. ISBN 0-7637-1067-9.
* Atlas RM (1995). *Principles of microbiology*. St. Louis: Mosby. ISBN 0-8016-7790-4.
* Martinko JM, Madigan MT (2005). *Brock Biology of Microorganisms* (11th izd.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
* Holt JC, Bergey DH (1994). *Bergey's manual of determinative bacteriology* (9th izd.). Baltimore: Williams & Wilkins. ISBN 0-683-00603-7.
* Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (15 September 1998). „Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity”. *J Bacteriol* **180** (18): 4765–74. PMC 107498. PMID 9733676. Arhivirano iz originala na datum 2008-09-14. Pristupljeno 2015-04-19.
* Funke BR, Tortora GJ, Case CL (2004). *Microbiology: an introduction* (8th izd.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7614-3.
* Shively, Jessup M. (2006). *Complex Intracellular Structures in Prokaryotes (Microbiology Monographs)*. Berlin: Springer. ISBN 3-540-32524-7.
* Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): *The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria*. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Umfasst auch Archaea.
* Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.): *Biology of the Prokaryotes*. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 3-13-108411-1. Umfasst auch Archaea.
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlop, David P. Clark: *Brock – Biology of microorganisms*, 12. Ed. (Pearson International Edition), Pearson, Benjamin Cummings, Pearson Education, Inc., San Francisco u. a. O. 2009, ISBN 978-0-321-53615-0. Umfangreiches Lehrbuch, behandelt auch andere Mikroorganismen.
* Michael T. Madigan, John M. Martinko: *Brock – Mikrobiologie*, 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2. Übersetzung von *Brock – Biology of microorganisms* 11. ed. ins Deutsche, behandelt auch andere Mikroorganismen.
* Betsey Dexter Dyer: *A field guide to bacteria*. Cornell University Press, Ithaca NY, U.S.A. 2003, ISBN 0-8014-8854-0 (Karton), ISBN 0-8014-3902-7 (Leinen). Beobachtungen im Gelände, behandelt auch Archaea.
* Karl Bernhard Lehmann & Rudolf Otto Neumann: *Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik*. Lehmann, München 1896. Klassisches (veraltetes) Lehrbuch mit Schwerpunkt medizinische Bakteriologie.
* Herbert Zuber: *Thermophile Bakterien*. In: *Chemie in unserer Zeit*. Bd. 13, Nr. 6, 1979, S. 165–175, ISSN 0009-2851.
* Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: *Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht*. In: *Biologie in unserer Zeit*. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 42–49, ISSN 0045-205X.
* Silke Wendler: *Das Cytoskelett der Bakterien*. In: *Biologie in unserer Zeit*. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 6, ISSN 0045-205X.
* Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: *Biofilme – die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme*. In: *Biologie in unserer Zeit*. Bd. 31, Nr. 3, 2001, S. 169–180, ISSN 0045-205X.

## Vanjske veze

* Mirkobiološka galerija Arhivirano 2006-01-26 na Wayback Machine-u
* MicrobeWiki Arhivirano 2015-02-06 na Wayback Machine-u, an extensive wiki about bacteria Arhivirano 2015-02-08 na Wayback Machine-u and viruses Arhivirano 2015-02-14 na Wayback Machine-u
* Bacteria that affect crops and other plants
* Bacterial Nomenclature Up-To-Date from DSMZ Arhivirano 2007-09-29 na Wayback Machine-u
* Genera of the domain Bacteria – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
* The largest bacteria Arhivirano 2012-12-11 na Wayback Machine-u
* Tree of Life: Eubacteria Arhivirano 2014-10-21 na Wayback Machine-u
* Videos Arhivirano 2015-11-05 na Wayback Machine-u of bacteria swimming and tumbling, use of optical tweezers and other videos.
* Planet of the Bacteria by Stephen Jay Gould
* On-line text book on bacteriology Arhivirano 2008-09-13 na Wayback Machine-u
* Animated guide to bacterial cell structure.
* Bacteria Make Major Evolutionary Shift in the Lab
* Online collaboration for bacterial taxonomy. Arhivirano 2014-04-15 na Wayback Machine-u
* PATRIC, a Bioinformatics Resource Center for bacterial pathogens, funded by NIAID
* Bacterial Chemotaxis Interactive Simulator – A web-app that uses several simple algorithms to simulate bacterial chemotaxis.
* Cell-Cell Communication in Bacteria Arhivirano 2009-01-30 na Wayback Machine-u on-line lecture by Bonnie Bassler, and TED: Discovering bacteria's amazing communication system Arhivirano 2011-12-05 na Wayback Machine-u
* Sulfur-cycling fossil bacteria from the 1.8-Ga Duck Creek Formation provide promising evidence of evolution's null hypothesis, *Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America*.   **Summarized in:** Scientists discover bacteria that haven't evolved in more than 2 billion years, *LiveScience* and *Businessinsider*