# Arborealno kretanje

Leopardi su odlični penjači i mogu nositi svoj plijen na drveće kako bi ga držali izvan dohvata strvinara i drugih predatora
**Arborealno kretanje** je kretanje životinja po drveću. U staništima u kojima je prisutno drveće, životinje su evoluirale da se kreću po njemu. Neke životinje se mogu penjati po drveću samo povremeno (skanzorijske), ali druge su isključivo arborealne. Takva staništa predstavljaju brojne mehaničke izazove za životinje koje se kreću kroz njih i dovode do raznih anatomskih, bihevioralnih i ekoloških posljedica, kao i varijacija među različitim vrstama. Nadalje, mnogi od ovih istih principa mogu se primijeniti na penjanje bez prisustva drveća, kao što je penjanje po kamenju ili planinama.

Neke životinje su isključivo arborealne u staništu, kao što su određene vrste puževa.

## Biomehanika

Arborealna staništa predstavljaju brojne mehaničke izazove za životinje koje se u njima kreću, a koji su riješeni na različite načine. Ovi izazovi uključuju kretanje po uskim granama, kretanje uzbrdo i nizbrdo, balansiranje, prelazak preko procjepa i savladavanje prepreka.

### Dijametar

Kretanje po uskim površinama, poput grane drveta, može stvoriti posebne poteškoće za životinje koje nisu prilagođene balansiranju na podlogama malog promjera. Tokom kretanja po tlu, položaj centra mase može se pomijerati s jedne strane na drugu. Međutim, tokom kretanja po drveću, to bi rezultiralo time da se centar mase pomiče izvan ruba grane, što rezultira tendencijom prema prevrtanju i padanju. Neke životinje koje žive na drveću ne samo da moraju biti sposobne kretati se po granama različitog promjera, već se moraju i hraniti na njima, što rezultira potrebom za sposobnošću održavanja ravnoteže dok koriste ruke za hranjenje. To je rezultiralo raznim vrstama hvatanja, kao što je hvatanje stopalima, kako bi se pričvrstile za male grane radi bolje ravnoteže.

### Nagib

Grane su često usmjerene pod uglom u odnosu na gravitaciju u arborealnim staništima, uključujući i vertikalnu orijentaciju, što predstavlja posebne probleme. Dok se životinja penje uz nagnutu granu, mora se boriti protiv sile gravitacije kako bi podigla svoje tijelo, što otežava kretanje. Da bi prevazišle tu poteškoću, mnoge životinje moraju uhvatiti podlogu sa sva četiri uda i povećati učestalost sekvence svog hoda. Suprotno tome, dok se životinja spušta, mora se boriti i protiv gravitacije kako bi kontrolirala svoje spuštanje i spriječila pad. Spuštanje može biti posebno problematično za mnoge životinje, a vrste koje žive isključivo na drveću često imaju specijalizirane metode za kontroliranje tijela prilikom takvog kretanja. Jedan od načina na koji životinje sprječavaju pad tom prilikom je povećanje količine kontakta koju njihovi udovi ostvaruju sa podlogom kako bi povećale trenje i snagu kočenja.

### Ravnoteža

Giboni su vrlo dobri penjači po granama jer im izdužene ruke omogućavaju lako zamahivanje i hvatanje za njih
Zbog visine mnogih grana i potencijalno katastrofalnih posljedica pada, ravnoteža je od primarnog značaja za životinje koje žive na drveću. Na horizontalnim i blago nagnutim granama, primarni problem je prevrtanje na stranu zbog uske baze oslonca. Što je grana uža, to je veća poteškoća u balansiranju lica životinje. Na strmim i vertikalnim granama, prevrtanje postaje manji problem, a pad unazad ili klizanje prema dolje postaje najvjerovatniji uzrok neuspjeha. U tom slučaju, grane velikog promjera predstavljaju veći izazov jer životinja ne može postaviti prednje udove bliže središtu grane nego zadnje udove.

### Prelazak međuprostora

Neke životinje koje žive u krošnjama moraju biti sposobne za kretanje s drveta na drvo kako bi pronašle hranu i sklonište. Da bi to mogle uraditi, razvile su različite prilagodbe. U nekim područjima drveće je blizu jedno drugom i može se preći jednostavnim prelaskom preko grana. U drugim područjima drveće nije blizu jedno drugom i životinje moraju imati specifične prilagodbe za preskakanje velikih udaljenosti ili jedrenje.

### Prepreke

Arborealna staništa često sadrže mnoge prepreke, kako u obliku bočnih grana koje rastu iz one s koje se životinja kreće, tako i drugih grana koje preprečavaju prostor kroz koji se životinja treba kretati. Te prepreke mogu ometati kretanje ili mogu služiti kao dodatne kontaktne tačke za njegovo poboljšanje. Dok prepreke obično ometaju životinje s udovima, one su korisne zmijama, pružajući sidrišne tačke.

## Anatomske specijalizacije

Arborealni organizmi pokazuju mnoge specijalizacije za suočavanje s mehaničkim izazovima kretanja kroz svoja staništa.

Arborealne životinje često imaju izdužene udove koji im pomažu da pređu preko procjepa, dohvate voće ili druge resurse, testiraju čvrstoću potpore ispred sebe, a u nekim slučajevima i da se njišu sa grane na granu. Međutim, neke vrste guštera imaju smanjenu veličinu udova, što im pomaže da izbjegnu njihovo udaranje od grane.

Mnoge vrste koje žive na drveću, poput urlikavaca, zelenih pitona, smaragdnih boa, kameleona, svilenih mravojeda, majmuna pauka i oposuma, koriste repove za hvatanje za grane. Kod majmuna pauka i ćubastog gekona, vrh repa ima bilo goli dio ili ljepljivi jastučić, što omogućava povećano trenje.

Svileni mravojed koristi svoj prehensilni rep kao treću ruku za stabilizaciju i ravnotežu, dok mu kandže pomažu u boljem hvatanju i penjanju po granama
Razni organizmi koriste kandže za prelazak preko grubih površina poput stijena ili plutastih podloga i za promjenu smjera sile koju životinja primjenjuje. To omogućava gušterima poput agama i pripadnika Cordylidae da nastanjuju litice, a vjevericama da se penju po deblima drveća koja su toliko velika da su u suštini ravna. Međutim, kandže mogu ometati sposobnost životinje da hvata vrlo male grane, jer se mogu previše omotati i ubosti vlastitu šapu životinje.

Adhezija je alternativa kandžama, a najbolje funkcionira na glatkim površinama. Mokra adhezija je uobičajena kod arborealnih žaba i daždevnjaka, a funkcionira ili usisavanjem ili kapilarnom adhezijom. Suhu adheziju najbolje je prikazuju specijalizirani prsti gekona, koji koriste van der Waalsove sile za prianjanje na mnoge podloge, čak i staklo. Kod nekih vrsta gekona, kao što je rod *Lygodactylus*, oslanjanje na van der Waalsove sile dopunjeno je dijelom sa specijaliziranim ljuskicama ispod vrha repa; rep regeneriran nakon obrambene autotomije, međutim, nema taj ljepljivi vrh.

Primati koriste hvatanje trenjem, oslanjajući se na vrhove prstiju bez dlaka. Stiskanje grane između vrhova prstiju generira silu trenja koja drži ruku životinje na grani. Međutim, ta vrsta hvatanja ovisi o uglu sile trenja; dakle, o promjeru grane, pri čemu veće grane rezultiraju smanjenom sposobnošću hvatanja. U životinje koje, osim primata, koriste hvatanje pri penjanju spadaju kameleoni, koji imaju hvataljke nalik rukavicama, i mnoge ptice koje se hvataju za grane dok sjede ili se kreću.

Gekonovi prsti prianjaju za površine suhom adhezijom, što im omogućava da ostanu čvrsto pričvršćeni za granu ili čak ravni zid
Da bi kontrolirale spuštanje, posebno niz grane velikog prečnika, neke šumske životinje poput vjeverica razvile su visoko pokretne zglobove skočnog zgloba koji omogućavaju rotaciju stopala u "obrnuti" položaj. To omogućava kandžama da se zakače za hrapavu površinu kore, suprotstavljajući se sili gravitacije.

Mnoge šumske vrste spuštaju svoj centar mase kako bi smanjile ljuljanje i prevrtanje prilikom penjanja. To se može postići promjenama držanja tijela, promijenjenim tjelesnim proporcijama ili manjom veličinom.

Mala veličina pruža mnoge prednosti arborealnim vrstama, kao što su povećanje relativne veličine grana u odnosu na životinju, niži centar mase, povećana stabilnost, manja masa (što omogućava kretanje po manjim granama) i sposobnost kretanja kroz pretrpanija staništa. Odnos veličine i težine tijela utiče na životinje koje jedre zrakom, poput smanjene težine u odnosu na dužinu od njuške do otvora kod "letećih" žaba.

Neke vrste primata, šišmiša i svih vrsta ljenjivaca postižu pasivnu stabilnost viseći ispod grane. I bacanje i prevrtanje postaju nebitni, jer bi jedini način neuspjeha bio gubitak hvatišta.

## Bihevioralna specijalizacija

Arborealne vrste imaju ponašanja specijalizirana za kretanje u svojim staništima, a to je najizraženije u pogledu držanja i hoda. Konkretno, arborealni sisari prave duže korake, ispružaju udove dalje naprijed i nazad tokom jednog koraka, usvajaju "čučeći" stav kako bi snizili svoj centar mase i koriste dijagonalnu sekvencu hoda.

### Brahijacija

Brahijacija je specijalizirani oblik kretanja po drveću, koji primati koriste za vrlo brzo kretanje dok vise ispod grana. Kretanje sa grane na granu uključuje njihanje rukama s jednog uporišta na drugo, što je vjerojatno oličenje arborealnog kretanja. Samo nekoliko vrsta su brahijatori, a svaki od njih je primat; to je glavni način kretanja među majmunima-paucima i gibonima, a povremeno ga koriste i ženke orangutana. Giboni su stručnjaci za taj način kretanja, njišući se s grane na granu preko udaljenosti do 15 m i putujući brzinom do 56 km/h.

### Jedrenje i padobransko spuštanje

Da bi premostile praznine među drvećem, mnoge životinje poput leteće vjeverice razvile su membrane, poput patagjiuma u svrhu leta jedrenjem. Neke životinje mogu usporiti svoje spuštanje u zraku koristeći metodu poznatu kao padobranstvo, poput *Rhacophorusa* (vrste "leteće žabe") koja je prilagodila membrane prstiju tako da joj omogućavaju sporiji pad nakon skoka s drveća.

### Penjanje bez udova

Arborealni puževi koriste svoju ljepljivu sluz kako bi se penjali po drveću jer im nedostaju udovi za to
Mnoge vrste zmija su izrazito arborealne, a neke su razvile specijaliziranu muskulaturu za ovo stanište. Dok se kreću u arborealnim staništima, zmije se polako kreću duž golih grana koristeći specijalizirani oblik harmonikastog kretanja, ali kada sekundarne grane rastu iz grane po kojoj se ona kreće, zmije koriste lateralno valovito kretanje, koje je mnogo brže. Usljed toga, zmije se najbolje snalaze na malim podlogama za stajanje u pretrpanim okruženjima, dok se organizmi s udovima najbolje snalaze na velikim podlogama u okruženjima koja nisu pretrpana.

## Evolutivna historija

Prvi poznati tetrapod koji se penjao po drveću bio je varanopidni amniot *Eoscansor* iz kasnog karbona (Pennsylvanij) u Sjevernoj Americi, koji je očito specijaliziran s prilagodbama za hvatanje za debla drveća. *Suminia*, anomodontni sinapsid iz Rusije koji datira iz kasnog perma, prije otprilike 260 miliona godina, vjerojatno je također bio specijalizirani penjač.

## Povezano

* Suspenzorno ponašanje
* Kurzorijalna životinja
* Fosorijalna životinja

## Reference

## Izvori

* Bertram, J. E. A.; Ruina, A.; Cannon, C. E.; Chang, Y. H.; Coleman, M. J. (1999). „A point-mass model of gibbon locomotion”. *J. Exp. Biol.* **202** (Pt 19): 2609–2617. Bibcode 1999JExpB.202.2609B. DOI:10.1242/jeb.202.19.2609. PMID 10482720. Arhivirano iz originala na datum 2016-03-04. Pristupljeno 2010-12-31.
* Cartmill, M. (1974). Pads and claws in arboreal locomotion. In Primate Locomotion, (ed. F. A. J. Jenkins), pp. 45–83. New York: Academic Press.
* Jayne, B. C.; Riley, M. A. (2007). „Scaling of the axial morphology and gap-bridging ability of the brown tree snake (*Boiga irregularis*)”. *J. Exp. Biol.* **210** (7): 1148–1160. Bibcode 2007JExpB.210.1148J. DOI:10.1242/jeb.002493. PMID 17371914. Arhivirano iz originala na datum 2016-01-21. Pristupljeno 2026-05-16.
* Lammers, A.; Biknevicius, A. R. (2004). „The biodynamics of arboreal locomotion: the effects of substrate diameter on locomotor kinetics in the gray short-tailed opossum (*Monodelphis domestica*)”. *J. Exp. Biol.* **207** (24): 4325–4336. Bibcode 2004JExpB.207.4325L. DOI:10.1242/jeb.01231. PMID 15531652.
* Lammers, A. R. (2000). „The effects of incline and branch diameter on the kinematics of arboreal locomotion”. *Am. Zool.* **40**: 1094.
* Socha, J. J. (2002). „Gliding flight in the paradise tree snake”. *Nature* **418** (6898): 603–604. DOI:10.1038/418603a. PMID 12167849. Arhivirano iz originala na datum 2011-07-18.