# Fosorijalna životinja

*Geosciurus inauris*
**Fosorijalna životinja** (od latinskog *fossor* "kopač") je životinja koja je prilagođena kopanju i koja živi prvenstveno (ali ne isključivo) pod zemljom. Primjeri fosorijalnih kičmenjaka su krtice, jazavci, golokrtičasti pacovi, merkati, oklopnici, vombati i fosorijalni daždevnjaci. Među beskičmenjacima, mnogi mekušci (npr. školjke), insekti (npr. bube, ose, pčele) i paučnjaci (npr. pauci) su fosorijalni.

## Prethistorijski dokazi

Fizička adaptacija za fosorijalnost je široko prihvaćena kao rasprostranjena među mnogim prethistorijskim koljenima i taksonima, kao što su bakterije i rani eukarioti. Nadalje, fosorijalnost se razvila nezavisno više puta, čak i unutar pojedinačnih porodica. Fosorijalne životinje su se pojavile istovremeno s kolonizacijom kopna od strane člankonožaca u kasnom ordovicijskom periodu (prije više od 440 miliona godina). Drugi značajni rani sisari koji kopaju jazbine uključuju *Eocaeciliju* i moguće *Dinilysiu*. Najstariji primjer kopanja jazbine kod sinapsida, loze koja uključuje moderne sisare i njihove pretke, je sinodont, *Thrinaxodon liorhinus*, pronađen u Karoou u Južnoj Africi, a procijenjena je na 251 milion godina. Dokazi pokazuju da se ta adaptacija razvila zbog dramatičnih masovnih izumiranja u permskom periodu.

## Fizičke prilagodbe kod kičmenjaka

Obična krtica - obratiti pažnju na snažne i kratke prednje udove
Postoji šest glavnih vanjskih modifikacija, kako ih je opisao H. W. Shimer 1903. godine, koje su zajedničke svim vrstama sisara koji kopaju jazbine:

* Vretenasto tijelo koje se sužava na oba kraja, prilagođeno gustom podzemnom okruženju.
* Slabije razvijen ili nedostajući vid, s obzirom na tamu u podzemlju.
* Male ili nedostajuće vanjske uši, kako bi se smanjilo prirodno trenje tokom kopanja.
* Kratki i snažni udovi, budući da je brzina kretanja manje važna od snage kopanja.
* Široki i snažni prednji udovi (manus), uključujući duge kandže, prilagođeni su tome da rahle materijal za kopanje kako bi ga zadnje noge raspršile po leđima. Tu osobinu osporava Jorge Cubo, koji navodi da je lubanja glavni alat tokom kopanja, ali da su najaktivniji dijelovi prednji udovi za kopanje, a da se zadnji udovi koriste za stabilnost.
* Kratak ili nedostajući rep, koji ima malo ili nimalo lokomotorne aktivnosti ili koristi za kopanje kod većine fosorijalnih sisara.

Druge važne fizičke osobine uključuju skelet prilagođen podzemlju: trougaono oblikovanu lubanju, prenazalnu koščicu, zube u obliku dlijeta, efektivno srasle i kratke lumbalne pršljenove, dobro razvijenu grudnu kost, snažne prednje udove i slabije kosti stražnjih udova. Zbog nedostatka svjetlosti, jedna od najvažnijih karakteristika fosorijalnih životinja je razvoj fizičkih, senzornih osobina koje im omogućavaju komunikaciju i navigaciju u tamnom podzemnom okruženju. S obzirom na to da zvuk putuje sporije kroz zrak, a brže kroz čvrsto tlo, korištenje seizmičkih (udarnih) talasa u malom obimu je povoljnije u tim okruženjima. Nekoliko različitih upotreba je dobro dokumentirano. *Georychus capensis* koristi bubnjanje za slanje poruka svojim srodnicima putem konspecifične signalizacije. *Eremitalpa granti namibensis* može otkriti kolonije termita i sličan plijen pod zemljom zbog razvoja hipertrofiranog malleusa. Ta adaptacija omogućava bolje otkrivanje niskofrekventnih signala. Najvjerovatnije objašnjenje stvarnog prenosa tih seizmičkih signala, koje registruje slušni sistem, jeste upotreba koštane provodljivosti; kad god se vibracije primjene na lubanju, signali putuju kroz mnogo putanja do unutrašnjeg uha.

Za životinje koje kopaju sabijanjem tla, neophodni rad se eksponencijalno povećava s promjerom tijela. Kod amfisbenija, drevne grupe fosorijalnih guštera, specijalizacije uključuju perasto nazubljen longissimus dorsi, glavni mišić povezan s kopanjem, kako bi se povećala površina poprečnog presjeka mišića. Zbog tla ograničene na male promjere tijela, amfisbenije mogu povećati mišićnu masu povećanjem dužine umjesto promjer tijela. Kod većine amfisbenija, udovi su izgubljeni kao dio fosorijalnog načina života. Međutim, gušteri iz roda *Bipes*, za razliku od drugih amfisbenija, zadržavaju robusne prednje udove za kopanje usporedive s onima kod krtica i rovaca.

## Fiziološke modifikacije

Fosorijalni prednji ud krtice, koji pokazuje slušne i fosorijalne adaptacije
Mnogi fosorijalni i subfosorijalni sisari koji žive u umjerenim zonama s djelimično smrznutim tlom imaju tendenciju hibernacije zbog sezonskog nedostatka mekog, sočnog bilja i drugih izvora hrane.

W. H. Shimer je zaključio da su, općenito, vrste koje su usvojile fosorijalni način života vjerovatno to učinile jer nisu uspijevale pronaći hranu i zaštitu od predatora na površini. Osim toga, neki, poput E. Neva, pretpostavljaju da je fosorijalni način života mogao nastati zbog surove klime na površini. Prelazak na podzemni način života također podrazumijeva promjene u metabolizmu i energetici, često na način koji ovisi o težini. Subfosorijalne vrste teže od 80 grama imaju uporedivo niže stope bazalnog metabolizma od onih težih manje od 60 grama. Prosječna fosorijalna životinja ima stopu bazalnog metabolizma između 60% i 90%. Daljnja zapažanja zaključuju da veće životinje koje prave jazbine, poput ježeva ili oklopnika, imaju nižu toplinsku provodljivost od manjih životinja, najvjerojatnije u svrhu smanjenja skladištenja topline u svojim jazbinama.

Kod nekih sisara, njihova prilagođenost fosorijalnom načinu života može se odrediti pomoću indeksa fosorijalnosti. To uključuje mjerenje dužine olekranonskog nastavka mjerenjem udaljenosti između stražnje ivice ulnarnog usjeka do vrha olekranona. Ta metrika mjeri veličinu mehaničke prednosti tricepsa, pri čemu fosorijalni taksoni imaju tendenciju da postižu visoke rezultate prema tom indeksu.

## Geološke i ekološke implikacije

Jedan važan utjecaj na okoliš uzrokovan fosorijalima je bioturbacija, koju je Marshall Wilkinson definirao kao promjenu temeljnih osobina tla, uključujući površinske geomorfološke procese. Izmjereno je da mali fosorijalni organizmi, poput mrava, termita i glista, istiskuju ogromnu količinu tla. Ukupne globalne stope pomijeranja prouzrokovane od strane ovih životinja jednake su ukupnim globalnim stopama tektonskog izdizanja. Prisustvo životinja koje raskopavaju zemlju također ima direktan utjecaj na sastav i strukturu tla, kao i rastuću vegetaciju. Utjecaj koji te životinje imaju može se kretati od hranjenja, prikupljanja hranje i njenog zakopavanja, te poremećaja tla, ali se može razlikovati s obzirom na veliku raznolikost fosorijalnih vrsta - posebno biljojeda. Neto učinak se obično sastoji od promjene sastava biljnih vrsta i povećane raznolikosti biljaka, što može uzrokovati probleme sa stojećom biomasom, jer je pogođena homogenost usjeva. Raskopavanje zemlje također utječe na ciklus azota u pogođenom tlu. Humci i gola tla koja sadrže životinje koje raskopavaju zemlju imaju znatno veće količine NH4+ i NO3−, kao i veći potencijal nitrifikacije i mikrobnu potrošnju NO3− u odnosu na tla obrasla vegetacijom. Primarni mehanizam za tu pojavu uzrokovan je uklanjanjem pokrovnih travnjaka.

Zmije koje kopaju jazbine mogu biti osjetljivije na promjene u okruženju od zmija koje to ne rade, iako to možda nije slučaj za druge fosorijalne grupe poput guštera. To bi moglo predstavljati evolucijsku slijepu ulicu za zmije.

## Povezano

* Arborealna životinja
* Jazbina
* Kurzorijalna životinja
* Fossa

## Reference

* „Fossorial - Definition of Fossorial”. Amateur Entomologists' Society. Pristupljeno 1 September 2012.
* „Fossorial Legs”. University of Sydney. Arhivirano iz originala na datum 15 September 2012. Pristupljeno 1 September 2012.