# Amfibis

Collascha d’amfibis
Sut la denominaziun **amfibis** (Amphibia) vegnan subsummads tut ils vertebrats che vivan sin la terra che pon, cuntrari als amniots (‹animals d’umbli›), sa reproducir be en l’aua. La zoologia sa serva da questas denominaziuns en emprima lingia en connex cun spezias che vivan ozendi (recentas). Entaifer la paleontologia dals vertebrats vegn la noziun ‹Amphibia› percunter duvrada a moda main exclusiva e cumpiglia tradiziunalmain adina er furmas temprivas dals vertebrats che vivan sin terra, las qualas èn daditg extinctas. Per differenziar meglier las trais gruppas recentas (raunas e rustgs, amfibis cun cua, cecilias) discurran ins en connex cun quellas er da Lissamphibia. Sch’i vegn discurrì en quest artitgel d’amfibis, èn per ordinari manegiadas las Lissamphibia.

Tar amfibis ha il svilup da l’individi per il pli lieu sur in ov che vegn deponì en l’aua e dal qual sa sviluppa ina larva che viva en l’aua e respira tras las brantschas. Questa larva percurra ina metamorfosa, a la fin da la quala stat per ordinari in individi creschì che respira tras ils pulmuns e ch’è abel da viver ordaifer l’aua. Il num scientific ‹Amphibia› (dal grec vegl ἀμφίβιος amphíbios ‹cun duas vitas›; furmà da ἀμφί amphí, ‹dad omaduas varts›, e βίος bíos, ‹vita›) fa allusiun a las duas fasas da la vita avant e suenter avair terminà la metamorfosa. Sin fundament da lur fisiologia èn tut las spezias d’amfibis però er dependentas en il stadi da creschì da spazis da viver ch’èn almain segnads d’in’auta umiditad da l’aria. Blers amfibis èn activs da notg per tegnair bassa la sperdita d’aria tras la pel e per sa proteger cunter inimis.

## Evoluziun

Reconstrucziun d’ina da las pli veglias spezias d’amfibis modernas (*Triadobatrachus*)
Ils amfibis recents cun las trais grondas sutgruppas raunas e rustgs (Anura, Salientia), amfibis cun cua (Urodela, Caudata) e cecilias (Gymnophiona, Caecilia) vegnan er designads ensemen cun lur proxims parents fossils ‹amfibis moderns› (Lissamphibia). Els èn, tuttina sco ils reptils, utschels e mammals moderns, descendents evoluziunars d’ina gruppa specifica da peschs cun restas (ossa dira) ch’ha cumenzà en il devon superiur avant ca. 380 milliuns onns d’extender ses spazi da viver sin las surfatschas da terren situadas en proxima vischinanza d’auas continentalas. Perquai vegnan ils amfibis attribuids ensemen cun ils reptils, utschels e mammals a la gruppa dals vertebrats che vivan sin terra (tetrapoda).

Entaifer ils vertebrats che vivan sin terra valan ils amfibis sco la gruppa la pli originara (‹primitiva›), tranter auter perquai ch’els èn dependents tar la multiplicaziun dad auas, perquai ch’intginas parts da lur skelet na vegnan betg dad oss e pervi da la prestaziun relativamain bassa da lur loms e da lur sistem cardiovascular. En quests puncts sa differenzieschan els dals mammals che vivan sin la terra ‹superiurs› u pli sviluppads, vul dir dals sauropsids (inclus ils utschels) e dals mammals che vegnan designads ensemen sco amniots.

Bain èsi correct ch’ils amfibis moderns sumeglian en in tschert senn ils vertebrats da la terra ch’èn daditg morts ora. Ma l’imaginaziun ch’i sa tractia tar ils amfibis moderns da descendents directs dals emprims vertebrats che vivan sin terra è antiquada. Enstagl sa tracti da furmas ch’han mantegnì il modus da sa multiplitgar e la moda da vier dals emprims vertebrats che vivan sin terra ed han perquai sumeglientschas cun quels, ma ch’èn sa sviluppads – surtut en furma da las raunas e cecilias – a represchentants che sa differenzieschan en blers aspects dals vertebrats che vivan sin terra oriunds.

L’origin dals amfibis moderns furma ina da las tematicas las pli contestadas entaifer la paleontologia dals vertebrats. A moda fossila cumparan els pir a l’entschatta dal trias, dapli che 100 milliuns onns suenter ils emprims vertebrats che vivan sin terra e dapli che 50 milliuns onns suenter ils emprims amniots. L’origin dals amfibis moderns ha sa laschà limitar sin duas gruppas da vertebrats che vivan sin terra originars, ils Temnospondyli ed ils Lepospondyli. Anc adina n’èsi però betg sclerì da tgenina da questas duas gruppas che derivan ils amfibis moderns e schebain lur perdavants èn propi da tschertgar be en ina da las duas gruppas.

## Caracteristicas morfologicas

### Statura

Salamander nair taclà
Amfibis han in spectrum da grondezza vaira vast. Las pli pitschnas raunas dal gener Paedophryne, che vivan en la Nova Guinea, furman cun stgars otg millimeters tar individis creschids schizunt il pli pitschen vertebrat insumma. Salamanders gigants, ils pli gronds amfibis recents, cuntanschan da l’autra vart lunghezzas da fin ad 1,5 meters (las bleras spezias n’èn però betg pli grondas che 20 centimeters). Las trais gruppas d’amfibis sa differenzieschan relativamain ferm ina da l’autra areguard lur habitus. Quai n’è betg il davos d’attribuir a lur moda da sa mover fitg differenta: Entant che amfibis cun cua van u ruschnan per terra, èn raunas sa spezialisadas sin dar sigls. Ultra da quai raivan intginas spezias tant da raunas sco er d’amfibis cun cua sin plantas. Intginas paucas spezias da raunas pon schizunt surmuntar curtas distanzas en sgol planiv. Bleras cecilias sa chavan percunter tras la terra. En l’aua nodan e sfunsan amfibis cun cua a moda serpegianta cun agid da lur cua, raunas percunter sa servan per quest intent da lur chommas davos lungas e fermas.

Raunas ed amfibis cun cua han ina chavazza platta e relativamain averta, entant che cecilias disponan d’ina chavazza auta e cumpacta en furma da cugn. Sco ina da las caracteristicas centralas dals amfibis moderns, la quala als differenziescha a medem temp dals amfibis originars, vala la speziala construcziun da lur dents: ina curuna, cuverta per il pli cun emagl, sa chatta sin ina basa da dentin ch’è francada en l’oss da la missella, l’uschenumnà pedichel; tranter curuna e pedichel sa chatta ina zona mineralisada be pauc. La midada dals dents succeda – sco usità tar ils vertebrats che vivan sin terra oriunds (incl. ils reptils moderns) en general – pliras giadas en il decurs da la vita. Cumpareglià cun il plan da construcziun fundamental dals vertebrats che vivan sin terra èn ids a perder en la chavazza dals amfibis moderns divers oss, er tals ch’èn per ordinari anc avant maun tar reptils moderns.

Tar amfibis cun cua èn la dua pèra membra pli u main tuttina lungs, tar raunas percunter marcantamain da differenta lunghezza. Vi da mintga maun sa chattan per ordinari quatter dets, vi dals pes mintgamai tschintg dets-pe. Tar las cecilias è la membra regredida dal tuttafatg. Er entaifer ils amfibis cun cua ha gì lieu tar tschertas spezias (p.ex. tar las piutschas-sirena) ina reducziun da la membra parziala u schizunt cumpletta. Il skelet dal corp è, cumpareglià cun ils amniots, per part reducì. Uschia èn las costas en general curtas, na furman nagina chascha dal pèz per propi ed in oss dal pèz n’è er betg avant maun. Las raunas, tar las qualas il habitus è en general sa midà fermamain, n’han savens insumma naginas costas. Ultra da quai disponan raunas da be tschintg fin nov spinals dal culiez e dal dies, entant che quai èn tar ils amfibis cun qua, cun lur habitus plitost conservativ, tranter 10 e 60. Ulteriuras reducziuns u adattaziuns han gì lieu tar la giugadira tranter culiez e chau sco er tar la batschida.

### Pel ed organs interns

Rustg brin
La pel è satiglia, niva e strusch cornusa, umida e glischa ubain sitga e variclusa; l’ipodermis è ritga da glondas mucosas e da glondas da tissi sco er da cellas da pigment. Quella gioga in’impurtanta rolla en connex cun la respiraziun, tar la protecziun cunter infecziuns ed inimis sco er areguard la bilantscha d’aua. Amfibis na baivan betg, mabain prendan si aua tras la pel ed arcuneschan quella en satgs limfatics sut la pel sco er en la vaschia da l’aua. Tras la paraid da la vaschia po quella pli tard puspè vegnir furnida a l’organissem.

Sco larvas disponan amfibis da brantschas, sco animals creschids da simpels loms che servan, tuttina sco la respiraziun tras la pel, al stgomi da gas.

Amfibis èn animals poichilotermics. Quai signifitga ch’els na disponan da nagina temperatura dal corp constanta, mabain che quella dependa da la temperatura da l’ambient. Lur cor consista da duas ureglias dal cor separadas e d’ina chombra principala unitara senza paraid da separaziun. Quai vul dir che la circulaziun dal sang che maina en il lom resp. quella che maina en il corp èn be separadas parzialmain ina da l’autra.

La sortida da la beglia, ils organs d’excreziun ed ils organs sexuals interns èn tuts colliads sur ina suletta avertura dal corp, situada da la vart dal venter, la cloaca.

### Organs sensuals

Per bleras spezias d’amfibis furman ils egls impurtants organs sensuals ed èn correspundentamain sviluppads bain. Ferms stimuls èn surtut moviments, saja quai en tschertga da nutriment, tar la percepziun d’inimis u er en tschertga da partenaris sexuals. Objects che na sa movan betg vegnan però recepids be a moda insuffizienta.

Tar las raunas è avant maun in schumber, il qual dat vinavant signals auditivs a l’ureglia da mez. Tar amfibis cun cua succeda la recepziun da suns surtut sur ils members davant, ils quals transmettan vibraziuns dal terren a l’ureglia da mez.

L’odurat è surtut sviluppà vaira bain tar amfibis cun cua.

Sumegliant als peschs disponan las larvas sco er las spezias d’amfibis che vivan en l’aua d’in sistem da lingias sensitivas lateralas. Tar larvas da cecilias e da salamanders han ins pudì cumprovar recepturs electrics sumegliant a las ampullas lorenzinicas dals squagls.

## Multiplicaziun e svilup da l’individi

### Paregliaziun

Rauna da prada: Animaziun dal svilup da l’ov a la larva
Surtut ils mastgels da bleras raunas disponan d’in repertori da suns per cunfinar il revier e carmalar femellas. Ils cloms respectivs produceschan els cun agid da vaschias da sun, dal nuf da la gula e dal lom.

Quasi tut las spezias mettan ovs che sa chattan en il center d’ina stresa schelatinusa circumdanta; intginas spezias enconuschan ina tgira dal cuaditsch vaira cumplexa. La fructificaziun ha per gronda part lieu ordaifer il venter da la mamma; la gronda part dals amfibis cun cua pratitgeschan percunter indirectamain in’inseminaziun e fructificaziun interna.

### Dependenza da l’aua

Per sa multiplitgar sto la gronda part dals amfibis sa render en l’aua – er spezias ch’èn s’adattadas a spazis da viver sitgs. Las larvas che sa sviluppan en l’aua, e che sa numnan tar raunas sitolas, respiran l’emprim tras brantschas exteriuras. Pir suenter intgin temp ha lieu ina metamorfosa, dirigida d’ormons, en rom da la quala l’animal sa transfurma en in individi cun skelet e che respira tras ils pulmuns, il qual po bandunar l’aua.

Intginas spezias u exemplars da spezias restan a lunga vista u schizunt l’entira vita en il stadi da larva. Quels vivan alura permanentamain a moda aquatica, sco per exempel l’axolotl.

Be paucas spezias, sco il salamander nair che viva en la muntogna, èn vivipars e partureschan pitschens gia sviluppads a fin. Intgins auters amfibis exotics èn medemamain sa fatgs independents da l’aua; tar quels ha il svilup da la larva lieu directamain entaifer l’ov. Qua naschan pia animals pitschens sviluppads a fin or dad ovs che vegnan deponids sin la terra.

### Metamorfosa da las larvas

Larva d’ina piutscha strivlada cun branschas exteriuras
In impurtant element da la metamorfosa da larvas che vivan en l’aua furma la regressiun da las brantschas ed il spustament da la respiraziun sin il lom e la surfatscha da la pel. La structura da la pel sa mida per reducir sin terra la sperdita d’aua. Ultra da quai daventan parts ch’eran oriundamain da carlac ossusas e sa sviluppan extremitads – tar piutschas cumparan l’emprim las extremitads davant e pir lura quellas davos, tar sitolas èsi il cuntrari. En l’ultima fasa da la metamorfosa da las raunas regredescha la cua da las larvas plaunsieu; amfibis cun cua salvan percunter quella.

Per ordinari sa sviluppan viertgels dals egls (danor tar intginas furmas che vivan cumplettamain a moda aquatica) e tar las raunas sa furman schumbers situads a l’exteriur. Insumma èn las raunas segnadas da la transfurmaziun la pli drastica, tant exteriura sco interiura, da la larva fin tar l’animal transfurmà a fin.

## Nutriment

Entant che las sitolas da las raunas sa nutreschan surtut a moda vegetala, vivan larvas da piutschas e tut ils amfibis metamorfisads a moda puramain carnivora. En general vegn consumada preda viventa e traguttida entira, surtut insects, artropods, molluscs e filiens. Bleras spezias disponan per tschiffar la preda d’ina lieunga tatgusa che sa lascha schlantschar enavant. Amfibis pli gronds pon er tschiffar vertebrads pli pitschens; cannibalissem (er entaifer la medema spezia) è vaira derasà. Pervi da lur metabolissem poichilotermic sa cumportan amfibis savens main sco chatschaders activs, mabain suondan la strategia da star a la guetta u da la chaschun che sa porscha a moda spontana.

## Inimis

Amfibis vegnan tschiffads da bleras differentas spezias d’animals e furman per part schizunt lur basa alimentara principala. Ils exemplars creschids furman il nutriment da blers mammals, utschels e reptils, magari er d’invertebrats pli gronds. Abstrahà da lur tissis da la pel ch’èn per part fitg efficazis, na disponan amfibis strusch da strategias da defensiun activas sco per exempel dents gizs u griflas. Savens sa fidan els perquai da lur camuflagi, sa zuppan u prendan la fugia; magari reageschan els er sin smanatschas cun sa scuflar u cun avrir ina buccuna.

Ova e larvas en l’aua vegn tschiffada da larvas d’insects, da peschs, d’utschels da l’aua, ma er d’auters amfibis. Per quest motiv ston amfibis procurar per ina fitg gronda descendenza, pertge che be d’ina fitg pitschna part dals ovs producids e da las larvas sa sviluppan pli tard amfibis madirs, abels da sa producir.

## Sistematica e toxonomia

Varietad da las spezias d’amfibis en tut il mund
Il dumber dals amfibis recents (Lissamphibia) ch’èn enconuschents munta a radund 7000 spezias. Questa cifra è bundant pli auta ch’avant intgins onns, perquai ch’ins applitgescha per part novas metodas en la perscrutaziun sistematica-toxonomica. Da l’autra vart vegnan però er adina puspè scuvertas novas spezias che n’eran anc betg vegnidas descrittas; quai vala surtut per raunas tropicas.

Ad in nivel taxonomic superiur vegnan ils amfibis per il pli dividids en trais urden cun actualmain – tut tenor la survista – 54 fin 61 famiglias:

* Urden dals amfibis cun cua (Caudata u Urodela), pia salamanders e piutschas (radund 700 spezias = ca. 9 % dals amfibis)
* Urden da las raunas e rustgs (Anura u Salientia) (radund 6700 spezias = ca. 88 %)
* Urden da las cecilias (Gymnophiona u Apoda) (radund 200 spezias = stgars 3 %)

## Derasaziun

Amfibis cumparan, cun excepziun da l’Antarctica, sin tut ils continents, e quai da la part fraida da la zona temprada fin en las tropas. Il fatg ch’ils amfibis dependan savens d’aua dultscha limitescha lur spazi da viver. Territoris sitgs vegnan be abitads d’intgins paucs spezialists. Er l’auta muntogna fraida na furma nagin spazi da viver adattà per la gronda part da las spezias.

Il territori da derasaziun da las cecilias sa restrenscha a las tropas da l’Africa, Asia ed America. Ils salamanders e las piutschas èn, cun paucas excepziuns, be derasads en l’emisfera nord. Raunas cumparan quasi sin tut ils continents e sin bleras inslas.

Il center mundial da la diversitad dals amfibis furma l’America latina tropica. Ils stadis cun il pli aut dumber da spezias èn la Brasilia (radund 1000 spezias) e la Columbia (bundant 750 spezias). En l’Australia èn enconuschentas fin uss stgars 450 spezias; la Papua Nova Guinea, bundant pli pitschna, che tutga geograficamain medemamain tar il continent australian, dispona da radund 350 spezias. En l’Asia existan trais stadis cun ina varietad vaira gronda, numnadamain la China (radund 400 spezias), l’India (380 spezias) e l’Indonesia (340 spezias). En l’Africa dispona l’insla Madagascar da la pli gronda varietad (300 spezias), i suondan il Camerun (200 spezias) e la Republica Democratica da Congo (bundant 70 spezias). En l’Europa percunter vivan relativamain paucas spezias d’amfibis. Il pajais europeic cun il pli aut dumber da spezias d’amfibis è l’Italia cun radund 50 spezias.

## Spezias derasadas en l’Europa

Rauna verda da puzs
Il (sub-)continent europeic inclusiv sias inslas è segnà d’ina variaziun da spezias d’amfibis surprendentamain bassa. Da las radund 7000 spezias enconuschentas en tut il mund èn qua be 90 indigenas, da quai radund 40 spezias d’amfibis cun cua e radund 50 spezias da raunas. Persuenter enconuschan questas spezias savens territoris da derasaziun bundant pli vasts e cumparan en effectivs pli gronds che talas che vivan en regiuns cun ina spessezza da spezias extrem auta.

In motiv central per la diversitad fitg bassa, surtut en l’Europa Centrala, han furmà ils differents temps fraids dal pleistocen d’avant ca. 1,8 milliuns onns fin avant ca. 10 000 onns. La glazialisaziun da l’Europa Centrala e da l’auta muntogna ha stgatschà, sper blers auters animals, er ils amfibis en territoris da refugi situads sin la Peninsla Iberica, en la regiun da la Mar Mediterrana sco er a la Mar Naira e Mar Caspica. (La sparpagliaziun territoriala dals areals ha però er promovì l’ulteriura furmaziun da spezias). Durant periodas chaudas èn intginas spezias puspè returnadas en l’Europa Centrala. Per far quai han ellas savens stuì passar tranter u a l’ur da muntognas tras ‹portals› orografics. In tal corridor da derasaziun ha furmà en il sidvest da l’Europa il passadi tranter las Pireneas da l’Ost e la Mar Mediterrana ed en il sidost la Planira dal Danubi.

Da questas premissas biogeograficas resulta er il fatg che la Peninsla Iberica e la Frantscha disponan ensemen da dapli che 60 % da las spezias d’amfibis e reptils europeicas.

## Periclitaziun

### Statistica

Bleras spezias da raunas tropicas vivan be en in areal fitg pitschen ed èn perquai fitg periclitadas (*Mantella expectata*, Madagascar)
Ils amfibis èn savens suttaposts ad ina pli gronda periclitaziun areguard influenzas e midadas da l’ambient nuschaivlas che autras gruppas d’animals. Motivs furman tranter auter la pel permeabla ed il fatg ch’ils amfibis dependan d’in cumplex da biotops (auas ed abitads sin terra, tranter ils quals els penduleschan en il decurs da l’onn). Da tut las spezias che cumparan sin la Glista cotschna da l’Uniun internaziunala per il mantegniment da la natira e da sias resursas (UICN) sa laschan attribuir en tut il mund bundant 23 % als amfibis – in dumber cleramain surproporziunal. Questa classa d’animals d’ina vegliadetgna da 360 milliuns onns vegn perquai considerada sco in bun bioindicatur areguard il stadi dals ecosistems da la terra.

Da tut las spezias d’amfibis ch’èn actualmain enconuschentas classifitgescha l’UICN radund in terz sco periclitadas. Almain 39 spezias ‹modernas› valan uffizialmain sco extinctas. Ulteriuras 130 spezias n’han ins betg pli pudì cumprovar gia dapi onns e pudessan medemamain esser mortas ora.

En l’Europa Centrala han ils amfibis profità sur lung temp da la transfurmaziun da la cultira tras l’uman; l’agricultura tradiziunala ha numnadamain generà blers novs spazis da viver averts ed auas. Cun la Revoluziun industriala, e surtut a partir da la mesadad dal 20avel tschientaner, ha però inizià in svilup regressiv dals effectivs. Motivs furman la destrucziun u fragmentaziun dals spazis da viver, chemicalias e pesticids e betg il davos il traffic sin via. Pir ils ultims onns han mesiras da protecziun da la natira gidà a mitigiar tscherts trends negativs.

## Annotaziuns

## Litteratura

* Günther E. Freytag, Bernhard Grzimek, Oskar Kuhn, Erich Thenius (ed.): *Lurche*. En: *Grzimeks Tierleben*, tom 5: *Fische 2, Lurche.* Ediziun da lincenza dtv, Minca 1980, ISBN 3-423-03204-9.
* Dieter Glandt: *Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas.* Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010, ISBN 978-3-494-01470-8.
* Rainer Günther (ed.): *Die Amphibien und Reptilien Deutschlands*. Gustav Fischer Verlag, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1.
* Robert Hofrichter (ed.): *Amphibien. Evolution, Anatomie, Physiologie, Ökologie und Verbreitung, Verhalten, Bedrohung und Gefährdung.* Naturbuch Verlag, Augsburg 1998, ISBN 3-89440-299-7.
* Andreas & Christel Nöllert: *Die Amphibien Europas*. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2.
* Gerhard Thielcke, Claus-Peter Herrn, Claus-Peter Hutter, Rudolf L. Schreiber: *Rettet die Frösche.* pro natur-Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 3-88582-003-X.
* Peter Weygoldt: *Amphibien.* En: *Lexikon der Biologie*, tom 1. Herder-Verlag, Freiburg 1983, ISBN 3-451-19641-7.

## Colliaziuns

 **Commons: Amfibis** – Collecziun da maletgs, videos e datotecas d'audio
* *Amphibiaweb*
* *AMNH: Amphibian Species of the World*
* Post da coordinaziun per la protecziun d’amfibis e reptils en Svizra
* Protecziun d’amfibis