# Tussmørkesvermarar

|  |
| --- |
| **Tussmørkesvermarar** |
|  |
| **Systematikk** |
| **Rike:** | Dyr Animalia |
| **Rekkje:** | Leddyr Arthropoda |
| **Underrekkje:** | Seksfotingar Hexapoda |
| **Klasse:** | Insekt Insecta |
| **Orden:** | Sommarfuglar Lepidoptera |
| **Infraorden:** | Heteroneura |
| **Overfamilie:** | Bombycoidea |
| **Familie:** | **Tussmørkesvermarar** Sphingidae Latreille, 1802 |

**Tussmørkesvermarar** (Sphingidae) er ein biologisk familie av sommarfuglar som høyrer til overfamilien spinnarar (Bombycoidea). Dei fleste artane har ein ganske karakteristisk utsjånad, med kraftig, spoleforma kropp og lange, smale venger. Dei er særs gode flygarar, og kan stå stille i lufta som kolibriar, som nokre av dei store artane i gruppa av og til blir forveksla med. Mange artar kan utføra lange vandringar. Larvane er nakne, og vanlegvis lett kjennelege på at dei har ein bakoverretta utvekst, eit «horn», bakarst på kroppen. Svermarane er populære blant samlarar og insektinteresserte, og er sannsynlegvis den av nattsvermarfamiliene ein veit mest om.

Det vitskaplege namnet til familien, Sphingidae, kjem av at enkelte larver liknar små sfinksar. Når desse larvane blir skremde, løftar dei opp framkroppen og trekk hovudet litt inn.

## Utsjånad

Insekt i gruppa er mellomstore til særs store (vengespenn 30–180 mm) sommarfuglar, vanlegvis med tjukk, spoleforma kropp og smale venger. Kroppen er tett kledd med korte hår. Bakkroppen er trinn og kjegleforma, ofte med påfallande mønster danna av ulikt farga hår. Beina er forholdsvis lange og kraftige.

Hovudet er temmeleg stort og breitt. Sugesnabelen er velutvikla hjå dei fleste artane, nokre gongar er han ekstremt lang, men det finst òg artar med reduserte munndelar, til dømes ospesvermar (*Laothoe populi*). Dei har store fasettauge, men manglar punktauge. Antennene er middels lange, kraftige, som oftast trådforma og tilspissa ytst. Dei har rader av tverrstilte lamellar på undersida, kvar med nokre sansehår (ciliar). Nokre tropiske artar har smalt fjørforma antenner, andre med kamforma antenner.

Framvengene er lange og smale, vanlegvis kamuflasjefarga, men meir fargerike hos nokre artar, til dømes snabelsvermarar (slekta *Deilephila*). Nokon har meir eller mindre skjellause og gjennomsiktige venger, som slekta *Hamaris*. Ytst er forvengene meir eller mindre tilspissa, ofte med bølgjete ytterkant, eller han kan vera delvis oppdelt i flikar. Bakvengene er trekanta, men avrunda i forma og ganske små, ofte farga i gult eller raudt og svart, nokre gongar med augeflekker.

Puppe med sugesnabelen frilagt.
 Larve av vortemjølksvermar med «hornet» på bakkroppen.
Dagsvermer (*Macroglossum stellatarum*) syg nektar frå ein blome og kan lett blir forveksla med ein kolibri.
Larve med augeflekker.
Eggene er kuleforma og grøne, utan mønster. Dei er klistrete, og festar seg til næringsplanten. Puppen er avlang, ganske slank og ofte spiss i eine enden. Nokre av artane har puppar som er meir avlange og butta i begge endar. Hos nokre artar er sugesnabelen lagt fri i forhold til sjølve puppen.

Larvane er sylindriske og nakne. Nokre har kamuflasjefargar i grønt eller brunt, andre har sterke fargar som signaliserer at dei er giftige eller usmakelege. Mange har lyse skråstriper langs sidene, noko som truleg tener som kamuflasje ved at det bryt opp omrisset til larven. Dei fleste har ein analtagg, eit karakteristisk, krumt horn på det bakarste bakkroppsleddet.

## Hovudgrupper av svermarar

Macroglossinae er ei gruppe der alle artane har ein velutvikla sugesnabel, og dei oppsøker ivrig blomar for å suga nektar. Forvengene har vanlegvis ein jamn bakkant og er ofte kontrastrikt teikna i klare fargar. Nokre artar har glasklare felt på framvengene. Vengene blir haldne i kvile delvis bakover og noko taklagt over kroppen.

Smerinthinae er ei gruppe der sugesnabelen ikkje er heilt utvikla, og derfor vitjar dei ikkje blomar for å suga nektar. Framvengene er vanlegvis beskjedent farga i grått og brunt, ofte er dei flikete og ujamne i bakkanten. I kvile blir vengene haldne rett ut i eit plan, og kan minna om eit dødt lauv eller ein borkebit.

Sphinginae er ei gruppe der dei fleste artar har ein lang sugesnabel og dei oppsøker gjerne blomar for å suga nektar. Framvengene er brunlege eller grå, og i kvile blir dei haldne bakover og taklagt over kroppen.

## Levevis

Larvane til desse sommarfuglane lever på mange ulike slag plantar, både urter, lauvtre og bartre. Når dei har fullført larveutviklinga, kryp dei ned på bakken, grev seg ned i jorda og forvandlar seg til ein puppe. Dei spinn ikkje nokon kokong, men puppen kan vera omgitt av litt spinn. Overvintringa finn stad om vinteren, og puppen klekker utpå forsommaren. Minst tre av dei norske artane klarer ikkje den norske vinteren, og immigrerer inn frå sør kvart år.

Dei vaksne sommarfuglane flyg helst om kvelden og tidleg på natta, som har gjeve norske namnet tussmørkesvermarar. Nokre artar, mellom anna dagsvermar (*Macroglossum stellatarum*) og humlesvermarar (slekta *Hemaris*), flyg om dagen.

Svermarar syg nektar frå blomar medan dei står på svirrande venger framfor blomen på same måte som kolibriar, sjølv om humlesvermarane gjerne held seg fast med frambeina. Nokre artar, som ospesvermar, tar ikkje til seg næring som vaksne. Daudinghovud har ein uvanleg, ganske kort sugesnabel og drikk ikkje nektar frå blomar. Derimot går han ofte inn i bikubar for å stela honning, ei åtferd ein òg finn hos fleire av slektningane hans.

Dei større artane kan òg laga ein brummande lyd som minner om den kolibriane lagar. Mellom anna kan dadinghovud laga ein høgfrekvent lyd, ved at luft blir ført raskt inn og ut gjennom sugesnabelen. Andre artar kan framstilla lyd ved å gni kroppsdelar mot kvarandre. Truleg kan lydane vera nyttige for å lura flaggermus eller andre rovdyr. I slekta *Psilogramma* er det kjent at det blir laga ein lyd når hannen nærmar seg hoa før paring.

Kveldpåfuglauge (*Smerinthus ocellata*) har nokre augeliknande flekkar på bakvengene. Dersom han blir forstyrra viser han fram flekkane, og ofte er dette nok til å unngå å bli eten av ein predator. Nokre larvar har også store augeflekkar på sida av kroppen. Humlesvermarar liknar humler, noko som truleg gjer at dei unngår å bli etne.

## Vandring

Svermarane er raske og uthaldande flygarar som kan flyga lange avstandar om vinden er gunstig. Mange artar vandrar ein god del. Daudinghovud (*Acherontia atropos*), vindelsvermar (*Agrius convolvuli*) og dagsvermar (*Macroglossum stellatarum*) vitjar Noreg regelmessig frå Sør-Europa, nokre kanskje òg heilt frå Afrika. Desse oppsiktsvekkande artane kan ikkje overvintra i Noreg, men kan nokre år fly inn ganske talrikt. Det ser ut til at dei vanlegvis døyr om hausten utan at dei formeirar seg eller flyg tilbake. Larven av daudinghovud er påvist nokre få gongar i Noreg. Sjeldnare gjestar til Noreg er oleandersvermar (*Daphnis nerii*) og sølvstripa svermar (*Hippotion celerio*).

Thomas William Wood, illustrasjon frå 1867, basert på Alfred Russel Wallace si skildring av ein tenkt sommarfugl med lang sugesnabel. Teikninga blei laga før svermaren var oppdaga og skildra som art.
## Darwin sin prediksjon

Under arbeidet sitt med evolusjonsteorien blei Charles Darwin interessert i korleis pollinering av blomar utvikla seg, det ein i dag vil kalla koevolusjon mellom plantar og pollinatorar. Han blei då merksam på ein orkidé frå Madagaskar, *Anagraecum sesquipetale*, som hadde nektaren i botnen av ein usedvanleg lang spore. Det var ikkje kjent noko insekt i området som hadde munndelar som var lange nok til å nå ned til denne.

Darwin innsåg at den lange sporen måtte vera utvikla som ei tilpassing til ein bestemt pollinator, og føresa derfor at ein området ville oppdaga eit insekt i området, mest sannsynleg ein svermar, som hadde munndelar som var lange nok. Nokre år seinare blei det funne ein svermar med ein sugesnabel som var heile 25 cm lang i området, og det viste seg at den òg pollinerte orkideen. Svermaren fekk namnet *Xanthopan morgani praedicta* (ei ny underart av ein tidlegare beskriven art frå tropisk Afrika); underartnamnet viser til Darwin sin prediksjon.

## Svermarar i folketrua

Larvane til svermaren, med det påfallande «hornet» bak, har vekt ein del oppsikt. I folketrua har det blitt til at utveksten er ein farleg giftpigg, og at larven, som gjerne blei kalla *gramen*, var dødeleg giftig. Slekta *Acherontia*, som omfattar daudinghovud, har ei lys teikning på brystet som kan minna om eit menneskekranium, og difor har desse svermarane blitt rekna som ulykkesvarslarar mange stader.

## Systematisk inndeling

 Ospesvermer, *Laothoe populi* er godt kamuflert om han sit på ei trestamme.
 Ligustersvermar, *Sphinx ligustri* er ein stor og ganske vanleg svermar heilt sør i Noreg.
Daudinghovud, *Acherontia atropos* med den lyse kranieteikninga på brystet.
 Vindelsvermar, *Agrius convolvuli*
 Oleandersvermar, *Daphnis nerii*
 Breikanta humlesvermar, *Hemaris fuciformis*, har glasklare felt på vengene.
Sphingidae er delt inn i tre delgrupper (underfamiliar), Macroglossinae, Smerinthinae og Sphinginae. Ein kjenner til 1530 artar, men det blir framleis funne nye artar, særleg frå tropiske strøk.

**Treliste Ordenen sommarfugler (Lepidoptera) Linnaeus, 1758
	+ Gruppa Glossata
		- Gruppa Coelolepida
			* Gruppa Myoglossata
				+ Gruppa Neolepidoptera
					- Gruppa Heteroneura
						* Gruppa Eulepidoptera
							+ Gruppa Ditrysia
								- Gruppa Apoditrysia
									* Gruppa storsommarfugler (Macrolepidoptera)
										+ Overfamilien spinnere (i vid forstand), Bombycoidea
											- Familien **svermarar**, Sphingidae
												* Underfamilien Smerinthinae
													+ Slekta *Adhemarius* Otiticica Filho, 1939 – 17 store artar, Sør- og Mellom-Amerika
														- *Adhemarius dariensis* (Rothschild & Jordan, 1916)
														- *Adhemarius gannascus* (Stoll, 1790)
													+ *Amorpha juglandis* (Smith, 1797)
													+ *Callambulyx tatarinovii* (Bremer & Grey, 1853)
													+ *Coequosa triangularis* Donovan – Australia, vengespenn opptil 16 cm
													+ Slekta *Laothoe* Fabricius, 1807 – sju artar
														- Ospesvermar, *Laothoe populi* (Linnaeus, 1758) – finst nord til Nordland
														- *Laothoe amurensis* (Staudinger, 1892) – finst i Finland
														- *Laothoe austauti* (Staudinger, 1877) – Nord-Afrika
													+ Slekta *Marumba* Moore, 1882
														- *Marumba dyras* (Walker, 1856)
														- Eikesvermar, *Marumba quercus* (Denis & Schiffermuller, 1775) – Mellom-Europa
													+ Slekta *Mimas* Hübner, 1819 – to artar
														- Lindesvermar, *Mimas tiliae* (Linnaeus, 1758) – finst på Austlandet og Sørlandet
														- *Mimas christophi (Staudingerr, 1887)*  – erstatter lindesvermaren i Sibir
													+ Slekta *Pachysphinx* Rothschild & Jordan, 1903
														- *Pachysphinx modesta* (Harris, 1839) – austlege Nord-Amerika
														- *Pachysphinx occidentalis* (Edwards, 1875) – vestlege Nord-Amerika
													+ *Paonias myops* (Smith, 1797)
													+ Slekta *Polyptychus* Hübner, 1819 – ca. 30 artar, Afrika og Søraust-Asia
														- *Polyptychus affinis* Rothschild & Jordan, 1903
														- *Polyptychus carteri* (Butler, 1882)
													+ Slekta *Protambulyx* Rothschild & Jordan, 1903
														- *Protambulyx carteri* Rothschild & Jordan, 1903
														- *Protambulyx goeldii* Rothschild & Jordan, 1903
														- *Protambulyx strigilis* (Linnaeus, 1771)
													+ *Pseudoclanis postica* (Walker, 1856)
													+ Slekta *Smerinthus* Latreille, 1802 – 14 artar
														- Kveldpåfuglauge, *Smerinthus ocellata* (Linnaeus, 1758) – finst på Austlandet og Sørlandet
														- *Smerinthus jamaicensis* (Drury) – Nord-Amerika
														- *Smerinthus cerisyi* (Kirby, 1837) – Nord-Amerika
												* Underfamilien Sphinginae
													+ Slekta *Acherontia* Laspeyres, 1809 – tre artar, heimehøyrande i varme deler av den gamle verda
														- Dødningehodesvermar, *Acherontia atropos* (Linnaeus, 1758) – kan førekomma som immigrant over heile Noreg, men ikkje så hyppig som vindelsvermaren.
														- *Acherontia lachesis* (Fabricius, 1798) – SørAust-Asia
														- *Acherontia styx* (Westwood, 1847) – Asia, kjend fra grøssarfilmen *Nattsvermeren* (*The Silence of the Lambs*)
													+ Slekta *Agrius* Hübner, 1819 – seks artar
														- Vindelsvermar, *Agrius convolvuli* (Linnaeus, 1758) – kan førekomma som immigrant over hele Norge
														- Søtpotetsvermar, *Agrius cingulata* (Fabricius) - erstattar vindelsvermaren i Amerika
														- *Agrius godarti*
													+ *Amphimoea walkeri* (Boisduval, 1875) – ein amerikansk art med verdas lengste sugesnabel
													+ Slekta *Ceratomia* Harris, 1839 – seks artar, Nord-Amerika, bl.a.:
														- *Ceratomia amyntor* (Geyer, 1835)
														- *Ceratomia catalpae* (Boisduval, 1875)
														- *Ceratomia hageni* Grote, 1874
														- *Ceratomia undulosa* (Walker, 1856)
													+ Slekta *Cocytius* Hübner, 1819 – sju store artar, Amerika
														- Amerikansk kjempesvermar, *Cocytius antaeus* (Drury) – Amerika, den største arten i familien med eit vengespenn påp opptil 17,5 cm.
														- *Cocytius duponchel* (Poey, 1832)
														- *Cocytius lucifer* Rothschild & Jordan, 1903
													+ *Dolba hyloeus* (Drury, 1773) – Nord-Amerika
													+ *Isoparce cupressi* – Amerika
													+ Slekta *Lapara* Walker, 1856 – fire artar, Nord-Amerika
														- *Lapara bombycoides* Walker, 1856
														- *Lapara coniferarum* (Smith, 1797)
													+ Slekta *Manduca* Hübner, 1807 – ca. 70 artar i Amerika, bl.a.:
														- *Manduca albiplaga* (Walker, 1856)
														- *Manduca brontes* (Drury, 1773)
														- *Manduca corallina* (Druce, 1881)
														- *Manduca florestan* (Cramer, 1782)
														- *Manduca hannibal* (Cramer, 1779)
														- *Manduca jasminearum* (Guérin-Ménéville, 1832)
														- *Manduca muscosa* (Rothschild & Jordan, 1903)
														- *Manduca occulta* (Rothschild & Jordan, 1903)
														- *Manduca ochus* Klug, 1836
														- *Manduca pellenia* (Herrich-Schäffer, 1854)
														- Tomatsvermar, *Manduca quinquemaculata* (Haworth, 1803) – Nord-Amerika
														- *Manduca rustica* (Fabricius, 1775)
														- Tobakksvermar, *Manduca sexta* (Linnaeus) – Amerika, mykje brukt i laboratorieforsøk
														- *Manduca wellingi* Brou, 1984
													+ *Megacorma obliqua*
													+ *Neococytius cluentius* (Cramer, 1775)
													+ *Paratrea plebeja* (Fabricius, 1777) – Nord-Amerika
													+ Slekta *Psilogramma*
														- *Psilogramma increta*
														- *Psilogramma menephron*
													+ Slekta *Sphinx* Linnaeus, 1758 – 48 artar, blant andre:
														- Ligustersvermar, *Sphinx ligustri* Linnaeus, 1758 – største sommarfugl som reproduserer i Noreg, vengespenn 90 – 120 mm, til Hordaland
														- *Sphinx drupiferarum* (Smith, 1797) – Nord-Amerika
														- Furusvermar, *Sphinx pinastri* Linnaeus, 1758 – til Hordaland
														- *Sphinx chersis* (Hübner, 1823) – Nord-Amerika
														- *Sphinx dollii* Neumoegen, 1881 – ørkenområde i Nord-Amerika
														- *Sphinx eremitus* (Hübner, 1823) – Austlege Nord-Amerika
														- *Sphinx franckii* Neumoegen, 1893 – Austlege Nord-Amerika
														- *Sphinx geminus* Rothschild & Jordan, 1903 – Mellom-Amerika
														- *Sphinx libocedrus* Edwards, 1881 – nordlege Mexico og sørvestre USA, sjeldan
														- *Sphinx lugens* Walker, 1856 – Mellom-Amerika
														- *Sphinx merops* Boisduval, 1870 – Mellom-Amerika
														- *Sphinx perelegans* Edwards, 1874 – Nord-Amerika
														- *Sphinx praelongus* Rothschild & Jordan, 1903 – Sør- og Mellom-Amerika
														- *Sphinx separata* Neumoegen, 1885 – sørlege Nord-Amerika
														- *Sphinx vashti* Strecker, 1878 – Nord-Amerika
													+ *Xanthopan morgani* Walker – tropisk Afrika og Madagaskar, med opptil 25 cm lang sugesnabel
												* Underfamilien Macroglossinae
													+ Slekta Humlesvermarar, *Hemaris* Dalman, 1816 – 19 artar med gjennomsiktige venger
														- Breikanta humlesvermar, *Hemaris fuciformis* (Linnaeus, 1758) – spreidd til Sogn og Fjordane
														- Smalkanta humlesvermar, *Hemaris tityus* (Linnaeus, 1758) – til Nord-Trøndelag
													+ *Cephonodes kingi* MacLeay
													+ Slekta *Macroglossum* Giovanni Antonio ScopoliScopoli, 1777 – 84 artar
														- Dagsvermar, *Macroglossum stellatarum* (Linnaeus, 1758) – spreidde funn over heile Noreg
													+ Slekta *Daphnis* Hübner, 1819 – 10 artar
														- Oleandersvermar, *Daphnis nerii* (Linnaeus, 1758) – to norske funn
														- *Daphnis hypothous* (Cramer, 1780) – Søraust-Asia
													+ *Eumorpha pandorus* – Nord-Amerika
													+ *Pseudosphinx tetrio* (Linnaeus, 1771)
													+ Slekta *Proserpinus* Hübner, 1819 – små, nattflyliknande, sju artar
														- *Proserpinus proserpina* (Pallas, 1761) – nordlegast funnen i Danmark i 2005
													+ Slekta *Hyles* Hübner, 1816 – ca. 29 artar
														- Vortemjølksvermar, *Hyles euphorbiae* (Linnaeus, 1758) – Sør-Europa, ein vandrande art som av og til dukker opp i Norden, hittil ikkje funnen i Noreg
														- mauresvermar, *Hyles galii* (Rottemburg, 1775) – finst over heile Noreg
														- Kvitribba vandresvermar, *Hyles livornica* (Esper, 1779) - ein velkjend vandrar, eitt norsk funn, Røyken i Buskerud, 1995
														- *Hyles lineata* (Fabricius, 1775) – ein amerikansk art som liknar mykje på *H. livornica* og ofte har blitt forveksla med denne
													+ *Euchloron megaera* (Linnaeus, 1758) – lett kjennelig på grønn farge, tropisk Afrika
													+ Slekta snabelsvermarar, *Deilephila* Laspeyres, 1809 – fire artar
														- Stor snabelsvermar (geitramssvermar), *Deilephila elpenor* (Linnaeus, 1758) – til Hordaland, i sterk spreiing nordover
														- *Deilephila rivularis* (Boisduval, 1875) – erstatter stor snabelsvermer i Himalaya
														- Liten snabelsvermar, *Deilephila porcellus* (Linnaeus, 1758) – til Sogn og Fjordane
														- *Deilephila askoldensis* (Oberthür, 1879) – erstattar liten snabelsvermar i Sentral- og Aust-Asia
													+ Slekta *Hippotion* Hübner, 1816 – 37 artar
														- Sølvstripa svermar, *Hippotion celerio* (Linnaeus, 1758) – ein vandrende art som nylig (2005) blei funnen for fyrste gong i Sverige
													+ *Darapsa myron* – Nord-Amerika

## Kjelder

* *Denne artikkelen bygger på «Svermere» frå Wikipedia på bokmål, den 4. september 2023.*

## Litteratur

* Carter, D. (1994). *Sommerfugler fra hele verden.* Teknologisk Forlag. ISBN 82-512-0438-0
* Darwin, Charles (2005). Burkhardt, Frederick. ed. *The Correspondence of Charles Darwin. 15.* Cambridge University Press. ISBN 052185931X
* Greve, L., Nielsen, T.R. & Berg, Ø. (1993). *Invasjon av vindelsvermere i Norge høsten 1992.* Insekt-Nytt 18(1): 5-7.
* Hydén, N., Jilg, K. & Östman, T. (2006). Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. *Fjärilar: Ädelspinnare-tofsspinnare. Lepidoptera: Lasiocampidae-Lymantriidae.* ArtDatabanken, SLU, Uppsala. ISBN 91-88506-59-2
* Kritsky, Gene (4 November 1991). *Darwin's Madagascan Hawk Moth Prediction*. American Entomologist (Entomological Society of America) 37 (4): 206–210.
* Aarvik, Leif, Berggren, Kai, Hansen, Lars Ove. (2000). *Norges Sommerfugler. Catalogus Lepidopterorum Norwegiae.* Norsk entomologisk forening. 192 sider. ISBN 82-995095-1-3
* Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove, Vladimir Kononenko. (2009). *Norges Sommerfugler. Håndbok over Norges dagsommerfugler og nattsvermere.* Norsk entomologisk forening, Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo. 432 sider. ISBN 978-82-996923-2-8
* Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove. (2007).*Invasjon av dagsvermer (Macroglossum stellatarum), sommeren 2006* Insekt-Nytt 32(3): 4.

## Bakgrunnsstoff

* (no) *tussmørkesvermarar* hos Artsdatabanken
* (en) *tussmørkesvermarar* – oversikt og omtale av artane i WORMS-databasen
* (en) *tussmørkesvermarar* i Catalogue of Life
* (en) *tussmørkesvermarar* i Encyclopedia of Life
* (en) *tussmørkesvermarar* i Global Biodiversity Information Facility
* (sv) *tussmørkesvermarar* hos Dyntaxa
* (en) *tussmørkesvermarar* hos Fauna Europaea
* (en) *tussmørkesvermarar* hos Fossilworks
* (en) *tussmørkesvermarar* hos ITIS
* (en) *tussmørkesvermarar* hos NCBI
* (en) *Kategori:Sphingidae* – bilete, video eller lyd på Wikimedia Commons