# Natuurkeuze

**Natuurkeuze**, **Natuurlike verkiezing** of in et Nederlaands: *natuurlijke selectie*, is een natuurlik verloop woerbie as soorten leawensvörme, deers, plaanten en leu met de meest nuttige kenmoarken oawerleawt in ne bepoalde umgewing. Et idee is een onmisboar deel van de evolusie. Et is oet edacht duur Charles Darwin. Hee vergeleek et met fokken van deers, woerbie as leu bepoalde weunskelike karaktertrekken van deers oawer tied oetverstoarkt duur deers en öar noawas met dee trekken bie mekoar te zetten.

Alle leawensvörme zeet der van binnen en van boeten willekurig verskillend oet. Dit keump deels umdet alle eenlingen van nen leawensvorm willekurige vervörmingen en trekken in öar genmateriaal hebt. Et noageslacht van disse eenlingen köant dee trekken metkriegen. In et leawen van dee eenlingen reageert öare genen op de umgewing, woerduur as der verskil in trekken keump. Eenlingen dee as toovallig geunstige trekken hebt um met öare umgewing um te goan, bliewt leawen. Neet-anepaste eenlingen oawerleawt et neet. De eenlingen met de gode trekken kriegt noawas, dee as ook wier willekurig wal of neet de juuste trekken hebt. Zo past nen soort zik verdan better op ne umgewing an.

Natuurkeuze dreeit um de woarnemboare trekken van nen leawensvorm. De oarfelike basis van zonnen trek wat een vuurdeel gef oawer soortgenoten, kan verdan vakerder vuurkommen in nen groep (zeet allele-frekweansie). Oawer tied köant doar groepen oetkommen dee as spesjaliseerd zeent op een ekologies vlak (mikro-evolusie). Der kan dan ne nieje soort ontstoan. Met aandere wöarde is natuurkeuze een belangriek verloop (mer neet et ennigste) woermet as evolusie vuurkeump binnen nen groep van nen leawensvorm. Natuurlike verkiezing kan tegenoawer keunstmoatige verkiezing zeen worden, woerbie as meansken met opzet spesjale trekken kiezet. Toch hef det neet aait de weunskete oetkomst. In natuurlike verkiezing is der ginne opzettelike keuze.

Natuurkeuze is ene van de groondbegeenselen van de moderne biologie. Et idee, wat duur Darwin en Alfred Russel Wallace in ne deelde riege opstellen wearldkundig maakt wör in 1858, woarken Darwin oet in zin invloodrieke book On the Origin of Species (*Oawer den Oorsproonk van Soorten*). Doarin beskreef hee natuurkeuze an de haande van keunstmoatige keuze. Doarbie kiezet leu plaanten en deers met trekken dee as ze weelt verstoarken verdan um met te fokken. Et natuurkeuzeidee oontwikkelen umdet der ginne geeldige theorie vuur oarfelikheaid was. In Darwins tied warren der ja nog gin moderne theoriejen oawer genen.

## Begeenselen

Natuurverskil keump verspread oawer alle eenlingen oet alle leawensvörme vuur. Völle van disse verskillen doot de oawerleawingskaansen en vermeerdering niks, mer wat verskillen köant de kaans op oawerleawing of vermeerdering van nen eenling verbetteren. Bievuurbeeld een kanien wat härter lopen kan as aanderen, oontsnapt earder an roofdeers. Alg wat better zunlecht in ennergie umzetten kan, gröait härter. Nen trek woerduur as nen leawensvorm makkeliker oawerleawt, zorgt meestentieds ook vuur een heuger siefer vuur vermeerdering.

De baarkenspanner-mot keump in et Verenigd Keuninkriek in lechte en doonkere kluren vuur. Völle van de beume woerop as den mot röst, wörden in de Industriële Revolusie zwart van et roet oet de stoompiepen. Doarduur warren zwarte motten inenen better beskut tegen roofdeers. Noar verhoolding oawerleawen ze makkeliker en konnen vuur mear zwart-klurig noawas zorgen. Binnen vieftig joar noa at den eersten zwarten mot evungen wör, warren zowat alle motten um Manchester zwart. Det sleug kats umme toen as de clean Air Act in 1956 an enömmen wör. De locht en beume wörren skone, woerduur as den zwarten mot zin vuurdeel wier kwiet was en oeteandelik zeeldzaam wör.

As de trekken woermet eenlingen een bettere kaans op vermeerdering hebt, duur egewen wordt van oolder töt noawas, dan is der in een volgend geslacht een wat heuger andeel rappe kanienen of bettere zunlechtumzetters bie algen. Dit wörd *differensjele vermeerdering* neumd. Ook al is et vuurdeel bie de vermeerdering mer heel klean, oawer völle geslachten wörd et nen oawerheersenden trek in de groep. De natuurlike umgewing kiest de trekken woermet den leawensvorm een vuurdeel hef oawer zinne soortgenoten. Zo komt der heanigeverskoewingen in et oeterlik of innerlik van leawensvörme. Charles Darwin was den eersten den as disse oetwoarking beskreef.

Et idee van natuurkeuze is eulder as genenkennis, et oarfmechanisme in alle leawensvörme. In hudige wöarde gebuurt natuurkeuze an de haande van nen leawensvorm zin fenotype (zichtboare trekken), mer zeent de genetiese bouwsteender (et genotype) oarfelik. De umgewing en et genmateriaal wat et metkrig van de oolders bepoalt dus wo as nen leawensvorm der oetzut.

Zo komt natuurkeuze en genstudie bie mekoar, zo as beskrewen in de moderne sythese van evolusie. Um evolusietheorie volledig te beskriewen, mut der ook verteld worden wo as geneties verskil überhaupt ontsteet (zo as duur vervörming en seksuele vermeerdering). Der komt ook aandere evolusieverlopen bie kieken, zo as genetiesen drift en genenvlöai. Natuurkeuze is ene van de belangiekste mechanismen vuur et ontstoan van grote veraanderingen in de natuur.

### Gezoondhead

Charles Darwin's tekeningen van verskil in bekke bie veenken van de Galápagos-eilaanden, woer as 13 nauw verwaante soorten leawt met vuural verskillende bekke. Iederen bek lik an epast noar et soort etten wat de veenken nemt. De vörme liekt dus duur natuurkeuze te wean ekömmen.
Fit en gezoond wean is belangriek bie natuurlijke selectie. Duur mekoar geeldt det eenlingen dee as fitter zeent, earder oawerleawt. De bekeande zinne "survival of the fittest" dut doar bod van. Toch zit et wat ingewikkelder in mekoar. bie de moderne evolusie geet et neet um wo oold as nen leawensvorm wörd, mer wo good as et zik vermeerderen kan. As nen eenling mer half zo lange as aanderen van zinnen soort leawt, mer dubbel zovölle noawas krig dee ook volwassen wordt, komt dee genen vakerder vuur in de volwassenen van et volgende geslacht.

Umdet natuurkeuze vuur eenlingen geeldt, zorget aandere, toovallige umstandigheden at et effekt van gezoondhead eankel mer "in duursnee" met erekkend kan worden. De fithead van een bepoald genotype keump oawereen met de duursnee oetwoarking op alle eenlingen met det genotype. Dreagers van genotypes dee slechte gezoondhead metbrengt, hebt in duursnee weanig of gin noawas; een vuurbeeld is de oarfelike toasliemzeekte bie leu.

Umdet gezoondhead een duursnee groepskenmoark is, köant gode vervörmingen vuurkommen in eenlingen dee as um toovallige readenen neet volwassen wordt. Gezoondhead haank slim van de umgewing of. Andoeningen as sikkelselzeekte zorget in duursnede vuur lege fithead bie et meankelike volk. Mer umdet sikkelselzeekte immuun maakt vuur malaria, hef et ne hoge fitheadswearde bie volker woer as malaria völle vuurkeump.

### Keuzesoorten

Natuurkeuze kan alle oeterlike, oarfelike trekken nemmen. Doarbie kan der keuzedruk vanoet de umgewing ontstoan, zo as seksuele keuze en stried met soortgenoten of aandere soorten. Toch wil det neet zeggen at natuurkeuze altied liekoet geet en altied mer anpassing van trekken töt gevolg hef; natuurkeuze zorget meestentieds juust at de soort gezoond en etzelfde blif duur meender fitte eenlingen oet te bannen.

In disse grafieken stoat de verskillende soorten genetiese verkiezing. Op iederen grafiek is de x-as nen oeterliken trek en de y-as is et antal leawensvörme. Groep A is et oorsproonkelike volk en Groep B is et volk noa de verkiezing. Grafiek 1 teunt erichte keuze, woerin as nen eankelen oeterliken trek de vuurkeur krig. Grafiek 2 löt stabiliserende keuze zeen, woer as de duursnee karaktertrek vuurkeur krig oawer de extremen. Grafiek 3 löt verdeelkeuze zeen, woer as de extreme karaktertrekken vuurkeur hebt oawer de duursnee.
Et soort keuze kan in edeeld worden noar de oetwoarking op nen trek. Stabiliseringskeuze zorget at nen trek optimaal stoark blif; allens wat hiervan ofwik is in et noadeel. Verdeelkeuze keump in oawergänge vuur, as den hudigen trek neet optimaal is. Et zorget at den trek oeteandelik töt et beste peunt keump. Verdeelkeuze keump ook in oawergänge vuur as den karaktertrek neet optimaal is, mer veraandert den trek in meardere richtingen. Dit kan zorgen vuur nieje soorten van den leawensvorm, woervan as de verskillende vörme van den trek in verskillende umgewingen vuurdelig zeent.

Keuzesoorten köant ook in edeeld worden noar öar oetwoarking op allelefrekweansie. Positieve keuze zorgt at ne allele vaker vuurkeump. Negatieve keuze vermeendert et. Det kan mekoar ook wier tegenwoarken: duur positieve keuze van een bepoald allele zöalt aandere alleles negatief ekeuzen worden. Doarnöast köant ze indeeld worden noar de oetwoarking op genetiese verskeaidenheaid. Zuwerende keuze zorget at verskil in de soort minimaal blif. Eawenwichtskeuze zorget at de verskeaidenheaid binnen de soort etzelfde blif.

Den Biologiesen leawenskreenk van nen leawensvorm wat zik seksueel vermeardert. Verskillende oonderdelen van natuurkeuze stoat bie de verskillende leawensfases.
Keuze kan ook indeeld worden noar de leawensfase van nen leawensvorm. Et verskilt per oonderzeuker wulke termen of der gebroekt wordt. Sommigen hooldt twee soorten keuze an:

1. oawerleawingskeuze, woerduur de kaans tooneamp at ne eenling oawerleawt
2. vruchtboarheaidskeuze, wat zorget vuur verbettering in et vermearderingssiefer, as den eenling oawerleawt.

Keuze kan ook indeeld worden noar antal of eenhead. *Eenlingkeuze* bekik et op eenlingnivoo. Doarin wörd ezegd at anpassingen den eenling vuurdelig zeent. Et keump van keuze oonder eankelingen. Genkeuze woarket rechtstreeks op et nivoo van genen. In völle umstaanden is dit neet mear as ne aandere beskrieving van eenlingkeuze. Toch is genkeuze in eankelde gevallen (zo as bie verwaantenkeuze en genoomverskel) ne bettere verkloaring van de oonderliggende gang van zaken. Groepskeuze geet oawer groepen leawensvörme. Dissen oetleg zeg at groepen eawenredig vermeardert en veraandert met genen en eenlingen. Der wörd nog aait oawer disterd oawer wo slim as groepskeuze in de natuur vuurkeump.

As leste kan keuze indeeld worden noar de welle woer as umme streden wörd. Seksuele gezelkeuze keump oet stried um een gezel. Geslachtskeuze kan *binnenslachtelik* wean, zo as bie stried tusken eenlingen van etzelfde geslacht binnen ne groep, of *tuskenslachtelik*, as een van de geslachten de toogang töt vermeardering behearst, duur te kiezen oet ne groep anwezige geslachtsgezellen. Meestal geet et bie de gezelkeuze um de meeste kaans op vermeardering, mangs zelfs as de leawensvatboarhead geheels nit zeker is. Ekologiese keuze is natuurkeuze woer as gin geslachtskeuze an te passe keump. Of aanders oet elegd, natuurkeuze wörd liek etrökken met ekologiese keuze, woer as geslachtskeuze lös van steet. Zo zea Darwin et ook, mer det geet vuurbie an et feit at gezellenstried en gezellenkeuze natuurlike verlopen zeent.

Belangriek um te onthoolden is at verskillende keuzesoorten samenvaalt. Stabiliserende keuze löp meestal langs negatieve keuze op biezeundere alleles. Dit zorget dan vuur ne zuwering, terwiel as esteurde keuze meestentieds verlöp langs positieve keuze van ne weunskelike allele den as eerst biezeunder was.

#### Geslachtskeuze

Nen start van ne paauwe oonder et vlegen, een good vuurbeeld van geslachtskeuze.
Alligatorpiepviske, ne syngnathide
Geslachtskeuze of seksuele keuze geet oawer de stried um nen gezel. Et kan binnenslachtelik wean, dus as twee van etzelfde geslacht met mekoar vecht um et recht van vermeerdering. Meestal männekes tegen mekoar. Et kan ook tuskenslachtelik wean, as ene van de geslachten zelf nen gezel oetzöch. Der zeent ook soorten dee as ummedreeit gedrag loat zeen. Woerbie as et männeke nen gezel kiest, bievuurbeeld bie visken oet de Syngnathidae-familie. Mer ook bie amfibieën, veugel en zoogdeers (met inbegrip van meansken) en kroepdeers keump det vuur.

Bepoalde trekken köant in et ene geslacht zichtboar wean en vuur et aandere antrekkelik wean. Dit zorget vuur nen kringloop, ook wal den Fisheriaansen kreenk eneumd. Fisher wees hiermet op de oetbeundige plume dee as bepoalde veugel hebt, bievuurbeeld den weeierstart van paauwen. Disse liekt op et eerste gezicht onhandig, umdet ze de deers meender weandboar loat wean. Toch zeent ze opvallender en dus antrekkeliker, woerduur de kaans op vermeardering grötter is. Denzelfden Ronald Fisher köm in 1930 met zinne stelling van de sexy zönne; moders weelt geslachtskloare zönnens, dee as öar grote groepen kleankeender geewt. Doarumme kiest ze geslachtskloare vaders vuur öare keender. Stried tusken geliekslachtigen wörd mangs oet evöchten met bepoalde kenmoarkende liefstrekken, zo as et gewei van härten. Duur mekoar wörd tuskenslachtelike keuze in verbaand ezeen met seksuele tweevörmighead, zo as de verskillende gröttes van männekes en vröwkes.

### Vuurbeelde van natuurkeuze

Wierstaand tegen antibiotika vermeardert duurdat immune eenlingen oawerleawt. Öaren noawas oarft dan de wierstaand, woerduur as der een niej, immuun bakterievolk ontsteet.
Een bekeand vuurbeeld van natuurkeuze is de wierstandsopbouw tegen antibiotika van mikroleawensvörme. Al vanof at Penisiline in 1928 oet eveunden wör, wordt met antibiotika bakteriezeektes tegen egoan. Natuurlike groepen bakteries hebt, umdet ze met zulke onwies grote antallen zeent, ook fleenke variasie in de genen. As ze an antibiotika bloot esteld wordt, goat de meeste bakteries dood. Toch hebt der dan aait wat ne zodöanige vervörming det ze der min of mear bestaand tegen zeent. As de behandeling met antibiotika (te) kort is, oawerleawt disse eenlingen. Disse steurde oetröaiing van eenlingen met slechten wierstaand is natuurkeuze.

De oawerbliewende bakteries vermeerdert zik wier en vörmet et volgende geslacht. Duur de oetröaiing van slecht-wierstoande eenlingen in et vurige geslacht hef et nieje geslacht mear bakteries dee wierstand tegen de antibiotika hebt. Tegelieke komt der dan ook nieje vervörminge, dee wier zorget vuur genetiese variasie binnen et nieje geslacht. Spontane vervörmingen zeent zeeldzaam, en vuurdeligen nog zeeldzamer. Toch zeent bakterievolker groot genog um der een antal eenlingen tusken te hebben met vuurdelige vervörmingen. As zee toovallig meender skade liedt van antibiotika, hebt disse meer kaans um te oawerleawen as der wier ne antibiotikabehandeling vuurkeump.

Oawer längeren tied en bie herhaalde blootstelling kan der ne bakterie ontstoan dee as wierstand tegen antibiotika hef. Disse nieje groep antibiotika-wierstoande bakteries is optimaal an epast an de umstandigheden. Mer tegelieke hooft de bakterie nit optimaal an epast te wean an de oolde umgewing woerin nog gin antibiotika was. Oeteandelik komt der duur de natuurkeuze twee groepen dee as onwies an epast zeent op de umstandigheden, mer et zwoar hebt as dee umstandigheden veraandert.

Duurdat der zovölle met antibiotika eknooid is, zeent der verdan mear bakteries in zekenhuze kömmen dee as immuun zeent. De Methisilline-resistente Staphilococcus aureus-bakterie (MRSA) is zonnen "superbakterie", vanweage et grote gezondheadsgevoar wat hee opleawert en umdat hee noar verhoolding good tegen antibiotika kan. Meesttieds wordt doar dan wier stöarkere antibiotika tegen gebroekt, mer ook doar zeent al wier immune MRSA-soorten van eveunden.

Dit is een vuurbeeld van wat de gelearden de woapenwedloop van de evolusie neumt. Bakteries bliewt zik oontwikkelen tegen antibiotika, terwiel as oonderzeukers met niejere, stöarkere antibiotika komt. Etzelfde gebuurt met plaanten en insekten dee as ne wierstaand tegen gif opbouwt. Disse wedloop is nit altied duur de meansken in woarking ezat. Een good beskrewen vuurbeeld is de spreading van een gen in de kapelle *Hypolimnas bolina*, den de parasietbakterie *Wolbachia* oonderdrukket den as männekes doodt. Et gen hef zik in mer vief joar verspreadt