# Evoluzzjoni

Fil-bijoloġija, l-**evoluzzjoni** hija l-bidla fil-materjal ġenetiku ta' popolazzjoni ta' organiżmi minn ġenerazzjoni għal oħra. Għalkemm il-bidliet li jsiru f'kull waħda mill-ġenerazzjonijiet huma żgħar, id-differenzi jinġemgħu ma' kull ġenerazzjoni u jistgħu, matul iż-żmien, iwettqu bidliet sostanzjali fl-organiżmi. Dan il-proċess jista' jirriżulta fil-ħolqien ta' speċi ġodda. Tabilħaqq, ix-xebh bejn l-organiżmi jissuġġerixxi li l-ispeċi magħrufa kollha huma imnisslin minn antenat komuni (jew patrimonju ġenetiku wieħed) permezz ta' dan il-proċess ta' diverġenza gradwali.

Is-sisien tal-evoluzzjoni huma l-ġeni li jiġu mgħoddija minn ġenerazzjoni għal oħra; dawn jipproduċu l-karatteristiċi jew xeħtiet li jintirtu fl-organiżmu. Dawn il-karatteristiċi jvarjaw fost il-popolazzjonijiet, bl-effett li l-organiżmi juru differenzi li jintirtu (varjazzjoni) fil-karatteristiċi tagħhom. L-evoluzzjoni nfisha hi l-prodott ta' żewġ forzi opposti: il-proċessi li l-ħin kollu jintroduċu l-varjazzjoni, u l-proċessi li jagħmlu l-varjanti jsiru aktar komuni jew rari. Varjazzjoni ġdida tista' tinħoloq b'żewġ modi ewlenin: jew minn mutazzjonijiet fil-ġeni, jew mit-trasferiment tal-ġeni bejn il-popolazzjonijiet u bejn l-ispeċi. Fl-ispeċi li jirriproduċu sesswalment, xi taħlitiet ġodda ta' ġeni huma prodotti wkoll mir-rikombinazzjoni ġenetika, li tista' żżid il-varjazzjoni bejn l-organiżmi.

Hemm żewġ mekkaniżmi prinċipali li jiddeterminaw liema varjanti jsiru aktar komuni jew rari fil-popolazzjoni. L-ewwel hi s-selezzjoni naturali, proċess li l-karatteristiċi ta' ġid (dawk li jżidu ċ-ċans ta' sopravivenza u riproduzzjoni) iġegħilhom isiru aktar komuni f'popolazzjoni u jrażżan il-karatteristiċi ta' ħsara biex isiru aktar rari. Dan jiġri għaliex individwi b'karatteristiċi vantaġġjużi huma aktar probabbli li jirriproduċu, li jfisser li aktar individwi fil-ġenerazzjoni li jmiss se jirtu dawn il-karatteristiċi. Matul ħafna ġenerazzjonijiet, l-adattament iseħħ permezz ta' kombinazzjoni ta' bidliet żgħar każwali waħda wara l-oħra fil-karatteristiċi u ta' għażla naturali tal-varjanti l-iżjed adattati għall-ambjent tagħhom. It-tieni mekkaniżmu importanti li jsuq l-evoluzzjoni hu t-tkarkir ġenetiku, proċess indipendenti li jipproduċi bidliet każwali fil-frekwenza tal-karatteristiċi f'popolazzjoni. It-tkarkir ġenetiku jirriżulta mill-effett tal-probabbiltà fuq jekk ċertu karatteristika titgħaddiex jew le lil individwi li jgħixu u jirriproduċu.

Il-bijoloġi evoluttivi jiddokumentaw il-fatt li l-evoluzzjoni sseħħ, kif ukoll jiżviluppaw u jittestjaw teoriji li jispjegaw il-kawżi tagħha. L-istudju tal-bijoloġija evoluttiva bdiet f'nofs is-seklu 19, meta l-istudji tal-fossili u d-diversità tal-organiżmi ħajjin ikkonvinċew lill-parti l-kbira tax-xjenzjati li l-ispeċi jinbidlu maż-żmien. Madanakollu, il-mekkaniżmu li jsuq dawn il-bidliet baqa' mhux ċar sal-wasla tat-teoriji tas-selezzjoni naturali skoperta indipendentement minn Charles Darwin u Alfred Wallace. Bix-xogħol importantissmu ta' Darwin *Dwar l-oriġni tal-ispeċi* tal-1859, it-teoriji l-ġodda tal-evoluzzjoni naturali xxandru u tferrxu fil-wisa'.

Ix-xogħol ta' Darwin malajr wassal għal aċċettazzjoni qawwija u mifruxa tal-evoluzzjoni fost ix-xjenzjati. Fis-snin 1930, l-għażla naturali Darwinjana ġiet ikkombinata mal-eredità Mendeljana biex tifforma s-sinteżi evoluttiva moderna, li għamlet konnessjoni bejn l-*unitajiet* tal-evoluzzjoni (il-ġeni) u l-*mekkaniżmu* tal-evoluzzjoni (l-għażla naturali). Din t-teorija, b'ħila qawwija li tispjega u tbassar, issuq ir-riċerka billi l-ħin kollu tqanqal problemi ġodda, u saret il-prinċipju ċentrali li jorganizza l-bijoloġija moderna, li jipprovdi spjegazzjoni unifikanti għad-diversità tal-ħajja fuq l-Art.

## L-eredità

 L-istruttura tal-ADN. Il-bażijiet jinsabu fiċ-ċentru, imdawrin minn ktajjen ta' zokkor u fosfati f'elika doppja.
L-evoluzzjoni fl-organiżmi sseħħ permezz ta' bidliet fil-karatteristiċi li jintirtu – il-karatteristiċi partikolari ta' organiżmu. Fil-bniedem, pereżempju, il-kulur tal-għajnejn hi karatteristika li tintiret, jiġifieri l-individwi jistgħu jirtuha minn wieħed mill-ġenituri tagħhom. Il-karatteristiċi li jintirtu huma kkontrollati mill-ġeni, u s-sett komplut ta' ġeni fil-ġenoma tal-organiżmu jissejjaħ il-ġenotip tiegħu.

Is-sett komplut ta' karatteristiċi osservabbli li jiffurmaw l-istruttura u l-imġiba ta' organiżmu jissejjaħ il-fenotip tiegħu. Dawn il-karatteristiċi jiġu mill-interazzjoni tal-ġenotip tiegħu mal-ambjent . Allura, mhux kull aspett tal-fenotip ta' organiżmu jintiret. Is-smurija tal-ġilda li tiġi milli wieħed joqgħod fix-xemx tirriżulta mill-interazzjoni bejn il-ġenotip ta' persuna u d-dawl tax-xemx; għalhekk, dan it-tip ta' smurija ma jgħaddix minn bniedem għall-uliedu. Madankollu, in-nies għandhom reazzjonijiet differenti għax-xemx, li jirriżultaw minn differenzi fil-ġenotip tagħhom; eżempju li jolqotna ta' dan hu n-nies li jirtu l-karatteristika tal-albiniżmu u allura ma jismarux u huma sensittivi ħafna għall-ħruq bix-xemx.

Il-karatteristiċi li jintirtu jgħaddu minn ġenerazzjoni għall-oħra permezz tal-ADN, molekula li tikkodifika l-informazzjoni ġenetika . L-ADN hi polimeru magħmul minn erba' tipi ta' bażijiet. Is-sekwenza ta' bażijiet matul molekola partikulari tal-ADN tispeċifika t-tagħrif ġenetiku, bl-istess mod li sekwenza ta' ittri tispeċifika sentenza. Parti ta' molekula tal-ADN li tispeċifika unità funzjonali waħda tissejjaħ ġeni; ġeni differenti għandhom sekwenzi differenti ta' bażijiet. Ġewwa ċ-ċelluli, il-ħjut twal tal-ADN jiffurma strutturi kondensati msejħa kromożomi. Post speċifiku fi kromożoma huwa magħruf bħala locus. Jekk is-sekwenza tal-ADN f'locus tvarja bejn l-individwi, il-forom differenti ta' din is-sekwenza jissejħu alleli. Is-sekwenzi tal-ADN jistgħu jinbidlu permezz ta' mutazzjoni li tipproduċi alleli ġodda. Jekk mutazzjoni tiġri ġewwa ġene, l-allele l-ġdida tista' taffettwa l-karatteristika li l-ġene tikkontrolla u tbiddel il-fenotip tal-organiżmu.

Madankollu, filwaqt li din il-korrispondenza sempliċi bejn allele u karatteristika taħdem f'xi każijiet, il-parti kbira tal-karatteristiċi huma aktar komplessi u huma kkontrollati minn numru ta' ġeni b'interazzjoni bejniethom L-istudju ta' karatteristiċi komplessi bħal dawn hi qasam ewlieni tar-riċerka kurrenti fil-ġenetika. Problema oħra interessanti fil-ġenetika li għaliha għad m'hemmx soluzzjoni hi jekk l-epiġenetika hijiex importanti fil-evoluzzjoni, dan hu meta bidliet li jintirtu jiġru f'organiżmi mingħajr ma jkun hemm ebda bidla fis-sekwenzi tal-ġeni tagħhom.

## Il-varjazzjoni

Il-fenotip individwali ta' organiżmu jirriżulta kemm mill-ġenotip tiegħu u kemm mill-influwenza tal-ambjent li għex fih. Parti sostanzjali mill-varjazzjoni fil-fenotipi f'popolazzjoni ġejja mid-differenzi bejn il-ġenotipi tagħhom. Is-sinteżi evoluttiva moderna tiddefinixxi l-evoluzzjoni bħala l-bidla maż-żmien f'din il-varjazzjoni ġenetika. Il-frekwenza ta' allele waħda partikolari tvarja, u issir iktar jew anqas prevalenti relattivament mal-forom l-oħra ta' dik il-ġene. Il-qawwiet evoluttivi jaġixxu billi jsuqu dawn il-bidliet fil-frekwenza tal-alleli f'direzzjoni waħda jew oħra. Il-varjazzjoni tgħib meta allele tilħaq il-punt tal-fissazzjoni - meta jew tisparixxi mill-popolazzjoni jew tissostitwixxi l-alleli antenati kollha .

Il-varjazzjoni tiġi mill-mutazzjoni fil-materjal ġenetiku, il-migrazzjoni bejn l-popolazzjonijiet (il-fluss tal-ġene), u t-taħlit tal-ġeni permezz tar-riproduzzjoni sesswali. Il-varjazzjoni tiġi wkoll mill-iskambji ta' ġeni bejn speċi differenti; pereżempju, permezz tat-trasferiment orizzontali tal-ġene fil-batterji, u l-ibridizazzjoni fix-xtieli . Minkejja l-indħul kontinwu ta' varjazzjoni permezz ta' dawn il-proċessi, il-parti kbira tal-ġenoma ta' speċi hi l-istess fl-individwi kollha ta' dik l-ispeċi. Madankollu, anki bidliet relattivament ċejknin fil-ġenotip jistgħu jwasslu għal bidliet drammatiċi fil-fenotip: Iċ-ċimpanzi u l-bnedmin huma differenti f'madwar 5% biss tal-ġenomi tagħhom .

### Il-mutazzjoni

Duplikazzjoni ta' parti ta' kromożoma
Il-varjazzjoni ġenetika tiġi minn mutazzjonijiet każwali li jiġru fil-ġenomi tal-organiżmi. Mutazzjoni hi bidla fis-sekwenza tad-ADN tal-ġenoma taċ-ċellula u ssir minħabba r-radjazzjoni, viri, traspożoni u kimiċi mutaġeniċi, kif ukoll minħabba żbalji li jiġru matul il-meożi jew replikazzjoni tal-ADN. Dawn il-mutaġeni jipproduċu bosta tipi differenti ta' bidliet fis-sekwenzi tal-ADN; jista' jkun li dawn il-bidliet ma jkollhom l-ebda effett, jew li jbiddlu l-prodott tal-ġene, jew li ma jħallux il-ġene taħdem. Studji fuq id-dubiena *Drosophila melanogaster* jissuġġerixxu li jekk mutazzjoni tbiddel il-protejina prodotta minn ġene, din x'aktarx se tkun ta' ħsara; madwar 70 fil-mija minn dawn il-mutazzjonijiet għamlu l-ħsara u l-qbija kienu jew newtrali jew ta' ġid dgħajjef. Minħabba l-ħsara li l-mutazzjonijiet jistgħu jagħmlu fuq iċ-ċelluli, l-organiżmi evolvew mekkaniżmi bħat-tiswija tal-ADN biex ineħħu l-mutazzjonijiet. Għalhekk, l-aħjar rata ta' mutazzjoni għal speċi hi bilanċ bejn id-dannu li jiġi minn rata għolja ta' mutazzjoni, bħall-mutazzjonijiet ta' ħsara, u x'jiswa l-metaboliżmu tagħha biex iżomm sistemi li jnaqqsu r-rata ta' mutazzjoni, bħal enzimi tat-tiswija tal-ADN Xi speċi bħar-retroviri għandhom rata ta' mutazzjoni tant għolja li l-parti kbira ta' wliedhom ikollhom mutazzjoni ġenetika. Mutazzjoni hekk mgħaġġla tista' tkunu ta' vantaġġ għalihom billi dawn il-viri jevolvu malajr u l-ħin kollu, u hekk jevitaw ir-reazzjoni tas-sistema immunitarja tal-bniedem .

Fil-mutazzjoni sezzjonijiet kbar tal-ADN jistgħu jiġu dduplikati. Dawn huma sors ewlieni ta' materja prima għall-evoluzzjoni ta' ġeni ġodda u bejn għaxar u mitt ġene jiġù dduplikati fil-ġenomi tal-annimali kull miljun sena. Il-parti kbira tal-ġeni jappartienu għall-familji ikbar ta' ġeni bl-istess antenati. Il-ġeni ġodda jiġu b'bosta metodi, l-iżjed sikwit permezz tad-duplikazzjoni u l-mutazzjoni ta' ġene antenata, jew permezz tar-rikombinazzjoni ta' partijiet ta' ġeni differenti biex jiffurmaw kombinazzjonijiet ġodda b'funzjonijiet ġodda. Hawn, id-dominji jagħmluha ta' moduli, kull wieħed b'funzjoni partikulari u indipendenti, li jistgħu jitħalltu flimkien biex jipproduċu ġeni li jikkodifikaw proteini ġodda b'proprjetajiet ġodda. Pereżempju, għajn il-bniedem tuża erba' ġeni biex tagħmel strutturi li jħossu d-dawl: tlieta għall-vista bill-kulur u waħda għall-vista ta' bil-lejl; L-erba' kollha ġew minn ġene antenata waħda. Vantaġġ ieħor tad-duplikazzjoni ta' ġene (jew anki ġenoma sħiħa) hu li din tista' żżid il-ġeni żejda; dan iħalli l-kopja żejda tal-ġene tikseb funzjoni ġdida waqt li l-kopja oriġinali tal-ġene tibqa' tagħmel l-istess funzjoni li kellha fil-bidu, u b'hekk tiżdied id-diversità ġenetika.

Il-bidliet fin-numru tal-kromożomi jistgħu jinvolvu anki mutazzjonijiet ikbar, fejn segmenti tal-ADN ġol-kromożomi jinqasmu u mbagħad jerġgħu jirranġaw ruħhom. Pereżempju, żewġ kromożomi fil-ġeneru *Homo* għaqdu ma' xulxin biex jipproduċu l-kromżoma 2; din l-għaqda ma seħħitx fil-linjaġġi tax-xadini l-oħra li baqgħu bil-kromożomi mifrudin. Fl-evoluzzjoni, l-effet l-iktar importanti ta' dawn ir-riarranġamenti kromożomali jista' jkun li jaċċellera d-diverġenza ta' popolazzjoni lejn speċi ġdida billi jagħmel il-popolazzjonijiet inqas probabbli li jgħammru bejniethom, u b'hekk jinżammu d-differenzi ġenetiċi bejn dawn il-popolazzjonijiet.

Is-sekwenzi tal-ADN li jistgħu jimxu ġol-ġenoma, bħat-traspożoni, jagħmlu frazzjoni kbira tal-materjal ġenetiku tal-pjanti u l-annimali, u setgħu kienu importanti fl-evoluzzjoni tal-ġenomi. Pereżempju, iżjed minn miljun kopja tas-sekwenza Alu huma preżenti fl-ġenoma umana, u dawn is-sekwenzi issa jintużaw biex iwettqu funzjonijiet bħall-kontroll tal-espressjoni tal-ġene. Effett ieħor ta' dawn is-sekwenzi mobbli tad-ADN hi li meta jimxu ġol-ġenoma, jistgħu jinbidlu jew iħassru ġeni eżistenti u b'hekk jipproduċu d-diversità ġenetika.

### Is-sess u r-rikombinazzjoni

Fl-organiżmi asesswali, il-ġeni jintirtu flimkien, jew *marbuta* ma xulxin, għax ma jistgħux jitħalltu ma' ġeni ta' organiżmi oħra matul ir-riproduzzjoni. Imma, ulied l-organiżmi sesswali fihom taħlitiet każwali tal-kromożomi tal-ġenituri tagħhom li huma prodotti permezz tal-assortiment indipendenti. Fil-proċess relatat ta' rikombinazzjoni ġenetika, l-organiżmi sesswali jistgħu ipartu wkoll l-ADN bejn żewġ kromożomi li jaqblu . Ir-rikombinazzjoni u riassortment ma jbiddlux il-frekwenzi tal-alleli, iżda minflok jibdlu liema alleli jaqblu ma xulxin biex jipproduċu wlied b'kombinazzjonijiet ġodda ta' alleli . Riċerka reċenti tissuġġerixxi li s-sess is-soltu jżid l-varjazzjoni ġenetika u jista' jżid ir-rata tal-evoluzzjoni. .

Ir-rikombinazzjoni tippermetti anki l-alleli li huma qrib xulxin fuq ħajta tal-ADN li jintirtu indipendentement. Madankollu, ir-rata ta' rikombinazzjoni hi baxxa (madwar żewġ ġrajjiet kull kromożoma kull ġenerazzjoni). Jirriżulta li l-ġeni qrib xulxin fuq kromożoma mhux dejjem imorru 'l bogħod minn xulxin fit-taħlit, u l-ġeni li huma qrib xulxin għandhom it-tendenza li jintirtu flimkien, fenomenu magħruf bħala r-rabta ġenetika . Din it-tendenza titkejjel minn kemm żewġ alleli jidhru spiss flimkien fuq kromożoma waħda, li jissejjaħ l-iżbilanċ fir-rabta tagħhom. Sett ta' alleli li s-soltu jintiret fi grupp jissejjaħ haplotip.

Meta l-alleli ma jkunux jistgħu jinfirdu bir-rikombinazzjoni - bħal fil-kromożoma Y tal-mammiferi, li tgħaddi intatta mill-missirijiet lil uliedhom subien – jinġemgħu ħafna mutazzjonijiet ta' ħsara . Bil-qsim tal-kombinazzjonijiet tal-alleli, ir-riproduzzjoni sesswali tippermetti t-tneħħija ta' mutazzjonijiet ta' ħsara u ż-żamma ta' mutazzjonijiet ta' ġid . Barra minn hekk, ir-rikombinazzjoni u riassortment jistgħu jipproduċu individwi b'kombinazzjonijiet ta' ġeni ġodda li huma ta' ġid. Dawn l-effetti pożittivi huma bbilanċjati mill-fatt li s-sess inaqqas ir-rata riproduttiva ta' organiżmu, jista' jikkawża mutazzjonijiet u jista' jissepara kombinazzjonijiet ta' benefiċċju ta' ġeni . Għalhekk ir-raġunijiet għall-evoluzzjoni tar-riproduzzjoni sesswali mhumiex ċari u din il-kustjoni għadha qasam attiv ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva , li minnha ħarġu ideat bħall-ipoteżi tar-"Reġina l-Ħamra" .

### Il-ġenetika tal-popolazzjoni

Baħrija *Biston betularia* bajda
Il-varjanti sewda tal-istess baħrija *Biston betularia f. carbonaria*
Mil-lat ġenetiku, l-evoluzzjoni hija bidla "minn-ġenerazzjoni-għal-ġenerazzjoni" fil-frekwenzi tal-alleli f'popolazzjoni li għandha patrimonju ġenetiku komuni . Popolazzjoni hi grupp lokalizzat ta' individwi tal-istess speċi. Pereżempju, l-insetti baħrijiet kollha tal-istess speċi li jgħixu ġo foresta iżolata jagħmlu popolazzjoni. Kull ġene fil-popolazzjoni jista' jkollha diversi forom differenti, li jagħtu l-varjazzjonijiet bejn il-fenotipi tal-organiżmi. Eżempju ta' dan hi l-ġene tal-lewn fil-baħrijiet li għandha żewġ alleli: abjad u iswed. Patrimonju ġenetiku hu s-sett sħiħ ta' alleli għal ġeni f'popolazzjoni waħda; il-frekwenza tal-alleli tkejjel il-frazzjoni tal-patrimonju ġenetiku magħmul minn allele waħda (pereżempju, il-frazzjoni tal-ġeni tal-lewn li huma l-allele s-sewda). L-evoluzzjoni sseħħ meta jkun hemm bidliet fil-frekwenzi ta' alleli f'popolazzjoni ta' organiżmi li jipproduċu l-ibridi; pereżempju, l-allele għal-lewn iswed fil-popolazzjoni tal-baħrijiet issir iktar komuni.

Biex nifhmu l-mekkaniżmi li jġiegħlu l-popolazzjoni tevolvi, hu utli nqisu liema huma l-kondizzjonijiet meħtieġa biex il-popolazzjoni ma tevolvix. Il-*prinċipju Hardy-Weinberg* jgħid li l-frekwenzi ta' alleli (varjazzjonijiet fil-ġene) f'popolazzjoni kbira biżżejjed, tibqa' kostanti jekk il-forzi li jaġixxu fuqha huma biss it-taħlit każwali tal-alleli matul il-formazzjoni tal-isperma jew tal-bajd, u l-kombinazzjoni każwali tal-alleli f'dawn ċelluli tas-sess matul il-fertilizzazzjoni. . F'dal-każ ngħidu li l-polazzjoni hi fi stat ta' *ekwilibriju Hardy-Weinberg*- mhux qiegħda tevolvi .

### Il-fluss tal-ġeni

Iljun iħalli l-familja li jkun twieled fiha. Dan jirriżulta fil-fluss tal-ġeni bejn il-familji
Bil-fluss tal-ġeni nfissru t-tpartit tal-ġeni bejn il-popolazzjonijiet, li s-soltu huma tal-istess speċi . Fost l-eżempji tal-fluss tal-ġeni fi speċi insibu t-tgħammir bejn l-organiżmi wara l-migrazzjoni, u anki t-tpartit tal-pollin. It-trasferiment tal-ġeni bejn l-ispeċi jinkludi l-formazzjoni ta' organiżmi ibridi u t-trasferiment orizzontali tal-ġeni.

Il-migrazzjoni lejn jew minn popolazzjoni tista' tbiddel il-frekwenzi tal-alleli, kif ukoll iddaħħal varjazzjoni ġenetika f'popolazzjoni. L-immigrazzjoni tista' żżid materjal ġenetiku ġdid fil-patrimonju ġenetiku stabbilit ta' popolazzjoni. Bil-kuntrarju, l-emigrazzjoni tista' tneħħi materjal ġenetiku. Billi, biex żewġ popolazzjonijiet diverġenti jsiru żewġ speċi ġodda, jeħtieġ li jkun hemm ostakli għar-riproduzzjoni bejniethom, il-fluss ġenetiku jista' jagħmel dan il-proċess iżjed bilmod billi jferrex id-differenzi ġenetiċi bejn il-popolazzjonijiet. Il-fluss ġenetiku hu mrażżan mill-ktajjen tal-muntanji, l-oċeani u d-deżerti u saħansitra minn strutturi magħmula mill-bniedem bħall-Ħajt il-Kbir taċ-Ċina, li fixkel l-fluss tal-ġeni tax-xtieli.

Jekk żewġ speċi ma jkunux tbegħdu wisq mill-antenat komuni tagħhom l-iżjed reċenti, jista' jkun li jkollhom l-ulied, bħal ma t-tgħammir bejn iż-żiemel u l-ħmar jipproduċi l-bagħal . Dawn l-ibridi ġeneralment huma ħawlija, minħabba li ż-żewġ settijiet differenti ta' kromożomi ma jistgħux jiffurmaw par matul il-meożi. Minkejja li l-ispeċi li jiġu minn xulxin mill-qrib jista' jkollhom ulied ibridi regolarment, dawn l-ibridi ma jgħaddux il-ġeni tagħhom u l-ispeċi jibqgħu distinti. Madankollu, xi minn daqqiet jiffurmaw ibridi vijabbli u dawn l-ispeċi ġodda jistgħu jkollhom proprjetajiet intermedji bejn l-speċi tal-ġenituri, jew ikollhom fenotip ġdid għal kollox . L-importanza tal-ibridizzazzjoni fil-ħolqien ta' speċi ġodda ta' annimali mhijiex ċara, għalkemm ġiet osservata f'ħafna tipi ta' annimali , u l-eżempju taż-żrinġ *Hyla versicolor* ġie studjat sewwa ħafna. .

L-ibridizzazzjoni, madankollu, hi mezz importanti ta' speċjazzjoni fil-pjanti, billi l-poliplojdja (il-pussess ta' iktar minn żewġ kopji ta' kull kromożoma) hi tollerata fil-pjanti iktar faċilment milli fl-annimali . Il-poliplojdja hi importanti fl-ibridi billi tippermetti r-riproduzzjoni, b'żewġ settijiet differenti ta' kromożomi fejn kull wieħed minnhom jista' jifforma par ma' ieħor identiku matul il-meożi. Il-poliplojdi għandhom ukoll iktar diversità ġenetika, li tippermettilhom li jevitaw id-dipressjoni minħabba d-dakkir f'popolazzjonijiet żgħar.

It-trasferiment orizzontali tal-ġeni hu t-trasferiment ta' materjal ġenetiku minn organiżmu għall-ieħor li mhuwiex imnissel minnu; dan huwa l-aktar komuni fost il-batterji. Fil-mediċina, din tikkontribwixxi għat-tixrid tar-reżistenza antibijotika, għax meta batterju jikseb xi ġeni ta reżistenza tista' malajr jgħaddihom lil speċi oħra. It-trasferiment orizzontali ta' ġeni mill-batterji għall-ewkarjoti bħal ħmira *Saccharomyces cerevisiae* għall-ħanfusa *Callosobruchus chinensis* jistgħu wkoll ġraw. Bħala eżempju ta' trasferimenti fuq skala akbar hemml-ewkarjotiċi Bdelloidea, li jidhru li rċevew firxa ta' ġeni minn batterji, fungi, u xtieli. Il-viri wkoll jistgħu iġorru l-ADN bejn organiżmu u ieħor u hekk jippermettu t-trasferiment ta' ġeni anki saħansitra minn dominju bijoloġiku għal ieħor. Trasferiment tal-ġeni fuq skala kbira sar ukoll bejn l-antenati taċ-ċelluli ewkarjotiċi u l-prokarjoti, matul l-akkwist tal-kloroplast u l-mitokondriju.

## Il-mekkaniżmi

Iż-żewġ mekkaniżmi ewlenin li jipproduċu l-evoluzzjoni huma s-selezzjoni naturali u t-tkarkir ġenetiku. Is-selezzjoni naturali tiffavorixxi l-ġeni li jtejbu l-ħila għas-sopravivenza u r-riproduzzjoni. It-tkarkir ġenetiku hu bidla każwali fil-frekwenzi tal-alleli, ikkawżata mill-kampjunament każwali tal-ġeni ta' ġenerazzjoni li jsir matul ir-riproduzzjoni. L-importanza relattiva tal-għażla naturali u t-tkarkir ġenetiku f'popolazzjoni tvarja skond il-qawwa tal-għażla u d-daqs effettiv tal-popolazzjoni, li hu n-numru ta' individwi li jistgħu jgħammru. L-għażla naturali s-soltu tippredomina f'popolazzjonijiet kbar, waqt li t-tkarkir ġenetiku jippredomina f'popolazzjonijiet żgħar. Id-dominanza tat-tkarkir ġenetiku fil-popolazzjonijiet żgħar tista' twassal ukoll għall-fissazzjoni ta' mutazzjonijiet ta' ħsara ħafifa. Għalhekk, bidliet fid-daqs tal-popolazzjoni jistgħu jinfluwenzaw ir-rotta tal-evoluzzjoni b'mod drammatiku. Għonq ta' flixkun fil-Popolazzjoni, meta l-popolazzjoni tonqos temporanjament u għalhekk titlef il-varjazzjoni ġenetika, jirriżulta f'popolazzjoni iktar uniformi .

### L-għażla naturali

 L-għażla naturali ta' popolazzjoni għal kulur skur
L-għażla naturali hu l-proċess li bih mutazzjonijiet ġenetiċi li jsaħħu r-riproduzzjoni isiru, u jibqgħu iktar komuni fl-ġenerazzjonijiet ta' wara ta' popolazzjoni. Ħafna jqisu dan bħala mekkaniżmu "evidenti" għaliex jirriżulta inevitabbilment minn tliet fatti sempliċi:

* Fil-popolazzjonijiet tal-organiżmi hemm varjazzjoni li tintiret.
* L-organiżmi jipproduċu aktar ulied milli jistgħu jgħixu.
* Dawn l-ulied ivarjaw fil-ħila tagħhom li jgħixu u jirriproduċu.

Dawn il-kundizzjonijiet jipproduċu kompetizzjoni bejn l-organiżmi għas-sopravivenza u r-riproduzzjoni. Allura, l-organiżmi li jkollhom karatteristiċi li jagħtuhom vantaġġ fuq il-kompetituri tagħhom jgħaddu dawn il-karatteristiċi vantaġġużi lil uliedhom, filwaqt li l-karatteristiċi li ma jagħtux xi vantaġġ ma jgħadduhomx lill-ġenerazzjoni li jmiss.

Il-kunċett ċentrali tal-għażla naturali hu l-adattament evoluttiv ta' organiżmu, jiġifieri kemm l-organiżmu jkun adattat. Dan ikejjel il-kontribuzzjoni ġenetika li l-organiżmu jagħti 'l-ġenerazzjoni li jmiss. Però, din mhijiex sempliċiment in-numru totali ta' wlied: l-adattament, minflok, ikejjel il-proporzjon tal-ġenerazzjonijiet ta' wara li jkollhom il-ġeni tal-organiżmu. Għalhekk, jekk allele żżid l-adattament iktar mill-alleli l-oħra ta' dak il-ġene, din l-allele, imbagħad issir iktar komuni fil-popolazzjoni ma' kull ġenerazzjoni. Ngħidu li dawn il-karatteristiċi jiġu *magħżula "favur*". Eżempji ta' karatteristiċi li jistgħu iżidu l-adattament huma dawk li jsaħħu s-sopravivenza u jżidu l-fekondità. Bil-kuntrarju, jekk ikun hemm adattament agħar minħabba xi allele ta' inqas ġid jew ta' ħsara, jirriżulta li din l-allele ssir iktar rari – ngħidu li tiġi "magħżula *kontra*". Hu importanti li ngħidu li l-adattament ta' allele mhijiex karatteristika fissa, jekk l-ambjent jinbidel, xi karatteristiċi li qabel kienu newtrali jew ta' ħsara jistgħu isiru ta' ġid u xi karatteristiċi li qabel kienu ta' ġid jistgħu isiru ta' ħsara.

Is-selezzjoni naturali fost popolazzjoni għal xi karatteristika li tista' tvarja ħafna bħat-tul ta' organiżmu, nistgħu naqsmuha fi tliet kategoriji differenti. L-ewwel hi l-għażla direzzjonali, li hi bidla bilmod fil-valur medju ta' karatteristika matul iż-żmien - pereżempju l-każ fejn l-organiżmi bil-mod kollha jitwalu. It-tieni, l-għażla dirompenti hi l-għażla tal-valuri estremi ta' karatteristika kontra l-valur medju li spiss tirriżulta f'li żewġ valuri differenti isiru aktar komuni. Ikun hekk meta jew organiżmi qsar jew twal ikollhom vantaġġ, imma mhux dawk ta' tul medju. Fl-aħħar, l-għażla stabbilizzanti hi kontra l-valuri estremi ta' karatteristika fuq iż-żewġ truf u hekk tikkawża tnaqqis fl-varjanza madwar il-valur medju u mela inqas diversità . Din, pereżempju, iġġiegħel l-organiżmi kollha bilmod isiru tal-istess tul.

L-għażla sesswali hi każ speċjali tal-għażla naturali. Din hi l-għażla favur kull karatteristika li żżid is-suċċess fit-tgħammir billi żżdid l-attrazzjoni tas-sħab potenzjali lejn organiżmu . Il-karatteristiċi li evolvew permezz tal-għażla sesswali huma partikularment prominenti fl-irġiel ta' xi speċi ta' annimali, minkejja li karatteristiċi bħal qran ġoffi u kuluri jgħajtu jattiraw il-predaturi u hekk inaqqsu s-sopravivenza tal-irġiel individwali. Dan l-iżvantaġġ fis-sopravvivenza hu bbilanċjat b'suċċess riproduttiv ogħla fl-irġiel li jkollhom dawn il-karatteristiċì, diffiċli li jiġu ffalsifikati, magħżula sesswalment.

L-għażla naturali, b'mod l-aktar ġenerali, tagħmel in-natura l-miżura li magħha jitkejjel kemm l-individwi, u l-karatteristiċi individwali għandhom iċ-ċans li jgħixu jew jispiċċaw. In-"Natura" f'dan is-sens tirreferi għal ekosistema, jiġifieri, sistema fejn l-organiżmi jinteraġixxu mal-elementi l-oħra kollha, fiżiċi kif ukoll bijoloġiċi, fl-ambjent lokali tagħhom. Eugene Odum, il-fundatur tal-ekoloġija, iddefinixxa ekosistema bħala: "Kull unità li tinkludi l-organiżmi kollha... li f'ċertu lokal jirriaġixxu mal-ambjent fiżiku sabiex il-fluss ta' enerġija jwassal għal struttura trofika, diversità bijotika, u ċikli materjali (ie: tpartit ta' materjali bejn il-partijiet ħajjin u m'humiex) definiti b'mod ċar fi ħdan is-sistema. ". Kull popolazzjoni ġo ekosistema tokkupa pożizzjoni distinta, b'relazzjonijiet distinti ma' partijiet oħra tas-sistema. Dawn ir-relazzjonijiet jinvolvu l-passat tal-organiżmu, il-pożizzjoni tiegħu fil-katina tal-ikel, u l-firxa ġeografika tiegħu. Dan il-fehim fil-wisa' tan-natura jippermetti x-xjenzati li jiddefinixxu forzi speċifiċi li, flimkien, jagħmlu l-għażla naturali.

Wieħed mill-oqsma attivi fir-riċerka hu fuq x’inhi l-unità ta' għażla, fejn ġie propost li l-għażla naturali taħdem fil-livell tal-ġeni, ċelluli, organiżmi individwali, gruppi ta' organiżmi u anki speċi . L-ebda minn dawn ma jeskludu 'l xulxin u l-għażla tista' taħdem fuq bosta livelli fl-istess ħin. Eżempju ta' għażla li sir taħt il-livell tal-organiżmu individwali huma l-ġeni msejħa traspożoni, li jistgħu jirreplikaw u jinfirxu mal-ġenoma. Is-selezzjoni f'livell 'l fuq mill-individwu, bħall-għażla tal-grupp, tista' tippermetti l-evoluzzjoni tal-kooperazzjoni, kif ħa niddiskutu hawn taħt.

### It-tkarkir ġenetiku

 Simulazzjoni tat-tkarkir ġenetiku ta' 20 allele mhux magħqudin, f'popolazzjonijiet ta' 10 (fuq) u 100 (isfel). Minħabba l-fissazzjoni, it-tarkir hu aktar mgħaġġel f'popolazzjonijiet żgħar.
It-tkarkir ġenetiku hu l-bidla fil-frekwenza tal-alleli minn ġenerazzjoni għall-oħra li ssir minħabba li l-alleli fl-ulied huma kampjun każwali ta' dawk fil-ġenituri, kif ukoll minħabba s-sehem tax-xorti fid-determinazzjoni ta' jekk ċertu individwu jgħix u jirriproduċix F'termini matematiċi, l-alleli huma suġġetti għall-żbalji fl-ikkampjunar. Allura, meta ma jkunx hemm forzi selettivi jew dawn ikunu relattivament dgħajfa, il-frekwenzi tal-alleli għandhom it-tendenza li "jitkarkru" 'l fuq jew 'l isfel bl-addoċċ (f'passiġġata aljatorja). Dan it-tkarkir jieqaf meta l-allele fl-aħħar issir "fissa", jew billi tgħib għal kollox mill-popolazzjoni, jew billi tissostitwixxi l-alleli l-oħra kollha. It-tkarkir ġenetiku jista' għalhekk jeqred xi wħud mill-alleli minn ġo popolazzjoni minħabba x-xorti biss. Anki meta ma jkunx hemm forzi selettivi, it-tkarkir ġenetiku jista', żewġ popolazzjonijiet separati li bdew bl-istess struttura ġenetika, ikarkarhom 'il bogħod minn xulxin f'żewġ popolazzjonijiet diverġenti b'settijiet differenti ta' alleli.

Il-ħin li tieħu allele biex issir fissa permezz tat-tkarkir ġenetiku jiddependi mid-daqs tal-popolazzjoni; il-fissazzjoni sseħħ aktar malajr f'popolazzjonijiet żgħar. Il-kejl preċiż ta' popolazzjoni li huwa importanti jissejjaħ id-daqs effettiv ta' popolazzjoni. Id-daqs effettiv ta' popolazzjoni hu dejjem iżgħar mill-popolazzjoni totali billi jieħu kont ta' fatturi bħal-livell ta' twelid, in-numru ta' annimali li huma żgħar wisq jew xjuħ wisq biex ikollhom l-ulied, u l-probabbiltà aktar baxxa ta' annimali li jgħixu 'l bogħod minn xulxin li jitgħammru.

Għalkemm is-selezzjoni naturali hi responsabbli għall-adattament, liema miż-żewġ forzi, l-għażla naturali jew it-tkarkir ġenetiku, iġġiegħel, b'mod ġenerali, l-iżjed bdil evoluttiv, hi bħal issa qasam ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva. Dawn ir-riċerki bdew mill-proposta tat-teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekolari, li ħafna bidliet evoluttivi jiġu mill-iffissar ta' mutazzjonijiet newtrali li ma jagħmlu ebda titjib immedjat fuq kemm ikun adattat l-organiżmu. Allura, f'dan il-mudell, il-parti l-kbira tal-bidliet ġenetiċi fil-popolazzjoni huma minħabba l-pressjoni ta' mutazzjoni kostanti u t-tkarkir ġenetiku . Dil-forma tat-teorija newtrali issa ġiet kważi abbandunata billi ma taqbilx mal-varjazzjoni ġenetika li tidher fin-natura. Madankollu, hemm verżjoni aktar reċenti ta' dal-mudell li għandha iżjed appoġġ u din hija t-teorija kważi newtrali, fejn il-parti l-kbira mill-mutazzjonijiet għandhom biss effetti żgħarli jtejbu kemm l-organiżmi jkunu adattati.

## Ir-riżultati

L-evoluzzjoni tinfluwenza kull aspett tal-għamla u l-imġiba tal-organiżmi. L-aktar prominenti huma l-adattamenti speċifiċi fiżiċi u fl-imġiba li huma r-riżultat tal-għażla naturali. Dawn l-adattamenti jagħmlu l-organiżmu iżjed adattat billi jgħinu xi attivitajiet bħas-sejba tal-ikel, il-ħrib mill-predaturi jew l-attrazzjoni tas-sħab. L-organiżmi jistgħu ukoll jirrispondu għas-selezzjoni billi jikkooperaw ma' xulxin, is-soltu billi jgħinu l-qraba tagħhom jew jagħmlu simbjożi ta' ġid reċiproku. F'medda twila taż-żmien, l-evoluzzjoni tipproduċi speċi ġodda billi taqsam il-popolazzjonijiet ta' antenati ta' organiżmi f'gruppi ġodda li ma jistgħux jew ma jridux jgħammru flimkien.

Dawn ir-riżultati tal-evoluzzjoni kultant jinqasmu f'makroevoluzzjoni, l-evoluzzjoni li sseħħ fil-livell tal-ispeċi jew ogħla, bħall-estinzjoni u l-ispeċjazzjoni, u l-mikroevoluzzjoni, bidliet evoluttivi iżgħar, bħal adattamenti, fi speċi jew f'popolazzjoni. B'mod ġenerali, il-makroevoluzzjoni hija meqjusa bħala r-riżultat ta' perjodi twal ta' mikroevoluzzjoni. Allura, id-distinzjoni bejn il-mikro- u l-makroevoluzzjoni mhijiex waħda fundamentali - id-differenza hija biss il-medda taż-żmien. Però, fil-makroevoluzzjoni, il-karatteristiċi tal-ispeċi kollu jistgħu jkunu importanti. Pereżempju, ħafna varjazzjoni bejn individwi tippermetti l-ispeċi li tadatta malajr għall-ħabitati ġodda, u hekk jitnaqqas iċ-ċans li tiġi estinta, filwaqt li firxa ġeografika wiesgħa żżid iċ-ċans ta' speċjazzjoni, billi jkun aktar probabbli li parti mill-popolazzjoni se tinqata' mill-oħrajn. F'dan is-sens, il-mikroevoluzzjoni u l-makroevoluzzjoni jinvolvu għażla fuq livelli differenti – il-mikroevoluzzjoni taħdem fuq ġeni u organiżmi, kontra l-proċessi makroevoluttivi li jaġixxu fuq l-ispeċi sħiħa u jaffettwaw ir-rata ta' speċjazzjoni u estinzjoni.

Hemm ħafna li għandhom l-idea falza li l-evoluzzjoni hi "progressiva," iżda l-għażla naturali m'għandha l-ebda għan fi'l bogħod u mhux bilfors tipproduċi komplessità akbar. Għalkemm hu veru li evolvew ħafna speċi komplessi, dan ġara bħala effett sekondarju tal-kobor tal-għadd globali ta' organiżmi u infatti l-forom sempliċi ta' ħajja baqgħu l-iżjed komuni. Pereżempju, il-maġġoranza kbira tal-ispeċi huma prokarjoti mikroskopiċi li jiffurmaw madwar nofs il-bijomassa tad-dinja minkejja d-daqs żgħir tagħhom, u jagħmlu l-maġġoranza kbira tal-bijodiversità fuq l-Art. L-organiżmi sempliċi mela kienu dejjem il-forma dominanti ta' ħajja fuq l-Art matul l-istorja tagħha u għadha l-forma prinċipali tal-ħajja sal-lum, u l-ħajja komplessa tidher biss aktar diversa minħabba li hija aktar notevoli. Infatti, l-evoluzzjoni tal-[[mikroorganiżmi] hi tassew importanti għar-riċerka evoluttiva moderna, billi riproduzzjoni mgħaġġla tippermetti l-istudju tal-evoluzzjoni sperimentali u l-osservazzjoni tal-evoluzzjoni u l-adattament fil-ħin reali .

### L-adattament

L-adattament hu wieħed mill-fenomeni bażiċi tal-bijoloġija, u huwa l-*proċess* li bih l-organiżmu jsir iżjed adattat għall-ħabitat tiegħu . Barra minn hekk, it-terminu adattament jista' jirreferi għal xi karatteristika li hi importanti għas-sopravivenza tal-organiżmu. Pereżempju, l-adattament ta' snien iż-żwiemel għat-tħin tal-ħaxix, jew il-ħila taż-żwiemel li jiġru ħafna u jaħarbu l-predaturi. Billi nużaw it-terminu *adattament* għall-proċess evoluttiv, u *karatteristika adattiva* għall-prodott (parti tal-ġisem jew funzjoni), nistgħu niddistingwu ż-żewġ tifsiriet tal-kelma. L-adattamenti huma prodotti mis-selezzjoni naturali. Id-definizzjonijiet li ġejjin huma skont Theodosius Dobzhansky.

1. L-*adattament* evoluttiv huwa l-proċess li bih organiżmu jsir aktar kapaċi li jgħix fil-ħabitat tiegħu.
2. L-*istat ta' adattament* hu l-livell li organiżmu laħaq biex ikollu l-ħila jgħix u jirriproduċi f'ċertu sett ta' ħabitati.
3. *Karatteristika adattiva* hi aspett tal-għamla tal-żvilupp ta' organiżmu li tippermetti jew isaħħaħ il-probabbiltà li dak l-organiżmu jirriproduċi jew jibqa' ħaj.
Bl-adattament organiżmu jista' jikseb karatteristika ġdida, jew jitlef waħda li kellhom l-antenati tiegħu. Eżempju li juri ż-żewġ tipi ta' bidla hu l-adattament tal-batterji għal ċertu għażla ta' antibijotiku, fejn bidliet ġenetiċi jżidu r-reżistenza antibijotika billi fl-istess ħin jimmodifikaw il-mira tad-droga u jżidu l-attività tat-trasportaturi li l-jippumpjaw id-droga barra minn ġo ċ-ċellula.
Eżempji oħra li jolqtuna huma l-batterji *Escherichia coli* li evolvew il-ħila li jużaw l-aċtu ċitriku bħala nutrijent f'esperiment fit-tul fil-laboratorju, *Flavobacterium* li evolva enzima ġdida li tippermetti 'l dawn il-batterji li jikbru fuq il-prodotti sekondarji fil-manifattura tan-najlon, u l-batterju fil-ħamrija *Sphingobium* li evolva direzzjoni metabolika kompletament ġdida li tiddegrada l-pestiċida sintetiku pentaklorofenol. Idea interessanti imma li għadha kontroversjali hi li xi adattamenti jistgħu jżidu l-ħila tal-organiżmi li jiġġeneraw id-diversità ġenetika u li jadattaw bl-għażla naturali (jżidu l-evolvabbiltà tal-organiżmi).

Madankollu, ħafna karatteristiċi li jidhru li huma sempliċi adattamenti huma fil-fatt eχ-attamenti: strutturi li fil-bidu kienu adattati għal xi funzjoni, imma b'kumbinazzjoni saru utli għal xi funzjoni oħra fil-proċess. Eżempju ta' dan hi l-gremxula Afrikana *Holaspis guentheri* li żviluppat ras ċatta ħafna biex tkun tista' tinħeba fix-xquq, kif naraw meta nħarsu lejn qrabatha. Imma f'din l-ispeċi, ir-ras tant iċċattjat li tgħin il-gremxula żżom fl-arja meta taqbeż minn siġra għal oħra — eχ-attament Eżempju ieħor hu l-użu tal-enzimi mill-glikoliżi u l-metaboliżmu χenobijotiku sabiex jaqdu bħala proteini strutturali msejħa kristallini ġewwa l-lentijiet ta' għajn l-organiżmi.

Skeletru tal-baliena *Mysticeti*, **a** u **b** jimmarkaw l-għadam tal-ġwienaħ, li kienu adattati mir-riġlejn ta’ quddiem: waqt li **c** tindika għadam vestiġjali tar-riġlejn.
Billi l-adattament iseħħ permezz ta' modifiki gradwali tal-istrutturi eżistenti, l-istrutturi, f'organiżmi li huma qraba, li jkollhom l-istess organizzazzjoni interna jista' jkollhom funzjonijiet differenti ħafna. Dan ġara billi l-istess struttura ntirtet mill-antenati u ġiet adattata biex tiffunzjona b'modi differenti. L-għadam ġol-ġwienaħ tal-friefet il-lejl, pereżempju, huma strutturalment simili għal idejn il-bniedem u l-ġwienaħ li tgħum bihom il-foka, billi dawn l-istrutturi kellhom nisel komuni minn antenat li wkoll kellu ħames swaba fit-tarf tal-membri ta' quddiem. Karatteristiċi anatomiċi strambi oħra, bħall-għadam fil-polz tal-Panda li jiffurmaw "saba' " falz, jindikaw li l-linjaġġ evoluttiv ta' organiżmu jista' jillimita x'adattamenti huma possibbli.

Matul l-adattament, xi strutturi jistgħu jitilfu l-funzjoni oriġinali tagħhom u jsiru "strutturi vestiġjali". Strutturi bħal dawn jista' jkollhom ftit jew l-ebda funzjoni fl-ispeċi attwali, imma għandhom funzjoni ċara fl-ispeċi antenati, jew fi speċi qraba tagħhom. Fost l-eżempji insibu psewdoġeni, il-fdal ta' għajnejn bla funzjoni fil-ħut għomja li jgħixu fl-għerien, il-ġwienaħ fl-għasafar li ma jtirux, u l-preżenza tal-għadam tal-baċin (ċintura pelvika) fil-balieni u s-sriep. Hemm ukoll eżempji ta' strutturi vestiġjali fil-bniedem ukoll, pereżempju, id-dras tal-għaqal, il-kokkiġi, u l-appendiċi vermiformi.

Wieħed mill-prinċipji kritiċi tal-ekoloġija hu dak tal-esklużjoni kompetittiva: l-ebda żewġ speċi ma jistgħu jokkupaw l-istess niċċa fl-istess ambjent għal żmien twil . Allura, l-għażla naturali għandha t-tendenza li tisforza l-ispeċi li jadottaw niċeċ ekoloġiċi differenti. Dan jista' jfisser li, pereżempju, żewġ speċi ta' ħut Ċiklidi jadattaw li jgħixu f'żewġ ħabitati differenti, biex hekk jimminimizzaw il-kompetizzjoni għall-ikel bejniethom .

Bħal issa, waħda mill-oqsma ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva tal-iżvilupp hi l-iżvilupp bħala bażi tal-adattamenti u eχattamenti. Din ir-riċerka tħares lejn it-tnissil u l-evoluzzjoni tal-iżvilupp embrijoniku u kif modifiki tal-żvilupp u tal-proċessi tal-iżvilupp jipproduċu karatteristiċi ġodda. Dawn l-istudji wrew li l-evoluzzjoni tista' tbiddel l-iżvilupp biex jinħolqu strutturi ġodda, bħal strutturi embrijoniċi tal-għadam li jiffurmaw parti mill-widna nofsanija fil-mammiferi waqt li minflok jiżviluppaw f'xedaq f'annimali oħra. Huwa possibbli wkoll li strutturi li ntilfu fl-evoluzzjoni jerġgħu jitfaċċaw mill-ġdid minħabba bidliet fil-ġeni tal-iżvilupp, bħal mutazzjoni fit-tiġieġ li ġġiegħel l-embrijoni jkabbru s-snien bħal dawk tal-kukkudrilli. Issa qiegħed isir ċar li ħafna bidliet fl-għamla tal-organiżmi jiġu minn bidliet f'sett żgħir ta' ġeni kkonservati.

### Il-koevoluzzjoni

L-interazzjonijiet bejn l-organiżmi jistgħu jipproduċu kemm kunflitt u kemm kooperazzjoni. Meta l-interazzjoni tkun bejn pari ta' speċi, bħal patoġenu u l-ospiti, jew predaturi u l-priża, dawn l-ispeċi jistgħu jiżviluppaw settijiet ta' adattamenti. F'dal każ, l-evoluzzjoni ta' speċi waħda iġġiegħel adattamenti fi speċi oħra. Dawn il-bidliet fit-tieni speċi imbagħad, iġegħlu adattamenti ġodda fl-ewwel speċi. Dan iċ-ċiklu ta' għażla u reazzjoni hu msejjaħ ko-evoluzzjoni. Eżempju ta' dan hu l-produzzjoni ta' tetrodotoxin fit-tritun *Taricha granulosa* u l-evoluzzjoni ta' reżistenza għat-tetrodotoxin fil-predaturi tiegħu, is-sriep *Thamnophis sirtalis*. F'dal-par predatur-priża, it-tellieqa għall-armi evoluttiva pproduċiet livelli għolja ta' tossina fit-tritun u livelli għolja ta' reżistenza li jaqblu magħhom fis-serp

### Il-kooperazzjoni

Madankollu, mhux l-interazzjonijiet kollha jinvolvu kunflitt bejn l-ispeċi. Evolvew ħafna każijiet ta' interazzjonijiet ta' ġid reċiproku. Pereżempju, hemm kooperazzjoni estrema bejn ix-xtieli u l-faqqiegħ mikorriżi li jikber fuq l-għeruq tagħhom u jgħin ix-xtieli biex jassorbu n-nutrijenti mill-ħamrija. Din hi relazzjoni reċiproka billi x-xtieli jipprovdu l-faqqiegħ biz-zokkor mill-fotosintesi. F'dal każ il-faqqiegħ infatti jikber ġewwa ċ-ċelluli tal-pjanti u dan jippermettilu ipartat in-nutrijenti mal-ospiti tiegħu, filwaqt li jibgħat sinjali li jrażżnu s-sistema immunitarja tal-pjanti.

Evolvew wkoll koalizzjonijiet bejn organiżmi tal-istess speċi. Każ estrem huwa l-ewsoċjalità li nsibu fl-insetti soċjali, bħan-naħal, termiti u nemel, fejn insetti ħawlija jagħlfu u jgħassu numru żgħir ta' organiżmi fil-kolonja li għandhom il-ħila li jirriproduċu. Fuq skala iżgħar iċ-ċelluli somatiċi li jagħmlu l-ġisem ta' annimal jillimitaw ir-riproduzzjoni tagħhom biex ikunu jistgħu iżommu organiżmu stabbli li mbagħad iżomm numru żgħir ta' ċelluli ġerminali tal-annimal biex jipproduċu l-ulied. Hawn, iċ-ċelluli somatiċi jirrispondu għal sinjali speċifiċi li jgħidulhom jekk jikbrux, jibqgħu kif inhuma, jew imutu. Jekk iċ-ċelluli jinjoraw dawn is-sinjali u jimmultiplikaw bla rażan, il-kobor tagħhom bla kontroll iġib il-kanċer.

Hu maħsub li dawn l-eżempji ta' kooperazzjoni fi ħdan speċi evolvew bil-proċess tal-għażla ta' qraba, fejn organiżmu jgħin fit-trobbija ta' wlied qrabatu . Dan l-għamil huwa "magħżul favur" għaliex jekk l-indivdwu li *jgħin* fih alleli li jippromwovu l-attività ta' għajnuna, x'aktarx li l-qarib tiegħu għandu *wkoll* dawn alleli u hekk dawn l-alleli se jiġi mgħoddija. Fost il-proċessi l-oħra li jistgħu jippromwovu l-koperazzjoni hemm l-għażla tal-grupp, fejn il-kooperazzjoni tipprovdi benefiċċji għall-grupp ta' organiżmi.

### L-ispeċjazzjoni

L-erba' mekkaniżmi tal-ispeċjazzoni
L-ispeċjazzjoni huwa l-proċess li bih speċi tinqasam f'żewġ speċi dixxendenti jew aktar. Il-bijoloġi evoluttivi jqisu l-ispeċi bħala fenomeni statistiċi u mhux bħala kategoriji jew tipi. Din il-viżjoni hi kontra l-intuwizzjoni billi għadha aċċetata fil-wisa' l-idea klassika ta' speċi fejn din titqis bħala klassi ta' organiżmi eżemplifikata minn "tip" li għandu l-karatteristiċi komuni tal-ispeċi. Minflok, speċi huwa issa definit bħala linjaġġ li jevolvi separatament u li jifforma patrimonju ġenetiku wieħed. Għalkemm xi proprjetajiet bħall-ġenetika u l-morfoloġija jgħinu biex niddistingwu linjaġġi li jiġu minn xulxin mill-qrib, din id-definizzjoni mhijiex eżatta. Tabilħaqq, id-definizzjoni eżatta tat-terminu "speċi" għadha polemika, l-iżjed fil-każ tal-prokarjoti u din tissejjaħ il-"problema tal-ispeċi" Il-bijoloġi ipproponew sensiela ta' definizzjonijiet aktar preċiżi, iżda l-għażla tat-tifsira is-soltu tkun prammatka skont il-karatteristiċi tal-ispeċi studjati. Tipikament l-istudju bijoloġiku infatti jiffoka fuq il-popolazzjoni li hi grupp osservabbli ta' organiżmi *f'interazzjoni*, aktar milli fuq l-ispeċi li hi grupp osservabbli ta' individwi *simili*.

L-ispeċjazzjoni ġiet osservata bosta drabi kemm taħt kondizzjonijiet ikkontrollati fil-laboratorju kif ukoll fin-natura Fl-organiżmi li jirriproduċu sesswalment, l-ispeċjazzjoni tiġi minn iżolament riproduttiv segwit minn diverġenza ġenealoġika. Hemm erba' mekkaniżmi għall-ispeċjazzjoni. L-aktar komuni fl-annimali hija l-ispeċjazzjoni allopatrika, li tiġri f'popolazzjonijiet li jsibu ruħhom iżolati ġeografikament, bħal bil-frammentazzjoni tal-ħabitat jew il-migrazzjoni. L-għażla f'dawn il-kondizzjonijiet tista tipproduċi bidliet mgħaġġla ħafna fid-dehra u l-imġiba tal-organiżmi . Billi l-għażla u t-tkarkir jaġixxu indipendentement fuq popolazzjonijiet maqtugħa mill-kumplament tal-ispeċi, is-separazzjoni tista' fl-aħhar tipproduċi organiżmi li ma jistgħux jgħammru flimkien. .

It-tieni mekkaniżmu tal-ispeċjazzjoni hi l-ispeċjazzjoni peripatrika, li tiġri meta popolazzjonijiet żgħar ta' organiżmi jiġu iżolati f'ambjent ġdid. Din hi differenti mill-ispeċjazzjoni allopatrika fis-sens li l-popolazzjonijiet iżolati huma ħafna iżgħar fin-numru mill-popolazzjoni tal-ġenituri tagħhom. F'dal-każ ikun hemm speċjazzjoni mgħaġġla permezz ta' tkarkir ġenetiku mgħaġġel u tal-għażla fuq patrimonju ġenetiku żgħir; dan jissejjaħ l-effett fundatur .

It-tielet mekkaniżmu tal-ispeċjazzjoni hi l-ispeċjazzjoni parapatrika. Din tixbaħ l-ispeċjazzjoni peripatrika fis-sens li popolazzjoni żgħira tidħol f'ħabitat ġdid, imma hi differenti fis-sens li ma jkunx hemm separazzjoni fiżika bejn dawn iż-żewġ popolazzjonijiet. Minflok, l-ispeċjazzjoni tiġi mill-evoluzzjoni ta' mekkaniżmi li jnaqqsu l-fluss tal-ġeni bejn iż-żewġ popolazzjonijiet. Ġeneralment, dan jiġri meta jkun hemm bidla drastika fl-ambjent fil-ħabitat tal-ġenituri tal-ispeċi. Fost l-eżempji hemm dak tal-ħaxix *Anthoxanthum, Anthoxanthum odoratum*, li ġarrab speċjazzjoni parapatrika b'reazzjoni għal tinġiż lokalizzat bil-metall mill-minjieri. F'dal-każ evolvew xtieli li għandhom reżistenza għal livelli għolja ta' metalli fil-ħamrija. L-għażla kontra t-tgħammir mal-popolazzjoni tal-ġenituri sensittiva għall-metall ġabet bidla bil-mod fiż-żmien it-twarrid tal-pjanti reżistenti għall-metall, li fl-aħħar ikkawżat iżolament riproduttiv għal kollox. L-għażla kontra ibridi bejn iż-żewġ popolazzjonijiet jistgħu ikunu l-kawża ta' *tisħiħ*, jiġifieri l-evoluzzjoni ta' karatteristiċi li jħajru t-tgħammir fi ħdan speċi, kif ukoll "spostament tal-karattru", li jiġi meta żewġ speċi jsiru aktar distinti fid-dehra.

L-iżolament ġeografiku tal-isponsuni fil-Gżejjer Galápagos ipproduċa 'l fuq minn tużżana speċi ġodda.
Fl-aħhar, fl-speċjazzjoni simpatrika speċi tiddiverġi mingħajr iżolament ġeografiku jew bidliet fil-ħabitat. Dil-forma hi rari peress li anki ammont żgħir ta' fluss tal-ġeni jista' jneħħi differenzi ġenetiċi bejn partijiet ta' popolazzjoni. Ġeneralment, l-ispeċjazzjoni simpatrika fl-annimali teħtieġ l-evoluzzjoni tad-differenzi ġenetiċi u t-tgħammir mhux każwali, it-tnejn, biex l-iżolament riproduttiv ikun jista' jevolvi.

Wieħed mit-tipi ta' speċjazzjoni simpatrika jinvolvi t-tgħammir bejn żewġ speċi li jiġu minn xulxin biex jipproduċu speċi ibrida ġdida. Dan mhux komuni fl-annimali billi l-ibridi fl-annimali s-soltu jkunu ħawlija. Dan hu minħabba li matul il-meożi, il-kromożomi omoloġi minn kull ġenitur huma minn speċi differenti u ma jistgħux jgħamlu par jaqbel. Però, hu iktar komuni fix-xtieli billi x-xtieli sikwit jirduppjaw in- numru ta' kromożomi li jkollhom, biex jifformaw "poliplojdi". Dan jippermetti lill-kromożomi minn kull speċi tal-ġenituri li matul il-meożi jiffurmaw par li jaqbel, peress li l-kromożomi ta' kull ġenitur huma diġà rappreżentati minn par. Eżempju ta' speċjazzjoni ta' dan it-tip huwa t-tgħammir bejn l-ispeċi tal-pjanti *Arabidopsis thaliana* u *Arabidopsis arenosa* li jagħti l-ispeċi ġdida *Arabidopsis suecica* . Dan ġara madwar 20,000 ilu, u dan il-proċess ta' speċjazzjoni ittenna fil-laboratorju, u hekk jista' jsir studju tal-mekkaniżmi ġenetiċi li jidħlu f'dan il-proċess. Tabilħaqq, l-irduppjar tal-kromożomi fi speċi jista' jkun sikwit il-kawża tal-iżolament riproduttiv, billi nofs il-kromożomi irduppjati ma jitqabblux fit-tgħammir ma' organiżmi li ma rduppjawx.

Il-ġrajjiet ta' speċjazzjoni huma importanti fil-teorija tal-ekwilibriju punteġġjat, li tispjega l-iskema fir-reġistru tal-fossili fejn insibu li "jfaqqgħu" perjodi qsar ta' evoluzzjoni bejn perjodi relattivament twal ta' stasis, fejn l-speċi ma jinbidlux relattivament F'din it-teorija, l-ispeċjazzjoni u l-evoluzzjoni mgħaġġla huma marbuta, u l-għażla naturali u t-tkarkir ġenetiku jaħdmu bl-akbar qawwa fuq organiżmi li jkunu qegħdin iġarrbu speċjazzjoni f'ħabitat ġdid jew f'popolazzjonijiet żgħar. Ir-riżultat hu li l-perjodi ta' stasis fir-reġistru tal-fossili jikkorrispondu mal-popolazzjoni tal-ġenituri, u l-organiżmi jġarrbu l-ispeċjazzjoni u l-evoluzzjoni mgħaġġla kienu f'popolazzjonijiet żgħar jew ambjenti ġeografikament ristretti, u għalhekk rari li ġew preżervati bħala fossili.

### L-estinzjoni

Fossili ta' *Tarbosawru*. Id-dinosawri li ma kinux itiru inqerdu fl-Estinzjoni Massiva tal-Kretakiku-Terzjarju fl-aħħar tal-perjodu Kretakiku
L-estinzjoni hi l-qirda ta' speċi sħiha. L-estinzjoni mhijiex ħaġa rari billi l-ispeċi l-ħin kollu jfeġġu permezz tal-ispeċjazzjoni, u jgħibu permezz tal-estinzjoni . Kważi l-ispeċji kollha tal-annimali u x-xtieli li qatt għexu fid-dinja issa huma estinti, u l-estinzjoni tidher li hi d-destin finali ta' kull speċi. Dawn l-estinzjonijiet ġraw il-ħin kollu matul l-istorja tal-ħajja, għalkemm ir-rata ta' estinzjoni taqbeż 'l fuq meta jkun hemm estinzjoni ta' massa kif jiġri kultant. L-"Estinzjoni Massiva tal-Kretakiku-Terzjarju", li matulha id-dinosawri li ma' kinux itiru inqerdu, hi l-aktar magħrufa sew, iżda L-"Estinzjoni Massiva tal-Permjan-Trijassiku", aktar kmieni, kienet saħansitra aktar serja u fiha madwar 96 fil-mija tal-ispeċi inqerdu. L-"Estinzjoni Massiva tal-Oloċenu" hi l-estinzjoni tal-massa għaddejja bħal issa, assoċjata mal-espansjoni tal-umanità madwar id-dinja f'dawn l-aħħar ftit eluf ta' snin. Illum il-ġurnata r-rati ta' estinzjoni huma minn mitt sa elf darba akbar mir-rata tal-isfond, u sa 30 fil-mija tal-ispeċi jistgħu jinqerdu sa nofs is-seklu 21. Għemil il-bniedem hu l-kawża ewlenija tal-estinzjoni li qiegħda ssir bħal issa; it-tisħin globali jista' jkompli jgħaġġilha fil-futur.

Ix-xjenzati għadhom ma fehmux sewwa s-sehem li għandha l-estinzjoni fl-evoluzzjoni u dan jista' jiddependi fuq liema tip ta' estinzjoni nkunu qegħdin inqisu. Il-kawżi ta' ġrajjiet kontinwi ta' estinzjoni "fuq livell baxx", li jagħmlu l-parti l-kbira ta' estinzjonijiet, jistgħu jkunu l-kompetizzjoni bejn l-ispeċi għal riżorsi limitati (esklużjoni kompetittiva). Jekk il-kompetizzjoni minn speċi oħrajn tbiddel il-probabbiltà li xi speċi jinqerdu, dan jista' jipproduċi għażla tal-ispeċi bħala livell ta' għażla naturali. L-estinzjonijiet tal-massa ta' kultant huma importanti wkoll, iżda minflok jaġixxu bħala forza selettiva, dawn inaqqsu drastikament id-diversità b'mod ġenerali u jġibu magħhom splużżjonijiet ta' evoluzzjoni mgħaġġla u speċjazzjoni f'dawk li jibqgħu ħajjin.

## L-istorja evoluttiva tal-ħajja

### Il-bidu tal-ħajja

Il-bidu tal-ħajja hu meħtieġ għall-evoluzzjoni bijoloġika, imma biex nirraġunaw li l-evoluzzjoni seħħet ladarba dehru l-organiżmi u biex nitkixxfu kif jiġri dan, ma hemmx bżonn inkunu nafu eżatt kif bdiet il-ħajja. Bħal issa l-consensus xjentifiku hu li l-bijokimika komplessa li ssawwar il-ħajja ġejja minn reazzjonijiet kimiċi aktar sempliċi, iżda mhuwiex ċar kif dan seħħ. Xejn m'hu ċert dwar l-iżviluppi l-iktar bikrija fil-ħajja, l-istruttura tal-ewwel ħlejjaq ħajjin, jew l-identità u n-natura ta' xi antenat komuni jew xi patrimonju ġenetiku komuni. Allura, m'hemm l-ebda consensus xjentifiku dwar kif bdiet il-ħajja, iżda fost il-proposti hemm molekuli awto-replikanti bħall-ARN, u l-assemblaġġ ta' ċelluli sempliċi. .

### In-nisel komuni

L-ominojdi tnisslu minn antenat komuni.
L-organiżmi kollha fuq l-Art huma mnisslin minn antenat komuni wieħed jew patrimonju ġenetiku wieħed. L-ispeċi li jeżistu fil-preżent huma stadju wieħed fil-proċess tal-evoluzzjoni, u d-diversità tagħhom hi l-prodott ta' sensiela twila ta' ġrajjiet ta' speċjazzjoni u estinzjoni. L-ewwel deduzzjoni tad-dixxendenza komuni tal-organiżmi kienet ibbażata fuq erba' fatti sempliċi dwar l-organiżmi: L-ewwelnett, dawn għandhom firxa ġeografika li ma nistgħux nispjegawha b'adattament lokali. It-tieni, id-diversità tal-ħajja mhijiex sett ta' organiżmi li huma kompletament uniċi, iżda dawn l-organiżmi għandhom ħafna similaritajiet morfoloġiċi. It-tielet, xi karatteristiċi vestiġjali bl-ebda skop ċar jixbħu xi karatteristiċi li kellhom funzjoni fl-antenati, u fl-aħhar, li l-organiżmi jistgħu jiġu kklassifikati permezz ta' dan ix-xebh f'ġerarkija ta' gruppi mbejtin – li tixbaħ l-arblu tar-razza. Madankollu, ir-riċerka moderna tissuġġerixxi li, minħabba t-trasferiment orizzontali tal-ġeni, din is-"siġra tal-ħajja" tista' tkun ħafna aktar ikkomplikata minn sempliċi siġra bil-friegħi peress li xi ġeni infirxu indipendentement bejn speċi li jiġu minn xulxin fi'l bogħod ħafna .

L-ispeċi tal-imgħoddi ħallew ukoll xhieda tal-istorja evoluttiva tagħhom. Din ix-xhieda morfoloġika jew anatomika hi magħmula mill-fossili, permezz tal-anatomija komparattiva tal-organiżm ta' llum . Bit-tqabbil tal-anatomija tal-ispeċi moderni ma' dik ta' dawk estinti, il-paleontoloġi jistgħu jinferixxu l-linjaġġi ta' dawk l-ispeċi. Madankollu, dan l-approċċ hu utli l-iżjed għall-organiżmi li kellhom partijiet tal-ġisem ibsin, bħal qxur, għadam jew snien. Barra minn hekk, billi l-prokarjoti bħall-batterji u l-arkej għandhom sett limitat ta' morfoloġiji komuni bejniethom, il-fossili tagħhom ma jipprovdux tagħrif dwar l-antenati tagħhom.

Dan l-aħħar, ix-xhieda għal nisel komuni ġiet mill-istudju tax-xebħ bijokimiku bejn l-organiżmi. Pereżempju, iċ-ċelluli ħajjin kollha jużaw l-istess sett bażiku ta' nucleotidi u amminoaċti. L-iżvilupp tal-ġenetika molekulari irrivela x-xhieda tal-evoluzzjoni li baqgħet midfuna fil-ġenoma tal-organiżmi billi jagħti, permezz tal-arloġġ molekulari prodott mill-mutazzjonijiet, id-dati ta' meta l-ispeċi iddiverġew. Pereżempju dawn il-paraguni bejn is-sekwenzi tal-ADN urew kemm hemm xebħ ġenetiku fil-qrib bejn il-bniedem u u ċ-ċimpanżi u tefgħet xaqq dawl fuq meta eżista l-antenat komuni ta' dawn l-ispeċi.

### L-evoluzzjoni tal-ħajja

Is-siġra evoluttiva turi d-diverġenza tal-ispeċi moderni mill-antenat komuni tagħhom fiċ-ċentru. It-tliet dominji għandhom kuluri differenti:il-batterji blu, l-arkej ħodor , u l-ewkarjoti ħomor.
Minkejja l-inċertezza dwar kif bdiet il-ħajja, hu ġeneralment aċċettat li l-prokarjoti ilhom jgħixu fuq l-Art minn madwar 3-4 biljun sena ilu. Ma jidhirx li saru bidliet fil-morfoloġija jew fl-organizzazzjoni ċellulari f'dawn l-organiżmi matul il-ftit biljuni ta' snin ta' wara.

Il-bidla l-kbira li misset fl-istruttura taċ-ċelluli kienet dik tal-ewkarjoti. Dawn ġew minn batterji antiki meta mbelgħu mill-antenati taċ-ċelluli ewkarjotiċi f'għaqda kooperattiva msejħa endosimbjożi. Il-batterji li mbelgħu u ċ-ċelluli li belgħuhom imbagħad evolvew flimkien u l-batterji saru jew mitokondrija jew idroġenożomi. L-istess ġara indipendentement lil xi organiżmi li jixbħu ċ-ċijanobatterji u dan wassal għall-formazzjoni tal-kloroplasti fl-alki u x-xtieli. Mhux magħruf meta dehru l-ewwel ċelluli ewkarjotiċi għalkemm nafu li tfaċċaw għall-ewwel darba bejn 1.6 - 2.7 biljun sena ilu.

L-istorja tal-ħajja baqgħet dik tal-ewkarjoti, il-prokarjoti, u l-arkej uniċellulari sa madwar 610 miljun sena ilu meta l-organiżmi multiċellulari bdew jidhru fl-ibħra fil-perjodu Ediacaran. L-evoluzzjoni tal-multiċellularità seħħet f'bosta ġrajjiet indipendenti f'organiżmi differenti bħal fl-isponoż, l-alki sofor, iċ-ċijanobatterji, il-moffa tat-tip myxomycota u l-myxobacteria.

Ftit wara li tfaċċaw dawn l-ewwel organiżmi multiċellulari, dehret kwantità tal-għaġeb ta' diversità bijoloġika matul madwar 10 miljun sena, fil-ġrajja imsejħa l-iSplużjoni Cambrijana. Matul daż-żmien il-maġġoranza tat-tipi ta' annimali moderni dehru fir-reġistru tal-fossili, kif ukoll linjaġġi uniċi li wara sfaw estinti. Ġew proposti bosta spjegazzjonijiet ta' kif faqqgħet l-isplużjoni Cambrijana, fosthom l-akkumulazzjoni tal-ossiġenu fl-atmosfera bil-fotosinteżi. Xi 500 miljun sena ilu, ix-xtieli u l-fungi kienu ikkolonizzaw id-dinja, u ftit wara ġew l-antropodi u annimali oħra. L-Anfibji dehru għall-ewwel darba madwar 300 miljun sena ilu, u warajhom ġew l-amnijoti bikrija, imbagħad il-mammiferi madwar 200 miljun sena ilu u l-għasafar madwar 100 miljun sena ilu (it-tnejn minn linjaġġi ta' xorta ta' "rettili"). Madankollu, minkejja l-evoluzzjoni ta' dawn l-annimali kbar, l-organiżmi iżgħar simili għat-tipi li evolvew kmieni f'dan il-proċess għadhom suċċess kbir s'issa u jiddominaw l-Art, fejn il-maġġoranza tal-bijomassa u ta' speċi huma prokarjoti.

## L-istorja tat-teorija evoluttiva

Charles Darwin fl-età ta' 51 sena, meta kien għadu kif ippublika *Fuq l-oriġni tal-iSpeċi*
Xi ideat evoluttivi bħan-nisel komuni u t-trażmutazzjoni tal-speċi kienu ilhom jeżistu mill-inqas mis-seklu 6 QK, meta kien ipproponihom il-filosfu Grieg Anassimandru (Ἀναξίμανδρος) . Fost l-oħrajn li qisu dawn l-ideat insibu il-filosfu Grieg Empedokle (Ἐμπεδοκλῆς), il-filosfu-poeta Ruman, Lukrezju, il-bijologu Għarbi, Al-Ġaħiż , il- filosfu Persjan, Ibn Miskawajħ (ابن مسكوويه), l-Aħwa tas-Safa, u l- filosfu Ċiniż, Żuwangżi. Meta l-għarfien tal-bijoloġija kien qiegħed jikber fis-seklu 18, kien hemm filosofi tan-natura, fosthom Pierre Maupertuis fl-1745 u Erasmus Darwin fl-1796, li pproponew xi ideat evoluttivi. L-ideat tal-bijologu Jean-Baptiste Lamarck dwar it-trażmutazzjoni tal-ispeċi kellhom influwenza mifruxa. Charles Darwin ifformula l-idea tiegħu tal-għażla naturali fl-1838 u kien għadu qiegħed jiżviluppa t-teorija tiegħu meta fl-1858 Alfred Russel Wallace bagħatlu teorija simili, u t-tnejn ġew ippreżentati flimkien lill-*Linnean Society* ta' Londra. Fl-aħħar tal-1859, il-pubblikazzjoni minn Darwin ta' *Fuq l-Oriġni tal-iSpeċi* spjegat l-għażla naturali bir-reqqa u ppreżentat xhieda qawwija għaliha li wasslet biex il-fatt li l-evoluzzjoni ġrat, jiġi aċċettat dejjem iżjed fil-wisa'.

Il-polemika dwar il-mekkaniżmi tal-evoluzzjoni kompliet, u Darwin ma setax jispjega minn fejn huma ġejjin il-varjazzjonijiet li jintirtu li taħdem fuqhom l-għażla naturali. Bħall Lamarck, hu kien jaħseb li l-ġenituri jgħaddu 'l uliedhom l-adattamenti miksuba matul ħajjithom, teorija li wara tlaqqmet Lamarckiżmu. Fis-snin 1880 l-esperimenti ta' August Weismann urew li l-bidliet fl-użu u n-nuqqas ta' użu ma kinux jintirtu, u l-Lamarckiżmu bil-mod naqas mill-popolarità . Iżjed importanti, Darwin ma setax jispjega kif il-karatteristiċi jgħaddu minn ġenerazzjoni għal ġenerazzjoni. Fl-1865 Gregor Mendel sab li l-karatteristiċi jintirtu b'mod prevedibbli. Meta x-xogħol ta' Mendel ġie skopert mill-ġdid fis-snin 1900, in-nuqqas ta' qbil fuq ir-rata tal-evoluzzjoni mbassra mill-ġenetisti u l-bijometriċisti tal-bidu wassal għal nuqqas ta' qbil bejn il-mudelli tal-evoluzzjoni ta' Mendel u ta' Darwin.

Però kienet l-iskoperta mill-ġdid tax-xogħol pijunier ta' Gregor Mendel fuq il-prinċipji fundamentali tal-ġenetika (li Darwin u Wallace ma kinux jafu bih) minn Hugo de Vries u oħrajn kmieni fis-snin 1900 li pprovda l-impetu għall-fehim aħjar ta' kif isseħħ il-varjazzjoni fil-karatteristiċi tal-pjanti u l-annimali. Din il-varjazzjoni hi l-qawwa ewlenija li tuża l-għażla naturali biex tifforma l-varjetà wiesgħa ta' karatteristiċi adattivi osservati fil-ħajja organika. Minkejja li Hugo de Vries u l-ġenetiċisti l-oħra ta' kmieni kienu kritiċi ħafna tat-teorija tal-evoluzzjoni, ir-riskoperta u l-ħidma tagħom ta' wara, fl-aħħar ipprovdew sisien sodi li fuqha t-teorija tal-evoluzzjoni saret saħansitra aktar konvinċenti minn meta kienet oriġinarjament proposta.

Il-kontradizzjoni apparenti bejn it-teorija ta' Darwin tal-evoluzzjoni permezz tal-għażla naturali u x-xogħol ta’ Mendel ġiet rrikonċiljata fis-snin 1920 u 1930 minn bijoloġi evoluttivi bħal J.B.S. Haldane, Sewall Wright, u partikularment Ronald Fisher, li stabbilixxew is-sisien għat-twaqqif tal-qasam tal-ġenetika tal-popolazzjoni. Ir-riżultat li ħareġ kien is-sinteżi evoluttiva moderna: għaqda tal-evoluzzjoni permezz tal-għażla naturali u l-eredità Mendeljana. Fis-snin 1940, l-identifikazzjoni tal-ADN bħala l-materjal ġenetiku minn Oswald Avery u l-kollegi tiegħu u wara l-pubblikazzjoni tal-istruttura tal-ADN minn James Watson u Francis Crick fl-1953, spjegaw il-bażi fiżika tal-eredità. Minn dak iż-żmien, il-ġenetika u l-bijoloġija molekulari saru parti mill-qalba saru tal-bijoloġija evoluttiva u rrivoluzzjonaw il-qasam tal-filoġenetika.

Fil-bidu tal-istorja tal-bijoloġija evoluttiva, ix-xjenzjati li bdew jaħdmu fiha kienu ġejjin l-ìżjed minn oqsma li huma tradizzjonalment orjentati lejn it-tassonomija, li bit-taħriġ speċjalizzat li kellhom fuq organiżmi partikulari ħarsu lejn problemi ġenerali fl-evoluzzjoni. Meta l-bijoloġija evoluttiva kibret bħala dixxiplina akkademika, partikolarment wara l-iżvilupp tas-sintesi evoluttiva moderna, bdiet tiġbed lejha ħafna nies mix-xjenzi bijoloġiċi aktar fil-wisgħa. Bħalissa l-istudju tal-bijoloġija evoluttiva tinvolvi xjenzati minn ħafna oqsma differenti bħall-bijokimika, l-ekoloġija, il-ġenetika u l-fiżjoloġija, u kunċetti evoluttivi jintużaw anki f’oqsma aktar imbiegħda bħall-psikoloġija, il-mediċina, il-filosofija u l-informatika.Ir-riċerka fil-bijoloġija evoluttiv tas-seklu 21 tittratta bosta oqsma fejn is-sintesi evoluttiva moderna jista' jkun li għandha bżonn modifiki jew estensjoni, bħal l-istima tal-importanza relattiva ta' bosta ideat dwar l-unità ta' selezzjoni u l- evolvabbiltà u kif għandhom jiġu inkorporati għal kollox is-sejbiet tal-bijoloġija evoluttiva tal-iżvilupp .

## Ir-reazzjonijiet soċjali u kulturali

La darba id-"Darwiniżmu" kien sar aċċettat fis-snin 1870, bdew jidhru ħafna karikaturi ta' Charles Darwin b'ġisem ta' xadina bħala simbolu tal-evoluzzjoni.
Fis-seklu 19, l-iżjed wara l-pubblikazzjoni ta' *Dwar l-oriġni tal-iSpeċi* fl-1859, l-idea li l-ħajja kienet evolviet qajmet polemika akkademika sħuna madwar l-implikazzjonijiet filosofiċi, reliġjużi u soċjali tal-evoluzzjoni. Illum, il-fatt li l-organiżmi jevolvu mhux ikkontestata fil-letteratura xjentifika u s-sinteżi evoluttiva moderna hi aċċettata mill-parti kbira tax-xjenzjati. Madankollu, l-evoluzzjoni baqgħet kunċett polemiku għal xi gruppi reliġjużi.

Filwaqt li bosta reliġjonijiet u denominazzjonijiet irrikonċiljaw it-twemmin tagħhom mal-evoluzzjoni permezz ta' kunċetti bħall-evoluzzjoni teistika, hemm kreazzjonisti li jemmnu li l-leġġendi tal-ħolqien misjuba fir-reliġjonijiet tagħhom jikkontradixxu l-evoluzzjoni u jqajmu diversi oġġezzjonijiet għal evoluzzjoni. Kif uriet ir-reazzjoni għall-pubblikazzjoni ta' *Vestiġji tal-Istorja Naturali tal-Ħolqien*  fl-1844, l-aktar aspett tal-bijoloġija evoluttiva li jqajjem diskussjoni hu l-implikazzjoni tal-evoluzzjoni umana li l-fakultajiet mentali u morali tal-bniedem, li kienu meqjusa purament spiritwali, mhumiex distintivament mifrudin minn dawk ta' annimali oħra. F'xi pajjiżi, l-aktar fl-iStati Uniti dawn it-tensjonijiet bejn ix-xjenza u r-reliġjon kebbsu l-polemika "ħolqien-kontra-evoluzzjoni" li hemm bħal issa, kunflitt reliġjuż li jiffokaw fuq il-pulitka u l-edukazzjoni pubblika. Filwaqt li hemm oqsma xjentifiċi oħra bħall-kożmoloġija u x-xjenzi tal-Art li ma jaqblux mal-interpretazzjonijiet letterali ta' ħafna testi reliġjużi, dawk li jinterpretaw it-testi reliġjużi letteralment jattakaw ferm aktar il-bijoloġija evoluttiva milli lilhom.

Eżempju ieħor assoċjat mat-teorija evoluttiva, li issa hu ġeneralment meqjus mhux iġġustifikat, jissejjaħ bl-isem żbaljat "Darwiniżmu Soċjali", laqam li ngħata fis-seklu 19 lit-teorija Malthusjana tal-partit Brittaniku "Whig", żviluppata minn Herbert Spencer dwar ideat fuq is-"sopravivenza tal-iżjed adattati" fil-kummerċ u f'soċjetajiet umani sħaħ, u minn oħrajn li kienu jsostnu li l-inugwaljanza soċjali, s-sessiżmu, ir-razziżmu u l-imperializmu kienu ġġustifikati. Madankollu, dawn l-ideat huma kontra l-fehmiet ta' Darwin stess, u fl-opinjoni tax-xjenzati u l-filosfi ta' żmienna dawn l-ideat qatt ġew awtorizzati mit-teorija evoluttiva jew ġew imsaħħin mill-fatti.

## Applikazzjonijiet

Il-bijoloġija evoluttiva, u b'mod partikolari l-fehim ta' kif l-organiżmi jevolvu permezz tal-għażla naturali, huwa qasam tax-xjenza li għandu ħafna applikazzjonijiet prattiċi. Waħda mill-applikazzjonijiet teknoloġiċi importanti tal-evoluzzjoni hi l-għażla artifiċjali, li hija l-għażla bil-ħsieb ta' ċerti karatteristiċi f'popolazzjoni ta' organiżmi. Il-bnedmin ilhom jużaw l-għażla l-artifiċjali għal eluf ta' snin fid-domestikazzjoni tax-xtieli u l-annimali. Dan l-aħħar, din ix-xorta ta' għażla saret parti vitali mill-inġinerija ġenetika, fejn indikaturi li jistgħu jintgħażlu, bħall-ġeni ta' reżistenza antibijotika, jintużaw biex jiġi mmanipulat l-ADN fil-bijoloġija molekulari. Huwa possibbli wkoll li tintuża ripetizzjoni ta' għażla u mutazzjoni biex jiġu evolvuti proteini bi proprjetajiet partikolari, bħal enzimi modifikati jew antikorpi ġodda, f'proċess imsejjaħ evoluzzjoni mmexxija.

Billi nifhmu l-bidliet li seħħew matul l-evoluzzjoni ta' organiżmu, nistgħu niskopru l-ġeni meħtieġa għall-bini ta' partijiet tal-ġisem, ġeni li jista' jkollhom x'jaqsmu ma' mard ġenetiku fil-bniedem. Pereżempju, it-tetra Messikana (*Astyanax mexicanus*) hija ħuta tal-għerien albina li tilfet il-vista matul l-evoluzzjoni. It-tgħammir bejn popolazzjonijiet differenti ta' din il-ħuta pproduċa xi wlied b'għajnejn li jaħdmu, billi kienu saru mutazzjonijiet differenti fil-popolazzjonijiet iżolati li kienu evolvew f'għerien differenti. Dan għen biex jiġu identifikati l-ġeni meħtieġa għall-vista u l-pigmentazzjoni, bħall-kristallini u r-riċettur tal-melanokortin 1. Bl-istess mod, mit-tqabbil tal-ġenomi tal-ħut tas-silġ tal-Antartiku (*Notothenioidei*), li huma neqsin miċ-ċelluli ħomor, mal-qraba tagħhom, bħall-ħut taż-żebra (*Danio rerio*), inkixfu l-ġeni meħtieġa biex jagħmlu dawn ċelluli tad-demm.

Billi l-evoluzzjoni tista' tipproduċi ħafna proċessi u xbieki ottimizzati għall-aħhar, għandha ħafna applikazzjonijiet fl-informatika. F'dal-qasam, il-ħidma fuq is-simulazzjoni tal-evoluzzjoni bl-użu ta' algoritmi evoluttivi u ħajja artifiċjali bdiha Nils Aall Barricelli fis-snin 1960, u twessgħet minn Alex Fraser, li ppubblika sensiela ta' artikli dwar is-simulazzjoni tal-għażla artifiċjali. L-evoluzzjoni artifiċjali saret metodu ta' ottimizzazzjoni rikonoxxut fil-wisa' bil-ħidma ta' Ingo Rechenberg fis-snin 1960 u kmieni fis-snin 1970, li uża strateġiji evoluttivi biex isolvi problemi komplessi fl-inġinerija. B’mod partikulari l-algoritmi ġenetiċi saru popolari permezz tal-kitba ta' John Holland. Waqt li l-interess akkademiku kiber, minħabba ż-żidiet drammatiċi fil-qawwa tal-kompjuters, saru possibbli applikazzjonijiet prattiċi, fosthom l-evoluzzjoni awtomatika tal-programmi tal-kompjuter. L-algoritmi evoluttivi issa jintużaw sabiex isolvu problemi multidimensjonali b'mod iktar effiċjenti milli bis-software magħmul min-nies, u wkoll għall-ottimizzazzjoni fl-ippjanar ta' sistemi.

## Noti u referenzi

## Ħoloq esterni

* (EN)  Kullma qatt ridt taf fuq l-evoluzzjoni *New Scientist*
* (EN)  Howstuffworks.com — Kif taħdem l-evoluzzjoni
* (EN)  Riżorsi tal-Akkademji Nazzjonali fuq l-evoluzzjoni
* (EN)  It-teorija sintetika tal-evoluzzjoni: Introduzzjoni għal kunċetti u teoriji evoluttivi moderni
* (EN)  Understanding Evolution from University of California, Berkeley
* (EN)  Ix-xogħol komplut ta' Charles Darwin Online
* (EN)  Il-fehma tal-evoluzzjoni: Storja, Teorija, Xhieda u Implikazzjonijiet
* (EN)  X'jistgħu jgħidulna l-ġenomi fuq l-imgħoddi tagħna – taħdita minn Sydney Brenner
* (EN)  L-oriġni tal-vertebrati – taħdita minn Marc Kirschner
* (FR)  L-evoluzzjoni. Mill-oriġni tal-ħajja għall-oriġni tal-bniedem, Centre national de la recherche scientifique|CNRS (France).
* (IT)  Mid-dinosawri għall-għasafar
* (IT)  Pikaia, il-portal tal-evoluzzjoni
* (EN)  Il-kitba ta' Charles Darwin
* (EN)  Evolution News from Genome News Network
* (EN)  National Academy Press: Teaching About Evolution and the Nature of Science
* (EN)  Evolution for beginners
* (EN)  RMCybernetics - AI Evolution can create emergent behavior in a computer program]
* (EN)  "Evolution: Fact and Theory" di Richard E. Lenski
* (EN)  "Neo-Darwinism: The Current Paradigm"
* (EN)  "Convergent evolution of antifreeze glycoproteins in Antarctic notothenioid fish and Arctic cod"
* (ES)  Stephen Jay Gould: La Evolución Biológica como un hecho y como una teoría
* (ES)  La evolución biológica. Artículo de Antonio Barbadilla donde se exponen los conceptos de evolución y selección natural.
* (ES)  Evolutionibus
* (EN)  Vjaġġ għal minn fejn ġejna u fejn sejrin
* (ES)  Evolución y Ambiente
* (ES)  Collado González, Santiago, *Teoría de la Evolución*, en Philosophica: Enciclopedia filosófica on line