# Лист

Игличести листови на дуглазија (*Pseudotsuga menziesii*)

Лист на сребрена липа (*Tilia tomentosa*)

Морфолошка класификација на листовите

**Лист** (*мн.* **листови**; *бр. мн.* **листа**; *зб. мн.* **лисја**) — вегетативен растителен орган чија основна функција е процесот фотосинтеза. Поради ова, по правило, листот има ламеларна (пластовидна) структура, за да можат клетките кои го содржат специјализираниот пигмент хлорофил во хлоропластите, да добијат пристап до сончевата светлина. Листот е и орган за дишење, испарување и гутација (одделување на капки вода) на растението. Лисјата можат да задржат вода и хранливи материи, а кај некои растенија исполнуваат и други функции.

## Анатомија

По правило, листот се состои од следните ткива:

* *Епидерм* - слој од клетки кои го заштитуваат од штетното дејство на средината и непотребното испарување на вода. Многу често епидермисот е препокриен со заштитен слој од восочна материја (кутикула);
* *Мезофил* или *паренхим* - внатрешно богато со хлорофил ткиво кое ја исполнува основната функција - фотосинтеза;
* *Жилки* или *„нерви“*, кои се образувани од спроводните снопчиња, а се состојат од спроводни садови и ситести клетки, служат за пренос на водата, растворените соли, шеќери и механички елементи;
* *Стоми* - специјални комплекси од клетки сместени најчесто на долната површина од листот; преку нив се одвива испарувањето на водата и гасната размена.

### Епидермис

Епидермисот е најнадворешниот слој од повеќеслојната структура на клетки и го препокрива листот од сите страни; тој е гранична област меѓу листот и околната средина. Епидермисот има неколку важни функции: го заштитува листот од непотребно испарување, ја регулира гасната размена со околната средина, ги оддава материите од метаболизмот, а во некои случаи впива вода. Повеќето листови имаат дорзовентрална анатомија: горната и долната површина на листот се со различна градба и исполнуваат различни функции.

Епидермисот обично е проѕирен (во неговата градба отсуствуваат хлоропласти или се присутни во недоволно количество) и однадвор е прекриен со заштитен слој со восочна структура (кутикула), кој го спречува испарувањето. Кутикулата на долниот дел од листот е обично потенка отколку на горниот, а е подебела во биотопите со сува клима (за разлика од оние биотопи каде нема недостаток од влага).

Во состав на епидермисот влегуваат следните типови на клетки: *епидермални* (или *движечки*) клетки, *заштитни* клетки, *помошни* клетки и *трихоми*. Епидермалните клетки се најмногубројни, крупни и најмалку приспособени. Кај монокотиледоните тие се поиздолжени отколку кај дикотиледоните. Епидермисот е прекриен со пори наречени стоми, кои се дел од поголем комплекс што се состои од вакви пори опколени од сите страни со заштитни клетки со хлоропласти, како и од две до четири странични клетки во кои нема хлоропласти. Овој комплекс го регулира испарувањето и размената на гасови меѓу листот и околната средина. По правило, бројот на стоми на долниот дел од листот е поголем. Кај многу видови на површината на епидермисот се образуваат трихоми.

### Мезофил

Најголем дел од внатрешноста на листот, меѓу горните и долните слоеви од епидермис, се состои од паренхим (основно ткиво) или мезофил. Мезофилот се состои од хлорофилсинтетизирачки клетки, па затоа се употребува и називот *хлоренхим*.

Кај папратите и голем дел од цветните растенија мезофилот е поделен на два слоја:

* Горен *палисаден слој* од густо наредени, вертикално расположени клетки кој се наоѓа под горниот епидермис; дебелината му изнесува од еден до два реда клетки. Клетките од овој слој содржат многу повеќе хлоропласти за разлика од подолниот сунѓерест слој. Долгите клетки со цилиндрична форма обично се поредени во еден до пет слоеви. Наоѓајќи се блиску до границата на листот, тие се расположени оптимално за да добијат сончева светлина. Малите празнини меѓу клетките се резервоари за јаглеродниот диоксид, кој оттаму се впива во листот. Овие празнини треба да се доволно мали за да го одржат капиларниот тек на пренос на водата. Растенијата мораат да ја прилагодат својата структура за оптимално добивање светлина во различни природни услови, како изложеност на Сонце или сенка - листовите изложени на Сонце имаат многуслоен палисаден слој, додека тие на сенка (како и старите листови и тие што се наоѓаат блиску до земјата) имаат само еден слој.
* Клетките од долниот *сунѓерест слој* се поретко наредени поради што сунѓерестото ткиво има поголема внатрешна површина благодарение на развиениот систем на меѓуклеточни простори, кои се поврзани меѓусебе, но и со стомите. Реткиот распоред на клетките во сунѓерестото ткиво игра важна улога во размената на гасовите кислород, јаглерод диоксид и водната пареа.

Дијаграм на градбата на листот
Вариегатно растение *Sansevieria trifasciata* 'Super Marginata'
Лисјата најчесто се зелено обоени поради хлорофилот - фотосинтетски пигмент што се наоѓа во хлоропластите - зелените пластиди. Растенијата кај кои има недостаток или отсуствува хлорофил, не можат да фотосинтетизираат.

Во некои случаи (види растителни химери), како резултат на соматски мутации, на одредени места во мезофилот можно е образување на мутантни клетки кои не синтетизираат хлорофил, поради што лисјата добиваат петнесто (разнобојно или вариегатно) обојување, што е обусловено од наизменичните делови со нормален и мутантен мезофил.

Растенијата во умерените и северните широчини, а исто така и во сезонско-сувите климатски зони можат да бидат *листопадни*, т.е. нивните лисја со настапување на неблагопријатната сезона отпаѓаат или изумираат. Овој механизам се нарекува листокап. На местото на отпаднатиот лист на гранката се образува лузна - трага од листот. Во есенскиот период лисјата можат да се обојат во жолта, портокалова или црвена боја, бидејќи со намалувањето на сончевата светлина, во растението се намалува производството на зелен хлорофил и листот ја менува бојата поради дополнителните пигменти, какви што се каротиноиди и антоцијанини.

### Жилки („нерватура“) на листот

Лисните жилки се всушност спроводно ткиво и се наоѓаат во сунѓерестиот слој на мезофилот. Разгранувањето на жилките, по правило, ја следи структурата на разгранување на растенијата. Жилките се составени од ксилеми - ткива кои служат за спроведување на водата и растворените во неа минерални материи и флоеми - ткива кои служат за спроведување на органските материи кои се синтетизираат во листот. Обично ксилемот лежи над флоемот. Заедно тие го образуваат основното ткиво познато како *срцевина* на листот.

### Класификација според некои анатомски особености

Напречен пресек на различни типови листови. Со ситни точки е претставено палисадното ткиво. Ксилемот од спроводните снопчиња е претставен со црна боја. Долната страна на листот е обележана со дебела линија. **А** - нормален бифацијален лист; **B** - обратен бифацијален лист (*Allium ursinum*); **C** и **D** - лист изведен од унифацијален заоблен лист (*Allium sativum*, *Juncus effusus*); **Е** - унифацијален мечовиден лист (*Iris*); **F** - еквифацијален плоснат лист; **G** - еквифацијален игличест лист; **H** - еквифацијален заоблен лист (*Sedum*)
Според положбата на палисадното ткиво во листот, се разликуваат различни типови на листови.

* Повеќето листови се градени *бифацијално*, односно тие имаат различна горна и долна страна:
	+ Кај нормално бифацијалните (дорзовентрални) листови (А), палисадното ткиво лежи над (дорзално), а сунѓерестото ткиво под (вентрално);
	+ Кај обратно бифацијалните листови (В), палисадното ткиво лежи под (на пример, кај *Allium ursinum*);
	+ Кај еквифацијалните листови (F, G) горната и долната страна имаат свои палисадни ткива (горно и долно, соодветно), меѓу кои лежи сунѓерестото ткиво. Типичен пример за ваков лист е игличестиот лист кај боровите (G).
* Кај *унифацијалните* листови (C, D) нема горна и долна страна. Тие се формално изведени од обратно бифацијалните листови, кај кои горната лисна површина е редуцирана. При напречен пресек на унифацијален лист, спроводните снопчиња се распоредени кружно (или во лак), при што флоемот доаѓа нанадвор. Унифацијални се листовите на многу монокотиледони. Посебен случај се листовите на перуниката (S), кои се секундарно унифацијални.

## Морфологија

Листот на скриеносемените растенија се состои од *лисна дршка* (petiolus), *ламина* или пластинка и *прилисници* (stipuli, парни додатоци кои се наоѓаат од двете страни на основата од лисната дршка). Местото каде дршката преминува во стеблото се нарекува влагалиште на листот. Аголот меѓу лисната дршка и горниот интернодиум на стеблото се нарекува *пазува на листот*. Во пазувата на листот може да се образува пупка (во овој случај позната како пазувна пупка), цвет (познат како пазувен цвет), соцветие (познато како пазувно соцветие).

Овие делови на листот не се среќаваат кај сите растенија. Кај некои видови парните прилисници слабо се изразени или отсуствуваат; може да отсуствува лисна дршка, а структурата на листот може да не биде ламинарна.

Надворешните одлики на листот, како форма, рабови, влакнетост и др. се многу важни за индентификација на видот на растението, при што ботаничарите создале богата терминологија за да ги опишат овие одлики. За разлика од другите растителни органи, листовите се јавуваат како определувачки фактор, бидејќи како што растат, тие образуваат закономерна ишараност и форма, а потоа отпаѓаат, додека стеблото и коренот го продолжуваат својот раст и видоизменување во текот на целиот живот на растението, па затоа не се определувачки фактори.

Листовите најчесто може да бидат *прости* или *сложени*.

## Листот како тема во уметноста

* „Црвени листови“ - песна во проза на српскиот писател Иво Андриќ од 1919 година.
* „Ветрот ги брои лисјата“ — песна за деца на хрватскиот поет Григор Витез.
* „Го допирав листот на евкалиптусот“ - песна на рускиот поет Николај Заболоцки од 1947 година.
* „Лисја“ - песна на полската поетеса Марија Павликовска-Јасножевска.
* „Лист“ - песна на македонскиот поет Ацо Шопов.
* „Сладок лист“ (англиски: *Sweet Leaf*) - песна на британската хеви-метал група „Блек Сабат“ (*Black Sabbath*) од 1971 година.

## Поврзано

* Облици на листови
* Прилисник
* Фотосинтеза

## Наводи