# Èvolusi

**Èvolusi** (ḍâlem kajiân biologi) iyâ arèya pangobâân ka sèpat-sèpat kaberisân sèttong populasi organisme ḍâri sèttong generasi ka generasi saterrosâ. Pangobâân-pangobâân panèka èsabâbbaghi bi’ kombinasi tello’ prosès otama: variasi, rèproduksi, bân slèksi. Sèpat-sèpat sè dhâddhi ḍâsar èvolusi panèka èghibâ bi’ gèn sè èbârissaghi ka katoronan sèttong makhluk odi’ bân dhâddhi cem-macem ḍâlem sèttong populasi. Nalèkana organisme arèproduksi, katoronanna bhâkal ngaandhi’ sèpat-sèpat sè anyar. Sèpat anyar èkaollè ḍâri pangobâân gèn akibat mutasi otabâ transfer gèn antar populasi bân antar spèsies. Ka spèsies sè arèproduksi sacara sèksual, kombinasi gèn sè anyar jughân èkaollè bi’ rèkombinasi gènètika, sè bisa aningkattaghi variasi antara organisme. Èvolusi kadhâddhiyân nalèkana parbiḍâân-parbiḍâân kabârisen panèka dhâddhi lebbi umum otabâ langka ḍâlem sèttong populasi.

Èvolusi èdorong bi’ duwâ’ mèkanisme otama, iyâ arèya slèksi alam bân hanyutan gènètik. Slèksi alam aropaaghi sbuah prosès sè nyebâbbâghi sèpat kabâris sè aguna kaangghuy kalangsungan odi’ bân rèproduksi organisme dhâddhi lebbhi umum ḍâlem sèttong populasi – bân sabâligghâ, sèpat sè maroghi dhâddhi lebbhi akorang. Hal panèka kadhâddhiyân karana individu kalabân sèpat-sèpat sè ngontongngaghi lebbi apalowang rajhâ arèproduksi, saèngghâ lebbi bânnya’ individu ka generasi salanjutthâ sè abhârissaghi sèpat-sèpat sè ngontongaghi panèka. Salastarèna brempan generasi, adaptasi kadhâddhiyân lèbhât kombinasi pangobâân kèni’ sèpat sè kadhâddhiyân sacara ros terrosân bân acak panèka kalabân slèksi alam. Samantara ghâpanèka, hanyutân gènetik (Bhâsa Inggris: *Genetic Drift*) iyâ arèya  sèttong prosès bebas sè ngasèllaghi pangobâân acak ka frèkuènsi sèpat sèttong populasi. Hanyutân gènetik èollè bi' napa sèttong sèpat bhâkal èbhârissaghi nalèkana sèttong individu bertahan odi’ bân berèproduksi.

Makè pangobâân sè èhasèllaghi bi' anyoan bân slèksi alam kèni', pangobâân panèka bhâkal akumulasi bân anyabâbbâghi pangobâân sè substansial ka organisme. Prosès panèka nyapai ka punca'na kalabân ngasèllaghi spèsiès sè anyar. Bân saongghuna, kapaḍâân antara organisme sè sèttong bân sè laènna asugèstiaghi jhâ' sakabbhina spèsiès sè èkaonèngi asalla dâri emba bunyut sè paḍâ lèbhât prosès divergen sè kadhâddhiyân sacara laonan.

Dokumèntasi kanyataan-kanyataan sè kadhâddhiyân èvolusi èlakonè bi' cabang biologi sè ènyamaè biologi èvokusionèr. Cabang panèka jhugân ngembangaghi bân nguji tèori-tèori sè ajellasaghi panyebbabhâ èvolusi. Kajiân catetân fosil bân cem-macemma hayati organisme-organisme oḍi' ampon yakinnaghi para ilmuwan ka patengngaan abâd ka-19 jhâ' spèsiès aobâ ḍâri bhâkto ka bhâkto. Namong, mèkanisme sè aḍorong pangobâân panèka tettep ta' jellas sampè' ka publikasi taon 1859 bi' Charles Darwin, on the Origin of Species sè ejellasaghi kalabân rinci tèori èvolusi lèbhât komunitas ilmiah. Ka taon 1930, tèori slèksi alam Darwin èpagabung kalabân tèori pawârisen Mendel, abhântuk sintèsis èvolusi modèrn, sè magabung sèttongan èvolusi (gèn) kalabân mèkanisme èvolusi (slèksi alam). Kakoatân panjellasân bân prèdiksi tèori panèka aḍorong riset sè ros-terrosân animbullaghi partanyaan anyar, sè kakdimma hal panèka ampon dhâddhi prinsip pusat biologi modèrn sè aberri' panjellasân sacara lebbi menyeluruh mènangka cem-macemma hati ning bumi.

Makè tèori èvolusi terros èasosiasikan kalabân Charles Darwin, namong nyatana biologi èvolusionèr ampon ngakar sajhâk jhâman Aristoteles. Namong, Darwin iyâ arèya ilmuwan ḍâ'-aḍâ'na sè nyetussaghi tèori èvolusi sè ampon bânyya' kabuktè mapan ngaḍâppaghi pangujiân ilmiah. Sampè' samangkèn, tèori Darwin angennaè èvolusi sè kadhâddhiyân karana slèksi alam èyanggep bi' kabânyaan komunitas sains mènangka tèori palèng bhâgus ḍâlem ajellasaghi paristiwa èvolusi.

## Sajhârâ pamèkkèran-pamèkkèran èvolusi

pamèkkèran-pamèkkèran èvolusi kadhi emba bunyut abâreng bân transmutasi spèsiès ampon bâḍâ mon ta' sala sajhâk abâd ka-6 SM nalèkana hal panèka èjellassaghi sacara rèncè bi' sorang filsuf Yunani, Anaximander. Brempan orèng kalabân pamèkkèran sè paḍâ kadhi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz, filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa, bân filsuf Cèna Zhuangzi. Saèrèng kalabân ngembanga pangataoan biologi  abâd ka-18, pamèkkèran èvolusi molaè ètlusuri bi' brempan filsuf kadhi Pierre Maupertius ka taon 1745 bân Erasmus Darwin ka taon 1796. Pamèkkèran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck mènangka transmutasi spèsiès anḍi' pangaro sè loas. Charles Darwin arumussaghi pamèkkèran slèksi alamma ka taon 1838 bân pagghun ngembangaghi tèorina ka taon 1858 nalèkana Alfred Russel Wallace ngèrèm tèori sè para' paḍââ ḍâlem sorattâ "Sorat ḍâri Ternatè". Kaduwâna èajuaghi ka Linnean Society of London mènangka duwâ' karjhâ sè tapèsa. Ka ahèr taon 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, ajellasaghi slèksi alam sacara rinci bân aberri' bhuktè sè aḍorong panarèmaan loas èvolusi ḍâlem komunitas ilmiah.

Pârpaḍuân mènangka mèkanisme èvolusi terros alanjut, bân Darwin ta' ollè ajellasaghi sombher variasi terwâriskan sè èslèksi bi' slèksi alam. Kadhi Lamarck, dhibi'na nyangka jhâ' orèng towa awârissaghi aḍâptasi sè kaollè salama oḍi'na, tèori sè saterrosâ èsebbhut mènangka Lamarckisme. Ka taon 1880-ân èkspèrimen August Weismann anginḍikasiaghi jhâ' pangobâân panèka ta' èwârissaghi, bân Lamarkisme on-laonan èdhina. Salaèn panèka, Darwin ta' ollè ajellasaghi dekremma sèpat-sèpat èwârissaghi ḍâri sèttong generasi ka generasi sè lsèn. Ka taon 1865, Gregor Mendel nemmo jhâ pawârisân sèpat-sèpat bisa èprèḍiksi. Nalèkana karjhâ Mendel ètemmo polè ka taon 1900-ân, kata'cocokân attas lajhu èvolusi sè èprèḍiksi bi' gènetikawan bân biomètrikawan aretaaghi hubungan modèl èvolusi Mendel bân Darwin.

Makè ḍâknika, iyâ arèya polè panemmoan karjhâ Gregor Mendel mènangka genetika (sè ta' èkaonèngi bi' Darwin bân Wallace) bi' Hugo de Vries bân laènna ka awwâl 1900-ân sè aparèng ḍorongan ka pamahaman jhâ' dekremma variasi kadhâddhiyân ka sèpat tombuen bân hèwân. Slèksi alam aghunaaghi variasi kasebbhut kaangghuy abhântuk kamacemman sèpat-sèpat aḍâptasi sè kapantau ka organisasi oḍi'. Makè Hogu de Vries bân gènetikawan ka awwâllâ sanget kritis ka tèori èvolusi, panemmoan gènetika bân risèt salanjhuttâ ka ahèr aberri' ḍâsar sè koat ka èvolusi, tor lebbi mayakin polè ètèmbhâng nalèkana tèori panèka ḍâ'-aḍâân èajuaghi.

Kontraḍiksi antara tèori èvolusi Darwin lèbhât slèksi alam kalabân karjhâ Mendel èpasèttong ka taon 1920-ân bân 1930-ân bi' biologiawan èvolusi kadhi J.B.S Haldane, Sewall Wright, bân otamana Ronald Fisher, sè nyusun ḍâsar-ḍâsar gènetika populasi. Hasèlla iyâ arèya kombinasi èvolusi lèbhât slèksi alam kalabân pawârisen Mendel dhâddhi sintèsis èvolusi modèrn. Ka taon 1940-ân, iḍèntifikasi DNA mènangka bahan gènetika bi' Oswald Avery dkk. Sareng publikasi struktur DNA bi' James Watson bân Francis Crick ka taon 1953, aberri' ḍâsar fisik pawârisen panèka. Sajjhek ghâpanèka, gènetika bân biologi molekuler dhâddhi inti biologi èvolusionèr bân ampon arèvolusi filogènetika.

Ka awwâl sajhârâ , biologiawan èvolusionèr otamana asalla ḍâri ilmuwân sè aorèntasi ka biḍâng taksonomi. Sairing kalabân akembanga sintèsis èvolusi modèrn, biologi èvolusionèr manarik lebbi bânnya' ilmuwân ḍâri biḍâng sains biologi laènna. Kajiân biologi èvolusionèr mangkènan alibhâttaghi ilmuwân sè berkutat ning biḍâng biokimia, èkologi, gènetika, bân fisiologi. Konsèp èvolusi jughân èghunaaghi lebbi lanjut ka biḍâng kadhi psikologi, pangobatân, filosofi, bân èlmo komputer.

## Dâsar gènetika èvolusi

Èvolusi organisme kadhâddhiyân lèbhât pangobâân ka sèpat-sèpat sè terwâriskan. Bârna mata ka manossa, mènangka contona, aropaaghi sèpat-sèpat sè terwâriskan panèka. Sèpat terwâriskan èkontrol bi' gèn bân sadhâjâna gèn ḍâlem sèttong gènom organisasi èsebbhut mènangka gènotipe.

Sadhâjâna sèpat-sèpat sè kapantau ka prilaku bân struktur organisme èsebbhut mènangka fenotipe. Sèpat-sèpat panèka asalla ḍâri intraksi gènotipe kalabân lingkungan. Mangkana, ta' sakabbhina aspèk fenotipe organisme èwârissaghi. Kolè' abârna petteng ta' èhasèllaghi ḍâri panjemmoran arè asallah ḍâri intraksi antara gènotipe sorang kalabân sonarra arè; saèngghâ bârna kolè' petteng panèka ta' bhâkal èwârissaghi ka katoronan orèng kasebbhut. Maskè deknika, manossa andhi' rèspon sè ḍâbidhâ ḍâ'na sonarra arè, bân panèka èakibattaghi bi' parbiḍâân ka gènotipena. Contona iyâ arèya individu kalabân sèpat albino sè kolè'na ta' bhâkal petteng bân sanget sènsitif ḍâ'ka sengngaan arè.

Sèpat-sèpat kawârisân èwârissaghi antar generasi via DNA, sèttong molekul sè bisa nyimpen informasi gènetika. DNA aropaaghi sèttong polimer sè tarḍiri ka empa' jennis basa nuklèotida. Urutân basa ka molekul DNA tartânto anântoaghi informasi gènetika. Bâgiyen molekul DNA sè nentoaghi sèttongan fungsional èsebbhut gèn; gèn sè ḍâbidhâ andhi' urutân basa sè ḍâbidhâ. Dâlem sèl, unting DNA sè lanjhâng aasosiasi kalabân protèin, abhântuk struktur paḍât sè èsebbhut mènangka alel. Urutân DNA bisa aobâ lèbhât mutasi, ngasèllaghi alel sè anyar. Nalèkana mutasi ka gèn, alel sè anyar bisa apangaro ka sèpat individu sè èkontrol bi' gèn, ayâbabbâghi pangobâân fenotipe organisme. Maskè ḍâ'nika, manakala conto panèka anunjhuaghi dekkamma alel bân sèpat alako ka brempan kasus, kabânyaan sèpat lebbi komplèks bân èkontrol bi' intraksi bânnya' gèn.

## Variasi

Fenotipe sèttong individu organisme èhasèllaghi ḍâri gènotipe bân pangaro lingkungan organisme kasebbhut. Variasi fenotipe sè substansial ka sèttong populasi èakibâttaghi bi' parbiḍâân gènotipena. Sintèsis èvolusionèr modèrn nganḍung artè èvolusi mènangka pangobâân ḍâri bhâkto ka bhâkto ka variasi gènetika panèka. Frèkuènsi alel tartânto bhâkal afluktuasi, dhâddhi lebbi umum otabâ korang umum rèlatif ḍâ'ka bhântuk sè laèn gèn ghâpanèka. Gaya ḍorong èvolusionèr alako kalabân aḍorong pangobâân ka frèkuènsi alel panèka ka sèttong ara otabâ laènna. Variasi bisa èlang manabi sèttong alel anyapai titik fiksasi, iyâ arèya nalèna dhibi'na ngèlang ḍâri sèttong populasi otabâ dhibi'na ampon aghântèè sadhâjâna alel laluhur.

Variasi asalla ḍâri mutasi bahan gènetika, migrasi anyar populasi (alèran gèn), bân pangobâân sosonan gèn lèbhât rèproduksi sèksual. Variasi jughân ḍâteng ḍâri aghântè gèn antara spèsiès sè bidhâ; contona lèbhât transfer gèn horizontal ka baktèri bân hibridisasi ka tanemman. Maskè bâḍâ variasi sè kadhâddhiyân sacara ros-terrosân lèbhât prosès-prosès panèka, kabânyaan gènom spèsiès kasebbhut. Namong, sampè' pangobâân kèni' ka gènotipe bhâkal ngibattaghi pangobâân sè dramatis ka fenotipena. Misalla simpanse bân manossa coma biḍâna 5% gènomma.

### Mutasi

Variasi gènetika asalla ḍâri mutasi acak sè kadhâddhiyân ka gènom organisme. Mutasi aropaaghi pangobâân ka urutân DNA sèl gènom bân èakibattâghi bi' radiasi, virus, transposon,  bahan kimia mutagenik, tor kasalaan salama prosès meiosis otabâ rèplikasi DNA. Mutagèn-mutagèn panèka ngasèllaghi brempan jennis pangobâân ka urutân DNA. Hal panèka bisa ngakibattâghi pangobâân produk gèn, nyegghâ gèn afungsi, otabâ ta' ngasèllaghi èfèk sama sakalè. Kajiân ka lala' Drosophila mèlanogaster nunjuaghi jhâ' sakèngah sèttong ngobâ protèin sè èngasèllaghi bi' gèn, 70% mutasi panèka ngandhi' ngèfèk sè maroghiaghi bân karèna nètral otabâ sakoni' ngontongaghi. Mèlana karana èfèk-èfèk maroghi ḍâ' mutasi ka sèl, organisme anḍi' mèkanisme rèparasi DNA kaangghuy maèlang mutasi. Karana ghâpanèka, lajhu mutasi sè optimal kaangghuy spèsiès aropaaghi kompromi bâjhârân lajhu mutasi tègghi sè aroghiaghi, kalabân bâjhârân mètabolik sistem ngoranghi lajhu mutasi, kadhi ènzim rèparasi DNA. Brempan spèsiès kadhi rètrovirus anḍi' lajhuh mutasi sè tègghi, saḍâmikian ropana katoronanna bhâkal ngaanḍi' gèn sè amutasi. Mutasi ceppât kadhi panèka èpèlè sopajhâ virus panèka bisa sacara konstan ban ceppât arèvolusi, saèngghâ bisa ngindarè rèspon sistem immun manossa.

Mutasi bisa alibâttaghi duplikasi fragmen DNA sè rajhâ, sè aropaaghi sombher otama bahan bâku kaangghuy gèn anyar sè arèvolusi, kalabân poloan sampè' atosan gèn aropaaghi bâgiyen ḍâri famili gèn lalohor sè paḍâ sè lebbi rajhâ.

Gèn èhasèllaghi bi' brempan mètode, omomma lèbhât duplikasi bân mutasi gèn lalohor otabâ kalabân marèkombinasi bâgiyen gèn sè biḍâ, abhântuk kombinasi anyar kalabân fungsi sè anyar. Mènangka conto, mata manossa aghunaaghi empa' gèn kaangghuy ngasèllaghi struktur sè bisa arassaè tèra': tello'kaangghuy sèl krucut, bân sèttong kaangghuy sèl bhungka; sakabbhina asalla ḍâri sèttong gèn lalohor tongghâl. Kaontongan duplikasi gèn (otabâ sampè' sakabbhina gènom) iyâ arèya jhâ' tompang tinḍi otabâ fungsi lebbi ka gèn ganda ngizinnaghi alel-alel èpapagghunaghi (manabi ta' bhâkal abahayaaghi), saèngghâ aningkattaghi kamaceman gènetika.

Pangobâân ka bilangân kromosom bisa alibâttaghi mutasi sè bisa sampè' rajhâ, kalabân segmèn DNA ḍâlem kromosom leppas tor èsoson polè. Mènangka conto, duwâ' kromosom ka gènus Homo menyèttong abhântuk kromosom 2 manossa; panyèttongan panèka ta' dhâddhi ka gâris katoronan kera laènna, bân tettep èpapagghun mènangka duwâ' kromosom tapèsa. Perran palèng pentèng panataan pole kromosom panèka ka èvolusi biasana iyâ arèya kaangghuy maceppet divergensi populasi dhâddhi spèsiès anyar kalabân aghâbây populasi ta' salèng akembang biak, saèngghâ atahanaghi parbiḍâân gènetika antara populasi panèka.

Urutân DNA sè bisa ngallè ka gènom, kadhi transposon, aropaaghi bâgiyân otama ka bahan gènetika taneman bân hèwân, bân bisa ngaanḍi'perran pentèng ka èvolusi gènom. Mènangka conto, lebbi ḍâri sèttong jhuta kopi urutân Alun bâḍâ ka gènom manossa, bân urutân-urutân panèka ampon èghunaaghi kaangghuy ajhâlânnaghi fungsi kaḍi règulasi èksprèsi gèn. Èfèk laèn ḍâri urutân DNA sè agerrak panèka  iyâ arèya nalèkana ngallè ka ḍâlem sètrong gènom, dhibikna bisa mamutasikan otabâ mendèlèsi gèn sè ampon bâḍâ, saèngghâ ngasèllaghi kamaceman gènetika.

### Jennis klamin bân rèkombinasi

Ka organisme asèksual, gèn èwârissaghi abârengan, otabâ atautân, karana dhibi'na ta' bisa acampor kalabân gèn organisme laèn salama rèproduksi. Katoronan organisme sèksual anganḍung camporan acak kromosom lalohor sè èhasèllaghi lèbhât pamèlèyan bèbas. Ka prosès rèkombinasi gènetika tarkaèt, organisme sèksual jughân bisa salèng ghântè DNA antara duwâ'  kromosom sè apaḍânan. Rèkombinasi bân pamèlèyan polè ta' mangobâ frèkuènsi alel, namong mangobâ alel kamma sè èsosiasikan sèttong sama laènna, ngasèllaghi katoronan kalabân kombinasi alel sè anyar. Nalèkana prosèr panèka maningkat variasi ka katoronan individu napa peih, pacamporan gènetika bisa èprèḍiksi kaangghuy ta' ngasèllaghi èfèk, maningkattaghi, otabâ ngorangè variasi gènetika ka populasi, aghântong ka dekkamma ragam alel sacara acak terḍistribusi ka sèttong populasi, maka jennis klamin ta' bhâkal aberri' èfèk ka variasi. Namong, manabi duwâ' alel cenḍrung ètemmo mènangka sèttong pasang, maka panyamporan gènetika bhâkal anyâimbangaghi ḍisteibusi ta'-aca' panèka, bân ḍâri bhâkto ka bhâkto aghâbây organisme ka populasi dhâddhi mirip sèttong sama laènna. Èfèk sadhâjâna jennis klamin ka variasi alami ta' jellas, namong risèt anyar panèka anunjhuaghi jhâ' jennis klamin biasana aningkattaghi variasi gènetika bân bisa aningkattaghi lajhu èvolusi.

Rèkombinasi ngizinnaghi alel paḍâ sè semmaan sèttong sareng laènna ka unting DNA èwârissaghi sacara bèbas. Namong lajhu rèkombinasi iyâ arèya renḍâ, karana ka manossa kalabân togellân sèttong juta pasangan basa DNA, bâḍâ sèttong èantara satos pâloang kadhâddhiyân rèkombinasi dhâddhi sabbhân generasi. Akibâttâ, gèn-gèn sè semmaan ka kromosom ta' ros-terrosân èsoson polè ajhâuhi sèttong ka laènna, saèngghâ cenḍrung èwârissaghi abârengan. Kacenḍrungan panèka èokor kalabân nemmoagi dekkamma segghut duwâ' alel gèn sè biḍâ ètemmo abârengan, sè èsebbhut mènangka kata'saèmbângan partautân (linkage disequilibrium). Sèttong sèt alel sè biasana èwârissaghi abârengan mènangka sèttong klompok èsebbhut mènangka haplotipe.

Rèproduksi sèksual abhânto ngèlangghaghi mutasi sè aroghiaghi bân amâmpartahannaghi mutasi sè ngontongaghi. Mènangka akibattâ, nalèkana alel ta' bisa èpèsa kalabân rèkombinasi (misalla kromosom Y mamalia sè èwârissaghi ḍâri aba ka ana' lakèk), mutasi sè maroghiaghi akumulasi. Salaèn panèka, rèkombinasi bân pamèlèyan ulang bisa ngasèllaghi inḍividu kalabân kombinasi gèn sè anyar bân ngontongaghi. Èfèk positif panèka èsaèmbângaghi bi' fakta jhâ' prosès panèka bisa nyebâbbaghi mutasi bân pamèsaan kombinasi gèn sè ngontongaghi.

### Gènetika populasi

Dâri suḍut pangolatân gènetika, èvolusi iyâ arèya pangobâân ka frèkuènsi alel ḍâlem populasi sè salèng aberri'  lungkang gèn (gene pool) ḍâri generasi sè sèttong ka generasi sè laèn. Sâbua populasi aropaaghi klompok inḍividu alokalisasi sè aropaaghi spèsiès sè paḍâ. Mènangka conto, sakabbhina ngengat kalabân spèsiès sè paḍâ sè oḍi' ning sâbua alas sè trisolasi abhâkkèlè sâbua populasi. Sâbua gèn tongghâl ka populasi panèka bisa anḍi' bhântuk-bhântuk alternatif sè atangghung jâwâb ḍâ'ka variasi antar fenotipe organisme. Contona iyâ arèya gèn sè atangghung jâwâb ḍâ'ka bârna ngengat ngaanḍi' duwâ' alel: celleng bân potè. Lungkang gèn aropaaghi saḍâna sèt alel ka sâbua populasi tongghâl, saèngghâ sabbhân alel nyobbul ka lungkang gèn pan-brempan kalè. Fraksi gèn ḍâlem lungkang gèn sè aropaaghi alel tartânto èsebbhut mènangka frèkuènsi alel. Èvolusi kadhâddhiyân nalèkana bâḍâ pangobâân ka frèkuènsi alel ḍâlem sâbua populasi organisme sè salèng akembang biak; mènangka conto alel kaangghuy bârna cellang ka populasi ngengat dhâddhi lebbi umum.

Kaangghuy ngaonèngè mèkanisme sè nyebâbbaghi sâbua populasi arèvolusi, iyâ arèya sanget aghuna kaangghuy mâmperhatèyaghi kabâḍâân-kabâḍâân napapâi sè kabhuto bi' sèttong populasi kaangghuy ta' arèvolusi. Asas Hardy-Weinberg nyataaghi jhâ' frèkuènsi alel (variasi ka sâbua gèn) ka sâbua populasi sè cokop rajhâ bhâkal tettep konstan manabi gâjhâ ḍorong sè bâḍâ ka populasi kasebbhut coma panataan polè alel sacara acak salama pâmbenthukân spèrma otabâ sèl tellor bân kombinasi acak alel sèl klamin panèka slama pâmbuahân. Populasi kadhi nèka èkoca' mènangka ḍâlem kasâtimbângan Hardy-Weinberg bân ta' arèvolusi.

### Alirân gèn

Alirân gèn iyâ arèya pârtokaran gèn antar populasi, sè biasana aropaaghi spèsiès sè paḍâ. Conto alirân gèn ḍâlem sâbua spèsiès alèpothi migrasi bân parkembângan organisme otabâ pârtokaran serbuk sari. Transfer gèn antar spèsiès alèpothi pâmbenthukân organisme hibrid bân transfer gèn horizontal.

Migrasi ka ḍâlem otabâ ka lowar populasi bisa ngobâ frèkuènsi alel, tor nambâ variasi gènetika ka ḍâlem sèttong populasi. Imigrasi bisa nambâ bahan gènetika anyar ka lungkang gèn sè ampon bâḍâ ka sèttong populasi. Sabâligghâ, imigrasi bisa maèlang bahan gènetika. Karana pamèsaan rèproduksi antara duwâ' populasi sè adivergen èkabhuto sopajhâ dhâddhi spèsiasi, alirân gèn bisa malambat prosès panèka kalabân nyebbarraghi gènetika sè biḍâ antar populasi. Alirân gèn èhalangi bi' bârisen ghunung, samudera, bân paḍâng pasèr. Sampè' bangonan manossa kadhi Gedḍung Raksasa Cèna bisa ngalangi alirân gèn taneman.

Aghântong ḍâri sajhâu kamma duwâ' spèsiès ampon adivergen sajhâk lalohor sareng palèng anyara kabbhi, iyâ arèya pola kaduwâ' spèsiès kasebbhut ngasèllaghi katoronan, kadhi ka jhârân bân kleddai sè hasèl pangabinan camporanna ngasèllaghi bagal. Hibrid kasebbhut biasana manḍul, mèlana karana duwâ' sét kromosom sè biḍâ ta' bisa apasangan salama meiosis. Ka kasus panèka, spèsiès sè ahubungan semmak bisa sacara règulèr saling akabi, namong hibrid sè èhasèllaghi bhâkal terslèksi kalowar, bân kaduwâ' spèsiès panèka tettep bhiḍha. Namong, hibrid sè anḍi' kamampoan akembâng biak torsakadhâng abhântuk, bân spèsiès anyar panèka bisa ngaanḍi' sèpat-sèpat antara kaduwâ' spèsiès lalohor otabâ fenotipe sè sacara sakabbhina anyar. Pentèngnga hibridisasi ḍâlem pambhântukân spèsiès anyar hèwân ta' jellas, maskè ning brempan kasus ampon ètemmo ka bânnya' jennis hèwân, Hyla versicolor aropaaghi conto hèwân sè ampon èkaji kalabân bhâghus.

Hibriḍisasi aropaaghi cara spèsiasi sè parlo ka taneman, karana poliploiḍi (andhi' lebbi ḍâri duwâ' kopi ka sabbhân kromosom) bisa lebbi ètolèransi ka taneman èbânḍingaghi hèwân. Poliploiḍi sangât parlo ka hibdrid karana dhibi'na ngizinnaghi rèproduksi, kalabân duwâ' sèt kromosom bisa apasangan kalabân pasangan sè iḍentik salama mèiosis. Poliploid jughân ngaanḍi' kamaceman gènetika sè lebbi, sè ngizinnaghi manyèngghâ dèprèsi panangkaran sanak (inbreeding dèprèssion) ka populasi sè kèni'.

Transfer gèn horizontal aropaaghi transfer bahan gènetika ḍâri sèttong organisme ka organisme laènna sè benni katoronna. Hal panèka palèng omom kadhâddhiyân ka baktèri. Ka biḍâng pangobatân, hal panèka akontribusi ḍâ'ka rèsistansi antibiotik. Nalèkana sèttong baktèri ngaollè gèn rèsistansi, dhibi'na bhâkal kalabân ceppet atransferra ka spèsiès laènna. Transfer gèn horizontal ḍâri baktèri ka eukariota kadhi khamir Saccharomyes cerevisiae bân kumbang Callosobruchus chinensis jughân bisa kadhâddhiyân. Conto transfer ḍâlem sakala rajhâ iyâ arèya ka eukariota bdelloid rotifers, sè tampa'na ampon narèma gèn ḍâri baktèri, fungi, bân taneman. Virus jughân bisa ngibâ DNA antara organisme, ngizinnaghi transfer gèn antara domain. Transfer gèn skalana rajhâ jughân ampon kadhâddhiyân antara lalohor sèl eukariota kalabân prokariota salama akuisisi kloroplas bân mitokondria.

### Èpigènetik

Brempan pangobâân sè bisa èwârissaghi ta' bisa èkaètkan kalabân pangobâân urutân nuklèotida DNA. Fènomèna panèka tamaso' ḍâlem katagori sistem pawârisen èpigènetik. Sistem panèka anyakup proses kadhi mètilasi DNA, sè nanḍâi kromatin, potâran mètabolisme manḍiri, panekkanan gèn lèbhât gângguân RNA, bân struktur tello' ḍimensi protèin (kadhi prion). Sistem pawârisen èpigènetik ampon èiḍèntifikasi ka tingkat organisme. Ahli biologi parkembângan ngusullaghi jhâ' intraksi sè rowet ḍâlem jâringan gènetik bân komunikasi sèl ollè nimbullaghi variasi sè bisa èwârissaghi sè mungkin aḍâsari brempan mèkanisme sè talèbhât ḍâlem plastisitas bân kanalisasi pakembangan. Hèritabilitas jughân bisa kadhâddhiyân ka skala sè lebbi rajhâ. Kadhi, pawârisen èkologi, sè èḍorong bi' aktivitas organisme sè tratur bân lang-ngulang èlingkunganna. Abhântuk wârisân èfèk sè èmoḍifikasi bân akontribusi ka prosès slèksi ka generasi salanjhuttâ. Conto laèn ḍâri hèritabilitas ḍâlem èvolusi, sè ta' scara langsung èkendalikan bi' gèn, aliputi pawârisen sèpat-sèpat budhâjâ bân simbiogènesis.

## Mèkanisme

Mèkanisme otama kaangghuy ngasèllaghi pangobâân èvolusionèr iyâ arèya slèksi alam bân anyoan gènetika. Slèksi alam afavorittaghi gèn sè ningkattaghi kapasitas kalangsungan bân rèproḍuksi. Anyoan gènetika aropaaghi pangobâân acak ka frèkuènsi alel, èsabâbbagghi bi' pacontoan acak (random sampling) gèn generasi slama rèproḍuksi. Alirân gèn aropaaghi transfer gèn ḍâlem bân antar populasi. Kapântingan rèlatif slèksi alam bân anyoan gènetika ḍâlem sâbua populasi avariasi, tergantung ka koatna slèksi bân okoran populasi èfèktif, sè aropaaghi jumla inḍividu sè akamampoan kaangghuy akembâng biak. Slèksi alam biasana aḍominasi ka populasi sè rajhâ, mènangka anyoan gènetika aḍominasi ka populasi sè kèni'. Dominasi anyoan gènetika ka populasi sè kèni' bahkan bisa nyebâbbagghi fiksasi mutasi sè sakoni' aroghiaghi. Karanana, kalabân ngobâ okoran populasi bisa sacara dramatis ngaroè ara èvolusi. Lè'èr bhutol populasi, sè kakdimma populasi makèni' kaangghuy samantara bhâkto bân kaèlangan variasi gènetika. Nyebâbbagghi populasi sè lebbi aragam. Lè'èr bhutol èsabâbbagghi bi' pangobâân ka alirân gèn, kadhi migrasi sè noron, èkspansi ka habitat sè anyar, otabâ subḍivisi populasi.

### Slèksi alam

Slèksi alam iyâ arèya prosès sè kakdimma mutasi gènetika sè ningkattaghi kaberlangsungan bân rèproḍuksi sèttong organisme dhâddhi (bân tettep) lebbi umum ḍâri generasi sè sèttong ka generasi sè laèn ka sâbua populasi. Dhibi'na segghut èsebbhut mènangka mèkanisme sè "kabuktè dhibi'" karana:

- variasi kawârissaghi bâḍâ ḍâlem populasi organisme.

- organisme ngasèllaghi katoronan lebbi ḍâri sè bisa atahan oḍi'.

- katoronan- katoronan panèka avariasi ḍâlem kamampuna tahan oḍi' bân rèproḍuksi.

Kondisi-kondisi panèka ngasèllaghi kompetisi antar organisme kaangghuy atahan oḍi' bân arèproḍuksi. Sabâb ghâpanèka, organisme kalabân sèpat-sèpat sè lebbi ngontongaghi bhâkal lebbi amongkinnaghi awârissaghi sèpatthâ, mènangka sè ta' ngontongaghi cenḍrung ta' bhâkal èwârissaghi ka generasi salanjhuttâ.

Konsèp pusat slèksi alam iyâ arèya kabugâran èvolusi organisme. Kabugâran èvolusi ngokor kontribusi gènetika organisme ka generasi salanjhuttâ. Namong, panèka ta' paḍâ kalabân jumla tottal katoronan, malaènkan kabugâran ngokor proporsi generasi kasebbhut kaangghuy ngibâ gèn sâbua organisme. Karana panèka, bilâ sâbua alel ningkat kabugâranna lebbi ḍâri ka alel-alel laènna, maka ka tiap generasi, alel kasebbhut dhâddhi lebbi umum ḍâlem populasi. Conto-conto sèpat sè bhâkal ningkattaghi kabugâran iyâ arèya paningkatân kabugâran iyâ arèya paningkatân kabârlangsungan oḍi' bân fekinditas. Sabâligghâ, kabugâran sè lebbi renḍâ sè èsabâbbagghi bi' alel sè korang ngontongaghi otabâ maroghi ngakibattâghi alel panèka dhâddhi lebbi langka. Iyâ arèya penting kaangghuy mampârhatèyaghi jhâ' kabugâran sâbua alel benni karakteristik sè tettep. Nalèkana lingkungan aobâ, sèpat-sèpat sè sabelluna asèpat nètral otabâ maroghi bisa dhâddhi ngontongaghi bân sè sabelluna ngontongaghi bisa dhâddhi maroghi.

Slèksi alam ḍâlem sâbua populasi kaangghuy sâbua sèpat sè nilayya avariasi, misalla tègghi bâḍân, bisa èkatagorikân dhâddhi tello' jennis. Sè ḍâ'aḍâ' iyâ arèya slèksi bârara (directional selection), sè aropaaghi gèsèran nilai ta-rata sèpat ḍâlem sellang bhâkto tartânto, misalla organisme cenḍrung dhâddhi lebbi tègghi. Kaduwâ', slèksi pamotos (disruptive selection), aropaaghi slèksi nilay èkstrem, bân segghut ngakibattâghi duwâ' nilai sè biḍâ dhâddhi lebbi umum (kalabân nylèksi kalowar nilai ta-rata). Hal panèka kadhâddhiyân baik organisme sè panḍâk otabâ lanjhâng angontongaghi, mènangka organisme kalabân tèngghi manengga bhunten. Katello', slèksi pamantâp (stabilizing selection), iyâ arèya slèksi ḍâ'ka nilai-nilai èktrem, nyebâbbagghi organisme sacara laonan ngaanḍi' tèngghi bâḍân sè paḍâ.

Kasus khusus slèksi alam iyâ arèya slèksi sèksual, sè aropaaghi slèksi kaangghuy sèpat-sèpat sè aningkattaghi kaberhasilân pangabinan kalabân ningkattaghi daya tarik sèttong organisme. Sèpat-sèpat sè arèvolusi lèbhât slèksi sèksual otamana bâḍâ pajântân brempan spèsiès hèwân. Maskè sèpat panèka bisa manoronnaghi kalangsungan oḍi' inḍividu jântân kasebbhut (misalla ka tandhuk rusa sè rajhâ bân bârna sè cerrah bisa manarèk prèdator), katak-ontongan kalangsungan oḍi' panèka èsaèmbângaghi bi' kabârhasèlân rèproḍuksi sè lebbi tèngghi ka pajântân.

Biḍâng riset sè aktif ḍâlem biḍâng biologi èvolusi ka bhâkto samankèn iyâ arèya sèttongan slèksi, kalabân slèksi alam èajuaghi alako ka tingkat gèn, sèl, organisme inḍividu, klompok organisme, bân sampè' spèsiès. Dâri modèl-modèl panèka, taḍâk sè èksklusif, bân slèksi bisa alako ka brempan tèngkatân sacara srentak. Ning bâbâ tèngkat inḍividu, gèn sè èsebbhut transposon ausaha kaangghuy ngopi dhibi'na ning sakabbhina gènom. Slèksi ka tingkat ning attas inḍividu, kadhi slèksi klompok, bisa ngizinnaghi èvolusi ko-operasi.