# Pušūnai

| Pinophyta |
| --- |
|  Pilkasis kėnis (*Abies concolor*) |
| Mokslinė klasifikacija |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Domenas: | Eukariotai *( Eukaryota)* |
| Karalystė: | Augalai *( Plantae)* |
| Skyrius: | Pušūnai *( Pinophyta)* |
| Klasė: | Pušainiai *( Pinopsida)* |

 |
| Eilės ir šeimos |
| * Eilė. Cordaitales † (tik fosilijos)
* Eilė. Pinales
	+ Šeima. Araukarijiniai (*Araucariaceae*)
	+ Šeima. *Arctopityaceae* † (tik fosilijos)
	+ Šeima. *Cheirolepidiaceae* † (tik fosilijos)
	+ Šeima. Kiparisiniai (*Cupressaceae*)
	+ Šeima. Pušiniai (*Pinaceae*)
	+ Šeima. Podokarpiniai (*Podocarpaceae*)
	+ Šeima. *Sciadopityaceae*
	+ Šeima. Kukmediniai (*Taxaceae*)
* Eilė. *Vojnovskyales* † (tik fosilijos)
* Eilė. *Voltziales* † (tik fosilijos)
 |
| Lotyniški ir lietuviški pušūnų sinonimai |
| * Coniferae
* Coniferophyta
* Spygliuočiai
 |

**Pušūnai** (*Pinophyta*) – biologinis skyrius, priklausantis eukariotų (*Eukaryota*) domenui, augalų (*Plantae*) karalystei. Pušūnai dar vadinami plikasėkliais (*Gymnospermae*), nes sėklas brandinantys sėklapradžiai yra atviri ant sėklinių žvynelių. Gyvenimo ciklą sudaro dviejų kartų kaita, dominuoja sporofitas, kurio audiniuose susidaro redukuoti vyriškieji ir moteriškieji gametofitai.

Pušūnams priklauso daugiamečiai sumedėję, įvairaus dydžio augalai: medžiai, krūmai ar lianos. Dažniausiai augalų lapai yra daugiamečiai, jie yra visžaliai, išskyrus ginkmedžio (*Ginkgo*), maumedžio (*Larix*) ir šilkmaužio (*Pseudolarix*) genčių atstovus.

## Morfologija

* Šaknys: pušūnams priklausančių augalų šaknys gali būti liemeninės, kurių viršūnėse yra šakniaplaukiai. Gali sudaryti simbiozes.

* Stiebas: stiebo viduryje glūdi šerdis. Ji apsupta pirmine ksilema ir floema. Jas juosia vandens indų sluoksnis. Tada yra antrinės ksilemos žeidai, floema. Žievėje yra rėtiniai indai. Iš išorės dengia epidermis. Ksilema sudaryta iš tracheidžių su torusais, kurie pagreitina vandens patekimą iš vienos tracheidės į kitą. Medienoje ir žievėje gali būti sakotakiai, jei nėra, vietoje jų yra sakingos ląstelės – idioblastai.

* Šakos: atstovų ašinės struktūros gali šakotis monopodiškai, šoninės šakos – spirališkai. Šakelės gali būti apvalios, keturbriaunės arba plokščios.

* Lapai: pušūnų lapai yra be lapkočių, lancetiški, spygliški arba žvyniški, turi storą kutikulę, yra kieti, odiški, žiotelės pripildytos vaško grūdelių ir yra lapų apatinėje pusėje. Tokia lapų forma ir sandara rodo pušūnų prisitaikymą gyventi atšiauriomis sąlygomis. Lapų išsidėstymas įvairus: spiralinis, priešinis, menturinis.

* Sporos: vyriškųjų gametofitų atitikmuo, dviląstės, turi du oro maišus ir mažai maisto atsargų, jos nėra apsaugotos tvirtais dangalais.

* Sėklos: atviros ir neapgaubtos sėklinių žvynelių, daugialąstės, gerai išvystytas augalo gemalas, turi maisto medžiagų atsargas, reikalingas dygimui, padengtos tvirtais dangalais. Sandara: išorėje dengia diploidinė luobelė, sėklos viduje yra diploidinis gemalas, o visą likusį sėklos vidų užpildo haploidinis endospermas.

* Sėklapradis: centre yra gemalinis maišelis, iš kurio išsivysto moteriškas gametofitas, jį supa branduolas. Šiuos darinius dengia integumentas, viršuje yra angelė – mikropilė.

## Dauginimasis

Dauginasi sėklomis. Daugumai vegetatyvinis dauginimasis nebūdingas. Pušūnams priklauso vienanamiai arba dvinamiai heterosporiniai augalai. Beveik visų sporofito ūglių viršūnėse arba pagrinduose išauga kankorėžiai (strobilai), kurie diferenciuoti į moteriškuosius ir vyriškuosius, išsidėsto pavieniui arba grupėmis. Mikrosporos yra vyriškos lyties sporos, kurios susidaro ant mikrosporofilų esančiose mikrosporangėse, kurios sutelktos mikrostrobiluose. Makrosporos – moteriškos lyties ląstelės, susidaro ant sėklinių žvynelių esančiose makrosporangėse, kurios sutelktos makrostrobiluose (kankorėžiuose).

Iš sporų išauga vienalyčiai, stipriai redukuoti gametofitai. Moteriškieji gametofitai subręsta sėklapradžiuose, kurie susidaro ant atvirų plokščių sėklinių žvynelių. Vyriškieji gametofitai susidaro ir subręsta mikrosporangėse. Moteriškieji kankorėžiai apdulkinami vėju (anemofilija). Apvaisinimas kryžminis.

## Gyvenimo ciklas

Pušūnų (*Pinophyta*) skyriaus kankorėžis
Pušūnų gyvenimo ciklas prasideda, kai iš diploidinės sėklos išdygsta jaunatvinis sporofitas. Sporofitui užaugus, jis subrandina vyriškosios arba moteriškosios lyties kankorėžius. Atitinkamai juose vystosi megasporangės su megasporų motininėmis ląstelėmis ir mikrosporangės su mikrosporų motininėmis ląstelėmis. Joms subrendus įvyksta mejozė: iš diploidinių megasporų motinių ląstelių išsivysto haploidinė megaspora, o iš diploidinių mikrosporų motininių ląstelių – haploidinės mikrosporos. Iš 4 megosporų, kurios susidarė po mejozės, 3 išnyksta, o iš likusios vystosi haploidinis moteriškas gametofitas. Jo viduje susidaro gemalinis maišelis. Po mejozės susidariusios mikrosporos sudarytos iš oro maišų, generatyvinės ląstelės ir vegetatyvinės ląstelės. Vystymosi metu generatyvinė ląstelė dalijasi ir susidaro spermatogeninė ląstelė, kuri dar kartą dalijasi, susidaro haploidinis vyriškas gametofitas su 2 spermiais. Susidarius moteriškajam ir vyriškajam gametofitams įvyksta apdulkinimas, gemalinis maišelis yra apvaisinamas spermiu ir susidaro diploidinė zigota, susidaro embrionas, sėkla ir ciklas kartojasi iš naujo. Šis ciklas trunka 1,5 metų.

## Paplitimas

Pušūnai aptinkami visame pasaulyje. Dažniausiai jie auga šaltesnio klimato ir kalnų zonose, Eurazijos ir Šiaurės Amerikos taigoje.

## Įvairovė

Pasaulyje auga apie 700 pušūnų rūšių, iš jų Lietuvoje savaime auga 5 pušūnų rūšys. Žemiau nurodytos pušainių (*Pinopsida*) klasės šeimos ir surašytos introdukuotų Lietuvoje pušainių (*Pinopsida*) rūšys:

Klasė. Pušainiai (*Pinopsida*)

* Šeima. Kiparisiniai (*Cupressaceae*)
	+ Gentis. Kedrotis (*Calocedrus*)
		- Rūšis. Kaliforninis kedrotis (*Calocedrus decurrens*)
	+ Gentis. Puskiparisis (*Chamaecyparis*)
		- Rūšis. Lausono puskiparisis (*Chamaecyparis lawsoniana*)
		- Rūšis. Žirniavaisis puskiparisis (*Chamaecyparis pisifera*)
	+ Gentis. Kadagys (*Juniperus*)
		- Rūšis. Paprastasis kadagys (*Juniperus communis*) – Lietuvoje savaime auganti vietinė rūšis.
		- Rūšis. Kazokinis kadagys (*Juniperus sabina*)
		- Rūšis. Virgininis kadagys (*Juniperus virginiana*)
	+ Gentis. Tujūnas (*Platycladus*)
		- Rūšis. Rytinis tujūnas (*Platycladus orientalis*)
	+ Gentis. Tuja (*Thuja*)
		- Rūšis. Korėjinė tuja (*Thuja koraiensis*)
		- Rūšis. Vakarinė tuja (*Thuja occidentalis*)
		- Rūšis. Didžioji tuja (*Thuja plicata*)
	+ Gentis. Tujenis (*Thujopsis*)
		- Rūšis. Kapoklinis tujenis (*Thujopsis dolabrata*)

* Šeima. Pušiniai (*Pinaceae*)
	+ Gentis. Kėnis (*Abies*)
		- Rūšis. Europinis kėnis (*Abies alba*)
		- Rūšis. Balzaminis kėnis (*Abies balsamea*)
		- Rūšis. Pilkasis kėnis (*Abies concolor*)
		- Rūšis. Smailiaspyglis kėnis (*Abies holophylla*)
		- Rūšis. Lygiažvynis kėnis (*Abies homolepis*)
		- Rūšis. Korėjinis kėnis (*Abies koreana*)
		- Rūšis. Subalpinis kėnis (*Abies lasiocarpa*)
		- Rūšis. Kaukazinis kėnis (*Abies nordmanniana*)
		- Rūšis. Sachalininis kėnis (*Abies sachalinensis*)
		- Rūšis. Sibirinis kėnis (*Abies sibirica*)
		- Rūšis. Puošnusis kėnis (*Abies spectabilis*)
		- Rūšis. Japoninis arba Vičo kėnis (*Abies veitchii*)
	+ Gentis. Maumedis (*Larix*)
		- Rūšis. Europinis maumedis (*Larix decidua*) – reintrodukuota Lietuvos vietinių medžių rūšis.
		- Rūšis. Daūrinio maumedžio japoninis varietetas (*Larix gmelinii* var. *japonica*)
		- Rūšis. Japoninis maumedis (*Larix kaempferi*)
		- Rūšis. Sibirinis maumedis (*Larix sibirica*)
		- Rūšis. Plačiažvynis maumedis (*Larix x marschlinsii*)
	+ Gentis. Eglė (*Picea*)
		- Rūšis. Paprastoji eglė (*Picea abies*) – Lietuvoje savaime auganti vietinė rūšis.
		- Rūšis. Baltoji eglė (*Picea glauca*)
		- Rūšis. Serbinė eglė (*Picea omorika*)
		- Rūšis. Dygioji eglė (*Picea pungens*)
		- Rūšis. Sitkinė eglė (*Picea sitchensis*)
	+ Gentis. Pušis (*Pinus*)
		- Rūšis. Bankso pušis (*Pinus banksiana*)
		- Rūšis. Kedrinė pušis (*Pinus cembra*)
		- Rūšis. Suktaspyglė pušis (*Pinus contorta*)
		- Rūšis. Kalninė pušis (*Pinus mugo*)
		- Rūšis. Juodoji pušis (*Pinus nigra*)
		- Rūšis. Balkaninė pušis (*Pinus peuce*)
		- Rūšis. (*Pinus pinaster*)
		- Rūšis. Geltonoji pušis (*Pinus ponderosa var. benthamiana*)
		- Rūšis. Šiurkščioji pušis (*Pinus rigida*)
		- Rūšis. Sibirinė pušis (*Pinus sibirica*)
		- Rūšis. Veimutinė pušis (*Pinus strobus*)
		- Rūšis. Paprastoji pušis (*Pinus sylvestris*) – Lietuvoje savaime auganti vietinė rūšis.
	+ Gentis. Pocūgė (*Pseudotsuga*)
		- Rūšis. Didžioji pocūgė (*Pseudotsuga menziesii* var. *menziesii*)
	+ Gentis. Cūga (*Tsuga*)
		- Rūšis. Kanadinė cūga (*Tsuga canadensis*)
		- Rūšis. Įvairiaspyglė cūga (*Tsuga diversifolia*)

* Šeima. Kukmediniai (*Taxaceae*)
	+ Gentis. Kukmedis (*Taxus*)
		- Rūšis. Europinis kukmedis (*Taxus baccata*) – Lietuvos vietinė medžių rūšis, gamtoje išnaikinta.
		- Rūšis. Dygusis kukmedis (*Taxus cuspidata*)

## Galerija

* Kilnioji volemija (*Wollemia nobilis*}
* Sitkinė eglė (*Picea sitchensis*)
* Paprastasis kadagys (*Juniperus communis*)
* Kalninė pušis (*Pinus mugo*)
* *Cephalotaxus harringtonii*
* Didžioji pocūgė (*Pseudotsuga menziesii*)
* Vakarinė tuja (*Thuja occidentalis*)
* Europinis kukmedis (*Taxus baccata*)
* Kiparisinė ficroja (*Fitzroya cupressoides*)
* Įvairiaspyglė cūga (*Tsuga diversifolia*)
* Europinis maumedis (*Larix decidua*)
* *Sciadopitys verticillata*
* Didysis mamutmedis (*Sequoiadendron giganteum*)
* Paprastasis drieksmis (*Lagarostrobos franklinii*)
* *Taiwania cryptomerioides*
* Himalajinis kedras (*Cedrus deodara*)
* *Agathis robusta*
* Visžalė sekvoja (*Sequoia sempervirens*)
* Čilinė araukarija (*Araucaria araucana*)
* Lausono puskiparisis (*Chamaecyparis lawsoniana*)
* *Podocarpus macrophyllus*

## Šaltiniai

## Nuorodos

The Gymnosperms (Conifers, cycads and allies) (theplantlist.org) Archyvuota kopija 2013-08-24 iš Wayback Machine projekto., *anglų k.*

Gymnosperm Database (conifers.org), *anglų k.*

The conifer database (herbaria.plants.ox.ac.uk)[neveikianti nuoroda], *anglų k.*

Conifers (kew.org) Archyvuota kopija 2012-01-02 iš Wayback Machine projekto., *anglų k.*

Conifers (bbc.co.uk) Archyvuota kopija 2013-07-07 iš archive.today, *anglų k.*