# Keturkojai

| Chordata |
| --- |
|  Įvairūs keturkojų gyvūnų pavyzdžiai |
| Mokslinė klasifikacija |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Karalystė: | Gyvūnai *( Animalia)* |
| Tipas: | Chordiniai *( Chordata)* |
| Antklasis: | Keturkojai *( Tetrapoda)* |

 |
| Binomas |
| Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896 |

**Keturkojai**, arba **tetrapodai** (*Tetrapoda*) – keturkojai stuburiniai gyvūnai, išskiriami į atskirą antklasį. Antklasis apima išlikusias ir išnykusias varliagyvių bei amniotų rūšis. Šie savo ruožtu skirstomi į sauropsidus (roplius, įskaitant dinozaurus, taigi ir paukščius) ir sinapsidus (išnykusius pelikozaurus, išnykusius terapsidus ir visus išlikusius žinduolius).

Keturkojai išsivystė iš primityvių dalinai vandens gyvūnų *Tetrapodomorpha*, o šie maždaug prieš 390 mln. metų, vidurio devono periodu išsivystė iš mėsingapelekių žuvų. Galūnes turintys stuburiniai gyvūnai atsirado vidurinio devono periodu, jų fosilijos aptinkamos vėlyvojo devono pabaigoje. Šiuo laikotarpiu tetrapodai gyveno vandenyje. Pirmieji sausumoje galinčių judėti tetrapodų karūninės grupės (neseniausi) protėviai atsirado labai ankstyvame karbono periode, prieš 350 mln. metų.

Pirmieji tetrapodai daugiausia gyveno vandenyje. Šių laikų varliagyviai, išsivystę iš *Batracomorpha*, dažniausiai yra dalinai vandens gyvūnai, t. y., amfibijos; pirmieji jų gyvenimo tarpsniai vyksta vandenyje – ten pernešami kiaušinėliai ir į žuvis panašios lervos (buožgalviai), o vėliau vykstant metamorfozei užauga galūnės ir suaugėlis tampa dalinai sausumos, dalinai vandens gyvūnas. Kita vertus, dauguma keturkojų rūšių šiandien yra amniotai, gyvenantys sausumoje. Ši šaka išsivystė iš ankstesnių tetrapodų *Reptiliomorpha* vėlyvojo karbono periodo pradžioje. Pagrindinė amniotų naujovė, palyginti su varliagyviais, – amnionas, leidžiantis kiaušiniams išlaikyti vandens turinį sausumoje, tad vanduo dauginimuisi nebėra būtinas. Kai kurie keturkojai, pvz., gyvatės ir kirmrausiniai, dėl tolesnės evoliucijos prarado kai kurias arba visas savo galūnes; kai kurie išsaugojo tik kaulų atavizmus kaip tolimų protėvių galūnių likučius. Kitos rūšys grįžo į vandenį ar tapo amfibijomis (gyveno iš dalies vandenyje). Šie pokyčiai įvyko tarp karbono periodo ir net kainozojaus.

Viena amniotų grupė (sauropsidai) evoliucionavo į roplius, tarp jų lepidozaurus, dinozaurus (įskaitant paukščius), krokodilus, vėžlius ir kitus giminingus jau išnykusių gyvūnų kladus, kita amniotų grupė (sinapsidai) evoliucionavo į žinduolius ir kitus giminingus jau išnykusių gyvūnų kladus. Amniotams priskiriami keturkojai, kurie toliau išvystė gebėjimą skraidyti, pvz., paukščiai tarp dinozaurų, pterozaurai tarp archozaurų ir šikšnosparniai tarp žinduolių.

Keturkojų kladą išskyrė ir 1896 m. aprašė austrų zoologas Hačekas bei Kori, detalizavo kanadiečių paleontologas Mišelis Laurenas.

## Bruožai

Turi porines penkiapirštes galūnes (kojas), vidines šnerves (choanas), vidurinę ausį, gerai išsivysčiusį liežuvį, lankstų kaklą, tvirtą kryžkaulį, kvėpuoja plaučiais. Kai kurie keturkojų požymiai per evoliuciją išnyko (pvz., gyvačių, kirmrausų, kai kurių driežų kojos, beplaučių salamandrų plaučiai, kirmrausų ir salamandrų vidurinė ausis).

## Klasifikacija

Keturkojai išskiriami į atskirą antklasį ir priklauso chordiniams. Taip pat kartais išskiriami į šiuos papildomus kladus:

* *Eotetrapodiformes*
* *Elpistostegalia*
* *Stegocephali*

Keturkojai dažniausiai skirstomi į šiuos pogrupius::

* **Antklasis. Keturkojai** (*Tetrapoda*)
	+ **Klasė. Varliagyviai** (*Amphibia*)
		- **Poklasis. Ichthiostegalijos** (*Ichthyostegalia*)
		- **Poklasis. Antrakozaurijai** (*Anthracosauria*)
		- **Poklasis. Temnospondiliai** (*Temnospondyli*)
		- **Poklasis. Lisamfibijos** (*Lissamphibia*)
	+ **Klasė. Ropliai** (*Reptilia*)
		- **Poklasis. Diapsidai** (*Diapsida*)
		- **Poklasis. Euriapsidai** (*Euryapsida*)
		- **Poklasis. Sinapsidai** (*Synapsida*)
		- **Poklasis. Anapsidai** (*Anapsida*)
	+ **Klasė. Žinduoliai** (*Mammalia*)
		- **Poklasis. Pirmažvėriai** (*Protothera*)
		- **Poklasis. Aloterijai** (*Allotheria*)
		- **Poklasis. Tikrieji žvėrys** (*Theria*)

## Biologinė įvairovė

Keturkojai apima tris iki šiol gyvenančių gyvūnų klases: varliagyvius, roplius ir žinduolius. Lisamfibijų įvairovė laikui bėgant išaugo eksponentiškai, smarkiai augo ir keturkojų įvairovė apskritai. Daugiau nei 30 000 šiandien sutinkamų rūšių yra kilusios iš vienos ankstyvuoju ir viduriniuoju Devono periodu gyvenusios varliagyvių grupės. Tačiau šį diversifikacijos procesą bent kelis kartus nutraukė kataklizmai, tokie kaip Permo-Triaso masinis rūšių išnykimas, itin smarkiai paveikęs amniotus. Dabartinę biologinę įvairovę visų pirma lėmė paleozojaus varliagyvių, mezozojaus roplių ir kainozojaus paukščių ir žinduolių įvairovės augimas. Su biologinės įvairovės augimu daugėjo ir rūšių bei nišų, kurias užėmė keturkojai. Pirmieji keturkojai buvo vandens gyvūnai, jų pagrindinį mitybos racioną sudarė žuvys. Šiandien Žemėje yra daugybė keturkojų, besiskiriančių buveinėmis ir mityba. Žemiau lentelėje nurodytas keturkojų rūšių skaičius, remiantis Tarptautine raudonąja knyga.

Rūšių skaičius Raudonosios knygos skaičiavimais (2014 m.)| Keturkojų grupė | Iliustracija | Klasė | Aprašytų rūšių numanomas skaičius | Rūšys, įtrauktos į Raudonąją knygą | Moksliškai aprašytų rūšių skaičius  | Nykstančių rūšių dalis |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Anamniotai deda kiaušinius vandenyje |  | Amfibijos | 7302 | 1957 | 88% | 41% |
| Amniotai prisitaikę dėti kiaušinius sausumoje |  | Sauropsidai (driežai ir paukščiai) | 20 463 | 2300 | 75% | 13% |
|  | Sinapsidai (žinduoliai) | 5513 | 1199 | 100% | 26% |
| Viso | 33 278 | 5456 | 80% | ? |

## Evoliucija

Išsivystė iš ankstyvųjų kaulinių žuvų (*Osteichthyes*) – tiksliau, iš tetrapodomorfinės mėsingapelekių žuvų (*Sarcopterygii*), gyvenusių pirmąją devono periodo pusę, atšakos. Pirmieji keturkojai veikiausiai išsivystė ankstyvojo devono periodu iš sekliuose vandenyse gyvenančių tetrapodomorfinių žuvų.
Ankstyvieji keturkojai buvo panašūs į *Acanthostega*, turėjo kojas, plaučius ir žiaunas, bet vis dar neprisitaikę gyventi sausumoje.

Pirmieji keturkojai buvo paplitę jūrose ir vandenynuose, nedidelio druskingumo ir gėlavandeniuose vandens telkiniuose. Keturkojai sutinkami dviejuose devono periodo žemynuose, Laurusijoje (Euramerika) ir Gondvanoje ir dabartinėje šiaurinėje Kinijoje, tad manoma, kad pirmieji keturkojai gebėdavo perplaukti seklias ir santykinai siauras kontinentinio šelfo jūras, skiriančias žemynus.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Euteleostomiai / Kaulinės žuvys |

|  |  |
| --- | --- |
| Stipinpelekės žuvys |  |
|  |
| Mėsingapelekės žuvys |

|  |  |
| --- | --- |
| Aktinistijos |
Riešapelekės žuvys  |
|  |
| Ripidistijos |

|  |  |
| --- | --- |
| Dipnomorfai | *Dipnoi* (dvikvėpės žuvys)  |
|  |
| Tetrapodomorfai |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Tetrapodomorfinės žuvys  |
|  |
|  | **Tetrapoda**  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| (mėsingapelekiai stuburiniai) |

 |
| (bony vertebrates) |

## Šaltiniai

## Literatūra

* Clack, J.A. (2012). *Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods* (2nd leid.). Bloomington, Indiana, US.: Indiana University Press. ISBN 9780253356758.
* Laurin, Michel (2010). *How Vertebrates Left the Water*. University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6. Nuoroda tikrinta 2015-05-26.
* McGhee, George R. Jr. (2013). *When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions*. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5. Nuoroda tikrinta 2015-05-02.
* Steyer, Sebastien (2012). *Earth Before the Dinosaurs*. Indiana University Press. p. 59. ISBN 978-0-253-22380-7. Nuoroda tikrinta 2015-06-01.